Moleküler evrim nesiller boyu aktarılacak şekilde, DNA, RNA ve protein gibi hücresel moleküllerin diziliminin değiştirilmesi işlemidir ya da bununla ilgilenen bilim dalıdır. Moleküler evrimin alanı, bu değişimlerdeki kalıpları açıklamak için evrimsel biyoloji ve popülasyon genetiği ilkelerini kullanır. Moleküler evrim başlıca, nükleotid değişimlerinin oranları ve etkilerini, nötr evrimi, doğal seçilimi, yeni genlerin kökenlerini, karmaşık özelliklerin genetik yapısını, türleşmenin genetik temelini, gelişim evrimini ve evrimin genomik ve fenotipik değişikliklere neden olan etkilerini inceler. ==Tarihi== Moleküler Evrimin tarihi 20. yüzyılın başlarında karşılaştırmalı biyokimya ya da "Parmak izi" yöntemlerinin kullanılması ile başlar. Örnek olarak Homolog proteinleri keşfetmek için 1950'lerde kâğıt kromatografisi kullanılması, bağışıklık testleri ve jel elektroforezi verilebilir. Moleküler evrim, 1960'larda ve 1970'lerde moleküler biyoloji'nin yükselişini takiben kendi alanınını oluşturdu. Protein dizilemesi'nin ortaya çıkışı, moleküler biyologların dizilim karşılaştırmasına dayanan bir filogenezi yaratmalarına ve homolog diziler arasındaki farkları bir moleküler saat olarak kullanarak zamanı son evrensel ortak atadan tahmin etmelerine olanak sağladı. 1960'ların sonunda, nötr evrim teorisi, molekül saati için teorik bir temel sağlamıştır, ancak hem evrimsel biyologlar hem de evrimcilerin en önemli nedeni olan doğal seçilimle tümseçilimciliğe (panselectionism) karşı güçlü bir tutum sergilemelerinden dolayı hem saat hem de tarafsız teorideki değişiklik tartışmalıydı. 1970'lerden sonra, nükleik asit dizilemesi, moleküler evrimin proteinlerin ötesine geçerek, yaşamın evrimsel tarihinin temelini oluşturan ve yüksek oranda korunan ribozomal RNA dizilimlerine ulaşmasına olanak sağladı. ==Moleküler Evrimdeki Güçler== Bir genomun içeriği ve yapısı, bu genom üzerinde etki yapan moleküler ve popülasyon genetiği kuvvetlerinin ürünüdür. Roman genetik varyantları, mutasyon yoluyla ortaya çıkar ve genetik sürüklenme veya doğal seçilim nedeniyle popülasyonlarda yaygınlaşır ve korunur. küçükresim|upright|Bu kirpi, mutasyona bağlı olarak pigmentasyon yapmaz. ===Rekombinasyon=== küçükresim|250px|sol|Rekombinasyon, iki tane kromozom üretmek için iki kromozomun (M ve F) kopması ve yeniden birleşmesini içerir (C1 ve C2). Rekombinasyon, kromozomlar veya kromozomal bölgeler arasında olan, genetik değişim ile sonuçlanan bir süreçtir. Rekombinasyon, bitişik genler arasındaki fiziksel bağa karşı savaşır ve böylece genetik otostop azaltılır. Ortaya çıkan genlerin bağımsız olarak genetiğe aktarılması, daha verimli seçilim ile sonuçlanır; daha yüksek rekombinasyona sahip bölgeler, daha az zararlı mutasyon, daha seçici olarak tercih edilen varyantlar ve replikasyon ve onarımda daha az hata barındırır. Eğer kromozomlar hizalanmamışsa, rekombinasyon da belirli mutasyon tipleri üretebilir. ==Protein Evrimi== küçükresim|sağ| 700px|Bu grafik insan vücudu boyunca farklı lipaz proteinlerinin sekans kimliğini karşılaştırmaktadır. Proteinlerin nasıl evrimleştiğini, bazı bölgeler korunurken diğerlerinin dramatik bir şekilde değiştiğini gösterir. Protein evrimi, protein şekli, fonksiyonu ve kompozisyonunun zaman içindeki değişimini tanımlar. Nicel analiz ve deney yoluyla, bilim adamları protein gelişiminin hızını ve nedenlerini anlamaya çabalamışlardır. Bilim adamları, çoklu türe ait hemoglobin ve sitokrom c amino asit dizilerini kullanarak protein gelişim oranlarını tahmin edebildi. Buldukları oranlar tüm proteinler arasında aynı değildi. Her bir proteinin kendi oranı vardır ve bu oran filogeniklerde sabittir (yani, hemoglobin sitokrom c ile aynı oranda gelişmez, ancak insanlardan, farelerden vb. Gelen hemoglobinler, benzer evrim oranlarına sahiptir.). Bir proteindeki tüm bölgeler aynı oranda mutasyona uğramaz; işlevsel olarak önemli alanlar daha yavaş mutasyona girer ve benzer amino asitler içeren amino asit ikameleri, benzer olmayan ikamelere nazaran daha sık meydana gelir. Genel olarak, proteinlerdeki polimorfizmlerin seviyesi oldukça sabit görünmektedir. Birkaç tür (insanlar, meyve sinekleri ve fareler dahil) benzer düzeyde protein polimorfizmine sahiptir. ===Nükleik Asit Evrimiyle İlişkisi=== Protein evrimi, kaçınılmaz olarak DNA polimorfizmlerinin ve mutasyonlarının değişimine ve seçilmesine bağlıdır, çünkü protein dizileri DNA dizilimindeki değişmelere tepki olarak değişir. Amino asit sekansları ve nükleik asit sekansları aynı oranda mutasyona uğramazlar. DNA'nın dejeneratif doğasından ötürü, bazlar amino asit dizisini etkilemeksizin değişebilir. Örneğin, lösin için kodlanan altı kodon var. Dolayısıyla, mutasyon oranındaki farklılığa rağmen, nükleik asit gelişimini protein gelişiminin tartışmasına dahil etmek esastır. 1960'ların sonunda, iki bilim insanı grubu-Kimura (1968) ve Kral ve Jukes (1969) birbirinden bağımsız olarak, proteinlerde gözlemlenen evrimsel değişikliklerin çoğunluğunun tarafsız olduğunu ileri sürdü. O zamandan beri tarafsız teori genişletildi ve tartışıldı. ==Ayrıca bakınız== * Abiyogenez * Evrim * E. coli uzun vadeli evrim deneyi * Evrimsel fizyoloji * Genetik sürüklenme * Yatay gen transferi * İnsanın evrimi * Moleküler saat * Ockham'ın Usturası * Popülasyon genetiği * Doğal seçilim ==Kaynakça== ==İleri düzey okuma== * * * A. Meyer (Editor), Y. van de Peer, "Genome Evolution: Gene and Genome Duplications and the Origin of Novel Gene Functions", 2003, ISBN 978-1-4020-1021-7 * T. Ryan Gregory, "The Evolution of the Genome", 2004, YSBN 978-0123014634