title: Тупик (фильм, 1939)

text: Стерритт полагает, что «по сегодняшним стандартам фильм смотрится и звучит немного натянуто и ходульно», но в 1939 году он был новаторским на фоне картин своего времени, «использовав психоанализ в качестве основополагающего сюжетного механизма». Вместе с тем, киновед обращает внимание и на многочисленные дыры и нестыковки в сюжете. В частности, он пишет: «Почему Уилсон не озаботился тем, чтобы связать многочисленных заложников в доме? Почему загнав всех гостей силой в спальню под охраной бандита, он позволяет доктору Шелби словно своему старому другу остаться в гостиной? Почему его очевидная враждебность по отношению к интеллектуалам не мешает ему ввязаться в продолжительный разговор с умным доктором? Почему когда приходит поздний гость, Уилсон не отправляет его в спальню ко всем остальным, а вместо этого убивает его? Почему он оставляет служанок связанными в подвале без надзора, что позволяет одной из них сбежать и вызвать полицию? И так далее». Стерритт также отмечает, что каждый, кто хотя бы отдалённо знаком с психоанализом, «освистает описание доктором Шелби человеческого сознания». Однако, по мнению киноведа, «наивность — это одно из тех наслаждений, которые можно получить от коротких фильмов конца 1930-х годов. Более глубокие наслаждения приносит отличная операторская работа Люсьена Балларда, который в тот момент лишь начинал свою легендарную карьеру». В данном случае, "самыми визуально впечатляющими моментами фильма стали видения Уилсона, которые показаны в негативе, а также визуальная демонстрация его детской травмы, которая уходит от обычного для Голливуда размазанного фокуса и шаткой композиции ради чётко прописанных образов и галлюциногенного дизайна декораций, предвосхищая аналогичную сцену у Хичкока в фильме «Заворожённый» (1945).


title: Тупик (фильм, 1939)

text: Хэл Эриксон назвал картину «пугающей психологической драмой в нуаровой традиции, которая напоминает отличную мелодраму „Часы отчаяния“. Картина сделана как фильм нуар с дополнением эпизодов сюрреалистических видений». Как далее пишет Эриксон, «плотная история и мрачная, атмосферная операторская работа Люсьена Балларда вкупе с точной постановкой работой Видора и превосходной игрой Морриса и Беллами обеспечивают этому фильму нуар высшее место в жанре». По мнению Крейга Батлера, «это сильно устаревший психологический триллер, но при этом он бесспорно увлекательный, и, если немного сдержать своё недоверие к происходящему, то он вообще покажется захватывающим». Как подчёркивает Батлер, «фильм заслуживает быть отмеченным за то, что это один из первых фильмов, который делает серьёзную попытку ввести психоаналитические идеи в историю и за применение этих идей при анализе социологических основ криминального сознания». Однако, когда предпринимается подобная попытка, в большинстве случаев психологию приходится упрощать до крайней степени. По словам Батлера, «публика 1939 года не заметила этого, но современная публика, которая на протяжении десятилетий впитывала психологическую теорию, даже полностью и не понимая её, слишком грамотна, чтобы принять предложенную здесь „поп-психологию“». Вместе с тем критик считает, что «куда труднее принять несколько серьёзных провалов в логике самой истории». В частности, опытные преступники никогда бы не сделали тех ошибок, которые они делают здесь. Однако, как заключает Батлер, «если смириться с этими недостатками, фильм имеет много чудесных моментов, включая великолепную игру психически измученного преступника в исполнении Честера Морриса и обманчиво тихую, но мощную игру Ральфа Беллами. Кроме того, фильм отличает отличная постановка Чарльза Видора, а также завораживающая операторская работа Люсьена Балларда как в показе впечатляющих сцен видений, так и в более „обыденных“ моментах, что демонстрирует его огромное мастерство. Если к этому добавить превосходную работу художника-постановщика, то в результате получится захватывающий, хотя и неидеальный маленький шедевр».


title: Бахчисарай — Ялта (автодорога)

text: Автодорога Бахчисарай — Ялта — автомобильная дорога регионального значения соединяющая Бахчисарай с Ялтой.. Протяжённость трассы 69,9 километра, при этом в других источниках приводятся отличные от этого значения цифры: 77 км, 74, 73.3 километра.


title: Бахчисарай — Ялта (автодорога)

text:
Трасса начинается на 38-й километре автодороги Симферополь — Севастополь и через 4 километра спускается в Бельбекскую долину. Сразу за спуском перед селом Танковое, вправо ответвляется шоссе Танковое — Оборонное. По долине, до села Аромат, шоссе идёт по орфографическому правому берегу реки Бельбек, после Аромата пересекает по мосту Коккозку и следует по её левому берегу до начала реки. У начала Коккозки (у слияния рек Аузун-Узень и Сары-Узень) бывшая автобусная остановка «Большой каньон» и, соответственно, начало экскурсионного маршрута в Большой каньон Крыма. За каньоном начинается серпантин подъёма на Ай-Петри, вначале по долине реки Аузун-Узень, затем, огибая гору "Лысая", и перебирается в долину Сары-Узеня, точнее — одного её из притоков "Алмалык-Узень" (в верховье носящий название "овраг Куру-Узень" — «Сухой ручей»). Дорога ещё около километра идёт по днищу этого оврага, и достигает Ай-Петринской яйлы, преодолев перевал Ай-Петри — самую высокую точку шоссе — 1207 м. 3—4 километра дорога идёт по ровному плато, от Ай-Петринской метеостанции начинается спуск в Ялту. После серпантина на южном обрыве шоссе петляет, огибая гору Могаби и достигает долины реки Учан-Су, по правому борту которой спускается до Южнобережного шоссе. В снежные зимы дорогу нередко перекрывают (со стороны Соколиного и от водопада Учан-Су) из-за опасности схода лавин.Некие горные дороги, связывающие крупное торговое село Коккозы с Ялтой и южным берегом, и примерно совпадающие с современным шоссе существовали, видимо, с древнейших времён (дорога по долине Бельбека, вероятно, ещё древнее). Эти пути обозначены на картах 1817, 184 года и 1865 года.
Прокладка полноценного шоссе из Ялты к вершине Ай-Петри началась в 1865 году и шла в неимоверно тяжелых условиях сильно пересеченной местности, к середине 1880-х годов едва достигнув водопада Учан-Су. Участок на подъёме к Ай-Петринской метеостанции, между 17 и 22 километрами, был особенно трудным — крутизна склонов достигает 60—80 градусов. На этом этапе к работам подключилось Кавказское военно-топографическое депо под командованием генерала Евгения Жданова. Съемку будущей трассы вёл капитан Чевылинский, производителем работ был инженер путей сообщения князь Дмитрий Александрович Мещерский, работал собственно на завершающем, наиболее опасном отрезке пути сапёрно-строительный батальон под командованием инженер-полковника Ивана Степановича Шишко. С тех пор профиль шоссе не менялся: дорога была лишь немного расширена в 1912—1913 годах и в послевоенное время заасфальтирована.


title: Бахчисарай — Ялта (автодорога)

text: До революции мальпостного (одновременной перевозки пассажиров и почты) сообщения по дороге не было, курсировали извозчичьи экипажи «с платой 18—25 рублей». Уже в 1895 году у дороги, на плато Ай-Петри, появилась первая корчма с надписью «Милости прошу!» и была скромным деревянным бараком. При советской власти, до ликвидации в 1930 году, автомобильные перевозки, по маршруту Симферополь — Бахчисарай — Ялта и обратно осуществляло акционерное общество «Крымкурсо». Работало два маршрута: № 33 и 35 (обратные номера 36 и 34) с остановками в Коккозах и на Ай-Петри. В послевоенные годы был запущен маршрут автобуса Бахчисарай — Ялта через Ай-Петри, но в 1980-е годы на участке дороги в 2 километрах выше Соколиного произошёл оползень и самый живописный автобусный маршрут Крыма закрыли.


title: 2018 GE3

text: 2018 GE — астероид, пересекающий орбиты Меркурия, Венеры, Земли и Марса. Относится к группе аполлонов. При открытии получил предварительное обозначение ZG009C1. Был обнаружен 14 апреля 2018 года в созвездии Весы небесным обзором Catalina Sky Survey (штат Аризона, США). Блеск при открытии составил +15,6.


title: 2018 GE3

text: В афелии удаляется от Солнца на 506 млн км, в перигелии приближается к нему на 48 млн км (Меркурий в афелии находится в 69,8 млн км от Солнца).


title: 2018 GE3

text: Сближение с Землёй состоялось 15 апреля 2018 года в 6:41 UTC, расстояние — 193 тыс. км (0,52 расстояния до Луны), относительная скорость 29,585 км/c (106 505 км/ч).


title: 2018 GE3

text: Диаметр астероида может достигать 111 м.


title: Пиккар, Лейла

text: Ле́йла Пикка́р (; род. 11 января 1971, Лез-Сейсье) — французская горнолыжница, успешно выступавшая в слаломе, гигантском слаломе и супергиганте. Представляла сборную Франции по горнолыжному спорту на всём протяжении 1990-х годов, бронзовая призёрка чемпионата мира, победительница этапа Кубка мира, четырёхкратная чемпионка французского национального первенства, участница двух зимних Олимпийских игр.


title: Пиккар, Лейла

text: Лейла Пиккар родилась 11 января 1971 года в горнолыжном курорте Лез-Сейсье департамента Савойя, Франция. Родители дали ей имя под впечатлением от песни Эрика Клэптона «Layla». Проходила подготовку в местном клубе Club Ski les Saisies 73, тренировалась вместе со своими братьями Франком, Яном, Тедом и Джеффом, которые впоследствии тоже стали достаточно известными горнолыжниками.


title: Пиккар, Лейла

text: В 1992 году вошла в основной состав французской национальной сборной и дебютировала в Кубке мира. Год спустя выступила на чемпионате мира в Мориоке, заняла в программе супергиганта 37 место.


title: Пиккар, Лейла

text: Благодаря череде удачных выступлений удостоилась права защищать честь страны на зимних Олимпийских играх 1994 года в Лиллехаммере — стартовала здесь в слаломе и гигантском слаломе, но в обеих дисциплинах провалила вторые попытки и не показала никакого результата. В этом сезоне также впервые попала в число призёров Кубка мира, выиграв бронзовую медаль в гигантском слаломе на соревнованиях в итальянском Кортина-д’Ампеццо.


title: Пиккар, Лейла

text: В 1996 году выступила на мировом первенстве в Сьерра-Неваде, где стала в гигантском слаломе тринадцатой. В следующем сезоне побывала на аналогичных соревнованиях в Сестриере, откуда привезла награду бронзового достоинства, выигранную в программе гигантского слалома — пропустила вперёд только итальянку Дебору Компаньони и швейцарку Карин Ротен. При этом в слаломе показала здесь четырнадцатый результат.


title: Пиккар, Лейла

text: В октябре 1997 года Пиккар одержала первую и единственную победу в Кубке мира, обойдя всех соперниц в параллельном слаломе на домашнем этапе в коммуне Тинь.


title: Пиккар, Лейла

text: Находясь в числе лидеров горнолыжной команды Франции, благополучно прошла отбор на Олимпийские игры 1998 года в Нагано. В слаломе шла шестой после первой попытки, но вторую попытку не завершила. В гигантском слаломе сошла с дистанции уже во время выполнения первой попытки.


title: Пиккар, Лейла

text: Впоследствии оставалась действующей спортсменкой вплоть до 2000 года. В течение своей спортивной карьеры Лейла Пиккар в общей сложности четыре раза поднималась на подиум Кубка мира, в том числе имеет в послужном списке одну золотую медаль и три бронзовые. Ей так и не удалось выиграть Хрустальный глобус, но в одном из сезонов она была в слаломе шестой. Наивысшая позиция в общем зачёте всех дисциплин — 13 место. Является, помимо всего прочего, четырёхкратной чемпионкой Франции по горнолыжному спорту.


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: Олег Владимирович Бецкий (род. 22 марта 1938 год, город Куба, Азербайджанская ССР) — учёный в области СВЧ электроники и применения информационного КВЧ излучения в медицине. Профессор, доктор физико-математических наук. Лауреат Государственной премии Российской Федерации в области науки и техники. Академик Российской академии естественных наук. Генеральный директор Медико-технической ассоциации «КВЧ». Заведующий лабораторией «Биологические эффекты миллиметровых излучений».


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: Олег Владимирович Бецкий родился 22 марта 1938 года в городе Куба Азербайджанской ССР. В 1957 году окончил обучение в школе с золотой медалью. В 1962 году (по другим данным — в 1963 году) — стал выпускником Московского ордена Ленина энергетического института. Он учился у профессора МЭИ И. В. Лебедева и академика Н. Д. Девяткова. Учился на кафедре «Электронных приборов».


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: Олег Бецкий начал заниматься научной деятельностью в ОКБ МЭИ в 1962 году. Его работа заключалась в разработке и создании оригинальных вакуумных СВЧ приборов — лучевых магнетронных усилителей для космических применений. Над этой темой он работал во время написания диссертаций. Кандидатскую диссертацию Олег Бецкий защитил в 1967 году. В том же году начал работать в Институте радиоэлектроники ИРЭ АН СССР над низкоинтенсивным воздействием излучения крайне высоких частот и лазерного диапазона на биологических объекты. В 1977 году Олег Бецкий стал заведующим лабораторией Фрязинского филиала ИРЭ.


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: Он написал более 150 научных работ, стал соавтором 6 монографий и 3 научно-популярных брошюр. В 1980 году защитил докторскую диссертацию, а в 1989 году Олегу Бецкому было присвоено звание профессора.


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: В 2000 году Олег Бецкий вместе с коллективом сотрудников ИРЭ РАН и ГНПП «Исток», получил звание лауреата Государственной премии РФ.


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: В 2001 году Олег Бецкий был избран академиком Российской академии естественных наук. Руководитель 6 кандидатов физико-математических наук. Член двух диссертационных советов.


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: Олег Бецкий руководил временным научным коллективом ВНК КВЧ. Затем стал генеральным директором медико-технической ассоциации КВЧ (МТА КВЧ) при ИРЭ РАН. Главный редактор журнала МТА КВЧ «Миллиметровые волны в медицине и биологии». Заместитель главного редактора журнала «Биомедицинская радиоэлектроника». Член редколлегии журнала «Радиотехника». В период с 2006 по 2012 год был членом Программного комитета конференции КрыМиКо по направлению «Микроволновые технологии и техника в биологии и медицине».


title: Бецкий, Олег Владимирович

text: В 2012 году отметил 50 лет с начала научной деятельности. В 2013 году Олег Бецкий отметил свой 75 юбилей.


title: Зица

text: Зи́ца () — деревня в Греции. Расположена на высоте 636 метров над уровнем моря, в километре к западу от места древнего города Додоны, в 20 километрах к северо-западу от Янины, в 218 километрах к юго-западу от Салоник и в 332 километрах к северо-западу от Афин. Входит в одноимённую общину (дим) в периферийной единице Янине в периферии Эпире. Население 613 жителей по переписи 2011 года.


title: Зица

text: Южнее деревни проходит Янина — Игуменица, часть европейского маршрута E92.


title: Зица

text: Сообщество Зица создано в 1919 году (). В местное сообщество Зица входят три населённых пункта. Население 676 жителей по переписи 2011 года. Площадь 29,169 квадратных километров.


title: Зица (значения)

text: Зица может означать:


title: Романово (Александровский район)

text: Романово — деревня в Александровском муниципальном районе Владимирской области России, входит в состав Следневского сельского поселения.


title: Романово (Александровский район)

text: Деревня расположена на берегу реки Чёрная в 4 км на юг от центра поселения деревни Следнево и в 10 км на запад от города Александрова.


title: Романово (Александровский район)

text: В XIX — начале XX века деревня входила в состав "Александровской волости" Александровского уезда. В 1859 году в деревне числилось 27 дворов, в 1905 году — 32 дворов, в 1926 году — 52 дворов.


title: Романово (Александровский район)

text: С 1929 года деревня являлась центром "Романовского сельсовета" Александровского района, с 1941 года — в составе "Долматовского сельсовета" Струнинского района, с 1965 года — в составе Александровского района, с 1967 года — в составе "Следневского сельсовета", с 2005 года — в составе Следневского сельского поселения.


title: Свинкино (Владимирская область)

text: Свинкино — деревня в Александровском районе Владимирской области России, входит в состав Следневского сельского поселения.


title: Свинкино (Владимирская область)

text: Деревня расположена на берегу реки Серая в 22 км на северо-восток от центра поселения деревни Следнево и в 13 км на северо-восток от города Александрова.


title: Свинкино (Владимирская область)

text: В XIX — начале XX века деревня входила в состав "Александровской волости" Александровского уезда. В 1859 году в деревне числилось 15 дворов, в 1905 году — 16 дворов, в 1926 году — 23 дворов.


title: Свинкино (Владимирская область)

text: С 1929 года деревня являлась центром "Свинкинского сельсовета" Александровского района, с 1940 года — в составе "Мошнинского сельсовета", с 1948 года — в составе пригородной зоны города Александрова, с 1954 года — в составе "Балакиревского сельсовета", с 1965 года — в составе Александровского района, с 2005 года — в составе Следневского сельского поселения.


title: Эль-Кааби, Аюб

text: Аюб Эль-Кааби (; ; родился 26 июня 1993, Касабланка, Марокко) — марокканский футболист, нападающий клуба «Хэбэй Чайна Форчун» и сборной Марокко. Участник чемпионата мира 2018 года.


title: Эль-Кааби, Аюб

text: Эль-Кааби начал карьеру в клубе «Расинг» из своего родного города. В составе клуба он дебютировал во Втором дивизионе чемпионата Марокко. В сезоне 2016/2017 Аюб стал одним из лучших бомбардиров и летом перешёл в «Ренессанс Беркан», где продолжил активно забивать голы уже в чемпионате Марокко. Летом 2018 года после чемпионата мира, Эль-Кааби перешёл в китайский «Хэбэй Чайна Форчун». Сумма трансфера составила 5 млн. евро. 28 июля в матче против «Гуанчжоу Фули» он дебютировал в китайской Суперлиге. 2 августа в поединке против «Бэйцзин Гоань» Аюб забил свой первый гол за «Хэбэй Чайна Форчун».


title: Эль-Кааби, Аюб

text: В начале 2018 года Эль-Кааби попал в заявку национальной команды на участие в домашнем чемпионате африканских наций. 13 января в матче группового этапа против сборной Мавритании он дебютировал за сборную Марокко. В этом же поединке Аюб сделал «дубль», забив свои первые голы за сборную. В следующем поединке против сборной Гвинеи он сделал хет-трик. Также Эль-Кааби принял участие в матчах против команд Судана, Намибии, Ливии и Нигерии. Он забил на турнире 9 мячей и стал его лучшим бомбардиром и победителем.


title: Эль-Кааби, Аюб

text: В 2018 году Эль-Кааби принял участие в чемпионате мира в России. На турнире он сыграл в матчах против Ирана и Португалии.


title: Эль-Кааби, Аюб

text: МеждународныеИндивидуальные


title: Black Fox (аниме)

text: — оригинальный японский аниме-сериал, созданный студией 3Hz.


title: Black Fox (аниме)

text: Городская легенда разошлась по сети благодаря видеохостингам. Имя этой легенде — «Чёрный лис». Некий фантом в маске тёмной лисицы появляется ночью на крышах небоскрёбов.


title: Black Fox (аниме)

text: Режиссёром картины стал Кадзуя Номура, сценарий пишет Наоки Хаяси. Производство было поручено анимационной студии 3Hz совместно со студией Infinite. Ацуси Сайто создал дизайн персонажей. Художники-дизайнеры серии: Фумихиро Катагай (дизайн мех), Кэндзи Андо (дизайн механических животных), Рё Акидзуки (дизайн окружения) и Юхо Таниути, Мориёси Охара, Ацуси Морикава, Дзю Исигути, а также Ко Кавамура отвечают за дизайн фонов. Юдзи Канэко стал художественным руководителем сериала. Юки Ногути — колорист, а Хирофуми Араки — графический художник.


title: Магони, Лара

text: Ла́ра Маго́ни (; род. 29 января 1969, Альцано-Ломбардо) — итальянская горнолыжница, успешно выступавшая в слаломе и гигантском слаломе. Представляла сборную Италии по горнолыжному спорту на всём протяжении 1990-х годов, серебряная призёрка чемпионата мира, победительница этапа Кубка мира, двукратная чемпионка итальянского национального первенства, участница трёх зимних Олимпийских игр.


title: Магони, Лара

text: Лара Магони родилась 29 января 1969 года в городе Альцано-Ломбардо провинции Бергамо, Италия. Проходила подготовку в коммуне Сельвино и в Риме в столичном клубе «G.S. Fiamme Oro».


title: Магони, Лара

text: В 1986 году вошла в состав итальянской национальной сборной и выступила на чемпионате мира среди юниоров в Австрии, где стала десятой в скоростном спуске и двадцатой в гигантском слаломе. Год спустя побывала на аналогичных соревнованиях в Норвегии, показав двенадцатый результат в скоростном спуске.


title: Магони, Лара

text: Начиная с 1990 года участвовала в соревнованиях взрослого уровня, в частности дебютировала в Кубке мира.


title: Магони, Лара

text: Благодаря череде удачных выступлений удостоилась права защищать честь страны на зимних Олимпийских играх 1992 года в Альбервиле — в слаломе заняла итоговое 12 место, тогда как в гигантском слаломе провалила вторую попытку и не показала никакого результата.


title: Магони, Лара

text: В 1993 году выступила на чемпионате мира в Мориоке, закрыла двадцатку сильнейших в слаломе и стала шестнадцатой в гигантском слаломе.


title: Магони, Лара

text: Находясь в числе лидеров горнолыжной команды Италии, благополучно прошла отбор на Олимпийские игры 1994 года в Лиллехаммере — на сей раз оказалась шестнадцатой в программе слалома, в то время как в гигантском слаломе финишировала седьмой.


title: Магони, Лара

text: Одним из самых успешных сезонов в спортивной карьере Магони стал сезон 1996/97. На домашнем мировом первенстве в Сестриере она завоевала в слаломе награду серебряного достоинства, пропустив вперёд только титулованную соотечественницу Дебору Компаньони. Кроме того, в этом сезоне одержала первую и единственную победу в Кубке мира, выиграв слалом на этапе в американском Вейле.


title: Магони, Лара

text: В 1998 году отправилась представлять страну на Олимпийских играх в Нагано, где заняла в программе женского слалома 15 место.


title: Магони, Лара

text: Впоследствии оставалась действующей спортсменкой вплоть до 1999 года. В течение своей спортивной карьеры Лара Магони в общей сложности четыре раза поднималась на подиум Кубка мира, в том числе имеет в послужном списке одну золотую медаль, одну серебряную и две бронзовые. Ей так и не удалось выиграть «Хрустальный глобус», но в одном из сезонов она была в слаломе четвёртой. Наивысшая позиция в общем зачёте всех дисциплин — 17 место. Является, помимо всего прочего, двукратной чемпионкой Италии по горнолыжному спорту.


title: Экология Норильска

text: Норильск — крупный промышленный центр Российской Федерации. Он славится крупнейшим в мире производством никеля. Также в нем большое множество других различных заводов. Благодаря выбросам с многочисленных предприятий экология Норильска изменилась в худшую сторону, а город вошел в десятку самых загрязненных в России и сотню самых загрязненных в мире.


title: Экология Норильска

text: Очистные сооружения Норильска находятся в плохом состоянии и не могут обеспечить полную очистку воды.


title: Экология Норильска

text: Из-за сточных выбросов вода во многих водоемах стала не пригодна для питья, живые организмы в них погибли либо полностью, либо частично, а в некоторых местах вода поменяла цвет на голубой из-за превышения нормы содержания медного купороса в несколько раз.


title: Экология Норильска

text: Леса Норильска представляют собой небольшие по площади заросли хвойных морозостойких деревьев. Из-за их малоценности лес не срубают для производства или продажи. Однако для норильских лесов стали нормой так называемые «лысые» деревья, хвоя которых разъелась кислотой после кислотного дождя.


title: Экология Норильска

text: Город пропитан смогом из-за огромного количества выбросов вредных веществ. Многие эксперты называют город местом экологического бедствия. Один только крупнейший завод Норильска за год выбрасывает в атмосферу столько газов, сколько выбрасывает весь Красноярск за 6-7 лет. Содержание загрязняющих веществ в атмосфере Норильска практически всегда выше предельной нормы в 5 раз. Так, в 1993 году показатель диоксида азота превысил предельные допустимые значения в 25,8 раз, в 1992 году диоксид серы превысил предельную норму в 35,6 раз, а в 1995 году выброс формальдегидов превысил максимальное допустимое значение в 120 раз.


title: Экология Норильска

text: Однако в последние 30 лет происходит снижение количества выбросов, к сожалению, не за счет улучшения очистных сооружений, а за счет сокращения производства.


title: Экология Норильска

text: С 1989 года по 1994 год объемы выбросов сократились на 5 %. С 2008 по 2009 объем выбросов сократился на 3 тыс. тонн. (2116 и 2113 тыс. тонн. соответственно).


title: Экология Норильска

text: По независимым данным, в Норильске превышены нормы по аллергии, заболеваниям органов дыхания и системы кровобращения, психическим отклонениям и онкологии в 2 раза, по сравнению со средним по России.


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: Лев Мартемьянович Ананьев (31 октября 1926 года, Томск — 12 декабря 1998 года, Томск) — профессор, заведующий кафедрой промышленной и медицинской электроники (1959-1989) Томского политехнического университета (ТПУ). Заслуженный деятель науки и техники РСФСР, Заслуженный профессор ТПУ (1998).


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: Ананьев Лев Мартемьянович родился 31 октября 1926 года в городе Томске в семье служащих. В 1932 году семья с отцом, работающим бухгалтером на Томской железной дороге, переехала в Новосибирск. Лев Мартемьянович с 1943 года учился на подготовительном отделении Новосибирского института военных инженеров транспорта (НИВИТ). После двух лет учебы в НИВИТе, он в 1945 году перевелся на 2 курс Томского политехнического института. ТПИ он окончил в 1949 году, получив специальность инженера-электрика. По окончании учебы работал в ТПИ последовательно на должностях старшего лаборанта кафедры «Техника высоких напряжений» (ТВН), инженера, начальника лаборатории, ассистента, доцента, заведующий кафедрой промышленной и медицинской электроники.


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: В 1956 году защитил кандидатскую диссертацию, получил учёную степень кандидата технических наук. В 1968 году защитил докторскую диссертацию на тему: «Малогабаритные бетатроны», в 1969 году был утвержден в ученом звании профессора. С 1973 по 1977 год работал деканом электрофизического факультета ТПИ. С 1959 по 1989 год возглавлял в ТПИ кафедру промышленной и медицинской электроники.


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: Область научных интересов: ускорительная техника, разработка индукционных ускорителей-бетатронов, медицинская электроника.


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: Ананьев был учеником организатора научной школы по ускорителям заряженных частиц профессора А. А. Воробьева (1909-1981), под руководством которого в 1947 году в ТПИ был создан первый малогабаритный бетатрон. Ананьев руководил созданием малогабаритных бетатронов, в 1980-е годы под его руководством формировалось научное направление по контролю органических жидких сред по поверхностному натяжению.


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: Лев Мартемьянович Ананьев имеет около 70 авторских свидетельств на изобретения, 9 зарубежных и отечественных патентов, является автором около 200 научных статей. В свое время он был организатором первых за Уралом специальностей «Электронно-медицинская аппаратура» и «Промышленная электроника». Под его руководством было защищено 73 кандидатские диссертации.


title: Ананьев, Лев Мартемьянович

text: В ТПИ он вёл курсы: «Электронно-медицинская аппаратура», «Промышленная электроника», «Неразрушающие методы контроля материалов и изделий», «Электрофизические методы обработки материалов».


title: Элеуса (значения)

text: Элеуса может означать:


title: Черниговская гривна (значения)

text: Черниговская гривна может означать:


title: Бард, Люк

text: Люк Фрэнсис Бард (, 13 ноября 1990, Шарлотт) — американский бейсболист, релиф-питчер команды МЛБ «Лос-Анджелес Энджелс».


title: Бард, Люк

text: Люк родился в Шарлотт. Он младший из трёх братьев в семье. Его старший брат с 2009 по 2013 год играл за Бостон Ред Сокс. Двоюродный брат Люка также профессиональный бейсболист, выступавший за сборную Италии. Люк закончил Христианскую школу в Шарлотт, после чего поступил в Технологический институт Джорджии. Играл за студенческую команду «Джорджия Тех Йеллоу Джэкетс» в чемпионате NCAA.


title: Бард, Люк

text: В 2012 года Барда в первом раунде драфта выбрала «Миннесота Твинс». Выступал в системе «Твинс» за команды из Чаттануги и Рочестера. После окончания сезона 2017 года на драфте по правилу 5 права на него перешли к «Лос-Анджелес Энджелс». По итогам весенних предсезонных сборов Бард был включён в основной состав «Энджелс». В апреле он был выставлен на драфт отказов и вернулся в «Миннесоту». Всего в сезоне 2018 года Бард сыграл за «Лос-Анджелес» в восьми играх с пропускаемостью ERA 5,40. Ещё 32 игры он провёл в AAA-лиге в составе «Рочестер Ред Уингз».


title: Кубок Европы по горному бегу 2000

text: 6-й Кубок Европы по горному бегу прошёл 2 июля 2000 года в деревне Мендзыгуже, Нижнесилезское воеводство, Польша. Участники соревновались в дисциплине горного бега «вверх-вниз». Разыгрывались 4 комплекта наград: по два в индивидуальном и командном зачётах среди мужчин и женщин.


title: Кубок Европы по горному бегу 2000

text: Трасса была проложена по склонам Судетских гор на границе с Чехией. На старт вышли 122 бегуна (67 мужчин и 55 женщин) из 18 стран Европы. Каждая страна могла выставить до 4 человек в каждый из забегов. Сильнейшие в командном первенстве определялись по сумме мест трёх лучших участников.


title: Кубок Европы по горному бегу 2000

text: Изабела Заторская из Польши на домашней трассе защитила титул чемпионки. Итальянец Массимо Галлиано, выступавший на международных соревнованиях по горному бегу с 1992 года, выиграл свой первый крупный титул в карьере. Ему удалось опередить действующего двукратного чемпиона Антонио Молинари и призёра Кубка мира Ричарда Финдлоу.


title: Кубок Европы по горному бегу 2000

text: Медали завоевали представители 6 стран-участниц.


title: Проценко, Александр Петрович

text:
Александр Петрович Проценко (1836—?) — русский военный
и государственный деятель. Генерал-лейтенант (1892).
= Биография =
В службу вступил в 1855 году. В 1859 году после окончания Михайловско-Воронежского кадетского корпуса и Константиновского артиллерийского училища произведён в подпоручики гвардии.


title: Проценко, Александр Петрович

text: В 1861 году после окончания Николаевскую академию Генерального штаба произведён в штабс-капитаны ГШ, с назначением старшим адъютантом Отдельного Сибирского корпуса. В 1863 году произведён в капитаны ГШ. С 1864 года назначен офицером для особых поручений при штабе войск Западной Сибири. С 1865 года штаб-офицер для поручений при штабе Западно-Сибирского военного округа.


title: Проценко, Александр Петрович

text: В 1866 году произведён в подполковники. В 1868 году произведён в полковники с назначением заведующим Азиатскими делами Главного штаба.


title: Проценко, Александр Петрович

text: С 1878 года назначен военным губернатором и командующим войсками Семипалатинской области. В 1881 году произведён в генерал-майоры. С 1883 года назначен военным губернатором и командующим войсками Тугайской области.


title: Проценко, Александр Петрович

text: С 1891 года назначен заведующим Азиатской частью Главного штаба. В 1892 году произведён в генерал-лейтенанты с назначением членом Военно-учёного комитета Главного штаба Русской императорской армии.


title: Проценко, Александр Петрович

text:
= Награды =
Награды


title: Этельред II (король Восточной Англии)

text: Этельред () — король Восточной Англии.


title: Этельред II (король Восточной Англии)

text: Не сохранилось никаких письменных свидетельств о его правлении, однако дошедшие до наших дней монеты, чеканившиеся от его имени, относятся к примерно 870-м годам. Таким образом, он правил примерно в одно время с Освальдом.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: 316-й гвардейский миномётный полк (316 ГМП или 316-й гв. минп) — полное наименование: 316-й гвардейский миномётный Коростеньско-Померанский Краснознамённый, орденов Суворова, Кутузова, Богдана Хмельницкого и Александра Невского полк — гвардейское формирование, воинская часть Вооружённых Сил СССР в Великой Отечественной войне.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: 5 ноября 1942 г. выходит Постановление ГОКО № 2486сс о формировании пятнадцати гвардейских миномётных полков БМ-13, а 24 ноября 1942 г. выходит приказ № 0147 по штабу Гвардейских миномётных частей КА (ГМЧ КА) Ставки Верховного Главнокомандования (СВГК) Вооружёнными Силами СССР о сформировании 316-го отдельного гвардейского миномётного полка (316-го ГМП).


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: Полк формировался в Москве по штату 08 / 95 — трёх дивизионный двух батарейный, 24 пусковых установки БМ-13 «Катюша», в составе 3-й тяжёлой гвардейской миномётной дивизии (3 ТГМД, Московский военный округ (МВО)). В состав полка вошли три отдельных гвардейских миномётных дивизиона (огмдн): 444-й огмдн, 445-й огмдн, 446-й огмдн.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: Боевой путь полка начался с марша в район сосредоточения город Осташков (Северо-Западный фронт (СЗФ)), в подчинении 1-й ударной армии (1 Уд. А). Свой первый залп по немецко-фашистским захватчикам полк произвёл 26 февраля 1943 г. в районе Острея (25 км южнее города Старая Русса).


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В Демянскую операцию полк воевал в составе 1-й танковой армии (1 ТА) — «Авангард № 3» (6 тк: 22 тбр, 112 тбр, 200 тбр, 6 мбр, 270 мп, 316 гмп) — Особая группа войск генерала М. С. Хозина.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В марте 1943 г. 316-й ГМП был переброшен под Курск. В Курскую битву полк, находясь в подчинении Опергруппы ГМЧ Воронежского фронта (ВорФ), воевал в составе 6-й гвардейской (6 гв. А), 5-й гвардейской (5 гв. А), 27-й (27 А) и 40-й армий (40 А), поддерживая 206-ю, 100-ю, 237-ю и 309-ю стрелковые дивизии (206, 100, 237, 309 сд) 68-ю и 42-я гвардейские стрелковые дивизии (68 и 42 гв. сд), участвовал в освобождении городов Лебедин и Яготин.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В Битве за Днепр полк в составе 40-й армии поддерживал огнём «Катюш» — 47-й и 52-й стрелковые корпуса.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В Киевскую наступательную операцию 316-й полк был в составе 60-й армии (60 А) 1-го Украинского фронта. За участие в освобождении города Коростень Приказом Верховного Главнокомандующего (ВГК) № 44 от 18 ноября 1943 г. полку была объявлена благодарность и присвоено почётное наименование «Коростеньский», а в Москве дан салют двенадцатью артиллерийскими залпами из ста двадцати четырех орудий.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В декабре 1943 г. 316-й полк был выведен в резерв Верховного Главного командования КА и отправлен на переформирование в Московский военный округ.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В апреле 1944 г. полк был направлен под город Тужиск (юго-западнее города Ковель (Украина)) в состав 69-й армии 1-го Белорусского фронта. В начале июня перенаправлен на правое крыло фронта в состав 28-й армии (28-й А), где активно принимал участие в Белорусской наступательной операции. Освобождая Советскую Белоруссию от немецко-фашистских захватчиков полк в составе 28-й А, были форсированы реки Турья, Ясельда и Западный Буг, освобождены города и села в том числе города Озаричи, Слуцк, Барановичи, Пружаны, Брест и др.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: За освобождение города Барановичи Приказом ВГК № 132 от 8 июля 1944 г. полку объявлена благодарность и дан салют в городе Москва, — двадцатью артиллерийскими залпами из двухсот двадцати четырех орудий. А Указом Президиума Верховного Совета СССР (ПВС СССР) от 27 июля 1944 г. полк был награждён орденом Красного Знамени.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: Продолжая наступательные бои, в сентябре 1944 г. полк в составе 47-й и 70-й армий подошёл к столице Польши. После четырёхдневных ожесточённых боёв, действуя в составе 47-й А, 14 сентября 1944 г. освобождена крепость Прага — предместье города Варшава. Указом ПВС СССР от 31 октября 1944 г. полк был награждён орденом Александра Невского.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В ноябре — декабре 1944 г. 316-й ГМП, находясь в подчинении 8-й гвардейской армии (8 гв. А), оборонял занятые позиции и вёл подготовку к предстоящему крупномасштабному наступлению.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: 4 января 1945 г. выйдя из подчинения 8-й гв. А и войдя в оперативное подчинение 5-й ударной армии, совершил перегруппировку на Магнушевский плацдарм, а затем с 14 февраля 1945 г. в составе 12-го гвардейского танкового корпуса 2-й гвардейской танковой армии (2-й гв. ТА), началась Варшавско-Познанская наступательная операция 1-го Белорусского фронта. Уже к 17 января 1945 г. были освобождены города Варка, Сохачев и Варшава. Приказом ВГК № 223 от 17 января 1945 г. полку была объявлена Благодарность и дан салют в Москве двадцатью четырьмя артиллерийскими залпами из трехсот двадцати четырех орудий. А Указом ПВС СССР от 19 февраля 1945 г. полк был награждён орденом Суворова 3-й степени.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: Развивая наступления, войска 2-й гв. ТА, при огневой поддержки 316-го ГМП, овладели городами Любень, Иновроцлав, Цнин, Вонгровец, Шнайдемюль, Дойч-Кроне, Пиритц и Штаргард.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: С 10 февраля 1945 г. по 4 апреля 1945 г. была проведена Восточно-Померанская наступательная операция, за которую Приказом ВГК № 057 от 5 апреля 1945 г. полку было присвоено почётное наименование «Померанский».


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: За овладение городами Голлнов, Штепенитц и Массов — важными опорными пунктами обороны немцев на подступах к Штеттину, Приказом Верховного Главнокомандующего № 295 от 7 марта 1945 г. полку была объявлена благодарность и дан салют в городе Москва, двадцатью артиллерийскими залпами из двухсот двадцати четырех орудий, а Указом ПВС СССР от 3 мая 1945 г. за овладение городом Альтдамм (Домбе) — орден «Богдана Хмельницкого» 2-й степени.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: 16 апреля 1945 г. началась решающая Берлинская наступательная операция. 316-й ГМП в составе 1-й гвардейской танковой армии во взаимодействии с 8-й гв. А, мощной артподготовкой, начали наступление на Зееловские высоты. С 25 апреля 1945 г. дивизионы 316-го полка вели ожесточённые бои на улицах Берлина. А 2 мая 1945 г., в районе Берлинского зоологического сада парка Тиргартен, полк произвёл свой последний залп в Великой Отечественной войне. За участие в боях и героическом штурме Берлина — Указом ПВС СССР от 11 июня 1945 г. полк был награждён орденом «Кутузова» 3-й степени.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: За время участия в ВОВ солдаты и офицеры 316-го полка 1088 раз были награждены боевыми орденами и медалями СССР. А по количеству наград и почётных наименований, стал лучшим полком среди Гвардейских миномётных частей Красной Армии (ГМЧ КА).


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В июле 1945 года полк вошёл в состав 28-го гвардейского стрелкового корпуса 8-й гв. А и был передислоцирован сначала в город Кала, а затем в город Гера в ГДР (ГСОВГ / ГСВГ).


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: 15 декабря 1946 года переименован в 316-й гвардейский реактивно-артиллерийский полк (316-й ГРАП), с сохранением наименований и наград.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В январе 1960 г. переформирован в 374-й гвардейский зенитно-ракетный полк (374-й ГЗРП, в/ч 97638), с сохранением наименований и наград, перевооружён на зенитно ракетные комплексы С-75 «Десна» и передислоцирован в город Серебрянск в Восточно-Казахстанскую область КССР по охране воздушного пространства над Бухтарминской ГЭС, в составе 33-го корпуса ПВО (1960 — апрель 1980).


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В 1971 году полк выполнил боевую задачу — был сбит американский шпионский автоматический дрейфующий аэростат.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: С апреля 1980 г. в составе 56-го корпуса ПВО 14-й отдельной армии ПВО.


title: 316-й гвардейский миномётный полк

text: В 1992 г. передислоцирован в Омск, а в 1994 г. — расформирован.В Действующей армии: 18.02.1943 — 15.03.1943; 28.04.1943 — 23.12.1943; 12.04.1944 — 9.05.1945;


title: Шитово (озеро)

text: Шитово () — озеро в Жамбылском районе Северо-Казахстанской области Казахстана. Находится в 2 км к востоку от села Пресновка.


title: Шитово (озеро)

text: По данным топографической съёмки 1940-х годов, площадь поверхности озера составляет 1,35 км². Наибольшая длина озера — 1,5 км, наибольшая ширина — 1,1 км. Длина береговой линии составляет 4,6 км, развитие береговой линии — 1,1. Озеро расположено на высоте 136,9 м над уровнем моря.


title: Зица (дим)

text: Зи́ца () — община (дим) в Греции. Входит в периферийную единицу Янину в периферии Эпире. Население жителей по переписи 2011 года. Площадь 565,566 квадратных километров. Плотность 26,11 человек на квадратный километр. Административный центр — Элеуса. Димархом на местных выборах 2014 года избран Михалис Плиакос ().


title: Зица (дим)

text: Община создана в 1997 году (). В 2010 году по программе «Калликратис» () к общине Зице присоединены упразднённые общины Молоси, Пасарон, Эврименес и Экали.


title: Зица (дим)

text: Названа по одноимённой деревне.


title: Зица (дим)

text: Община (дим) Зица делится на пять общинных единиц.


title: Физиология динозавров

text: Физиология динозавров исторически была популярным объектом обсуждения у многих палеонтологов и стала причиной множества научных споров, особенно касательно терморегуляции и скорости метаболизма динозавров. В последнее время было найдено много новых доказательств в отношении высокого уровня организации динозавров, опровергающих традиционные представления о физиологии этих животных. Новые данные включают в себя не только свидетельства об особенностях метаболизма и терморегуляции динозавров, но и реконструкцию их дыхательной и сердечно-сосудистой систем.


title: Физиология динозавров

text: В ранние годы палеонтологии динозавры представлялись в качестве вялых, громоздких и неуклюжих холоднокровных рептилий. Однако, с открытием более полных скелетов динозавров в западной части США, начиная с 1870-х годов, учёные получили возможность предложить более качественные интерпретации касательно анатомии и физиологии динозавров. Эдвард Дринкер Коуп предложил, что, по крайней мере некоторые динозавры были активными и подвижными животными, как это изображено на картине двух сражающихся дриптозавров, созданной Чарльзом Р. Найтом. Параллельно развитию дарвиновского учения об эволюции, открытие археоптерикса и компсогната привело Томаса Генри Гексли к выводу, что динозавры были тесно связаны с птицами. Несмотря на эти соображения, образ динозавров как больших ящерицеподобных существ уже укоренился в культуре, и большинство аспектов их палеобиологии по прежнему интерпретировались как типично «рептильные» до конца первой половины двадцатого века. Начиная с 1960-х годов, с появлением фундаментального труда Роберта Т. Беккера «Ренессанс динозавров», представления о динозаврах и их физиологии резко изменились. Этому способствовало в том числе и открытие оперённых динозавров в раннемеловых отложениях Китая, поддерживающее связь птиц с мелкими манирапторами.


title: Физиология динозавров

text: Изучение динозавров началось в 1820-х годах в Англии. Первопроходцы в этой области, такие, как Уильям Баклэнд, Гидеон Мантелл и Ричард Оуэн, описывали первые и очень фрагментарные находки, принадлежавшие крупным четвероногим животным. Их ранние работы сегодня демонстрируются в музее Crystal Palace Dinosaurs, построенном в 1850-х годах, где известные на тот момент динозавры изображаются как своеобразные смеси ящериц и слонов. Несмотря на то, что динозавры были классифицированы как рептилии, Оуэн предположил, что сердца динозавров и их дыхательные системы были похожи на таковые у млекопитающих, а не у современных рептилий.


title: Физиология динозавров

text: В конце 1960-х годов вновь возникли идеи о том, что динозавры были организованы не так, как современные рептилии. Все началось с работы Джона Острома, посвящённой дейнониху и эволюции птиц. Его ученик, Роберт Беккер, популяризировал возникшую идею в ряде работ, начиная с «Превосходства динозавров» 1968 года. В своих публикациях Беккер аргументировал идею о том, что динозавры и многие другие, даже более ранние архозавры, были активными теплокровными животными, способными на длительные периоды активности. Беккер также указывал на то, что такого рода представления были широко распространены в конце XIX — начале XX веков, но затем (как и предположения о связи динозавров с птицами) были оставлены — что дало ему основание назвать XX век эпохой «депрессии динозавров», а произошедшую с его участием научную революцию — «Ренессансом динозавров». В апреле 1975 года в журнале "Scientific American" публикуется статья с соответствующим названием — «Ренессанс динозавров».


title: Физиология динозавров

text: В своих работах Беккер использовал множество анатомических и статистических аргументов для доказательства своей точки зрения. Эта методология была отчаянно раскритикована учеными того времени, но начала подтверждаться в современных исследованиях. Эти дебаты вызвали интерес к новым методам определения особенностей палеобиологии вымерших животных, таких как гистология костей, которая была исследована для определения темпов роста многих вымерших архозавров.


title: Физиология динозавров

text: Сегодня считается, что многие или, возможно, все динозавры имели куда более высокий уровень обмена веществ, чем холоднокровные рептилии, но также и то, что картина может быть более сложной и разнообразной, чем первоначально предлагал Беккер. В частности, было выдвинуто предположение, что крупные динозавры поддерживали относительно постоянную температуру тела за счёт инерциальной эндотермии, или имели промежуточный уровень обмена веществ (так называемую мезотермию).


title: Физиология динозавров

text: Самые ранние динозавры почти наверняка были хищниками и разделяли несколько общих анатомических черт с ближайшими родственниками, такими как "Lagosuchus", в том числе: относительно крупные лезвиеобразные зубы, расположенные в крупных, широко раскрывающихся челюстях и образующие ножницеподобный прикус; относительно небольшие брюшные полости, поскольку плотоядные животные не нуждаются в крупных пищеварительных системах. Позже хищные динозавры достигали намного более крупных размеров, но сохраняли тот же самый набор признаков. Вместо того, чтобы пережёвывать пищу, эти хищники отрывали куски и проглатывали их целиком, подобно современным крокодилам или хищным птицам.


title: Физиология динозавров

text: Пищевые привычки орнитомимозавров и овирапторозавров неочевидны: хотя они развились из хищных теропод, их челюсти сравнительно невелики и у них нет лезвийных зубов типичных хищных динозавров. Также нет никаких доказательств их рациона питания в виде окаменевшего содержимого желудков.


title: Физиология динозавров

text:
Особенности других групп динозавров четко указывают на то, что они были приспособлены для поедания растительной пищи. Эти черты включают в себя:
Растительноядные завроподы не измельчали пищу, поскольку их зубы и челюсти подходили только для снятия листьев с растений. Птицетазовые динозавры, также травоядные, демонстрируют множество различных адаптаций для потребления растительной пищи. Бронированные анкилозавры и стегозавры имели небольшие головы, слабые челюсти и зубы, и скорее всего кормились подобно завроподам. У пахицефалозаврид были небольшие головы, слабые челюсти и зубы, но отсутствие крупных брюшных полостей предполагает другую диету, состоящую, возможно, из фруктов, семян или молодых побегов, которые были куда более питательными, чем листья. С другой стороны, некоторые орнитоподы, такие, как гипсилофодоны, игуанодонты и различные гадрозавры, имели роговые клювы для отрывания растительности, челюсти и зубы, приспособленные для пережёвывания пищи. Рогатые цератопсы имели сходные адаптации для кормления.


title: Физиология динозавров

text: Часто высказывалось предположение, что, по крайней мере, некоторые динозавры заглатывали камни, известные как гастролиты, чтобы измельчать пищу в желудках, и что эту особенность они разделяли с птицами. В 2007 году Оливер Вингс рассмотрел описания гастролитов в научной литературе и обнаружил значительную путаницу, включавшую в себя даже отсутствия согласованного и объективного определения гастролита. Он обнаружил, что проглоченные твёрдые камни или песок могут помочь пищеварению у птиц, которые питаются в основном зерном, но могут быть несущественными для птиц, которые едят насекомых летом и семена зимой, и обычно избавляются от камней и песка летом. Гастролиты часто описывали как важные элементы для зауропод, чей рацион из растительности требовал бы очень тщательного перетирания в желудке. Но Вингс пришёл к выводу, что эта идея неверна: гастролиты встречались лишь с небольшим процентом окаменелостей зауропод; количество найденных гастролитов было небольшим, и во многих случаях камни были слишком мягкими, чтобы эффективно измельчать пищу; большинство гастролитов сильно стёрты и относительно гладкие, но гастролиты, используемые современными животными для измельчения пищи, напротив, как правило шероховаты от износа и разрушены кислотной средой желудка. Поэтому гастролиты зауроподов, вероятно, были проглочены ими случайно. С другой стороны, Вингс пришел к выводу, что гастролиты, найденные вместе с окаменелостями теропод, таких, как "Sinornithomimus" и каудиптерикс, напоминают таковые у птиц, и что использование гастролитов для измельчения пищи могло появиться на ранней стадии развития динозавров, ведущей к птицам.


title: Физиология динозавров

text: При откладывании яиц у самок образовывался особый тип костной ткани в конечностях между твердой наружной частью кости и костным мозгом. Эта так называемая медуллярная кость, накапливающая кальций, который используется для создания яичной скорлупы. Эта кость рассасывается у современных птиц после того, как они отложили яйца. Медуллярная кость была обнаружена в окаменелостях теропод тираннозавра и аллозавра, а также у орнитопода "Tenontosaurus".


title: Физиология динозавров

text: Поскольку эволюционная линия динозавров, которая включает аллозавра и тираннозавра, отделилась от линии, ведущей к "Tenontosaurus" ещё на заре эволюции динозавров, наличие медуллярной кости в обеих группах свидетельствует о том, что, скорее всего, все или большинство динозавров вырабатывали медуллярную костную ткань. С другой стороны, крокодилы, которые являются вторыми ближайшими родственниками динозавров после птиц, не производят медуллярную костную ткань перед откладыванием яиц. Эта ткань, возможно, впервые появилась у базальных представителей орнитодир (группы архозавров, включающей две эволюционные линии: динозавроморфов и птерозавроморфов), предшествующих динозаврам.


title: Физиология динозавров

text: Медуллярная кость была обнаружена у подростковых особей, что говорит о том, что динозавры достигали половой зрелости до того, как они вырастали полностью. Половая зрелость до достижения полного размера встречается у современных рептилий, а также у млекопитающих среднего и крупного размера, однако птицы и мелкие млекопитающие достигают половой зрелости только после того, как они полностью выросли. Ранняя половая зрелость обычно связана с особенностями жизненного цикла животных: молодые особи рождаются относительно хорошо развитыми и самостоятельными, а не беспомощными; а смертность среди взрослых может быть довольно высока.


title: Физиология динозавров

text: С 1870 года ученые в целом согласились с тем, что посткраниальные скелеты многих динозавров имеют большое количество заполненных воздухом полостей, которые особенно распространены в позвонках. Пневматизация черепа (например, придаточных пазух) встречается как у синапсид, так и у архозавров, но посткраниальная пневматизация встречается только у птиц, не-птичьих динозавров и птерозавров. Долгое время эти структуры рассматривались как простые полости для снижения веса, но Беккер предположил, что они могут быть связаны с воздушными мешками, напоминающими по структуре те, что присутствуют у современных птиц. Среди современных позвоночных птицы обладают уникальной по сложности дыхательной системой, характеризующейся сочетанием небольших слабо растяжимых лёгких, вместительных лёгочных воздушных мешков, которые образуют полости в костях посткраниального скелета (то есть пневматизацию), однонаправленной вентиляцией лёгких и эффективного перекрёстного газообмена. Крокодилы, другие современные архозавры, также обладают однонаправленной вентиляцией лёгких, но не имеют воздушных мешков и пневматизации посткраниального скелета. Подобная однонаправленная вентиляция с перекрёстным газообменом позже была обнаружена и у представителей лепидозавров, ведущий активный образ жизни и несколько отдаленных от типичного «рептильного» уровня организации — варанов.


title: Физиология динозавров

text: Джон Рубен — один из основных критиков «Ренессанса динозавров» и приверженец традиционных взглядов, вместе с другими авторами (работы 1997, 1999, 2003 и 2004 года) оспаривали наличие у динозавров воздушных мешков и предположили, что у динозавров была дыхательная система вроде той, что наблюдается у современных крокодилов и приводится в действие своеобразным печеночным поршнем — мышцей, прикрепленной в основном к лобковой кости и перемещающей печень назад, что заставляет легкие расширяться, чтобы вдыхать кислорода; а когда эти мышцы расслабляются, легкие возвращаются к своим прежним размерам и форме, и животное выдыхает. Они также предоставили свои аргументы как причину для сомнения в том, что птицы происходят от динозавров.


title: Физиология динозавров

text: Критики утверждают, что довольно скромные модификации дыхательной и кровеносной систем, позволили бы современным рептилиям достичь от 50 % до 70 % от объёма потока кислорода, проходящего через легкие млекопитающих подобного размера, а также что отсутствие воздушных мешков не помешало бы повышению уровня метаболизма у динозавров. Однако, основным аргументом Джона Рубена и др. в пользу наличия у динозавров печеночно-поршневого механизма вентиляции легких, являются окаменелые останки "Sinosauropteryx" с отпечатками мягких тканей, которые были сильно деформированы. Дальнейшие исследования показали, что по ним невозможно было определить, сохраняет ли печень правильную форму, и способна ли она действовать как часть печено-поршневого механизма. Некоторые авторы до сих пор упоминают точку зрению Рубена и др., но не дают каких-либо своих комментариев.


title: Физиология динозавров

text: В дальнейшем различные авторы предоставили убедительные доказательства и аргументы в пользу наличия воздушных мешков у зауроподов, прозауроподов, целурозавров, цератозавров и тероподов "Aerosteon" и "Coelophysis". У продвинутых зауроподов («неозауроподов») задние спинные позвонки демонстрируют явные признаки наличия воздушных мешков. У ранних зауроподов только шейные позвонки имеют эти особенности. Теропод "Coelophysis" происходит из позднего триаса и является одним из самых ранних динозавров, чьи окаменелости демонстрируют наличия каналов для воздушных мешков. "Aerosteon", позднемеловой мегарапторид, имел наиболее птицеподобные воздушные мешки, известные для любых не-птичьих динозавров. Ранние зауроподоморфы — представители группы, традиционно называемой «прозауроподам», также могли иметь воздушные мешки. Хотя возможные пневматические углубления были обнаружены у "Plateosaurus" и "Thecodontosaurus", они были очень малы. В одном из исследований 2007-го года указывается, что у прозауроподов, вероятно, были брюшные и шейные воздушные мешки, что основано на доказательствах их присутствия у сестринских таксонов (тероподов и зауроподов), хотя неизвестно, какое строение имели их легкие. Ещё один аргумент в пользу присутствия воздушных мешков и их участия в вентиляции легких у прозауроподов связано с реконструкцией объёма воздухообмена (объема воздуха, перемещаемым с каждым актом дыхания) у "Plateosaurus", который должен был иметь отношение объёма вдыхаемого воздуха к массе тела около 29 мл/кг, что сходна с величинами у гусей и других птиц, но намного выше, чем у типичных млекопитающих.


title: Физиология динозавров

text: Вычисление объёмов различных частей дыхательной системы зауропода "Apatosaurus" целом подтверждает наличие птичьих воздушных мешков у зауроподов:


title: Физиология динозавров

text: Исходя из этого, у апатозавра не могло быть «рептильной» дыхательной системы, так как в таком случае дыхательный объём был бы меньше объёма мертвого пространства. Аналогично, дыхательная система млекопитающих обеспечивала бы легкие лишь около 41 л свежего, насыщенного кислородом воздуха при каждом вдохе, чего было очень мало. Следовательно, у апатозавра должна была быть дыхательная система, неизвестная для современных животных, либо как у птиц, с несколькими воздушными мешками и однонаправленной вентиляцией легких. Кроме того, при птичьей дыхательной системе с воздушными мешками, апатозавру хватило бы легких с объёмом около 600 литров, в то время как при дыхательной системе как у млекопитающих апатозавру потребовался бы объём легких около 2950 литров, что превысило бы приблизительно 1700 литров пространства, доступного в грудной клетке апатозавра.


title: Физиология динозавров

text: До сих пор не было обнаружено никаких явных признаков наличия воздушных мешков у птицетазовых динозавров (данные ограничены неявными свидетельствами возможного наличия неинвазивных воздушных мешков у "Scelidosaurus" и "Mantellisaurus", и одна неубедительная находка предполагаемого пневматического отверстия в ребре игуанодонта "Delapparentia"). Однако, предполагается, что у них могли присутствовать воздушные мешки, не образующие полости в костях, либо циркуляция больших объёмов воздуха в легких достигалась иным образом. Воздушные мешки были описаны для птерозавров, что может говорить о том, что некоторые особенности дыхательной системы, присущие современным птицам, могли появиться ещё у общего предка птерозавров и динозавров среди базальных орнитодир. Если последовательность развития воздушных мешков у динозавров соответствует последовательности их развития, обнаруженной у эмбрионов птиц, воздушные мешки появились ещё до образования полостей в скелете, которые появляются у более поздних форм ящеротазовых динозавров, но могли не развиться у птицетазовых. Любопытно, что многие триасовые таксоны архозавров и даже развитые архозавроморфы (например, "Erythrosuchus") обладают сложным набором пластинок и углублений на позвонках, которые скорее всего гомологичны аналогичным структурам у орнитодир. Они не связаны с полостями в костях и, как показано в более ранних работах, не могут считаться настоящей пневматизацией скелета и однозначно доказываться развитие у этих животных системы воздушных мешков. С другой стороны, система небольших неинвазивных лёгочных воздушных мешков, которая теоретически могла присутствовать у этих таксонов, может быть базальным признаком для архозавров в целом, и быть вторично утраченной у круротарзов или, по крайней мере, у крокодилов.


title: Физиология динозавров

text: В целом было предложено три объяснения для развития воздушных мешков у динозавров:Дыхательные системы динозавров с птичьими воздушными мешками, возможно, были способны поддерживать более высокий уровень активности, чем тот что доступен для млекопитающих аналогичного размера. В дополнение к очень эффективному снабжению крови кислородом, быстро циркулирующий воздушный поток был бы эффективным механизмом для охлаждения, который необходим для животных, которые ведут активный образ жизни но имеют слишком крупные размеры, чтобы избавляться от избыточного тепла через их шкуры.


title: Физиология динозавров

text: Палеонтолог Питер Уорд считает, что эволюция системы воздушных мешков, которая имелась даже у самых ранних динозавров, возможно, изначально была ответом на очень низкое (11 %) содержание кислорода в атмосфере в триасовом периоде.


title: Физиология динозавров

text: У птиц имеются костяные выросты, исходящие от вертикального сегмента каждого ребра в каудальном направлении, и придающие грудным мышцам большее количество рычагов для улучшения подачи кислорода. Размер крючковидных отростков ребер связан с образом жизни птиц и вдыхаемым количеством кислорода: они наиболее короткие у ходящих птиц и самые длинные у плавающих, которые должны быстро пополнять запасы кислорода при всплытии. У не-птичьих тероподов манирапторов также были обнаружены крючковидные отростки ребер, по пропорциям напоминающие те, что присутствуют у современных ныряющих птиц и указывают на высокие кислородные требования.


title: Физиология динозавров

text: Отростки, которые, возможно, функционировали аналогичным образом, наблюдались у орнитишии "Thescelosaurus" и были интерпретированы как свидетельство высокого потребления кислорода и, следовательно, высокой скорости метаболизма.


title: Физиология динозавров

text: Назальные (или респираторные) турбинали представляют собой свернутые структуры из тонкой кости в полости носа. Они присутствуют у большинства млекопитающих и птиц и выстланы слизистыми оболочками, которые выполняют две функции: они улучшают обоняние путем увеличения площади для анализирования запахов, а также нагревают и увлажняют вдыхаемый воздух, забирают тепло и влагу из выдыхаемого воздуха, чтобы предотвратить высыхание легких.


title: Физиология динозавров

text: Джон Рубен и другие критики утверждали, что у динозавров и других архозавров (например, наземных крокодиломорфов), для которых предполагается теплокровность, не было обнаружено никаких признаков наличия назальных турбиналей. У всех динозавров, которых они исследовали, носовые проходы были слишком узкими и короткими, чтобы вмещать назальные турбинали, и поэтому с их точки зрения динозавры не могли бы выдерживать скорость дыхания, необходимую для обеспечения уровня обмена веществ как у млекопитающих или птиц во время отдыха, иначе их легкие были бы высушены. Однако против этого аргумента были выдвинуты серьезные возражения. Назальные турбинали отсутствуют или очень малы у некоторых птиц (например, "Palaeognathae", Procellariiformes и Falconiformes) и млекопитающих (например, китообразных, муравьедов, летучих мышей, слонов и большинства приматов), хотя эти животные безусловно теплокровны и в некоторых случаях очень активны. Дыхательные системы некоторых эктотермных животных, таких как ящерицы (в особенности — вараны и тегу, имеющие очень высокие аэробные способности), также пропускают большое количество кислорода, но отсутствие назальных турбиналий не приводит к высушиванию легких. Другие исследования заключают, что назальные турбинали хрупки и редко встречаются в виде окаменелостей. В частности, их не было обнаружено у ископаемых птиц.


title: Физиология динозавров

text: В 2014 году Джейсон Бурк и соавторы в журнале "Anatomical Record" сообщили об обнаружении назальных турбиналий у пахицефалозавров. Кроме того, это кости были описаны ещё в 1977 году у анкилозаврида "Saichania".


title: Физиология динозавров

text: Вполне ожидаемо, что у динозавров будут четырёхкамерные сердца, способные обеспечить достаточное кровяное давление для того, чтобы транспортировать кровь по вертикали на расстояние более одного метра от сердца. По всей видимости, четырёхкамерное сердце является базальным признаком кровеносной системы у всех архозавров, поскольку оно присутствует как у крокодилов (у которых оно, тем не менее, вторично изменено для понижения уровня обмена веществ), так и у птиц. В настоящее время считается, что четырёхкамерное синапсидов и архозавров развилось независимо от допускающего смешивания артериальной и венозной крови трехкамерного сердца лепидозавров, черепах и земноводных (которые, в свою очередь, также развились независимо друг от друга), и все эти структуры берут свое начало от сердец кистеперых рыб, скорее всего, имевших четыре неполностью разделенные камеры (аналогичная структура присутствует у примитивных неотенических земноводных из семействе сиреновых). Любопытно, что у варанов, питонов и наземных черепах (у некоторых из которых в свою очередь известны случаи проявления факультативной эндотермии или мезотермии) сердце функционально приближено к четырёхкамерному, почти полностью исключая смешивание артериальной и венозной крови. Однако, поскольку их предков этих животных некогда развилось трехкамерное сердце, разделение артериальной и венозной крови у них происходит не так эффективно, как у животных с изначально четырёхкамерными сердцами, у которых оно полностью отсутствует без наличия дополнительных модификаций (как в сердце у крокодилов).


title: Физиология динозавров

text: В 2000 году был описан скелет динозавра "Thescelosaurus", который имеет то, что было идентифицировано как окаменелые остатки четырёхкамерного сердца и аорты. Авторы интерпретировали эту структуру сердца как указание на повышенную скорость метаболизма и теплокровность у тесцелозавра. Однако, их идентификация была оспорена; другие исследователи опубликовали статью, в которой утверждали, что «сердце» в действительности является простым куском минерала. Они отмечают, что анатомия этого объекта неверна, и аналогичное минеральное образование находится за правой ногой. Однако, авторы оригинального описания отстаивали свою позицию; они согласились, что образование содержит часть минеральных включений, но это не относится к структуре, которая по их словам частично сохранила некоторые части сердца и аорты.


title: Физиология динозавров

text: Независимо от идентификации этого объекта, это может иметь мало общего со скоростью метаболизма, поскольку четырёхкамерное сердце лишь позволяет животному развить высокий уровень обмена веществ, но не обязательно означает его наличие.


title: Физиология динозавров

text: Яйца динозавров относительно невелики и даже развитые эмбрионы крупных динозавров были найдены в относительно маленьких яйцах (например, "Maiasaura"). Динозавры любых размеров росли относительно быстрее, чем современные холоднокровные рептилии; но ближайший аналог от теплокровных животных по скорости роста зависит от конкретных размерных категорий:


title: Физиология динозавров

text: Согласно исследованию 2004 года", Tyrannosaurus rex" достигал массы около 500 кг в возрасте 10 лет, после чего рос очень быстро до 20 лет (набирая более 500 кг в год), где достигал массы, по самым консервативным оценкам, не менее 5-6 тонн, после чего рост значительно замедлялся. В 2008 году исследование одного скелета гадрозавра "Hypacrosaurus" показало, что этот динозавр рос ещё быстрее, достигая полного размера в возрасте около 15 лет. Авторы обнаружили, что это согласуется с теорией жизненного цикла, согласно которой виды-жертвы должны расти быстрее, чем их хищники, если они теряют много молодняка в результате хищничества, а местная среда обеспечивает достаточное количество ресурсов для быстрого роста.


title: Физиология динозавров

text: Основной проблемой оценки скорости роста динозавров является то, что так называемые «годичные кольца» на срезе костей на самом деле могли закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермам, и таким образом нивелировать все получаемые в подобных исследованиях результаты. Кроме того, большой диапазон оценок массы тела динозавров, приводимый в различных работах, может существенно повлиять на ежегодное увеличение массы растущего животного при оценке скорости роста.


title: Физиология динозавров

text: С момента открытия динозавров в середине 19-го века, мнение об их образе жизни, метаболизме и терморегуляции со временем изменилось. Активность метаболических ферментов напрямую зависит от температуры, поэтому контроль температуры тела жизненно важен для любого организма, будь то холоднокровное или теплокровное животное. Животные могут быть классифицированы как пойкилотермные, которые устойчивы ко внутренним колебаниям температуры, и гомойотермные, которые должны поддерживать постоянную температуру тела. Далее организмы могут быть классифицированы как эндотермы, которые регулируют температуру тела внутреннее, и эктотермы, которые регулируют температуру тела за счет использования внешних источников тепла. «Теплокровность» — сложный термин со множеством значений, поскольку в разном контексте он может включать в себя как некоторые, так и все признаки из следующих (и, соответственно, включать или исключать из определения разные организмы):Предполагается, что крупные динозавры могли поддерживать относительно постоянную температуру тела за счет инерциальной гомотермии. Теплоемкость столь крупных животных может быть настолько высокой, что им потребовалось бы два дня или более, чтобы температура их тела значительно снизилась при понижении температуры окружающей среды, и это сглаживало бы колебания температуры тела, вызванные ежедневными температурными изменениями, не требуя выработки тепла за счет эндотермических реакций. Инерциальная гомеотермия в настоящее время наблюдается у крупных крокодилов. Однако, рассчитано, что этот механизм был бы неэффективным для динозавров, имеющих массу менее 700 кг. Поддержание постоянной температуры тела за счет инерциальной гомеотермии было бы невозможным для мелких видов динозавров и молоди крупных видов. Ферментативное расщепление растительности в кишечниках крупных травоядных также может привести к выделению большого количества тепла, но этот метод поддержания высокой и стабильной температуры не был бы возможен для хищных динозавров, мелких травоядных или молоди более крупных травоядных. Таким образом инерциальная гомеотермия едва ли была важным методом сохранения тепла, по крайней мере у мелких динозавров (у крупных, с другой стороны, она могла способствовать сохранению тепла, примерно также, как у современных слонов).


title: Физиология динозавров

text: Поскольку внутренние процессы вымерших животных неизвестны, большинство обсуждений сосредоточено на наличии у динозавров гомеотермии и тахиметаболизма. Оценка скорости метаболизма в свою очередь осложняется различием между показателями во время отдыха и активности. У всех современных рептилий и большинства млекопитающих и птиц максимальные показатели скорости метаболизма во время активности в 10-20 раз превышают минимальные показатели во время отдыха. Однако, у нескольких млекопитающих эти показатели различаются и в 70 раз. Теоретически, наземное позвоночное может иметь «рептильные» показатели скорости метаболизма в состоянии покоя и «птичьи» во время активности. Однако, животное с таким низким уровнем обмена веществ при отдыхе не сможет быстро расти. Огромные травоядные зауроподы, возможно, постоянно двигались в поисках пищи, и поэтому их энергетические затраты были бы примерно одинаковыми независимо от того, были ли их показатели метаболизма во время покоя высокими или низкими.


title: Физиология динозавров

text: Основные предположения об обмене веществ динозавров таковы:


title: Физиология динозавров

text: Роберт Беккер в своем фундаментальном труде пришел к выводу, что динозавры были теплокровными и предполагал, что они унаследовали этот признак от более ранних архозавров. Однако, поскольку эта группа завропсидов существовала более 150 миллионов лет (если не учитывать птиц, которые большинством кладистов рассматриваются как одна из рано отделившихся ветвей манирапторовых теропод), вполне возможно, что некоторые группы развили физиологические особенности, отличающиеся от первоначального состояния и включающие в себя разные уровни метаболизма и особенности терморегуляции. Роберт Рейд в 1997 году предположил, что среди динозавров мог быть распространен промежуточный обмен веществ или мезотермия, условно назвав их «неудавшимися эндотермами». Он интерпретировал эволюционное развитие эндотермии у архозавров и синапсид вот так: примитивные млекопитающие или развитые терапсиды были вынуждены становиться меньше, поскольку архозавры начали занимать доминирующие ниши в крупных и средних размерных категориях. Уменьшение размеров сделало млекопитающих более уязвимыми к потерям тепла, поскольку уменьшило их теплоемкость. Таким образом, это заставило млекопитающих увеличить внутреннее тепловыделение на постоянной основе и, таким образом, стать полноценными эндотермами. С другой стороны, динозавры смогли сохранить промежуточный тип метаболизма, который, на первый взгляд, обеспечивал бы им множество преимуществ: низкий уровень обмена веществ и выработки эндотермического тепла в состоянии покоя, что уменьшило бы их энергозатраты, и позволило бы использовать больше количество питательных веществ для роста; в значительной степени использование инерциальной эндотермии; способность контролировать потери тепла путем расширения и сжатия кровеносных сосудов, как это делают многие современные рептилии; поддержка высокого кровеносного давления за счет четырёхкамерного сердца; высокий уровень метаболизма при активности и вытекающая из него способность в значительной мере полагаться на аэробный метаболизм. Известно, что современные кожистые черепахи, тегу и вараны во время активности способны поднимать температуру тела на более чем 10 °C (у кожистой черепахи, повышающей температуру тела за счет высокой мышечной активности и сохраняющей её за счет слоя подкожного жира — до 18 °C) выше температуры окружающей среды, а у самок питонов выделение большого количества метаболического тепла служит для поддержания температуры инкубации кладки яиц. К другим мезотермным животным, филогенетически более отдаленным от динозавров, относятся сельдевые акулы (хотя обычно у акул значительный подогрев получает только желудок), некоторые костистые рыбы, такие как тунцы, и отчасти однопроходные млекопитающие. Однако, лишь небольшое количество животных в наше время имеет промежуточный тип метаболизма, несмотря на существующий потенциал. Таким образом, вероятно, эта стратегия не является настолько эффективной, насколько может показаться на первый взгляд, и кажется маловероятным, что динозавры могли бы доминировать в крупных размерных категориях 150 млн лет, делая ставку преимущественно на мезотермию.


title: Физиология динозавров

text: Арманд де Рикклес, изучив строение костной ткани динозавров обнаружил в ней гаверсовы каналы и решил, что они являются свидетельством эндотермии у динозавров. Эти каналы распространены у теплокровных животных и связаны с быстрым ростом и активным образом жизни, потому что они помогают организму быстро наращивать костную массу в процессе роста и залечивать повреждения, вызванные стрессом или травмами. Плотная вторичная гаверсова кость встречается у многих современных эндотермов во время ремоделирования кости, а также у динозавров, птерозавров и терапсидов. Вторичные гаверсовы каналы коррелируют с размером и возрастом, количеством механического стресса и оборотом питательных веществ. Наличие вторичных гаверсианских каналов предполагает сопоставимые скорости роста костей у млекопитающих и динозавров. Беккер утверждал, что наличие фиброламеллярной кости (быстро вырабатываемой и имеющей волокнистый вид) в окаменелостях динозавров также свидетельствует об их эндотермии.


title: Физиология динозавров

text: Однако, в результате последующих исследований ряд авторов сочли структуру кости ненадежным показателем метаболизма у динозавров, млекопитающих и рептилий. Кости динозавров часто содержат линии замедленного роста (LAG), образованные чередующимися периодами медленного и быстрого роста; на самом деле, многие исследования подсчитывают кольца роста для оценки возраста динозавров. Формирование колец роста у современных рептилий обычно обусловлено сезонными изменениями температуры, и это сезонное влияние иногда рассматривается как признак медленного метаболизма и эктотермии. Однако, кольца роста встречаются у белых медведей и распространены у млекопитающих, которым свойственна зимовка. Исходя из этих и других примеров, связь между линиями замедленного роста и зависимостью от сезонного роста остается нерешенной. Фиброламеллярная кость довольно распространена у молодых крокодилов и иногда встречается у взрослых особей. Гаверсова кость была обнаружена у черепах и крокодилов, но часто отсутствует у мелких птиц, летучих мышей, землероек и грызунов.


title: Физиология динозавров

text: Тем не менее, де Риккле продолжал изучать гистологию костей динозавров и других архозавров. В середине 2008 года он стал соавтором статьи, в которой детально исследовались образцы костной ткани у большего количества архозавров, в том числе ранних динозавров и триасовых наземных крокодиломорфов, и он пришел к выводу, что даже самые ранние архозавры были способны к очень быстрому росту, что свидетельствует о довольно высокой скорости обмена веществ. Хотя сделать выводы о самых ранних архозавроморфах на основании особенностей анатомии более поздних форм сложнее, поскольку очень вероятны видоспецифичные вариации в структуре кости и скорости роста, риск ошибок в анализе был сведен к минимуму. В последующих исследованиях также были обозначены четкие различия между гистологией костей, наблюдаемой у эндотермов от таковой у эктотермов, с учетом множества возможных вариаций, позволяющих с большой точностью определять скорость роста и предполагаемый метаболический статус животного.


title: Физиология динозавров

text: Архозавры разделились на три основные группы в течение триаса: орнитодиры и оставались приверженцами быстрого роста; круротарзы также в основном сохраняли быстрый рост, хотя в линиях крокодиломорфов, более близких к современным крокодилам, наблюдалась тенденция перехода к более «рептильным» медленным темпам роста; а большинство других триасовых архозавров имели промежуточные темпы роста.


title: Физиология динозавров

text: Эндотермы сильно зависят от аэробного метаболизма и имеют высокий уровень потребления кислорода во время активности и отдыха. Кислород, необходимый тканям, переносится кровью и, следовательно, скорость кровотока и кровяное давление у теплокровных эндотермов значительно выше, чем у холоднокровных эктотермов. Минимальное кровяное давление у динозавров можно оценить измерением вертикального расстояния между сердцем и мозгом, потому что эта колонна крови должна иметь давление в нижней части, равное гидростатическому давлению, рассчитанному исходя из плотности крови и силы тяжести. К этому давлению добавляется то, которое требуется для перемещения крови через систему кровообращения. В 1976 году было указано, что из-за значительного расстояния от сердца до головы у многих динозавров минимальное давление крови уже было в диапазоне такового у эндотермов, и что у них обязательно должно было быть четырёхкамерное сердце, отделяющее поток высокого давления от потока с низким давлением.


title: Физиология динозавров

text: Недавний анализ крошечных отверстий в окаменелых костях конечностей динозавров позволил получить дополнительные данные о скорости кровотока, уже напрямую связанные со скоростью метаболизма. Отверстия называются питательными, а питательная артерия — основным кровеносным сосудом, проходящим через внутреннюю часть кости, где она разветвляется на крошечные сосуды системы гаверсового канала. Эта система отвечает за замену старой костной ткани новой, тем самым восстанавливая микроповреждения, которые естественным образом возникают во время локомоции. Без этого восстановления микроразрушения будут нарастать, что приведет к стрессовым переломам и, в конечном счете, к катастрофическому разрушению кости. В соответствии с уравнением Хагена-Пуазейля размер питательного отверстия обеспечивает показатель проходящего через него кровотока. Разумеется, размер отверстия также связан с размерами тела животного, поэтому данный эффект удаляется анализом аллометрии. Индекс кровотока питательного отверстия бедренной кости у современных млекопитающих увеличивается пропорционально максимальной скорости метаболизма животных, измеренной во время максимальной продолжительной локомоции. Индекс кровотока млекопитающих примерно в 10 раз больше, чем у холоднокровных рептилий. Десять видов ископаемых динозавров из пяти таксономических групп показывают показатели даже выше, чем у млекопитающих, когда учитываются размеры тела, что свидетельствует об очень высокой активности этих животных. Таким образом, высокий уровень кровотока, высокое кровяное давление, четырёхкамерное сердце и устойчивый аэробный метаболизм согласуются с эндотермией динозавров.


title: Физиология динозавров

text: Несмотря на то, что они вылуплялись относительно небольшими, динозавры росли очень быстро и могли набрать вес в несколько тонн уже в первые годы жизни. Естественная интерпретация этого факта заключается в том, что молодые динозавры очень быстро переваривали пищу и использовали питательные вещества для роста, что требует довольно быстрого метаболизма и частого кормления. Развивающиеся кости, принадлежащие молодым особям, являются отчетливо пористыми, что связано с васкуляризацией и большой скоростью поступления питательных веществ к кости. Это указывает на темпы роста динозавров, близкие к тем, которые наблюдаются у современных птиц.


title: Физиология динозавров

text: Впрочем, некоторые исследования взаимосвязи между размерами взрослых особей, скоростью роста и температурой тела показали, что у крупных динозавров были более высокие температуры тела, чем у меньших; по оценкам, 12979 кг апатозавр, самый крупный динозавр в выборке, имел температуру тела выше 41 °C, тогда как самый маленький динозавр в выборке, 12 кг пситакозавр, по оценкам, имел температуру тела всего лишь около 25 °C. Основываясь на этих расчётах, исследователи сделали вывод о том, что крупные динозавры были инерционными гомеотермами (их температура стабилизировалась за счет размеров) и что динозавры выделяли меньше тепла, чем млекопитающие, по крайней мере пока не перемещались и не переваривали пищу. Температура тела при этом были рассчитана на основе данных об отношении между размерами динозавров и их темпами роста. Однако, темпы роста могут быть связаны не только с уровнем обмена веществ. Исследования зауроподоморфа "Massospondylus" и раннего теропода "Megapnosaurus" показывают темпы роста около 3 кг/год и 17 кг/год соответственно, намного медленнее, чем те, которые рассчитаны для майазавра и наблюдаются у современных птиц. Это может быть связано со степенью развитости заботы о потомстве, более высокой у птиц и майязавра.


title: Физиология динозавров

text: Однако, сама методология оценки скорости роста динозавров может быть ненадежной, поскольку так называемые «годичные кольца» на срезе костей динозавров на самом деле могут закладываться чаще, чем один раз в год, что свойственно современным эндотермом. Кроме того, оценка скорости роста динозавров напрямую связаны с оценками массы тела, которые могут сильно различаться в работах у разных авторов.


title: Физиология динозавров

text: Соотношение изотопов O и O в костях зависит от температуры, в которой находится кость: чем выше температура, тем больше O. В 1999 году было проанализировано отношения изотопов кислорода у двух крупных и высокоразвитых теропод, которые жили в умеренных регионах с сезонные колебания температуры: "Tyrannosaurus" (США) и "Giganotosaurus" (Аргентина). Спинные позвонки обоих динозавров не показали признаков сезонной изменчивости, что указывает на то, что температура в глубине тела у них была постоянной, несмотря на сезонные колебания температуры воздуха. Однако, ребра и кости задних конечностей у обоих динозавров показали большую изменчивость в содержании изотопов и более низкую среднюю температуру по мере увеличения расстояния от позвонков. Авторы заключили, что оба динозавра были теплокровными, но имели более низкий уровень метаболизма, чем современные млекопитающие, и что инерциальная гомеотермия была важным фактором терморегуляции у взрослых особей. Аналогичный анализ некоторых позднемеловых птицетазовых динозавров в 1996 году продемонстрировал схожую картину.


title: Физиология динозавров

text: Однако, вскоре это мнение было поставлено под сомнение. исследование указывает на гомеотермию, но само по себе не может доказать полноценную эндотермию. Кроме того, развитие костей может быть не непрерывным в области конечностей — у скелетов аллозавридов линии замедленного роста редки или отсутствуют у больших костей конечностей, но встречаются в пальцах. Хотя нет весомых доказательств того, что линии замедленного роста связаны с температурой, они могут отмечать время, когда кости по тем или иным причинам переставали расти. Если это так, то данные об соотношении изотопов кислорода были бы неполными, поскольку этот метод ненадежен для оценки температур, если нельзя показать, что рост костей был одинаково непрерывным во всех частях животного.


title: Физиология динозавров

text: Беккер утверждал, что хладнокровные хищники нуждаются в гораздо меньшем количестве пищи, чем теплокровные, и поэтому одинаковая биомасса жертв может поддерживать большее количество холоднокровных хищников, чем теплокровных. При этом отношение общей массы хищников к общей массе добычи в экосистемах динозавров, более ранних архозавров и терапсидов было ближе к соотношению у современных или недавно вымерших экологических сообществ с теплокровными хищниками, чем отношение современных или вымерших экологических сообществ. с холоднокровными хищникам. Это может указывать на то, что хищные динозавры были теплокровными. И поскольку самые ранние динозавры (например, "Staurikosaurus" и "Herrerasaurus") были хищниками, все динозавры изначально должны были быть теплокровными.


title: Физиология динозавров

text:
Этот аргумент подвергся критике по нескольким причинам, и не рассматривается некоторыми авторами. Оценки веса динозавров широко варьируются, и даже небольшое изменение могут существенно повлиять на рассчитанное соотношение хищников и их жертв. Беккер получил свои оценки, сославшись на музейные образцы, но они имеют предвзятость к редким или хорошо сохранившимся экземплярам и не отображают полной картины фауны, сохранившейся в палеонтологической летописи. Даже сами ископаемые слои могут не точно передавать численность фактических популяций из-за условий сохранения и неполноты палеонтологической летописи. Для крупных эктотермных хищников, за исключением комодского варана, нет качественных данных о соотношении численности хищников и их добычи. Крупные эктотермные растительноядные в наше время и вовсе отсутствуют. По этой причине Беккеру пришлось сравнивать хищник-жертва соотношение млекопитающих с таковым у рыб, мелких рептилий и беспозвоночных, где ожидаемая продолжительность жизни организмов намного меньше, и другие различия могут также искажать сравнение. Этот аргумент предполагает, что популяции хищников ограничены только наличием добычи, хотя существуют другие факторы, такие как нехватка мест гнездования, каннибализм, конкуренция или хищничество со стороны других хищников, которые могут удерживать популяции хищников ниже предела, налагаемого биомассой жертвы. Неизвестны многие экологические факторы, которые могли повлиять на соотношение численности хищников и их жертв в сообществах динозавров: некоторые хищники могут специализироваться на определённых видах жертвы, в том числе на разных этапах роста; на численность жертв могут влиять болезни, паразиты и голод, которые снизят их численность прежде чем хищники получат возможность охотиться на них.
Конечности динозавров располагались парасагиттально, то есть, находились под прямым углом относительно их тел, также как у птиц и большинства млекопитающих, и не были расставлены в стороны, как у типичных холоднокровных животных вроде ящериц и тритонов. Свидетельством тому являются углы поверхностей суставов, а также точки прикрепления мышц и сухожилий на костях. Все ранние попытки реконструировать динозавров с расставленными в стороны конечностями приводили к реконструкциям с вывихнутыми бедрами, коленями, плечами и локтями.


title: Физиология динозавров

text: Существует так называемое ограничение Карриера, которое гласит, что дышащие атмосферным воздухом позвоночные, которые имеют парные легкие и при движении изгибают свои тела в бок, имеют трудности с тем, чтобы передвигаться и дышать одновременно. Это сильно ограничивает выносливость и заставляет их тратить больше времени на отдых, чем на перемещение. Располагающиеся по бокам тела конечности требуют бокового изгибания во время локомоции (за исключением черепах, подвижность тела которых ограничена панцирем, сильно снижающим мобильность). Однако, несмотря на ограничение Карриера, располагающиеся по бокам конечности с энергетической и функциональной точки зрения выгодны для холоднокровных животных, которым не свойственны длительные периоды активности; в частности, они минимизируют время и энергозатраты, необходимое на то, чтобы подняться на ноги из лежачего положения. Парасагиттальные конечности увеличивают затраты и время, необходимое на то чтобы лечь или встать, но являются одним из способов обхода ограничения Карриера и общего повышение скорости передвижения, также требующего больших энергозатрат.


title: Физиология динозавров

text: Таким образом, строение конечностей динозавров указывает на то, что они были активными животными, поскольку в противном случае им были бы не выгодны выпрямленные конечности. Активный образ жизни в свою очередь требует высокой скорости метаболизма, который позволяет в значительной степени использовать аэробный метаболизм. Другие доказательства эндотермии динозавров включают в себя длину конечностей (многие динозавры обладают сравнительно длинными конечностями, адаптированными к быстрому бегу) и бипедализм, который в наше время встречаются только у эндотермных животных. Многие бипедальные динозавры обладали грацильными костями конечностей с коротким бедрами относительно длины голени. Это, как правило, является адаптацией к активному бегу, характерному для эндотермов, которые, в отличие от эктотермов, способны продуцировать достаточную энергию в ходе активности, и уменьшить пагубное влияние анаэробного метаболизма на мышцы.


title: Физиология динозавров

text: Баккер и Остром указывали на то, что у всех динозавров были прямые задние конечности и что у всех квадропедальных динозавров были прямые передние конечности; и что среди живых животных только теплокровные млекопитающие и птицы имеют прямые конечности (Остром признал, что полупарасагиттальное положение конечностей у крокодилов было частичным исключением). Баккер утверждал, что это было явным доказательством эндотермии у динозавров, в то время как Остром считал его весомым, но не достаточно убедительным.


title: Физиология динозавров

text: Исследование, проведенное в 2009 году, подтвердило гипотезу о том, что эндотермия была широко распространена у, по крайней мере, крупных нептичьих динозавров, и что она была бы правдоподобна даже для недалеких предков динозавров, исходя из биомеханики их бега.


title: Физиология динозавров

text: В условиях резкой смены температуры, теплокровные животные как правило развивают изолирующие покровы, такие как шерсть, перья или подкожный жир. В настоящее время нет никаких сомнений в том, что у многих видов тероподов были перья, включая "Shuvuuia", "Sinosauropteryx" и "Dilong". Они были интерпретированы как изолирующие покровы и, следовательно, свидетельствуют о теплокровности.


title: Физиология динозавров

text: Но отпечатки от перьев были найдены только у целурозавров, и поэтому в настоящее время перья, как разновидность изолирующих покровов, не дают никакой информации об эндотермии у других крупных групп динозавров. На самом деле, окаменелые отпечатки кожи карнозавров (таких как "Allosaurus" и "Carnotaurus"), а также очень крупных целурозавров (например, тираннозавридов) демонстрируют чешуйчатую кожу. Тем не менее, стоит отметить, что все эти динозавры имеют массу взрослых особей более 1 тонны, и млекопитающие подобных размеров могут иметь короткую шерсть, либо не иметь её вовсе (например, слоны и носороги). Крупные животные имеют большую теплоемкость и могут сохранять тепло за счет своих крупных размеров. В условиях мягкого климата без резкой смены температур, возможно существование и менее крупных эндотермов, не имеющих эффективных изолирующих покровов (к примеру, люди и бабируссы).


title: Физиология динозавров

text: Отпечатки кожи "Pelorosaurus" и других зауроподов демонстрируют крупные чешуи, а некоторые другие зауроподы, такие как "Saltasaurus", имели ещё и костяные пластины. Кожа цератопсов состояла из крупных многоугольных чешуек, иногда с рассеянными круглыми пластинами. «Мумифицированные» остатки и отпечатки кожи от гадрозаврид также демонстрируют чешуйчатые покровы чешуйки. Маловероятно, что анкилозавриды, такие как "Euoplocephalus", имели изолирующие наружные покровы, так как большая часть площади их тела была покрыта остеодермами. Точно так же нет никаких доказательств изолирующих покровов у стегозавров .Таким образом, появление изолирующих покровов, возможно, было ограничено некоторыми тероподами (хотя у других динозавров могли имели место быть иные механизмы сохранения тепла, включая крупный размер или даже подкожный жир). Стоит упомянуть, что волокна, похожие на перья, были обнаружены у трех видов мелких птицетазовых динозавров: "Psittacosaurus", "Tianyulong" и "Kulindadromeus", но на данный момент они не могут быть классифицированы в качестве перьев.


title: Физиология динозавров

text: Окаменелости динозавров были найдены в районах, которые были близки к полюсам в те периоды времени, особенно в юго-восточной Австралии, Антарктиде и северной части Аляски. Нет никаких свидетельств серьезных изменений положения оси Земли, поэтому полярным динозаврам и остальным представителем тех экосистем приходилось справляться с экстремальным изменением продолжительностью светового дня в течение года, которые происходят сегодня в аналогичных широтах.


title: Физиология динозавров

text: Исследования ископаемой растительности свидетельствуют о том, что в северной части Аляски максимальная температура составляла 13 °C, а минимальная температура варьировалась от 2 °C до 8 °C в последние 35 миллионах лет мелового периода. Ожидаемо, что в этих местах не было найдено окаменелостей крупных хладнокровных животных, таких как ящерицы и крокодилы, которые были распространены южнее. Это говорит о том, что по крайней мере некоторые нептичьи динозавры были адаптированы к холодному климату, для чего необходима теплокровность. Было также предложено, что полярные динозавры, возможно, мигрировали в более теплые регионы по мере приближения зимы, что позволяло им населять столь холодные места обитания даже будучи холоднокровными. Однако, столь длительные миграции требовали бы большего количества энергии, чем аккумулируют холоднокровные наземные позвоночные. В статье 2008 года о миграции динозавров авторы предположили, что большинство полярных динозавров, включая тероподов, зауроподов, анкилозавров и гипсилофодонтов, вероятно, зимовали, хотя гадрозавриды, такие как "Edmontosaurus," будучи теплокровными были, вероятно, способны мигрировать на расстояния до 2600 км.


title: Физиология динозавров

text: Труднее определить климат в юго-восточной части Австралии, от 115 до 105 миллионов лет назад. Эти отложения свидетельствуют о вечной мерзлоте и бугристой почве, образованной движением подземного льда, что предполагает среднюю годовую температуру от −6 °C до 5 °C; Исследования изотопов кислорода в этих отложениях дают среднюю годовую температуру от 1,5 °C до 2,5 °C. Однако разнообразие ископаемой растительности и большие размеры некоторых ископаемых деревьев превышают то, что наблюдается в таких холодных средах сегодня. Ежегодная миграция от юго-восточной части Австралии и обратно была бы очень сложной для довольно мелких динозавров, таких как "Leaellynasaura", потому что на севере переход к более теплым широтам блокировали небольшие морские пути. Образцы костей "Leaellynasaura" и "Timimus" предоставили доказательства, что эти два динозавра имели разные способы выживания в холодных темных зимах: образец "Timimus" имел линии замедленного роста, и он мог впадать в спячку; но образец "Leaellynasaura" не имел признаков линий замедленного роста, и поэтому он мог оставаться активным всю зиму. Исследование, проведенное в 2011 году, посвященное костям гипсилофодонтов и тероподов также показало, что эти динозавры скорее всего оставались активными зимой.


title: Физиология динозавров

text: Некоторые динозавры, такие как, например, "Spinosaurus" и "Ouranosaurus" , имели на спине «паруса», поддерживаемые выростами позвонков. Такие динозавры могли использовать эти паруса для терморегуляции, в том числе для подогрева путем использования парусов в качестве солнечных батарей, или наоборот, для быстрого охлаждения. Но паруса имело очень небольшое количество известных видов динозавров. К тому же, не совсем понятно, у каких динозавров эти структуры действительно образовывали своеобразные паруса и не были скрыты под кожей. Для спинозавра кажется более обоснованной версия о том, что парус служил ему в качестве гиростабилизатора. Терморегуляционная функция также предполагалась для пластин на спинах стегозавров, впрочем, если это могло быть актуальным для стегозавров с большими пластинами, таких как "Stegosaurus", то другие стегозавры, такие как "Wuerhosaurus", "Tuojiangosaurus" и "Kentrosaurus", обладали гораздо меньшими пластинами с меньшей площадью поверхности. В последнее время сама идея использования пластин для теплообмена у каких-либо стегозавров была поставлена под сомнение.


title: Физиология динозавров

text: Поскольку эндотермия позволяет увеличить размеры мозга, требующего большого количества энергии, некоторые авторы полагают, что увеличение размеров мозга указывает на повышенную активность и, таким образом, эндотермию. Коэффициент отношения массы мозга к массе тела (EQ) у различных динозавров варьируется в зависимости от вида. EQ целурозавров часто бывает близок к таковому у млекопитающих и птиц, тогда как другие тероподы и орнитоподы занимают промежуточное положение между птицами и холоднокровными рептилиями, а другие динозавры напоминают в этом плане холоднокровных рептилий.


title: Физиология динозавров

text: Исследование, опубликованное Роджером Сеймуром в 2013 году, дало дополнительный аргумент в пользу того, что динозавры были теплокровными. Изучив гребнистых крокодилов, Сеймур обнаружил, что даже если их большие размеры могут обеспечить стабильные и высокие показатели температуры тела, во время активности эктотермический метаболизм крокодилов выдает низкие аэробные способности и при массе тела около 180 кг генерирует только 14 % от общей энергии, генерируемой мышцами эндотермических млекопитающих такого же размера перед полной усталостью. Сеймур сделал вывод, что динозавры должны были бы быть эндотермными, поскольку они нуждались бы лучших аэробных способностях и более высокой суммарной генерации энергии для того, чтобы доминировать над млекопитающими в качестве активных наземных животных в течение всей мезозойской эры. Однако, дальнейшие исследования показали, что в действительности аэробные способности крокодилов и их суммарная генерация энергии в этом исследовании могли быть значительно недооценены.