title: Дендритный потенциал действия

text: Начиная с 1990-х сообщение о регистрации дендритных спайков в гиппокампальных и неокортикальных нейронах в срезах и in vivo становятся всё более частыми, всё более убеждая, что дендриты способны генерировать регенеративные спайки с помощью потенциал-зависимых натриевых (Na) и кальциевых (Ca) каналов. Одновременные соматические и дендритные пэтч-кламп регистрации непосредственно продемонстрировали генерацию дендритных спайков. В пирамидальных нейронах 5 слоя коры и гиппокампа были обнаружены дендритные спайки, которые предшествуют соматическим спайкам и распространяются в обоих типах нейронов через сильные синаптические возбуждения. Также в мозжечковых клетках Пуркинье, интернейронах гиппокампа, митральных клетках обонятельной системы и ганглионарных клетках сетчатки были обнаружены дендритные спайки и отделённые от соматических потенциалы действия.


title: Дендритный потенциал действия

text: Одна из возможных причин, почему эти спайки не было видно раньше, заключается в том, что они могут маскироваться соматическими спайками, которые они вызывают. Генерирование в дендритах спайков чаще всего связано с активной проводимостью Ca или Na каналов, или их обоих. Деполяризация удалённого апикального дендрита приводит к активации Ca проводимостей, которые генерируют Ca спайк.


title: Дендритный потенциал действия

text: Одним из самых уникальных примеров влияния дендритных Ca спайков на распространение синаптического потенциала и активного влияния на сому являются пирамидальные нейроны 5 слоя коры. Вследствие относительно большой длины апикального дендрита много синапсов находятся настолько далеко от сомы, что при отсутствии какого-либо компенсирующего механизма, они не окажут никакого влияния на соматический потенциал.. Впрочем, не только значительное пассивное затухание, но даже активные (I и K каналов А-типа) токи способны в этих нейронах привести к существенному ослаблению входного синаптического сигнала.


title: Дендритный потенциал действия

text: Поскольку уникальная морфология дендритов пирамидальных нейронов L5 позволяет им выполнять одни из самых сложных вычислительных функций в ЦНС, то для поддержки такой структуры дендритов и компенсации её негативных эффектов на прохождение сигнала, возле главной точки ветвления апикального дендрита (около 500—600 мкм от сомы) существует дополнительная, рядом с аксонной, зона генерации спайков.


title: Дендритный потенциал действия

text: Поскольку этот регион дендрита характеризуется достаточно высокой плотностью потенциал-зависимых кальциевых каналов, то считается что дистальное (удалённое) апикальное дендритное дерево может действовать как отдельный центр интеграции синаптических импульсов и генерировать собственный, Ca спайк, таким образом побуждая сому и аксон к порождению потенциала действия.


title: Дендритный потенциал действия

text: Кальциевый спайк в пирамидальных нейронах 5 слоя является настолько сильным, что будучи активирован, он ведёт к повторяющимся разрядам. Поскольку они генерируют длинные (до 50 мсек in vitro) плато-потенциалы, то длительная деполяризация, которая вследствие этого возникает и распространяется до аксонного начального сегмента, влечёт высокочастотные пачки (bursts) потенциалов действия. Особенно неожиданным было открытие того, что генерирование дендритного Ca спайка порождает больше выходных потенциалов действия в аксоне, чем предпороговый входной импульс к соме. Наличие отдалённых дендритных Ca спайков может сразу быть замечено в соме благодаря характерному паттерну пачек 2-4 спайков с частотой 200 Гц. Поэтому, возможно, это служит как средство для сигнализирования соседним нейронам о появлении дендритных спайков, и тогда эти пачки спайков могут быть ключевым механизмом кортикального нейронного кода.


title: Дендритный потенциал действия

text: В клетках Пуркинье генерация дендритных спайков более проста: поскольку в их дендритах нет Na каналов, дендритные потенциалы действия обусловлены Ca каналами, что согласуется с большей шириной (spike width) этих спайков.


title: Дендритный потенциал действия

text: В отличие от локально ограниченной зоны для генерации Ca спайков, порождение локального Na спайка является возможным для большинства регионов дендритных деревьев пирамидальных клеток. Эти дендритные спайки похожи на соматические потенциалы действия, поскольку характеризуются быстрым ростом и короткой продолжительностью, однако их распространение в соме является менее устойчивым и может значительно ослабевать в соме, особенно если они генерируются в тонких дендритах.


title: Дендритный потенциал действия

text: Несмотря на такое ослабление, Na спайки способны увеличивать временную точность выходного сигнала соматического потенциала действия благодаря скорости восходящей фазы деполяризации в соме. Поскольку активация локальных Na спайков нуждается в короткой локальной деполяризации с большой амплитудой, то для их порождения нужно только, чтобы множество синхронных входных импульсов активизировались в короткой длине дендрита. Подобная синхронная и кластерная активация синапсов была обнаружена в CA1 пирамидальных нейронах гиппокампа, где высвобождение глутамата на радиальный наклонённый дендрит приводило к генерации Na спайков в единственной ветке, делая её единственным интеграционным сегментом и местом стимуляции синаптической пластичности.


title: Дендритный потенциал действия

text: Хотя почти все исследователи признают сегодня существование этих дендритных спайков, среди них существует расхождение относительно роли и влияния этих спайков на соматически-аксонный потенциал действия. Несколько исследований показало, что Na и Ca спайки едва приближаются к соме и аксону, имея малую амплитуду и часто оставаясь в пределах места их возникновения. Тройная регистрация по аксону, соме и апикальному дендриту неокортикального пирамидального нейрона показывает, что аксонный потенциал действия всегда предшествует соматическому потенциалу действия, даже если дендритный спайк предшествует соматическому потенциалу действия. Эти данные означают, что дендритные спайки не слишком надёжно распространяются к соме и аксону и, как следствие, обусловленная дендритными спайками деполяризация, которая достигает сомы, часто является малой. Однако, в некоторых случаях, соматическая деполяризация вследствие сочетания возбуждающего постсинаптического потенциала (ВПСП) и дендритного спайка является достаточно большой для генерации потенциала действия в аксоне, тогда как в др. случаях ВПСП и дендритный спайк вместе обусловливают лишь подпороговую деполяризацию в соме и аксоне, заканчиваясь изолированным дендритным спайком.


title: Дендритный потенциал действия

text: В отличие от крупных, «всё-или-ничего» потенциалов действия, которые возникают в аксоне или соме, дендритные спайки варьируются в амплитуде и регулируются недавней нейронной историей синаптической и потенциальной активности. Также, в отличие от аксонного потенциала действия, дендритные спайки кардинально ослабляются во время распространения к соме, часто не приводя к потенциалу действия в аксоне. Несмотря на это отличие от потенциала действия, некоторые исследователи считают, что дендритные спайки следует рассматривать как 1) влиятельные, но не абсолютные решающие факторы генерации потенциала действия в аксоне, 2) как форму активной синаптической интеграции, а конечное место синаптической интеграции признать за аксоном.


title: Дендритный потенциал действия

text: Ряд экспериментальных опытов показал, что активные дендриты могут генерировать локальные спайки, когда синаптический входной импульс является достаточно сгруппированным в пространстве и времени (последнее является главным условием для существования детектора совпадений в дендритах). Такие спайки могут быть сгенерированы с помощью любой комбинации потенциалзависимых регенеративных внутренних токов, присутствующих в дендритной мембране. К примеру, ток, обусловленный активацией ионотропного рецептора глутамата — NMDA (N-метил-D-аспартат) рецептора — чрезвычайно потенциалзависим.


title: Дендритный потенциал действия

text: Ключевой и необычной биофизической характеристикой NMDA-рецепторов является то, что он пассивен при нормальных потенциалах покоя и не проводит ток, пока мембрана не деполяризуется. Когда рецептор связывается глутаматом, его по́ра открывается, но проводимость канала заблокирована внеклеточными Mg ионами. Деполяризация постсинаптической мембраны выталкивает Mg из канала, позволяя ему проводить смесь Na, K и Ca. Поэтому, вследствие потенциал-зависимости Mg-блокировки, проводимость NMDA-рецепторов является суперлинейной функцией постсинаптического напряжения в диапазоне потенциалов от спокойствия до −20 мВ.


title: Дендритный потенциал действия

text: Кинетика Mg-блокировки быстрая, поэтому, в отличие от медленно деактивирующегося рецептора, соединение деполяризации с канальным блокатором является достаточно быстрым (суб-мсек), позволяя постсинаптической деполяризации быстро открыть канал за десятки миллисекунд после пресинаптического потенциала действия. Однако, кинетика Mg разблокировки также имеет медленные компоненты, которые взаимодействуют с кинетикой канала способом, зависящим от времени, что ведёт к сужению временного интервала, в пределах которого постсинаптическая деполяризация может повлечь открытие NMDA-канала. Другая важная черта NMDA-рецепторов — это его проницаемость для Ca ионов. Через эти вторичные посредники рецептор соединяет свою активность с ферментами. Благодаря этим уникальным свойствам NMDA-рецепторы играют ключевую роль в синаптичнеской пластичности.


title: Дендритный потенциал действия

text: Недавние исследования продемонстрировали, что синхронные синаптические входные импульсы к одной и той же дендритной ветви 5 слоя пирамидальных нейронов деполяризируют мембрану и создают такую положительную обратную связь, что ток через NMDA-рецепторы деполяризирует мембрану и привлекает ещё больше NMDA-переносимых токов (поддерживаясь активацией дендритных Na и Ca каналов). Этот «всё-или-ничего» феномен называется "NMDA-спайк" и он имеет значительно большую локальную амплитуду и длительность, чем короткие Na спайки, но меньшую амплитуду, чем Ca спайки.


title: Дендритный потенциал действия

text: In vitro, NMDA-спайк (или плато-потенциалы) были найдены во всех классах тонких дендритов неокортикальных возбуждающих нейронов и во всех слоях неокортекса, а также в гиппокампальных апикальных пучках.


title: Дендритный потенциал действия

text: Для большинства регионов на дендритах нужно лишь небольшое число синаптических входных сигналов для генерации NMDA-спайка: ~10 сгруппированных входных импульсов на один шипик. Впрочем, подобная сгруппированность (кластерность) не является необходимым условием NMDA-спайков, поскольку они могут быть сгенерированы даже распределёнными на дендритах синаптическими импульсами. С другой стороны, деполяризация вместе с прошлым (от предыдущих активаций) связыванием глутамата снижает глутаматный порог, делая сочетание NMDA-спайков.


title: Дендритный потенциал действия

text: Результатом NMDA-спайков является нелинейный ответ на синаптические входные импульсы с шаговым увеличением дендритно-соматической деполяризации, которая приводит к генерации плато-потенциалов, которые длятся от 20 до 100 мс. Эти длительные потенциалы более эффективно распространяются к соме, чем соответствующие подпороговые ВПСП (возбуждающие постсинаптические потенциалы). И хотя NMDA-спайк редко преодолевает порог для генерации соматических Na потенциалов действия, он значительно усиливает своей локальной активностью влияние на сому синхронно активированных синаптических входных сигналов в базальных дендритах и тем самым увеличивает электрическую связь между синапсами и сомой. Такая локальная дендритная интеграция синаптических импульсов имеет сигмоидальный нелинейный характер. Таким образом, NMDA-спайк наделяет каждый базальный дендрит способностью выполнять сложную интеграцию входящих синаптических сигналов, результат которой затем передаётся к аксо-соматической точке интеграции для генерации нейронного потенциала действия.


title: Дендритный потенциал действия

text: Поскольку — в отличие от спайков, обусловленных потенциал-зависимыми каналами — потребность в глутамате не позволяет NMDA-спайку распространяться за пределы региона синаптической активации, ограничивая его активность тонкими дендритными ветвями, то он рассматривается как один из дендритных механизмов для выявления совпадения входных импульсов, поступающих в непосредственной временной и/или пространственной близости.


title: Дендритный потенциал действия

text: Поэтому, существование этих каналов и обусловленных ими спайков наделяет нейрон способностью за очень короткое время выявлять совпадение в соседних синаптических входах, что всегда считалось присущим только нейронам слуховой системы. В CA1 пирамидальных нейронах существует похожий локальный механизм выявления совпадений, но он связан с другим потенциал-зависимым током — Na.


title: Дендритный потенциал действия

text: Несмотря на их сложную природу, функциональные последствия NMDA-спайков для корковой обработки информации могут быть различными, в зависимости от региона коры. Будучи локализованными на входе в дендрит, они позволяют выполнять параллельную нелинейную обработку сигналов в базальных дендритах, что качественно отличает их от кальциевых спайков в апикальных дендритах, которые распространяются на несколько микрометров в пределах дендритного дерева. NMDA-спайки могут также обеспечить эффективный механизм для NMDA-зависимой долговременной синаптической потенциации одновременно активированных соседних синапсов без участия потенциалов действия обратного распространения. (См. подробнее NMDA-зависимая дендритная пластичность)


title: Дендритный потенциал действия

text: Хотя дендритные спайки во многом схожи с аксонными, они имеют ряд отличий, которые существенно влияют на дендритную обработку информации. Для иллюстрации этого различия лучше всего подходят пирамидальные нейроны, которые обрабатывают сложную информацию и имеют ряд отличительных особенностей в генерации дендритного спайка. Наиболее детально возникновение и распространение дендритных спайков изучено на примере CA1 пирамидальных нейронов гиппокампа, в частности на удаленном апикальном стволе и проксимальном пучке их дендритов.


title: Дендритный потенциал действия

text: На примере CA1 нейронов было обнаружено, что порог генерации дендритного спайка на около 10 мВ более деопляризован, чем порог соматического спайка (48 мВ для дендритов по сравнению с 56 мВ для сомы). То есть, порог для генерации потенциала действия в дендритах выше, чем в соме, что может быть связано с различными свойствами ионных каналов вдоль соматодендритной оси.


title: Дендритный потенциал действия

text: Поскольку блокирование Na каналов полностью устраняет возможность генерации дендритного спайка, то эти каналы играют важную роль в его генерации. В отличие от дендритов, аксоны имеют несравненно большую плотность Na каналов, что снижает порог для активации аксонного потенциала действия в сравнении с дендритным. Впрочем, ещё более ключевую роль в различиях между порогами дендритных и соматоаксонных спайков играет увеличение экспрессии в CA1 пирамидальных дендритах K каналов А-типа с их удалением от сомы. Следовательно, блокировка I токов с помощью 4-AP существенно снижает пороговое напряжение для дендритных спайков. Также внутренние выпрямляющие K каналы делают значительный вклад во входное сопротивление и поэтому увеличивают количество входных сигналов, которые необходимы для порождения дендритного потенциала действия, хотя они не влияют на пороговое напряжение.


title: Дендритный потенциал действия

text: Вследствие относительно высокого порога активации, дендритные спайки генерируются только после значительной, скорой деполяризации (около 20 мВ в пределах <1 мсек). Для этого большое количество синаптических входных импульсов (около 50 синапсов) должно поступить в довольно ограниченный регион (<100 мкм) апикального дендрита в пределах короткого временного интервала (около 3 мсек).


title: Дендритный потенциал действия

text: Генерации дендритного спайка также способствуют NMDA-рецепторы, которые противодействуют вызванному АМРА-синаптическими проводимостями шунтированию, что сужает максимальный интервал распространения входных сигналов. NMDA-рецепторы способны расширять пространственно-временные интервалы (кластеризацию сигналов и их различия во времени), необходимые для генерации спайков


title: Дендритный потенциал действия

text: Следствием влияния этих факторов является способность спайка, генерируемого в главном дендритном стволе, распространяться к соме для порождения исходного потенциала действия, таким образом существенно повышая эффективность входного импульса, сгенерированного дендритным спайком. Поэтому, сильно синхронизированный входной сигнал приводит, с незначительным краткосрочным опозданием (<2 мсек), к генерации исходного потенциала действия для входных синаптических уровней (количество активированных синапсов), которые значительно меньше, чем тогда, когда распространение дендритного спайка ограничено (напр., ввиду присутствия TTX).


title: Дендритный потенциал действия

text: Впрочем, даже все упомянутые условия не гарантируют устойчивого и надёжного распространения дендритных спайков, которые являются достаточно слабыми, чтобы противостоять влиянию других факторов: мембранному потенциалу, расстоянию места генерации от сомы, внеклеточной ионной концентрации и т. д. Именно поэтому в пределах одного (пирамидального) нейрона могут происходить сложные и интересные взаимодействия между различными классами возбуждающих и ингибирующих синапсов, такие, как выявление совпадений, BAC firing, двух- и трёхслойная интеграция входных сигналов и др.


title: Дендритный потенциал действия

text: Но даже если дендритные спайки не распространяются к соме, они способны усиливать синаптические потенциалы и увеличивать скорость роста соматического ВПСП, делая выходной спайк более точным и синхронизированным с входным синаптическим импульсом.


title: Дендритный потенциал действия

text: Накопленные за последние десятилетия данные позволили значительно изменить и дополнить нейронную доктрину Рамона-и-Кахаля, поскольку было выявлено, что у многих типов нейронов наличие возбуждающих ионных токов в дендритах позволяет им поддерживать дендритные потенциалы действия, идущие в обратном направлении — от сомы к дендритам — т. н. "потенциал действия обратного распространения" (). bAP является активным, ретроградным сигналом, который распространяется в дендритное дерево и информирует синапсы, что нейрон сгенерировал исходный потенциал действия.


title: Дендритный потенциал действия

text: Существование обратного распространения соматического потенциала является важным механизмом как для взаимосвязи между дендритами и аксонами, так и для эффективного влияния аксонного ПД на дендритный спайк, и наоборот, дендритов на сому и аксоны. Именно благодаря bAP дендритные спайки согласуются с целостной активностью нейрона и делают возможным более точное и надежное влияние синаптических входных сигналов на конечный нейронный импульс.


title: Дендритный потенциал действия

text: Проникновение потенциала действия обратного распространения в дендриты не является одинаковым для всех нейронов и даже различается среди дендритов одного и того же самого нейрона. Во многих клетках (пирамидальных, интернейронах гиппокампа, допамин- и ГАМК-поставляемых нейронах чёрной субстанции (substantia nigra), мотонейронах спинного мозга и митральных клетках) потенциал действия активно распространяется обратно в дендриты с малым или почти отсутствующим уменьшением в амплитуде. В пирамидальных нейронах bAP проникают не только в апикальные дендриты, но даже в радиальные наклонённые и базальные дендриты, но могут слабеть и уже пассивно распространяться в апикальном пучке. И почти совсем пассивно bAP распространяются в клетках Пуркинье.


title: Дендритный потенциал действия

text: Поэтому, степень распространения bAP не является одинаковой и варьируется в зависимости от типа нейрона, что в значительной степени обусловливает также и разницу в электрической и вычислительной активности этих нейронов. Поскольку активное обратное распространение потенциала в дендритах усиливается потенциал-зависимыми Na-каналами, то специфическая для каждого нейрона разница в плотности дендритных Na каналов является одной из причин такой вариабельности bAP. В частности, эксперименты и моделирование однозначно показали, что амплитуда bAP существенно уменьшается после блокировки с помощью TTX дендритных Na каналов в тех нейронов, которые имеют одинаковую плотность дендритных и соматических Na каналов. Тогда как в нейронах с низкой плотностью дендритных Na каналов, как в клетках Пуркинье в мозжечке, амплитуда bAP является одинаковой как в присутствии, так и при отсутствии блокатора TTX..


title: Дендритный потенциал действия

text: Другим фактором, влияющим на степень распространения bAP в дендритах, является морфология и разветвлённость дендритных деревьев различных типов нейронов. В частности, обратное распространение потенциалов действия в пирамидальных нейронах гиппокампа может остановиться в дендритной точке разветвления и не вызвать кальциевого электрогенеза (см. подробнее внизу).


title: Дендритный потенциал действия

text: Кроме этого, значительное влияние на диапазон распространения bAP имеет соматический потенциал действия, поскольку, чем более он шире, тем меньше он угасает во время распространения в дендритном дереве. Несмотря на то, что одной из ролей bAP является инициирование дендритного высвобождения нейромедиатора, то не удивительно, что наиболее эффективным является обратное распространение в дендритном дереве дофаминных нейронов чёрной субстанции (средний мозг), поскольку эти клетки характеризуются самым широким соматическим потенциалом среди всех других нейронов, где был зафиксирован bAP, и который, следовательно, позволяет надёжно и быстро высвобождать дофамин. Такую же роль выполняет bAP в митральных клетках обонятельной луковицы, где соматические потенциалы действия также значительно более широкие, чем в других известных нейронах.


title: Дендритный потенциал действия

text: Важным фактором в эффективном распространении или угасании bAP являются также пассивные электрические свойства дендритных деревьев. К примеру, снижение эффективного мембранного сопротивления вследствие увеличения синаптической активности может привести к постепенному, хоть и умеренному, уменьшению амплитуды потенциала действия обратного распространения. Кроме того, ингибиторные нейроны также могут значительно ослабить bAP и даже подавить кальциевый электрогенез.


title: Дендритный потенциал действия

text: Подобно тому, как ПД в апикальных дендритах пирамидальных нейронов 5 слоя коры связаны со значительным дендритным электрогенезом Ca, то так же было выявлено, что ПД обратного распространения активируют потенциал-зависимые кальциевые каналы, чем обусловливают расширение дендритного спайка. Более того, в течение пачечных разрядов () этот кальциевый электрогенез также увеличивает амплитуду потенциалов действия обратного распространения. Дендритные вхождения Ca в течение bAP были обнаружены в нескольких типах нейронов, включая гиппокампальные CA1, неокортикальные и др. центральные нейроны.


title: Дендритный потенциал действия

text: И хотя в большинстве нейронов обратное распространение потенциала действия значительно ослабевает по мере удаления от сомы, недавние исследования базальных дендритов пирамидальных нейронов 5 слоя продемонстрировали, что высокочастотные пачки (bursts) потенциалов действия могут распространяться в отдаленные базальные дендриты, вызывая регенеративную активацию потенциалзависимых Ca каналов, что ведет к генерации дендритных Ca спайков.


title: Дендритный потенциал действия

text: Обратное распространение потенциала действия может также взаимодействовать с синаптическими потенциалами. Проводимость, необходимая для генерации потенциала действия, большая, и поэтому порождает существенное снижение мембранного сопротивления, что больше всего локализуется в аксоне и соме. Такое шунтирования значительно уменьшает мембранную временную постоянную в этих регионах нейрона, осуществляя дренаж заряда из мембранной электрической ёмкости. Этим способом потенциалы действия способны уменьшить амплитуду возбуждающих и ингибирующих постсинаптических потенциалов, тем самым обеспечивая механизм для прекращения интеграции, которая имеет место в дендритах. В неокортикальных пирамидальных нейронах 5 слоя соматические ВПСП, генерируемые базальными входными импульсами, могут быть ослаблены до 80 % единственным потенциалом действия. С другой стороны, более отдалённые входные импульсы апикальных дендритов менее шунтируются, поскольку они находятся значительно дальше от изменения проводимости, возникшей в течение потенциала действия.


title: Дендритный потенциал действия

text: Обратная связь, которая осуществляется через такое обратное распространение потенциала действия, является достаточно сложной и имеет множество важных последствий для функционирования дендритов, как и для синаптической пластичности. К примеру, единственный bAP способен активировать слабые дендритные потенциал-зависимые токи, которые, в свою очередь, протекают назад, в сторону начального сегмента генерации потенциала действия в аксоне, часто приводя к генерации дополнительного потенциала действия. Таким образом, в результате взаимодействия с дендритами, соматический ПД способен приводить к генерации даже пачек потенциалов(см. следующий подраздел).


title: Дендритный потенциал действия

text: Также bAP может служить как ассоциативная связь между пресинаптическим возбуждением и постсинаптической активностью нейрона, приводя к усилению/ослаблению отдельных синаптических контактов между нейронами. К примеру, зависимые от активации NMDA-рецептора изменения в синаптической силе прямо зависят от обратного соматического потенциала: bAP ослабляет потенциал-зависимая Mg блокировка NMDA-рецепторов, что приводит к увеличению вхождения Ca через активированные рецептором каналы и, как следствие, к изменению в синаптической силы на дендритах. Симптоматичным в этом отношении является то, что мозжечковые клетки Пуркинье, в которых отсутствует обратное распространение ПД, также не имеют функциональных NMDA-рецепторов.


title: Дендритный потенциал действия

text: Другим следствием проникновения bAP в дендритное дерево является увеличение внутриклеточной концентрации дендритного кальция [Ca] в результате активации потенциал-зависимых Ca каналов. Это увеличение в [Ca] линейно коррелирует со средней частотой разряда соматического ПД в неокортикальных пирамидальных клетках. Также было выявлено, что bAP эффективно распространяются к дендритным шипикам, приводя в них к увеличению внутриклеточного [Ca]. Кроме роли Ca в синаптической пластичности (см. подробнее Дендритная пластичность), рост внутриклеточной концентрации кальция влияет также на синаптическую интеграцию через подавление опосредованных NMDA-рецептором ответов или через активацию дендритных K проводимостей, которые могут шунтировать часть дендритного дерева.


title: Дендритный потенциал действия

text: И наоборот, bAP могут временно прекратить синаптическую интеграцию из-за возвращения дендритного мембранного потенциала в исходное положение или из-за фиксации возбуждающих синаптических проводимостей близко к их потенциалу реверсии. В нейронах без bAP или где bAP не способны успешно распространяться в отдалённые дендриты, локальные дендритные спайки, которые возникают в этих дендритных регионах, могут генерировать и поддерживать синаптическую интеграцию, которая потом даже будет обратно влиять на соматический потенциал действия.


title: Дендритный потенциал действия

text: В целом, существование потенциалов действия обратного распространения существенно дополняет и даже меняет классические представления о нейроне. Хотя роль аксона как места окончательной интеграции входных сигналов сохраняется, он теперь имеет не только одностороннее влияние на другие нейроны, но и на свой собственный нейрон, корректируя его активность. Вместе с тем, благодаря bAP, аксон может влиять на интегративные процессы в дендритах и в свою очередь сам ими определяться и существенно изменяя соответственно с ними конечный нейронный сигнал. Как следствие, в ЦНС возникает уникальное взаимодействие между возбуждающими и ингибирующими нейронами. Поскольку большинство ингибиторных синапсов формируют контакты ближе к соме, а некоторые даже на самом начальном сегменте аксона, то это позволяет им наиболее эффективно и точно подавить всю интегративную активность нейрона, исключая сигнализирование интегрированной им информации. Недавнее открытие того, что нейронный транскрипционный фактор регуляции активности NPAS4 (Neuronal Per Arnt Sim domain protein 4) способен увеличивать количество ингибиторных синапсов в соме и уменьшать их количество в дендритах во время поведенческой активности, подтверждает, что подавление соматического bAP хотя и не позволяет дендритам эффективно повлиять на другие нейроны, однако, он делает возможным формирование дендритной пластичности. Поскольку избирательное ингибирование соматического обратного потенциала и ослабление ингибирования дендритного сегмента приведёт к синаптическому усилению этих дендритов. Кроме того, ингибирование сомы гарантирует надёжную и целостную интеграцию в дендритах входной синаптической информации, которая не будет подавлена bAP и успешно потенцирует данный дендритный сегмент или ветку. Поэтому, для следующей генерации целостного нейронного потенциала действия в аксоне достаточно будет нескольких точно направленных синаптических импульсов.


title: Дендритный потенциал действия

text: Итак, обратное распространение соматического потенциала действия имеет множество фундаментальных последствий как для дендритов, так и для нейрона в целом, поскольку единичные нейроны, имея такие сложные внутренние механизмы обратной связи, больше не могут рассматриваться как разомкнутый контур (). Следовательно, понятие «обратная связь» из нейронных сетей можно перенести на один нейрон, наделяя им каждый элемент сети.


title: Дендритный потенциал действия

text: Несмотря на открытие Ca спайков, остаётся проблема, как отдалённые синаптические импульсы могут преодолеть порог для генерации таких спайков, поскольку даже импульс, поданный непосредственно на дендритный пучок, имеет незначительное влияние на апикальный Ca начальный сегмент. Важный шаг в решении этой проблемы был сделан с открытием того, что Na и Ca начальные сегменты в пирамидальных клетках 5 слоя коры способны влиять друг на друга через апикальный дендрит, который усеян Na потенциалзависимыми каналами, способными поддерживать распространение сигнала Это означало, что даже если малые (подпороговые) сигналы делают небольшой вклад только в свой начальный сегмент, достигая локального порога, то это быстро сигнализируется в другой начальный сегмент. Вполне естественно, что возникает возможность для появления ассоциативных взаимосвязей даже в пределах единого (пирамидального) нейрона, благодаря чему активность одного региона клетки может снизить порог для инициирования активности в другом регионе.


title: Дендритный потенциал действия

text: Одновременное совпадение удалённых входящих синаптических импульсов в дендритах с аксонным потенциалом действия обратного распространения в пределах соответствующего временного интервала (20-30 мс) сокращает порог для генерации дендритного Ca спайка и, как следствие, может привести к порождению пачки множественных потенциалов действия в соме. Для такого совпадения потенциалов сомы и дендрита создали отдельный термин — «активированный обратным распространением потенциала действия Са спаечный разряд» ().


title: Дендритный потенциал действия

text: В основе генерации пачек потенциалов действия лежит тот факт, что дендритный Ca-спайк может повлечь достаточно деполяризации в аксонной начальной зоне для прохождения порога возбуждения, в результате чего возникают сложные дендритные потенциалы. В свою очередь, потенциалы действия обратного распространения существенно уменьшают порог для генерации этого дендритного Ca-спайка. Как следствие этих событий, генерируется пачка аксонных потенциалов действия, которые передаются обратно в дендритную ветвь.


title: Дендритный потенциал действия

text: Итак, после сочетания bAP и подпорогового ВПСП, конечная форма нейронного импульса будет состоять из 1) первого аксонного потенциала и 2) второго и третьего ПД, связанных с дендритными спайками. Такой сложный механизм и характеризует «BAC firing», необходимость временной синхронности которого соответствует такой же временной точности STDP-пластичности на отдалённых синапсах.


title: Дендритный потенциал действия

text: Другой характерной чертой «BAC firing» является то, что он может быть блокирован точно синхронизированной активацией направленного в нейрон ингибиторного входного импульса, который длится ~400 мс. Это означает, что ингибирование может использоваться в коре как для контроля соединений между зонами генерации близких и отдалённых спайков, так и для того, чтобы подавлять пачечные разряды, связанные с «BAC firing».


title: Дендритный потенциал действия

text: В отличие от обычной нейронной сети, уникальное строение пирамидального нейрона коры 5 слоя позволяет его индивидуальным единицам обрабатывать два потока информации отдельно и затем объединить их, используя только внутренние свойства клетки, таким образом уменьшая нагрузку на сложность сети нейронов. Поэтому, как следствие особой формы и направленности пирамидальных нейронов 5 слоя коры, в сочетании с уникальной организацией коры, механизм «BAC firing» идеально подходит для ассоциирования в пределах нескольких миллисекунд корковых путей прямой (feed-forward) и обратной (feedback) связи в пределах одного нейрона, то есть сочетание восходящей («bottom-up») сенсорной информации с нисходящими («top-down») ассоциативными сигналами.


title: Дендритный потенциал действия

text: Учитывая подобную сложность пирамидальных нейронов и уникальность их дендритов, Мэтью Ларкум (), который открыл «BAC firing» и ряд других ключевых свойств дендритов, выдвинул гипотезу, что для существования в коре головного мозга ассоциирования внешних данных о мире с его внутренними репрезентациями не обязательно нужны громоздкие нейронные сети и их сложные механизмы самоорганизации, — это может быть реализовано на клеточном уровне и через внутриклеточные механизмы. Это позволяет коре выполнять те же самые операции, но с несравненно более мощными параллельными вычислениями, чем искусственные нейронные сети и их аналоги.


title: Дендритный потенциал действия

text: В коре, соматические и проксимальные входные сигналы к пирамидальным нейронам 5 слоя поступают из восходящих, специфических сенсорных регионов, тогда как отдалённые апикальные дендриты этих клеток получают нисходящую информацию или от других сенсорных центров, или же от высших слоев коры, в частности центров внимания. С другой стороны, механизм «BAC-firing» связан с отдельным, новым типом нейронного кода — т. н. «burst-timing code», который отличается от классических нейронных кодов («rate code» и «spike-timing code»). Поскольку входные сигналы к соме и дендритам пирамидального нейрона L5 происходят из разных регионов коры, то «burst-timing код» позволяет выявить совпадение этих восходящих и нисходящих сигналов и сигнализировать его нижестоящим постсинаптическим нейронам.


title: Дендритный потенциал действия

text: Опираясь на эти факты, модель Ларкума постулирует, что информация, которая поступает из внешнего мира, через прямую связь (feed-forward) поступает в пирамидальные нейроны коры для установки базовой частоты спаечных разрядов (firing), которые в дальнейшем начинают взаимодействовать через обратную связь (feedback) с информацией внутреннего, нейронного происхождения, которая поступает в дендриты этих нейронов и кардинально меняет спаечные разряды нейрона. Обратная связь по этой схеме служит как «предсказание» корой, может ли и должен ли настоящий пирамидальный нейрон (или микроколонки пирамидальных нейронов) генерировать спаечные разряды.


title: Дендритный потенциал действия

text: Следовательно, ассоциативная функция коры (связывание внешних данных с внутренней картиной мира) теоретически может быть достигнута без необходимости сложных схем, используя единственный, двухмерный слой расположенных вертикально в одну линию пирамидальных нейронов. Таким способом также может быть решена классическая нейронная проблема гомункула — отдельного механизма или структуры, который следит за нейронной информацией, ассоциирует и осмысливает её. Согласно модели Ларкума, нейроны, которые лучше всего соответствуют предсказательным обратным связям, имеют большее влияние на другие части мозга из-за увеличения их спаечных разрядов или пачек. В свою очередь, их активность через прямую связь будет влиять на дальнейшее совершенствование предсказательной силы обратных связей и т. д. С другой стороны, временная зависимость, свойственная «BAC firing», может быть одним из ключевых механизмов для увеличения синхронизации входных импульсов и служить для увеличения нейронами синхронности их выходных сигналов.


title: Дендритный потенциал действия

text: Открытие того, что дендриты могут генерировать спайки, породило важную проблему — как дендриты интегрируют синаптические импульсы: если спайки могут быть сгенерированы в дендритах, интегративная сила дендритного дерева будет минимальной, поскольку многие пространственные и темпоральные взаимодействия, включая возбуждения и торможения, будут нивелированы генерацией дендритного спайка в ответ на несколько ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал). Одно из решений было предложено ещё в 1959 году выдающимся американским нейрофизиологом Рафаэлем Лоренте де Но (), который выдвинул предположение, — которое сегодня подтверждается многими экспериментальными данными — что уменьшение проводимости дендритных спайков может играть важную роль в дендритной интеграции в ЦНС. В связи с этой идеей, спайки могут быть сгенерированы в дендритах, но они не будут благополучно распространяться к соме. Их главное воздействие будет заключаться в увеличении деполяризации, связанной с данным синаптическим импульсом, но не обязательно в генерации аксонного потенциала действия. Одна из главных функций такого спайка будет заключаться в усилении синаптических потенциалов, благодаря чему будет увеличиваться вероятность, что комбинация синапсов, которые вызвали настоящий дендритный спайк, в конце концов приведёт к появлению конечного выходного импульса от нейрона через генерацию потенциала действия в аксоне. В таком случае дополнительная соматическая деполяризация, связанная с дендритным спайком, приведёт мембранный потенциал выше порога для генерации соматически-аксонного потенциала действия.


title: Кубок Узбекистана по футболу 2000/2001

text: Кубок Узбекистана по футболу 2000/2001 — футбольный турнир среди профессиональных клубов. В турнире участвовали 39 клубов. Проводился по групповой системе с предварительного раунда и по системе с выбыванием, начиная с 1/8 финала. Финальный матч состоялся 4 августа 2001 года на стадионе «Пахтакор» в Ташкенте между ферганским Нефтчи и ташкентским Пахтакором. Кубок выиграл Пахтакор.


title: Кубок Узбекистана по футболу 2000/2001

text: 11-18 октября 2000 года.


title: Цветники (Новосибирская область)

text: Цветники — село в Здвинском районе Новосибирской области. Административный центр Цветниковского сельсовета.


title: Цветники (Новосибирская область)

text: Село расположено в 5 км от Здвинска на берегах реки Каргат. Местность равнинная, лесостепная. Климат континентальный, полузасушливый. Территория представляет собой равнину.


title: Цветники (Новосибирская область)

text:
В марте 1931 года на месте села был основан 131 совхоз.
В 1936 году на базе совхоза была организована Горносталевская механизированная техническая станция (МТС).
В 1958 году МТС была расформирована и на её месте организован совхоз «Сарыбалыкский». После разделения совхоза в 1960 году, село стало подразделением совхоза «Здвинский».
Село входило в состав Хаповского, а позднее Здвинского сельсовета, затем в 1978 году было решено создать самостоятельный Цветниковский сельсовет. Тогда же село получило современное название Цветники.
В 1976 г. Указом президиума ВС РСФСР посёлок центральной усадьбы совхоза «Здвинский» переименован в село Цветники.Село находится на автомобильной дороге Довольное — Здвинск. Оно расположено в непосредственной близости от районного центра Здвинска, который связан асфальтированной дорогой со станцией Барабинск.


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text: Сафарло (, ) — село в подчинении сельской административно-территориальной единицы Амамло, Дманисского муниципалитета, края Квемо-Картли республики Грузия с 99 %-ным азербайджанским населением. Находится в юго-восточной части Грузии, на территории исторической области Борчалы.


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text: Название села упоминается в исторических документах 1870 года, во время переписи населения региона. Среди местного населения распространено также второе название села - Лаклакашени (), которое можно встретить и на некоторых географических и топографических картах.


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text: Топоним села Сафарло () образован от слова Сафар (), что в переводе с азербайджанского языка на русский язык означает «Поездка» или «Путешествие».


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text: Село расположено на северном склоне горы Лок, около автомобильной дороги, ведущей в Армению, в 6 км к юго-востоку от районного центра Дманиси, на высоте 1070 метров от уровня моря.


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text: Граничит с городом Дманиси, сёлами Ангревани, Мамишло, Амамло, Безакло, Сакире, Гора, Кули, Локджандари, Ткиспири, Гугути, Ваке, Далари, Джавахи, Тнуси, Бослеби, Каклиани, Гантиади, Шиндилиари, Цителсакдари, Патара-Дманиси, Мтисдзири, Земо-Орозмани, Квемо-Орозмани, Диди-Дманиси, Машавера, Вардисубани и Укангори Дманисского Муниципалитета.


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text: По данным Государственного статистического комитета Грузии, согласно официальной переписи 2002 года, численность населения села Сафарло составляет 738 человек и на 99 % состоит из азербайджанцев.


title: Сафарло (Дманисский муниципалитет)

text:
Население в основном занимается овцеводством, скотоводством и овощеводством.
Село Сафарло известно также своими уроженцами, участниками Великой Отечественной войны:


«Натюрморт с лимонами, апельсинами и розой» (, ) — картина, написанная в 1633 году испанским художником Франсиско де Сурбараном (, 1598—1664). Принадлежит Музею Нортона Саймона в Пасадине (Калифорния, США). Размер картины — . Также употребляется название «Натюрморт с апельсинами и лимонами».


title: Натюрморт с лимонами, апельсинами и розой

text: Несмотря на устоявшееся название картины, в левой части картины изображены не лимоны, а цитроны, которые отличаются от лимонов более толстой и бугристой кожурой.


text: Три группы предметов — жёлтые цитроны на тарелке, оранжевые апельсины в корзинке, а также чашка на серебряной тарелке с лежащей розой, — ярко выделяются на тёмно-коричневой поверхности стола и чёрном фоне позади него. Считается, что изображённые предметы являются религиозной аллегорией Троицы. Кроме этого, апельсины с цветками и чашка с водой ассоциируются с чистотой Девы Марии, а роза без шипов — с непорочным зачатием.


text: Рентгенограмма картины показала, что изначально Франсиско де Сурбаран изобразил ещё одну серебряную тарелку, стоящую между тарелкой с цитронами и корзинкой с апельсинами, на которой лежали карамелизованные кусочки батата (сладкого картофеля) — популярного в то время в Испании лакомства ("batatas confitadas").


text: Картина была написана в 1633 году. Она считается единственным натюрмортом Франсиско де Сурбарана, который был подписан и датирован самим художником.


text: С 1930-х годов картина принадлежала итальянского коллекционера Алессандро Контини Бонакосси ("") из Флоренции. Как и все другие картины из коллекции, предполагалось, что она перейдёт с собственность государства, но в результате сложных переговоров наследникам Контини Бонакосси удалось сохранить у себя часть картин, включая этот натюрморт.


text: В 1972 году картина была приобретена Нортоном Саймоном (""), который заплатил за неё долларов — на тот момент, это была третья по величине цена, выплаченная за картину «старых мастеров».


text: Примерно в 1630 году Сурбаран написал небольшую (21,2×30,1 см) картину, на которой он изобразил чашку с серебряной тарелкой и розой, примерно в том же самом ракурсе, как на этом натюрморте. Эта картина, «Чашка с водой и роза», в настоящее время находится в Лондонской Национальной галерее.


text: Известна ещё одна картина Сурбарана с похожим расположением предметов — «Натюрморт с четырьмя сосудами» (, 46×84 см), хранящаяся в музее Прадо в Мадриде.


title: Ванель, Габриель Мари Этьенн

text: Габрие́ль Мари́ Этье́нн Ване́ль (, 12 января 1925 года, Ампюи, Франция – 1 марта 2013 года) — католический прелат, военный ординарий Франции с 21 апреля 1970 года по 12 февраля 1983 год, архиепископ Оша с 21 июня 1985 год по 1 марта 1996 год.


title: Ванель, Габриель Мари Этьенн

text: 29 июня 1949 года Габриель Ванель был рукоположен в священника. Капеллан 27-й горной дивизии и главный капеллан французских оккупационных войск в Германии с 1964 по 1970 год.


title: Ванель, Габриель Мари Этьенн

text: 21 апреля 1970 года Римский папа Павел VI назначил Габриеля Ванеля епископом военного ординариата Франции и титулярным епископом Роты. 13 июня 1970 года в состоялось рукоположение Габриеля Ванеля в епископа, которое совершил епископ Байё Жан-Мари-Клемен Бадре в сослужении с епископом Байонны Жаном-Полем-Мари Винсеном и военным ординарием Германии Францем Хенгбахом. 12 февраля 1983 года Габриель Ванель подал в отставку с должности военного ординария Франции.


title: Ванель, Габриель Мари Этьенн

text: 21 июня 1985 года Римский папа Иоанн Павел II назначил Габриеля Ванеля архиепископом Оша. 1 марта 1996 года подал в отставку.


title: Ванель, Габриель Мари Этьенн

text: Скончался 1 марта 2013 года.


title: Гуго де Лузиньян

text: Гуго де Лузиньян () — имя нескольких представителей средневекового феодального рода де Лузиньян:


title: Гуго де Лузиньян

text: во Франции:


title: Гуго де Лузиньян

text: на Кипре:


title: Су, Абдулайе Секу

text: Абдулайе Секу Су (; 1931, Бамако, Французский Судан — 27 мая 2013, Бамако, Мали) — малийский государственный деятель, премьер-министр Мали (1993—1994).


title: Су, Абдулайе Секу

text: В 1955 г. окончил факультет литературы и гуманитарных наук Университета Монпелье III по специальности «философия», факультет психологии и педагогики в Высшей нормальной школы (Фонтенэ-Сен-Клу). Затем получил юридическое и экономическое образование в Париже со степенью доктора публичного права, а также допуском к адвокатской деятельности.


title: Су, Абдулайе Секу

text: После возвращения в Мали поступил на государственную службу, являлся первым директором департамента туризма.


title: Су, Абдулайе Секу

text: После падения режима генерала Мусы Траоре в 1991 г. стал одним из основателей партии Альянс за демократию в Мали.После ухода в отставку вновь работал нотариусом. Был редактором нескольких журналов: «Revue du citoyen» и «Études et documents», а также многих работа по вопросам государственного управления и административного права.


title: Су, Абдулайе Секу

text: В апреле 2003 г. был назначен членом Конституционного суда Мали.


Су, Абдулайе Секу


title: Эритаж

text: Эритаж — галерея искусства русской эмиграции, созданная в Москве в 2006 году.


title: Эритаж

text: С 2010 года Международная арт-галерея Эритаж работает как аукционный дом. Трижды в сезон в галерее проходят торги русского искусства XIX—XXI веков. Первый аукцион состоялся 5 октября 2010 года.


title: Эритаж

text: В 2012 году галерея Эритаж стала первой российской галереей, принявшей участие в крупнейшей международной ярмарке Design Miami Basel. Галерея представила проект «Авангард и поставангард в советском дизайне 1930 и 1960—1970 гг». При подготовке этой выставки большую помощь галерее оказал профессор Юрий Случевский, стоявший в своё время во главе экспериментального мебельного производства при Строгановском училище.


title: Эритаж

text: В марте 2013 года галерея приняла участие в парижской международной арт-ярмарке «Art Paris Art Fair» в Гран Пале. Помимо галереи «Эритаж» в выставке участвовали московские Grinberg Gallery, Galerie Iragui, Pecherskiy Gallery, pop/off/art, петербургские Галерея Марины Гисич (совместно с Ural Vision Gallery, Екатеринбург) и «Эрарта», ростовская 16thLINE art-gallery, владивостокская «Арка».


title: Битва под Торопцем

text: Битва под Торопцем:


title: Омомииды

text: Омомииды () — вымершее семейство ранних приматов, живших в эпоху эоцена. Ископаемых омомиидов находят в Северной Америке, Европе, Азии и Африке, что делает эту группу одной из двух групп эоценовых приматов, распространённых по всей Голарктике (другая группа — адапиформы). Ранние представители омомиидов и адапидов появляются в начале эоцена (59 млн лет назад) и считаются одними из самых первых представителей высших обезьян.


title: Омомииды

text: Омомииды характеризовались большими глазницами, укороченной мордой, потерей передних премоляров, коренными зубами, приспособленными для поедания насекомых и фруктов и относительно небольшими размерами (до 500 грамм). Однако к концу эоцена некоторые североамериканские омомииды (такие как "Macrotarsius") по массе превышали 1000 грамм. Большие глаза таких видов как "Tetonius", "Shoshonius", "Necrolemur" и "Microchoerus" указывают на ночной образ жизни. По крайней мере один вид омомиид из позднего эоцена, "Rooneyia", обладал небольшими глазами и был по-видимому дневным животным.


title: Омомииды

text: Подобно современным приматам у омомиидов были руки, приспособленные для хватания, и ноги с ногтями вместо когтей. Строение скелета говорит о том, что большую часть жизни они проводили на деревьях. Некоторые из них, например "Necrolemur", хорошо прыгали. Другие, такие как "Omomys", вели более спокойный образ жизни, наподобие современных мышиных лемуров.


title: Омомииды

text: Попытки связать омомиидов с современными группами сопряжены с определёнными сложностями, поскольку их скелеты не имеют ряд прогрессивных анатомических черт, присущих другим сухоносым. Состав группы:


title: Станчев, Никола

text: Никола Николов Станчев (; , Твырдица, Бургасская область, Болгария — , Бургас, Болгария) — болгарский борец вольного и греко-римского стилей, чемпион Олимпийских игр, девятикратный чемпион Болгарии по вольной борьбе и трёхкратный чемпион Болгарии по греко-римской борьбе . Первый в истории болгарский олимпийский чемпион.


title: Станчев, Никола

text: Родился в Твырдице в 1930 году. Борцовскую карьеру начал случайно, в 1949 году, встретив в поезде знакомых из борцовской команды города Грудово, которые поехали в Софию для участия в чемпионате страны. Они пригласили его с собой, и Никола Станчев, не имея денег на поездку, заработал их носильщиком на вокзале. Никола Станчев произвёл огромное впечатление на тренера, назвавшего его самородным талантом. Вскоре борец был замечен тренером столичного ЦСКА и быстро попал в сборную.


title: Станчев, Никола

text: На Летних Олимпийских играх 1956 года в Мельбурне боролся в категории до 79 килограммов (средний вес). Выбывание из турнира проходило по мере накопления штрафных баллов. Схватку судили трое судей, за чистую победу штрафные баллы не начислялись, за победу по очками при любом соотношении голосов начислялся 1 штрафной балл, поражение по очками при любом соотношении голосов или чистое поражение карались 3 штрафными баллами. Если борец набирал 5 или более штрафных баллов, он выбывал из турнира. Когда оставалось только три борца, они разыгрывали между собой медали (если не встречались в схватках до финального раунда). После начала финальных схваток, борцы могли продолжать выступления имея и более пяти штрафных баллов. Титул оспаривали 15 человек. В категории не было проведено как таковых финальных схваток, так как всё было решено в пятом круге. К пятому кругу награды оспаривали 4 борца: явный фаворит Дэн Ходж из США с 1 штрафным баллом, советский борец Георгий Схиртладзе с тремя баллами, Никола Станчев и турок Исмет Атлы с четырьмя баллами. Распределение мест зависело от результатов схваток Станчев — Ходж и Схиртладзе — Атлы. Советский борец смог победить турка только по очкам со счётом 2-1 и сравнялся по штрафным баллам со Станчевым. Болгарин же тушировал своего соперника, который агрессивно, но сумбурно атаковал Станчева, и когда Ходж начал неподготовленный бросок, Станчев сумел накрыть американца. Таким образом Станчев сам не набрал штрафных баллов и «наградил» лидировавшего до этой схватки Дэна Ходжа тремя баллами, что тоже уравняло его со Станчевым. В результате, трое борцов, включая Станчева, набрали по 4 балла, но Станчев в личных встречах победил обоих своих конкурентов и занял первое место.


title: Станчев, Никола

text: В 1957 году выступил на чемпионате мира, но сравнительно неудачно, заняв только 4 место. После окончания карьеры жил скромно, работал тренером до 1990 года, когда вышел на пенсию.


title: Станчев, Никола

text: В 2000 году снялся в короткометражном документальном фильме "Чемодан" в роли самого себя; также являлся художником этой картины и художником короткометражной картины "Памятник" (2003).


title: Станчев, Никола

text: Умер в 2009 году. Именем борца назван спортзал в Бургасе. В 2011 году в Твырдице открыт памятник Николе Станчеву. Тренер Райко Петров назвал борца «Гагариным болгарского спорта».


title: Ла-Конча (пляж)

text: Пляж Ла-Конча (, ) — пляж, расположенный на берегу одноимённой бухты в городе Доностия-Сан-Себастьян (Страна Басков, Испания). Ла-Конча — один из самых известных городских пляжей во всей стране.


title: Ла-Конча (пляж)

text: Пляж Ла-Конча располагается к западу от устья реки Урумеа, отделяясь от него холмом Ургулл, на берегу бухты Ла-Конча. Он имеет в среднем: длину в 1 350 метров, ширину в 40 м и общую площадь в 54 000 м².


title: Ла-Конча (пляж)

text: Пляж обладает песчаной поверхностностью мелкой глубины, территория пляжа заметно сокращается во время приливов. В 2007 году пляж был выбран в числе 12 сокровищ Испании, национальном конкурсе, проводимым телеканалом Antena 3 и радиостанцией COPE.


Чемпионат Новой Зеландии по волейболу среди мужчин — ежегодное соревнование мужских волейбольных команд Новой Зеландии. Проводится с 1968 года.


title: Чемпионат Новой Зеландии по волейболу среди мужчин

text: Оргнизатором является ассоциация Volleyball New Zealand (VNZ), проводящая чемпионат в двух дивизионах — 1-м и 2-м.


text: Чемпионат проводится в одном городе в течение нескольких дней и состоит из предварительного этапа и плей-офф. На предварительной стадии команды-участницы (12) разделены на две группы, в которых проводят однокруговые турниры. По их итогам по две лучшие команды из каждой группы выходят в плей-офф, где образуют полуфинальные пары. Победители пар выходят в финал и разыгрывают первенство, проигравшие в матче за 3-е место определяют бронзового призёра. Аналогичным образом итоговые 5-8 и 9-12 места разыгрывают команды, занявшие в группах предварительного этапа соответственно 3-4 и 5-6 места


text: За победы со счётом 3:0 и 3:1 команды получают по 3 очка, за победы 3:2 — по 2, за поражения 2:3 — по одному очку, за поражения 0:3 и 1:3 очки не начисляются.


text: Чемпионат 2017 прошёл в октябре Веллингтоне. В нём приняли участие 12 команд: «Харбор Рэйдерс Близзард» (Окленд), «Пайнс» (Нельсон), «Плаяс» (Окленд), «Мауао Уорриорз» (Тауранга), «Окленд Юсо» (Окленд), «Пайонир Пантерз» (Крайстчерч), «Ширли Сильвербэкс» (Крайстчерч), «Кэпитэл Вулвз Альфа» (Веллингтон), «Гамильтон», «Саут Окленд Оркас» (Окленд), HBSP, «Вайтакере Ребелс» (Окленд). Чемпионский титул выиграл «Харбор Рэйдерс Близзард», победивший в финале команду «Плаяс Тауранга» со счётом 3:0. 3-е место заняла команда «Мауао Уорриорз».


title: Яхнин (значения)

text: Яхни́н — русская фамилия. Известные представители:


title: Машина для гольфа

text: Машина для гольфа (также машинка для гольфа, гольф-карт от или гольф-кар от ) — маленький автомобиль, предназначенный для перевозки игроков в гольф и их клюшек. Обычно рассчитана на двух пассажиров, реже — на четырёх.


title: Машина для гольфа

text: Существует мнение, что впервые моторизованное средство транспорта было применено на поле для гольфа американцем из Арканзаса , который увидел трёхколесный автомобильчик, используемый в Лос-Анджелесе для подвоза стариков к магазинам. Он купил себе такой же автомобильчик, но обнаружил, что ездить на нём по полю сложно. Первый специализированный автомобиль для гольфа был создан в 1932 году, но не получил распространения. С 1930-х годов и до начала 1950-х такие машины применялись в основном инвалидами, которым трудно было самим ходить по полю.


title: Машина для гольфа

text: Уже к середине 1950-х годов машины для гольфа получили широкое распространение. Эти, по большей части электрические, машины изготавливались несколькими производителями, в том числе Сирс и Робак и .


title: Машина для гольфа

text: Создателем современного карта считается калифорниец . Используя накопленный во время второй мировой войны опыт разработки автомобилей с электрической тягой, его компания развернула в 1951 году производство электромобилей для гольфа в . начала производство машин для гольфа в 1954 году,  — в 1955,  — в 1958,  — в 1961, Харлей-Дэвидсон — в 1963,  — в 1979 и  — в 2002.


title: Машина для гольфа

text: Первой машиной для гольфа с бензиновым двигателем был , созданный в 1957 году.


title: Машина для гольфа

text: Российский АвтоВАЗ в 2001 году начал производство опытной серии электрических автомобилей «Лада Гольф».


title: Машина для гольфа

text: В 2014 году российская компания "Конкордия" начала производство гольфкаров для российского и западного рынков.


title: Машина для гольфа

text: Создание машин для гольфа повлияло на спорт в двух аспектах. Во-первых, поля для гольфа пришлось перестроить, чтобы предотвратить разрушение колёсами автомобилей травяного покрова. Многие километры специально проложенных дорог изменили внешний вид и игровые возможности полей. Во-вторых, появление машин драматически снизило потребность в кедди, что отрицательно повлияло как на качество полей (кедди регулярно заполняли выбоины, оставленные клюшками (), и выглаживали поверхность бункеров; игроки часто забывали сделать это), так и на популярность спорта (работа кедди привлекала в гольф молодых людей).


title: Машина для гольфа

text: Вследствие своей компактности, малого радиуса разворота и простоты управления машины для гольфа иногда используются как средство транспорта и за пределами полей для гольфа.


title: Машина для гольфа

text: Например, город в американском штате Джорджия пересечён многочисленными дорогами для гольф-картов, которые используются большинством населения; там существуют также специальные парковки для гольфовых автомобилей.


title: Машина для гольфа

text: Хрупкая экология и небольшие размеры многих населённых островов вызывают необходимость в ограничениях на автомобильный транспорт; машины для гольфа поэтому являются основным средством передвижения на островах Санта-Каталина, , , Гамильтон и в Белизе.


title: Микер, Ральф

text: Ральф Микер (, имя при рождении — "Ralph Rathgeber") (21 ноября 1920 года — 5 августа 1988 года) — американский актёр кино, театра и телевидения 1950-70-х годов, более всего известный ролью частного детектива Майка Хаммера в фильме нуар «Целуй меня насмерть» (1955).


title: Микер, Ральф

text: «Крупный и крепкий», «суровый и серьёзный характерный актёр», Микер часто был вынужден браться за роли как героев, так и злодеев. Более всего «Микер известен созданием образов подлых злодеев и крутых парней»


title: Микер, Ральф

text: «За редким исключением Микер получал роли либо крепких парней по ту или другую сторону закона, либо трусоватых бандитов — как главный персонаж второго плана… Он, однако, оставил свой след высококлассным исполнением нескольких ролей». Его лучшими экранными работами были роль Майка Хаммера в «Целуй меня насмерть» и «создание душераздирающего образа приговорённого к смерти солдата в „Тропах славы“ (1957) Кубрика». В число его лучших фильмов входят также «„Кто-то любит меня“ (1952), „Обнажённая шпора“ (1953), „Резня в день Святого Валентина“ (1967) и „Детектив“ (1968)».


title: Микер, Ральф

text: Ральф Микер (имя при рождении — Ральф Ратгебер) родился 21 ноября 1920 года в Миннесоте, и в 3-летнем возрасте вместе с родителями переехал в Чикаго. В 1938-42 годах он изучал драматическое искусство в Северо-Западном университете (расположенном в пригороде Чикаго Эванстоне), где вместе с ним учились будущие звёзды кино Чарльтон Хестон и Патриция Нил. Окончив университет со специализацией на музыке, Микер пошёл служить в военно-морской флот. Но вскоре он получил травму и был уволен с военной службы, после чего стал членом Объединённой службы организации досуга войск и отправился за рубеж, где выступал в мероприятиях военной культурной программы.


title: Микер, Ральф

text: После окончания войны в 1945 году Микер вернулся в Нью-Йорк и стал работать на Бродвее, получив небольшие роли в двух пьесах актёра и режиссёра Хозе Феррера — «Странный плод» (1945-46) и «Сирано де Бержерак» (1946-47). Оставаясь всё ещё сравнительно малоизвестным актёром, Микер заменил Марлона Брандо в роли Стенли Ковальски в спектакле по пьесе Теннесси Уильямса «Трамвай Желание» (1947-49, постановка Элиа Казана), выдав внушительную и впечатляющую игру, которая была высоко оценена критикой. По мнению ряда критиков, Микер «подошёл даже ближе к авторскому пониманию Стенли, чем могучий Брандо». После гастролей по стране со спектаклем «Трамвай Желание», Микер вернулся на Бродвей, где сыграл в военной драме «Мистер Робертс» (1948-51).


title: Микер, Ральф

text: В 1951 году Микер дебютировал в кино, исполнив небольшую роль армейского сержанта в мелодраме Фреда Циннеманна «Тереза», съёмки которой проходили в Италии и Нью-Йорке. В том же году Микер сыграл в драме «Четверо в джипе» (1951), действие которой происходит в послевоенной Вене, где он в составе международного патруля союзнических войск помогает молодой паре скрыться от преследования советских войск после бегства их из лагеря для военнопленных.


title: Микер, Ральф

text: В 1952 году Микер сыграл несколько достаточно удачных ролей в низкобюджетных фильмах студии «Метро-Голдвин-Майер». Среди них роль популярного бродвейского актёра Бенни Филдса в музыкально-биографической драме «Кто-то любит меня», и роль страдающего психическими припадками ветерана войны, который не может найти своё место в мирной жизни, в психологической драме «Тень в небесах». В 1953 году Микер сыграл роль лос-анджелесского отчаянного начинающего копа-мотоциклиста, который ведёт охоту на убийцу своего коллеги в криминальной драме «Код два» (1953). В том же году Микер создал крепкий образ безжалостного, но в чём-то симпатичного беглого преступника в нуаровом триллере «Опасность» (1953), где его партнёршей была Барбара Стэнвик.


title: Микер, Ральф

text: Одной из лучших ранних экранных ролей Микера стала роль уволенного со службы бывшего кавалериста армии Севера в блестящем вестерне о мести «Обнажённая шпора» (1953) режиссёра Энтони Манна. Вместе с тремя другими персонажами, которых алчность и ненависть лишили человечности (их сыграли Джеймс Стюарт, Роберт Райан и Миллард Митчелл), Микер создал убедительный образ циничного и ожесточённого приспособленца.


title: Микер, Ральф

text: После двухлетнего пребывания на «Метро-Голдвин-Майер», Микер вернулся на Бродвей, где в 1953-54 годах сыграл главную роль в удостоенной Пулитцеровской премии пьесе Уильяма Инджа «Пикник». Исполнение Микером роли «развязанного, симпатичного и неординарного бродяги Хэла Картера в этом спектакле было высоко оценено критиками и принесло ему премию Союза нью-йоркских критиков в 1954 году». Однако когда было принято решение поставить по пьесе фильм, Микеру предпочли «способного принести большую прибыль Уильяма Холдена». Вышедший в 1955 году фильм «Пикник» был номинирован на шесть Оскаров, завоевав два. Позднее Микер утверждал, что он «сам с презрением отверг предложение студии „Коламбиа“ воспроизвести свою игру на экране, потому что считал ниже своего достоинства связывать себя студийным контрактом».


title: Микер, Ральф

text: Определяющей ролью в карьере Микера стала роль Майка Хаммера в фильме нуар «Целуй меня насмерть» (1955). В отличие от частных детективов в более ранних фильмах нуар, Майк Хаммер в исполнении Микера — это «в целом неприятный и отталкивающий персонаж, один из первых антигероев, которые начали появляться в фильмах 1960-х годов». Под руководством Роберта Олдрича, Микер «строит свой образ на впечатляющем контрасте привлекательного, красивого внешнего облика и таящегося внутри высокомерия, абсолютной безжалостности и алчности». После выхода на экраны у фильма возникли проблемы с цензурой, и Сенатская комиссия Кефовера даже назвала его «Угрозой номер один для американской молодёжи в 1955 году». Хотя «Целуй меня насмерть» с годами стал культовым, тем не менее, этот фильм не способствовал карьерному росту Микера.


title: Микер, Ральф

text: Последовал ряд второстепенных низкобюджетных фильмов, наиболее значимыми среди которых стали жестокий криминальный нуар «Тюрьма, США» (1955) и нуаровая мелодрама «Боевой шок» (1956). В первом фильме Микер сыграл роль алчного, кровавого и безжалостного бандита, который ради денег не останавливается ни перед чем, а во втором — роль талантливого художника и героя войны, обвинённого в убийстве официантки.


title: Микер, Ральф

text: Свою следующую значимую роль Микер получил в 1957 году в горестной антивоенной драме Стенли Кубрика «Тропы славы» (1957), действие которой происходит во Франции во время Первой мировой войны. Микер сыграл капрала Пари, одного из трёх французских пехотинцев, которые были случайным образом отобраны для показательной казни, после того, как их полк не выполнил смертельный и бессмысленный приказ. Микер смог убедительно передать «постепенное падение духа своего персонажа от демонстративной бравады до малодушного страха».


title: Микер, Ральф

text: В том же году Микер сыграл ворчливого, ненавидящего индейцев офицера-янки в вестерне Сэмюэла Фуллера «Полёт стрелы» (1957), и легкомысленного похитителя кинозвезды (Джейн Расселл) в криминальной комедии «Розовая ночная рубашка» (1957).


title: Микер, Ральф

text: Начиная с 1957 года, Микер стал активно сниматься на телевидении, вернувшись на большой экран только в 1961 году с двумя фильмами — «Нечто дикое» и «Ада». В психологической драме «Нечто дикое» он создал образ механика, который спасает от самоубийства студентку, и, влюбившись в неё, удерживает как пленницу в своём доме, что в итоге приводит к непредсказуемому сближению между ними. В политической драме «Ада» Микер исполнил менее значимую роль подручного одного из грязных высокопоставленных политиков. В спортивной драме «Стена шума» (1963) Микер предстал в роли владельца конюшни, который ведёт борьбу за первенство в скачках со своим бывшим помощником, уволенным за роман с его женой.


title: Микер, Ральф

text: В 1964-65 годах Микер вернулся на сцену в качестве члена репертуарного театра Линкольн-центра в Нью-Йорке, где сыграл в спектакле по пьесе Артура Миллера «После грехопадения» (1964-65), которую поставил Элиа Казан.


title: Микер, Ральф

text: В конце 1960-х годов Микер возобновил работу в кино, сыграв в двух значимых фильмах — «Резня в день Святого Валентина» Роджера Кормана и «Грязная дюжина» Роберта Олдрича (оба — 1967). В криминальной драме «Резня в день Святого Валентина» он исполнил роль чикагского гангстера Джорджа «Багса» Морана, банду которого уничтожает Аль Капоне. В военной экшн-драме «Грязная дюжина» военный психолог в исполнении Микера проводит психологический анализ уголовников, отобранных в диверсионный отряд для проведения рискованной операции в тылу врага.


title: Микер, Ральф

text: После этого в нео-нуаровой криминальной драме «Детектив» (1968) Микер сыграл одного из коллег полицейского детектива (Фрэнк Синатра), вскрывающего коррупционную сеть в нью-йоркской полиции. Затем он предстал в образе капитана полиции в криминальном триллере Сидни Люмета «Плёнки Андерсона» (1970), где профессиональная банда во главе с Шоном Коннери пытается осуществить ограбление нескольких квартир в богатом многоквартирном доме. В 1970 году Микер также исполнил роль отца преступного семейства, занимающегося нелегальным производством виски, в криминальном триллере Джона Франкенхаймера «Переступить черту» с Грегори Пеком в роли противостоящего ему шерифа, влюбившегося в его дочь. В криминальном триллере «Брэнниган» (1975) с Джоном Уэйном в главной роли он вновь сыграл капитана полиции.


title: Микер, Ральф

text: Последующие фильмы Микера 1970-х годов были по уровню заметно ниже его работ в 1950-60-е годы. В 1978 году Микер выступил продюсером и сыграл вместе с Айдой Лупино главные роли в криминальной драме «Мои мальчики – хорошие мальчики» (1978). Свою последнюю роль в кино Микер сыграл в малоинтересном фантастическом фильме ужасов «Без предупреждения» (1980).


title: Микер, Ральф

text: С конца 1950-х годов Микер стал всё больше сниматься на телевидении, получая достаточно много выгодных предложений.


title: Микер, Ральф

text: В 1955 году Микер вместе с Верой Майлз сыграл главные роли в первом фильме телепрограммы «Альфред Хичкок представляет». Позднее он исполнил главные роли ещё в трёх фильмах этой программы. В 1958 году он сыграл в одном эпизоде вестерн-сериала «Колесо повозки», а в 1959 году в другом вестерн-сериале — «Техасец».


title: Микер, Ральф

text: В 1959-60 годах Микер играл главную роль гавайского военного следователя в телесериале «Не по найму». Однако, этот сериал вышел одновременно с похожим сериалом «Гавайский сыщик» (1959), в результате чего его производство было прекращено после выхода всего 39 эпизодов.


title: Микер, Ральф

text: После этого Микер исполнял разовые роли в других сериалах, одной из наиболее заметных среди них стала роль грубого магната, который обнаруживает доисторическое земноводное чудовище в фильме сериала «За гранью возможного» (1963).


title: Микер, Ральф

text: Он также сыграл бывшего детектива в одном эпизоде криминального сериала «Айронсайд» (1967), агента ФБР в телефильме «Ночной преследователь» (1972), инспектора полиции в телефильме «Девушка в позднем, позднем шоу» (1974) и лейтенанта полиции в хоррор-детективе «Мёртвые не умирают» (1975). «В его галерею рычащих и раздражённых представителей закона можно также добавить разовые роли в телесериалах „Новобранцы“ (1972), „Гарри O“ (1973) и „Полицейская история“ (1973-75, 3 серии)».


title: Микер, Ральф

text: Микер был женат дважды. В 1964-66 годах он был женат на актрисе Саломее Дженс, второй брак c актрисой и продюсером Коллин Микер продлился до его смерти в 1988 году.


title: Микер, Ральф

text: Последний год жизни он провёл в Загородней больнице кино и телевидения в Вудленд-Хиллс, Лос-Анджелес, где умер в возрасте 67 лет от сердечного приступа.


title: Торосозеро

text: То́росозеро () — деревня в составе Коткозерского сельского поселения Олонецкого национального района Республики Карелия.


title: Торосозеро

text: Расположена на южном берегу озера Торосозеро на автотрассе «Кола».


title: Торосозеро

text: Через деревню протекает река Олонка.


title: Торосозеро

text: Численность населения в 1905 году составляла 79 человек.


title: Утозеро (деревня)

text: У́тозеро () — деревня в составе Коткозерского сельского поселения Олонецкого национального района Республики Карелия.


title: Утозеро (деревня)

text: Расположена на восточном берегу озера Утозеро.


title: Утозеро (деревня)

text: В деревне находится памятник архитектуры — деревянная часовня Георгия Победоносца (XIX век).


title: Утозеро (деревня)

text: Численность населения в 1905 году составляла 139 человек.


title: Список глав государств в 666 году

text: Список глав государств в 665 году — 666 год — Список глав государств в 667 году — Список глав государств по годам


title: Училище изящных искусств Гунста

text: Училище изящных искусств А. О. Гунста — московское учебное заведение художественного профиля, основанное и возглавляемое архитектором и художником А. О. Гунстом. Училище Гунста стало первым в Москве частным учебным художественным заведением. В нём преподавали многие видные художники и архитекторы, учились скульптор А. С. Голубкина и художник Д. Н. Кардовский.


title: Училище изящных искусств Гунста

text: В 1886 году архитектор и художник Анатолий Оттович Гунст при поддержке директора Румянцевского музея В. А. Дашкова учредил в Москве частную художественную школу «Классы изящных искусств». Перед открытием школы Гунст посетил ряд европейских стран, где специально интересовался организацией художественного образования. На состоявшемся 14 октября 1886 года торжественном открытии школы А. Гунст произнёс речь, в которой сформулировал цели нового учебного заведения: «За границей всё подобное этим классам давно привито. Там много школ и специальных училищ по всем отраслям прикладных искусств, а окончившие в них курс рассеиваются по земному шару, идя на верный заработок. Большинство иностранных художников и мастеров являются к нам на Русь… Я знаю, уверен твёрдо, что со временем, когда наше общество поймет всю пользу этого нового начала, оно, отзывчивое на всё полезное для Родины, даст силы развиться этому зерну, оно взрастит из него широкую ниву, даст возможность русскому художнику и мастеру поспорить с иностранцем, и пальму первенства отдаст родному сыну великой матушки Руси». Первоначально «Классы» открылись в доме Левенцовой в Спиридоньевском переулке (по другим данным, на Малой Бронной улице, 32), а затем переехали в бывший особняк князя Урусова на углу Пречистенки с Зубовской площадью, заняв там первый и второй этажи. «Классы» состояли из нескольких отделов: художественного, научного и прикладных отраслей; занятия проводились ежедневно, утром и вечером.


title: Училище изящных искусств Гунста

text: В 1890 года учебное заведение было переименовано в «Училище изящных искусств А. О. Гунста». В том же году были выпущены собственные «Правила для учащихся», где говорилось, что «Цель Училища изящных искусств — приготовить молодых людей обоего пола, путём практических и теоретических занятий, к самостоятельной деятельности на поприще искусств и его прикладных отраслей». В училище принимались лица обоего пола не моложе 10-ти лет. Обучение было платным и составляло 100 рублей в год. Гунст принимал бесплатно талантливых людей, не имевших возможности оплачивать обучение, как, например, Анну Голубкину, учившуюся у скульптора С. М. Волнухина.


title: Училище изящных искусств Гунста

text: Программа предусматривала шестилетнее обучение по общеобразовательным предметам, а также по мифологии, истории искусства и культуры, эстетике, анатомии, строительному искусству, перспективе и теории теней. Также предусматривалась специализация по выбору учащегося по различным видам прикладного искусства: живописи по фарфору, стеклу, тканям, резьбе и выжиганию по дереву, скульптуре и ряду других. С 1887 по 1891 год были проведены четыре разнообразные по жанру выставки работ учащихся, причём последняя состоялась в залах Исторического музея. На выставках можно было купить лучшие работы и сделать заказ на выполнение различных художественных изделий


title: Училище изящных искусств Гунста

text: В начале 1890-х годов Гунст подал в Санкт-Петербург прошение о предоставлении выпускникам Училища таких же прав, как и окончившим другие московские художественные учебные заведения. Из столицы запросили мнение на этот счёт Московского училища живописи, ваяния и зодчества и Строгановского училища, которые дали на это ходатайство отрицательное заключение. К тому времени у Училища возникли и серьёзные материальные трудности. В 1891 году Училище изящных искусств было закрыто. «С большим сожалением вспоминаю о косности руководителей, возглавлявших Строгановское училище и Училище Живописи, Ваяния и Зодчества — погубивших хорошее начинание А. О. Гунста» — писал преподававший в училище академик И. П. Машков.


title: Училище изящных искусств Гунста

text: В училище преподавали художники И. А. Левитан (возглавлял пейзажный класс), Л. О. Пастернак, В. В. Переплётчиков, А. С. Степанов, Н. А. Клодт, С. А. Виноградов, С. И. Ягужинский, А. С. Янов, П. А. Крымов, Н. А. Богатов; архитекторы К. М. Быковский (история искусств), Ф. О. Шехтель, И. П. Машков (рисование орнамента и перспектива), А. Н. Померанцев, А. О. Гунст (класс выжигания по дереву и коже и акварель); скульптор С. М. Волнухин, искусствовед В. Е. Гиацинтов, историк Р. Ю. Виппер (история культуры).


title: Маттель, Колин

text: Коли́н Матте́ль (; род. 3 ноября 1995 года, Салланш) — французская прыгунья с трамплина, призёр чемпионата мира, победитель этапов мирового кубка.


title: Маттель, Колин

text: Колин Маттель дебютировала в континентальном кубке в одиннадцатилетнем возрасте (женский Кубок мира тогда ещё не существовал). В сезоне 2010/2011 в этом соревновании она была второй, уступив первенство австрийке Даниэле Ирашко. В промежуток с 2009 по 2011 выиграла полную коллекцию медалей юниорских чемпионатов мира, последовательно выигрывая бронзу, серебро и золото.


title: Маттель, Колин

text: В 2009 году дебютировала на чемпионатах мира, где заняла пятое место (хотя выиграла тренировочный раунд, который проводился перед основными состязаниями).


title: Маттель, Колин

text: На Кубке мира дебютировала 3 декабря 2011 года, когда был проведен первый в истории кубковый старт среди женщин. В первом же старте француженка стала второй, уступив только будущей обладательнице Кубка мира Саре Хендриксон. В том же сезона Колин завоевала бронзовую медаль на чемпионате мира в Норвегии.


title: Маттель, Колин

text: В сезоне 2012/2013 впервые выиграла этап Кубка мира, сделав это на олимпийском трамплине в Сочи, а в общем зачёте француженка замкнула тройку сильнейших.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Дворец конгрессов «Курсааль» (, ) — архитектурный комплекс зданий, расположенный в городе Доностия-Сан-Себастьян (Страна Басков, Испания) и состоящий из большого зрительного зала, многоцелевых и выставочных залов. Дворец был сооружён по проекту испанского архитектора Рафаэля Монео и открылся в 1999 году.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Концертный зал Дворца конгрессов «Курсааль», вмещающий 1800 сидячих мест, служит местом проведения крупнейшего международного кинофестиваля в Испании, Кинофестиваля в Сан-Себастьяне, проводимого с 1953 года.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Когда Гран-Курсааль (элегантный дворец, построенный в 1921 году и включавший в себя казино, ресторан, кинотеатр, дополнительные номера и театр на 859 мест) был снесён в 1973 году, появился пустой земельный участок (позднее названный как Участок K). Эта территория была достаточна привлекательна для какого-либо строительства, тем не менее долгое время он оставался незастроенным.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Во время сноса старого дворца был проведён конкурс на замещение его новым проектом. Однако победивший проект не был реализован из-за своей сложности.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Новый проект был представлен в 1972 году. После нескольких изменений в дизайне строительные работы начались в 1975 году, но после того как были возведены стены по периметру, все работы были приостановлены. Участок земли перешёл из рук частных владельцев (Гран-Курсааль был частным владением) в общественное управление, поэтому встала необходимость создания общественного консорциума по решению вопроса о предназначении этого участка.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: После того как проект 1972 года был отклонён, было решено возвести большую аудиторию на участке K, были проведены консультации между 6-ю архитекторами в 1989 году: Марио Боттой, Норманом Фостером, Аратой Исодзаки, Рафаэлем Монео, Хуаном Наварро Балдевегом и Луисом Пеньей Ганчеги. Среди 6 проектов был выбран вариант Монео.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: После того, как проект был утверждён в 1991–1994 годах, строительные работы начались в 1996 году и не заканчивались до 1999 года. За этот период возникал ряд проблем с финансированием, связанных с тем, что Баскское правительство (внёсшее в общей сложности 16% от общей стоимости проекта) отказывалось увеличить финансирование. После решения этих проблем работы были завершены в 1999 году.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Первоначально внешний вид нового комплекса, контрастирующего на фоне местного архитектурного фона, был встречен по этой причине враждебно большинством горожан. К тому же значение комплекса (открытого 23 августа 1999 года концертом симфонического оркестра «Euskadi» и Айнхоа Артеты) падало в глазах общественности в связи с параллельным строительством Музей Гуггенхайма в Бильбао, чья стоимость в 2 раза превышала цену комплекса в Сан-Себастьяне. Однако после того, как город ощутил позитивную роль нового комплекса в экономической, туристической и культурной жизни города мнения большинства его жителей изменилось на положительное к нему отношение.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Комплекс дворца главным образом состоит из 2-х огромных призм разной величины, установленных на одной платформе. Каждый «куб» (как их принято называть) формируется внутренней призматической структурой, окружённой двойными стеклянными панелями, поддерживаемыми металлической конструкцией. Между кубами располагается большая открытая терраса с видом на пляж Сурриола и устье реки Урумеа. На этой террасе проходят концерты джазового фестиваля Доностиа ("Jazzaldia") и множество других мероприятий.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Расположенная в большом кубе (и ближайшем к морю), эта аудитория вмещает 1 800 зрителей и служит местом проведения крупнейших мероприятий, которых принимает комплекс. Передняя часть партера может преобразовываться в авансцену или в оркестровую яму.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Этот зал вмещает 600 человек и располагается в малом кубе. Он используется для конференций и небольших концертов.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Они используется для различных мероприятий для ограниченных аудиторий.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Залы используются для размещения галерей и проведения выставок.


title: Дворец конгрессов «Курсааль»

text: Выставочный зал, находящейся в ведении баскского сберегательного банка Kutxa.


Чемпионат Австралии по волейболу среди женщин — ежегодное соревнование женских волейбольных команд Австралии.


title: Чемпионат Австралии по волейболу среди женщин

text: С 1999 организатором является Австралийская волейбольная лига "(Australian Volleyball League — AVL)". До 1998 в чемпионате участвовали сборные штатов и территорий.


text: В 2017 году чемпионат AVL проводился в два этапа — предварительный и плей-офф. На предварительной стадии команды-участницы разделены на две конференции (Юг и Восток), в которых играли в 4 круга. По её итогам по 2 лучшие команды из каждой конференции вышли в Большой финал и в формате «финала четырёх» (полуфиналы и финал) определили призёров чемпионата.


text: Чемпионат 2017 проходил с сентября по декабрь с участием 9 команд:


text: В финале «Юни Блюз» победил команду «Уэст Острейлиа Пёрлз» 3:0. 3-е место занял «Квинсленд Пайретс».


title: Козончук, Дмитрий Анатольевич

text: Дмитрий Анатольевич Козончук (род. в Воронеже) — российский профессиональный шоссейный велогонщик.


title: Хамидулин, Рашит Луфтулович

text: Раши́т Луфту́лович Хамиду́лин (28 ноября 1936 — 27 ноября 2013) — советский, российский дипломат, Чрезвычайный и Полномочный Посол.


title: Хамидулин, Рашит Луфтулович

text: Окончил МГИМО МИД СССР (1960). На дипломатической работе с 1960 года.Женат, имеет сына.


title: Мосаровски, Сандра

text: Са́ндра Мосаро́вски (; 17 октября 1958, Танжер, Марокко — 14 сентября 1977, Мадрид, Испания) — испанская актриса.


title: Мосаровски, Сандра

text: Сандра Мосаровски родилась 17 октября 1958 года в Танжере (Марокко) в семье русского и испанки.


title: Мосаровски, Сандра

text: Сандра начала сниматься в кино ребёнком, в 1969 году в 12-ти летнем возрасте, и всего сыграла более чем в 20-ти фильмах и телесериалах.


title: Мосаровски, Сандра

text: 23 августа 1977 года Сандра выпала с балкона своей квартиры на 4-м этаже в Мадриде (Испания) около 4-х утра и скончалась от полученных травм 22 дня спустя, 14 сентября, в возрасте 18-ти лет. Гибель Мосаровски была официально признана самоубийством, однако некоторые новости сообщили, что она поливала цветы. Она была похоронена на «Holy Guardian Angel Cemetery Madrid».


Чемпионат Австралии по волейболу среди мужчин — ежегодное соревнование мужских волейбольных команд Австралии.


title: Чемпионат Австралии по волейболу среди мужчин


text: В финале «Квинсленд Пайретс» победил команду «Уэст Острейлиа Хорнетс» 3:0. 3-е место заняла «Канберра Хит».


title: Рамсей, Бертрам

text: Бертрам Хоум Рамсей (; 20 января 1883, Лондон — 2 января 1945, Париж-Орли (аэропорт), Иль-де-Франс, Франция) — британский адмирал (1943), крупный военно-морской начальник второй мировой войны.


title: Рамсей, Бертрам

text: Бертран Хоум Рамсей родился 20 января 1883 года во дворце Хэмптон-корт расположенном на берегу Темзы в лондонском предместье Ричмонд-на-Темзе.


title: Рамсей, Бертрам

text: В 1898 году он поступил на британский военный флот кадетом .


title: Рамсей, Бертрам

text: Во время Первой мировой войны дослужился до чина коммандера (1916), командовал эсминцем в Дуврском патруле и у Бельгийского побережья.


title: Рамсей, Бертрам

text: В 1935 году получил чин контр-адмирала, был назначен начальником штаба Флота метрополии.


title: Рамсей, Бертрам

text: С 1938 года Рамсей попал в списки отставников.


title: Рамсей, Бертрам

text: С началом Второй мировой войны возвратился на службу.


title: Рамсей, Бертрам

text: В 1940 году командовал военно-морской базой в Дувре. За организацию операции «Динамо», Рамсей стал командором ордена Бани.


title: Рамсей, Бертрам

text: Летом 1942 года, Рамсей как начальник английских военно-морских сил участвовал в подготовке плана вторжения в Нормандию, руководить которым назначили Д.Эйзенхауэра, но выполнение этого плана было перенесено на будущее.


title: Рамсей, Бертрам

text: В январе 1943 года Рамсею досталась непростая задача скоординировать действия 5 британских соединений, которые выходили из портов Ближнего Востока, с Мальты и даже прямо из Англии. Следовало доставить, высадить на Сицилию и обеспечить всем необходимым 115 тысяч английских солдат. В ходе операции «Хаски» впервые для ускорения высадки применялась перевозка части войск по морю непосредственно на десантных судах. В начале июля Рамсей со штабом прибыл на Мальту. 4 июля последовал приказ начать операцию «Хаски». За успешную высадку Рамсей получил Командорский крест Британской империи.


title: Рамсей, Бертрам

text: В октябре 1943 года союзники избрали Рамсея главнокомандующим морскими силами при высадке в Европе. Он был произведен в адмиралы. Рамсей смог все силы и опыт отдать подготовке операции «Нептун»; так назвали 7 сентября морскую часть операции «Оверлорд» по высадке в Нормандии.


title: Рамсей, Бертрам

text: 8 мая 1944 года Эйзенхауэр назначил день высадки — 5 июня. 23 мая предварительный приказ получили все флотские штабы в Великобритании, после чего началось тщательно подготовленное сосредоточение кораблей и судов в исходных пунктах. 25 мая верховный командующий утвердил дату высадки, и Рамсей приказал капитанам кораблей вскрыть пакеты с инструкциями. После этого для сохранения тайны было прекращено сообщение судов с берегом. 1 июня адмирал принял командование всеми силами операции «Нептун» и руководил ими с командного пункта возле Портсмута. К утру 4 июня корабли и суда находились либо в море, либо в готовности. Плохие погодные условия заставили Эйзенхауэра отложить высадку на сутки. Система была отлажена так хорошо, что все конвои вернули сигналами по радио; лишь за одним пришлось послать корабль. Предсказанное синоптиками улучшение погоды побудило принять решение проводить операцию, ибо в противном случае её пришлось бы перенести на несколько недель. Рамсей в ходе дискуссии по поводу решения, отменять ли высадку, занял нейтральную позицию. Он сказал, что в дурную погоду можно справиться с управлением судами, однако сложно будет вести огонь из орудий с качающихся кораблей. Плохая погода, как и у Сицилии, позволила обеспечить неожиданность высадки, ибо противник не ожидал вторжения и даже германская патрульная авиация была отозвана. Несмотря на высокий уровень воды, не позволивший уничтожить все подводные препятствия, десантные войска при поддержке огня многочисленной артиллерии, включая пушки с борта судов, при полном господстве на море и воздухе были высажены со сравнительно небольшими потерями. Сначала береговые батареи атаковала стратегическая, затем — тактическая авиация, далее на берег обрушился огонь линкоров и других артиллерийских кораблей поддержки.


title: Рамсей, Бертрам

text: Отряды прикрытия отразили попытки германских подводных лодок, торпедных катеров и эсминцев нанести удар по конвоям. Больший ущерб нанес шторм в середине июня, который вывел из строя одну искусственную гавань и затянул до 19 июля постройку другой. Тем не менее выгрузка на берег продолжалась. Было решено в отлив оставлять десантные суда на берегу, чтобы разгружать их прямо на суше. Так как к концу июня положение в районе высадки стабилизировалось, штаб-квартира Рамсея была переведена с корабля на берег — в Курсель. Морская боевая часть операции завершалась. Однако корабли флота участвовали в обстрелах побережья. Флот занимался восстановлением разрушенных французских портов, которые обеспечивали потребности армии в грузах. 5 июля на плацдарм высадился миллионный солдат. Значительная часть кораблей, участвовавших в операции «Нептун», направлялась на Средиземное море для доставки десанта на юг Франции. В отчете Рамсей отметил, что высадка была проведена в соответствии с планом. Сказалась не только работа над плановыми документами, но и упорная боевая подготовка, тренировка моряков и войск. Немалую роль сыграл и сам адмирал Рамсей, ибо победу обеспечило господство флота на море и авиации в воздухе. Так как германское командование начало подвергать морские перевозки атакам торпедных катеров и других военных судов, Рамсей создал эскадру из малых артиллерийских кораблей, которая днем у берега поддерживала армию, а вечерами патрулировала якорные стоянки, отбивая атаки неприятельского флота. Германский флот потерял в Ла-Манше с 1 июля по 4 августа 9 подводных лодок. Успехи противника оказались невелики.


title: Рамсей, Бертрам

text: 4 сентября союзники заняли Антверпен. Порт почти не пострадал, и Рамсей считал, что необходимо очистить от немцев устье Шельды и взять остров Валхерн, чтобы Антверпен стал основным центром снабжения войск, уже страдавших от недостатка боеприпасов. 10 сентября Объединенный комитет начальников штабов убедил Эйзенхауэра в необходимости порта, но лишь в октябре Рамсей смог побудить Монтгомери принять меры для его открытия. В конце октября Рамсей подготовил операцию по взятию Валхерна. 1 ноября специально подготовленная бригада морской пехоты была на десантных судах высажена на остров, и 8 ноября гитлеровцы на Валхерне капитулировали. 26 ноября после расчистки русла первый транспорт прибыл в Антверпен, ставший главной базой снабжения армий союзников.


title: Рамсей, Бертрам

text: 2 января 1945 года Рамсей погиб в авиакатастрофе под Парижем. Союзники высоко оценивали заслуги адмирала в организации десантных операций, признавая его превосходство в этом виде действий. Эйзенхауэр писал о флотоводце: «Рамсей был знающим командиром — мужественным, изобретательным, обладающим неисчерпаемым запасом энергии. Более того, все мы знали его как полезного и общительного человека, хотя иногда смеялись между собой над его педантичностью, с какой он соблюдал традиции английского военно-морского флота как главного вида вооруженных сил».


title: Рамсей, Бертрам

text: В 1945 году моряка посмертно наградили американским орденом «За заслуги». Рамсей не дожил до победы, но сыграл существенную роль в её достижении.


title: Лызлово (Рузский городской округ)

text: Лызлово — деревня в Рузском районе Московской области, входящая в сельское поселение Колюбакинское. Население 18 человек на 2006 год. До 2006 года Лызлово входило в состав Барынинского сельского округа. В деревне построена (заложенная в 2002 году) белокаменная церковь Иконы Божией Матери Живоносный Источник в древнерусском стиле. Рядом, в память прежде бывшей часовни, небольшая деревянная церковь Иконы Божией Матери Одигитрия того же года постройки и 2 деревянные часовни: Александра Невского, у воинского захоронения времен Великой Отечественной войны, построенная на вместо старой, XIX века, разрушенной в середине XX века и Богоявления Господня с крестильней постройки середины 2000-х годов.


title: Лызлово (Рузский городской округ)

text: Деревня расположена на востоке района, примерно в 15 километрах восточнее Рузы, у истоков безымянного левого притока ручья "Гнилуша" (левый приток Москва-реки), высота центра над уровнем моря 198 м. Ближайшие населённые пункты — Неверово в 2 км на северо-восток и Высоково — в 2 км на юго-восток.


title: Булдаков, Игорь Васильевич

text: Игорь Васильевич Булдаков ( — ) — советский гребец, заслуженный мастер спорта СССР (1955).


title: Булдаков, Игорь Васильевич

text: Серебряный призёр Олимпийских игр 1956 года в Мельбурне. Трёхкратный чемпион Европы (1953, 1955, 1956), серебряный призёр чемпионата Европы (1954). Победитель чемпионата СССР в гребле на распашной двойке без рулевого с 1954 по 1958 год.


title: Булдаков, Игорь Васильевич

text: На чемпионатах Европы и Олимпийских игр побеждал в классе распашных двоек без рулевого в паре с Виктором Ивановым.


title: Булдаков, Игорь Васильевич

text: В 1959 году женился на волейболистке Людмиле Мещеряковой.


title: XYY-синдром

text: XYY-синдром, также известен как YY-синдром или Синдром Якобса, — хромосомное заболевание, характерное только для мужчин. Носитель синдрома имеет дополнительную Y-хромосому, общий хромосомный набор составляет 44 аутосомы и три половые хромосомы. Внешне мужчины с дополнительной Y-хромосомой обычно не имеют существенных отличий от мужчин с обычным набором хромосом, но могут иметь ряд особенностей.


title: XYY-синдром

text: Синдром впервые был обнаружен в 1961 году при случайном обследовании мужчины, дети которого имели ряд заболеваний (в частности, один из детей имел синдром Дауна). XYY-синдром был описан как так называемый «синдром сверх-самца» или «синдром сверх-мужчины» (), при этом носителям синдрома приписывалось агрессивное поведение и тенденция к криминальным действиям. Первые исследователи болезни в 1960-х годах обнаружили относительно высокое количество мужчин с этим синдромом среди обитателей тюрем и психиатрических клиник. Это послужило основой для стереотипа о «сверх-мужчине».


title: XYY-синдром

text: Последующие исследования показали, что абсолютное большинство носителей синдрома никогда не имели отношения к преступности или психическим заболеваниям, но могут иметь повышенный риск проблем с обучением. Дополнительная Y-хромосома сама по себе не ведёт к чрезмерной агрессивности.


title: XYY-синдром

text: Причиной возникновения синдрома является нерасхождение Y-хромосом в анафазе II в процессе сперматогенеза. В результате появляется сперматозоид, несущий вторую Y-хромосому, в результате оплодотворения которым появляется ребёнок с 47 хромосомами в кариотипе (47 XYY). Синдром не является наследуемым состоянием, риск рождения второго ребёнка с этим синдромом не выше, чем в среднем в популяции. Частота появления — примерно 1 случай на 1000 мужчин. Большая часть носителей не знает о своей особенности.


title: XYY-синдром

text: Несмотря на наличие лишней хромосомы, сперма XYY-мужчины обычно несёт нормальный набор хромосом, ввиду того, что лишняя Y-хромосома элиминируется. Риск появления детей с хромосомными заболеваниями у большинства мужчин с XYY-синдромом не отличается от такого же риска у мужчины с нормальным генотипом. В то же время, число сперматозоидов с хромосомными аномалиями у некоторых мужчин с XYY-синдромом выше, но неизвестно, насколько существенно это повышает риск появления детей с хромосомными болезнями у таких отцов.


title: XYY-синдром

text: Наличие второй Y-хромосомы в большинстве случаев не ведёт к каким-либо физическим отклонениям. В то же время, многие мужчины с XYY-синдромом имеют одну или несколько особенностей. При рождении они имеют нормальный рост, но часто быстрее растут в детстве. В среднем, во взрослом состоянии носитель выше, чем 75 % мужчин того же возраста. Некоторые мужчины с синдромом XYY имеют небольшие нарушения координации движений, в результате чего могут казаться неуклюжими. Фертильность чаще всего не нарушена, обычно такие мужчины гетеросексуальны и имеют нормальную сексуальную функцию. Тем не менее, описаны случаи существенного снижения фертильности, вплоть до бесплодия. У небольшого числа носителей также повышен уровень половых гормонов, связанных со сперматогенезом, что может вести к бесплодию ввиду нарушения образования спермы. Неизвестно, насколько высоко число случаев бесплодия у мужчин с XYY-синдромом. IQ находится в пределах нормы, но часто несколько ниже, чем у родных братьев и сестёр. Примерно половина носителей имеет проблемы с обучением, в частности, могут быть нарушения речи и чтения. Может быть повышен риск поведенческих проблем, таких как синдром гиперактивности, мужчины с XYY-синдромом часто импульсивны и эмоционально незрелы.


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: Вале́рий Па́влович Кра́вченко (1 марта 1945 года, Монголия — 6 ноября 2000 года, Санкт-Петербург, Россия) — советский и российский актёр кино и телевидения.


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: Валерий Кравченко родился 1 марта 1945 года в Монголии, где проживала в эвакуации его семья. После окончания Великой Отечественной войны семья переехала в Бобруйск.


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: В 1961 году Валерий стал чемпионом Белоруссии по боксу среди юниоров. Вскоре после этого решил связать свою жизнь с искусством и поехал в Ленинград поступать в театральное училище.


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: В 1966 году окончил Ленинградский государственный институт театра, музыки и кинематографии (ныне — РГИСИ, курс З. Я. Корогодского).


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: Дебютировал в кино в 1968 году.


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: Снялся более чем в 50 фильмах и сериалах, много работал как актёр дубляжа.


title: Кравченко, Валерий Павлович

text: Скончался 6 ноября 2000 года в Санкт-Петербурге от сердечного приступа. Похоронен на Ковалёвском кладбище в Санкт-Петербурге.


title: Карбамидоформальдегидный концентрат

text: Карбамидоформальдегидный концентрат () — водный раствор формальдегида (метиленгликоль), стабилизированный карбамидом.


title: Карбамидоформальдегидный концентрат

text: Наиболее распространённой формой стал КФК-85, где массовая доля формальдегида составляет 60 %, мочевины — 25 %, а воды — по балансу.


title: Карбамидоформальдегидный концентрат

text: Патент РФ №2142964 от 20.12.1999