title: Шевяков, Николай Николаевич

text: Принимал активное участие в установлении советской власти, был председателем Тарусского ВРК. В июне 1918 — мае 1919 председатель Тарусского укома РКП(б). В 1919—1920 работал в Калужском губисполкоме и губкоме партии. Затем направлен в Орел.


title: Шевяков, Николай Николаевич

text: Избирался делегатом 9,10 и 11 съездов партии. Был членом ЦИК и ВЦИК.


title: Шевяков, Николай Николаевич

text: После 1923 г. работал на ответственных должностях в Сибири и в Москве.


title: Шевяков, Николай Николаевич

text: Участник Великой Отечественной войны.


title: Шевяков, Николай Николаевич

text: Похоронен на Новодевичьем кладбище.


title: Кцоев

text: Кцоев — осетинская мужская фамилия; имеет женскую форму "Кцоева".


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Ансамбль Ходжа-Ахрар — комплекс сооружений мемориального, культового и духовно-просветительского назначения, сложившийся в XV—XX веках на окраине древнего кладбища Джакердиза в южной пригородной зоне города Самарканда (Республика Узбекистан). Коренная перестройка ансамбля, полностью изменившая его первоначальный вид, была осуществлена в первой половине XVII века. Дополнения были сделаны в XIX и XX веках. Возникновение ансамбля связано с именем крупного религиозного и государственного деятеля Мавераннахра шейха Насыр ад-дина Убайдаллаха ибн Махмуда Шаши, более известного под именем Ходжи Ахрара Вали. Его могила, которая находится на территории комплекса, является одной из самых почитаемых святынь ислама в Средней Азии.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Начало строительству культовых сооружений в селении Кафшир к югу от Самарканда положил сам Ходжа Ахрар. Во второй половине XV века он построил здесь ханаку, которая получила название махаутаи-муллаян (Место обитания мулл). Территория вокруг суфийского общежития была обнесена каменной стеной, а напротив здания был вырыт восьмиугольный бассейн-хауз. Ханака Ходжи Ахрара лежала на одной оси с хаузом, а её боковые фасады были параллельны граням бассейна. Здание не сохранилась до наших дней, однако точно установлено, что большая его часть была встроена в медресе XVII века. Есть основания полагать, что купольное здание мечети при медресе первоначально также являлось частью ханаки Ходжи Ахрара. Насыр ад-дин Убайдаллах умер в 1489 году и был похоронен в южной части построенного им комплекса. По приказу тимуридских правителей над могилой Ходжи Ахрара была установлена стела из белого мрамора. Вырезанная на ней эпитафия относится к числу шедевров исламской каллиграфии. Почти сразу могила хазрати-имама стала объектом поклонения, а рядом с дахмой внутри окружавшей комплекс стены стали появляться захоронения знатных самаркандцев.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Следующий этап формирования ансамбля связан с именем влиятельного при дворе бухарского хана сановника из узбекского рода арлат Надира Мирзаи Тагая диван-беги. В 1630/1631 году рядом с мазаром Ходжи Ахрара визирь Имамкули-хана начинает строительство большого медресе, используя для этого элементы ханаки. Дворовые фасады медресе сохранили имена непосредственных исполнителей воли всесильного царедворца: главным зодчим был Дуст Мухаммед, а руководил строительными работами усто Ходжа Хашим. Строительство духовного учебного заведения было завершено в 1635/1636 году. В то же самое время в непосредственной близости от мазара была воздвигнута летняя мечеть. Не позднее начала XIX века к ней были пристроены зимняя мечеть и второй летний айван, которые теперь составляют центральную часть вытянувшейся в один ряд группы культовых построек.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: В дальнейшем работы на территории комплекса носили скорее восстановительный характер. Медресе Надира диван-беги сильно пострадало от землетрясения начала XIX века. Частично осыпалась декоративная облицовка здания, растрескались своды худжр, обрушился купол мечети при медресе. Ремонт пострадавших конструкций был выполнен во второй половине XIX века. Также были до основания разобраны остатки барабана купола мечети, а образовавшийся в крыше проём был перекрыт деревянным потолком. Землетрясение 1907 года имело значительно более тяжёлые последствия. Юго-восточная часть медресе была почти полностью разрушена. Здание утратило почти всё декоративное оформление. Осыпалась уникальная мозаика тимпана входного портала, а сама конструкция отклонилась от оси на один метр. Спешные укрепительные работы уже не могли спасти положение. Мастера начала XX века полностью разобрали готовые в любой момент обрушиться верхние части порталов и заменили их простой кирпичной кладкой. Наспех проведённый ремонт уцелевших худжр внёс дополнительные искажения в первоначальный облик здания. Из новых сооружений в этот период на территории комплекса появилась группа подсобных помещений и небольшой минарет, возведённый в 1909 году зодчим Сагдуллой, а также были заново расписаны айваны мечетей.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Реставрация ансамбля Ходжа-Ахрар началась в 1978 году. Ей предшествовала многолетняя и кропотливая работа по восстановлению первоначального облика медресе Надира диван-беги. На основании сохранившихся описаний здания, обнаруженных в архивах фотографий XIX века и анализа немногих уцелевших элементов декора специалистам Узбекского научно-исследовательского и проектно-изыскательского института реставрации удалось почти полностью воссоздать внешний вид здания. Реставрационные работы были проведены реставраторами Самаркандских специальных научно-реставрационных производственных мастерских под руководством усто Абдугаффара Хаккулова. В 2007 году в здании медресе начал работу Музей-мастерские народных промыслов Узбекистана.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Ансамбль Ходжа-Ахрар является образцом решения задачи по объединению в единый архитектурный комплекс строений, имеющих разнонаправленные оси. Рациональное использование территории в сочетании с умелой организацией пространственных зон позволили архитектору объединить композицию вокруг одного ядра, которым стал древний хауз.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Медресе Надира диван-беги имеет традиционную для зданий подобного типа планировку в виде четырёхайванного двора, окружённого одноэтажными хужрами, но в то же время имеет одно уникальное отличие. В медресе отсутствуют угловые лекционные залы — дарсханы. Вместо этого углы здания оформлены в виде пятигранных ниш, которые имеют дверные проёмы, ведущие в худжры (кроме юго-западного угла). Замена дарсхан нишами была вынужденной и являлась результатом пристройки медресе к ханаке Ходжи Ахрара. Необычна также общая асимметрия здания, обусловленная скосом снаружи его юго-восточного угла. Строители медресе вынуждены были учесть существование проходившей здесь ритуальной тропы, ведущей к мазару. В первой половине XIX века к этой части стены медресе пристраивалось небольшое привратное сооружение — дарвазахана, от которого начинался путь к месту упокоения Ходжи Ахрара.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Главный входной портал находится на восточном фасаде медресе. Он сделан в виде П-образной рамы, украшенной геометрическим узором — гирихом, выполненным из глазурованных кирпичиков и наборных каменных мозаик. В основании портала мраморная панель, на пилонах — мозаичные панно с растительными узорами. Особый интерес представляет тимпан входного портала. Его узор отображает сцену охоты тигро-льва на джейрана. Похожий мотив имеется на медресе Шердор на площади Регистан, вследствие чего медресе Надира диван-беги в народе было прозвано «зеркалом Шердора» и «внешним Шердором».


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: На одной оси со входным порталом расположена мечеть. Это строение портально-купольной композиции. Квадратное в плане помещение мечети с глубокими нишами перекрыто украшенным голубыми плитками сферо-коническим куполом, который лежит на высоком цилиндрическом барабане. В западной нише находится мозаичный михраб. Через боковые ниши в обе стороны открываются проходы в двухкамерные галереи, перекрытые небольшими куполами. Портал мечети отличается от входного портала более стройными пропорциями. Его углы фланкированы трёхчетвертными стилизованными колонами, украшенными спиралевидным узором. На пилонах в декоративных нишах панно с растительным орнаментом со стилизованными букетами в фигурных вазах. На тимпане портала растительный мозаичный узор.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text: Айваны северного и южного фасадов медресе также оформлены порталами. Северный айван глухой и снаружи не обозначен. Южный айван, напротив, имеет сквозной проход, ведущий во двор комплекса, и снаружи также оформлен порталом. По бокам айванов имеются секции одноэтажных худжр, которые на южном фасаде имеют выходы во двор комплекса. Всего в медресе имеется двадцать семь худжр. В декоре двора медресе использованы наборы из глазурованных кирпичей и мраморные панели в основании стен. В оформлении тимпанов порталов и малых тимпанов худжр применены кашинные мозаики с несложными растительными узорами. Аналогичное оформление когда-то имели крылья южного и левое крыло восточного фасадов. Общая площадь медресе 84,5х50 метров.


title: Ансамбль Ходжа-Ахрар

text:
Мечеть Ходжа-Ахрар — это комплекс чередующихся открытых айванов и закрытых помещений различного назначения, втянутых в одну линию с юга на север. Длина комплекса чуть больше 60 метров, ширина от 6 до 13 метров. Самый близкорасположенный к зданию медресе айван — современная постройка. Расположенная в южном крыле комплекса в непосредственной близости от мазара секция с закрытым зимним помещением относится к XVII веку. Её деревянный айван с кессонированным потолком опирается на боковые кирпичные стены сооружения и две деревянные колонны с мраморными базами и сталактитовыми капителями. В основании стен — керамическая панель с фрагментами майолики, в которую встроен михраб. В декоративном оформлении преобладают тёмно-синие цвета с вкраплениями жёлтого, оранжевого и белого цветов. Общая стилистика оформления секции, применённые для её отделки материалы и орнаменты мозаичных узоров говорят о том, что сооружение было построено в одно время с медресе Надира диван-беги. В северной стене секции имеется дверной проём, ведущий в закрытое зимнее помещение. Оно несколько ниже потолка айвана. Лицевой фасад этого сооружения расчленён двумя арками. Геометрический узор его наружного декоративного оформления является продолжением орнамента айвана.
Датировка зимней мечети и центрального летнего айвана затруднительна, так как эта часть была существенно перестроена в XX веке. Квадратный в плане айван секции с трёх сторон опирается на кирпичные стены, а его центральная часть поддерживается шестью спаренными деревянными колоннами. Первая пара имеет расписные сталактитовые капители. Рельеф потолка айвана образован множеством мелких расписных планок в промежутках между балками, звёздчатым кессоном — хавзаком и кассетой с деревянными сталактитами. В западной стене секции обустроен михраб. В её боковых стенах с обеих сторон имеются входы в смежные крытые помещения. Стены оформлены арочными нишами со вставками мозаики на тимпанах. Напротив айвана на берегу хауза XV века установлен пятиметровый минарет, имеющий шестигранное сечение.


title: Бесы (телесериал, 2014)

text:
«Бесы» — четырёхсерийная экранизация одноимённого произведения Ф. М. Достоевского. Произведено по заказу телеканала «Россия» кинокомпанией Нон-стоп продакшн. Режиссёр фильма — Владимир Хотиненко.
Действие происходит в губернском городе. Петр Верховенский, главный идейный вдохновитель революционной ячейки, пытается вовлечь в революционное движение Николая Ставрогина. Верховенский собирает «сочувствующую» революции молодежь: философа Шигалева, суицидального Кириллова, бывшего военного Виргинского. Верховенский замышляет убить Ивана Шатова, который хочет «выйти» из ячейки.Телеканал Россия продемонстрировал сериал 25 мая 2014 года полностью в один день, объединив 4 серии в два телефильма. После телесериала и в перерыве телеканал транслировал информационно-аналитические программы ("Вести недели" и "Воскресный вечер с Владимиром Соловьёвым"), посвящённые главному событию того дня - президентским выборам на Украине.


title: Ford LTD II

text: Ford LTD II — последний среднеразмерный автомобиль Ford Motor Company, производившийся с 1977 по 1979 для североамериканского рынка. По своим техническим характеристикам Ford LTD II был схож с Ford Torino, который и должен был заменить на рынке США и Канады. При проектировании модели было решено использовалось шасси, применявшееся в Ford Elite 1972—1976 годах выпуска. Наряду с Ford LTD II это шасси также использовалось на Ford Thunderbird, Mercury Cougar, Ford Ranchero с 1977 по 1979 год.


title: Ford LTD II

text: Ford LTD II выпускался в трёх комплектациях: базовая версия называлась LTD II 'S', LTD II представлял собой более комфортабельную версию, а топ-версия модели называлась LTD Brougham II.


title: Ford LTD II

text: Все модификации Ford LTD II оснащались V-образными 8-цилиндровыми двигателями. Линейка двигателей, предлагавшихся к установке была ограничена 4 видами — 5,0 л. Ford 302 Windsor, 5,8 л. Ford 351M, 5,8 л. Ford 351 Windsor и 6,6 л. Ford 400 Cleveland. Двигатель Ford 400 Cleveland устанавливался на Ford LTD II только в 1977 и 1978 годах, а Ford 302 Windsor не устанавливался на автомобили, реализовывавшиеся в Калифорнии.


title: Ford LTD II

text: Пассажировместимость Ford LTD II составляла 6 человек, а в варианте Ford LTD II Wagon (только для 1977 года) возрастала до 8 человек за счет дополнительного (опционального) ряда кресел, устанавливаемых против движения автомобиля.


title: Ford LTD II

text: Модель Ford LTD II Station Wagon и Squire Wagon выпускались только в 1977 году. В дальнейшем производство универсалов не возобновлялось.


title: Ford LTD II

text: В 1978 году было прекращено производство универсалов Ford LTD II, которое было вызвано унификацией выпускаемых моделей с появлением в ряду автомобилей Ford новой модели Fairmont, создаваемой на базе платформы Ford Fox, в линейке моделей которого также входил пятидверный универсал.


title: Ford LTD II

text: Одним из лозунгов рекламной кампании Ford LTD II в 1978 году был «Прекрасный среднеразмерный автомобиль по приземленной цене». Стандартным двигателем у Ford LTD II был 5-литровый 302-V8-2V, мощность 134 л. с. (не устанавливался на машины, реализовывавшиеся в Калифорнии). Во внешней отделке автомобилей применялся винил (для обтяжки крыши) и большое количество хромированных элементов отделки экстерьера.


title: Ford LTD II

text:
1979 год был последним годом производства Ford LTD II. Свертывание выпуска данной модели было обусловлено относительно низким спросом на рынке, устаревшей платформой и унификацией моделей выпускаемых автомобилей, с целью сокращения расходов на их проектирование, освоение в производстве и выпуск на рынок.
Технические характеристики Ford LTD II были аналогичными предыдущим годам выпуска, количество моделей двигателей, предлагавшихся к установке сократилось до трёх V-образных восьмицилиндровых двигателей, мощностью 135, 140 и 152 л. с.
Измененная форма спойлера переднего бампера, новый электронный регулятор напряжения и коррозийностойкий безопасный пластиковый лоток аккумуляторной батареи были основными изменениями в конструкции автомобиля в 1979 году. Дизайн автомобиля не претерпел кардинальных изменений.


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: Александр Фадеевич Кшенский (1911—1943) — майор Рабоче-крестьянской Красной Армии, участник советско-финской и Великой Отечественной войны, Герой Советского Союза (1940).


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: Александр Кшенский родился 31 декабря 1911 года в селе Шостка (ныне — город в Сумской области Украины). После окончания семи классов школы и школы фабрично-заводского ученичества работал мастером на заводе. В 1933 году Кшенский был призван на службу в Рабоче-крестьянскую Красную Армию. Окончил полковую школу. В 1938 году Кшенский окончил Одесское артиллерийское училище.


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: Участвовал в советско-финской войне, будучи командиром 2-ой батареи 137-го гаубичного артиллерийского полка 13-й армии Северо-Западного фронта. В феврале 1940 года во время прорыва линии Маннергейма батарея Кшенского успешно поддержала действия стрелковых частей, уничтожив 5 финских дотов и 1 дзот.


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: Указом Президиума Верховного Совета СССР от 7 апреля 1940 года за «умелое руководство боем, мужество, проявленное в боях с финнами» лейтенант Александр Кшенский был удостоен высокого звания Героя Советского Союза с вручением ордена Ленина и медали «Золотая Звезда» за номером 312.


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: В 1941 году Кшенский окончил курсы при Высшей командной артиллерийской академии. С того же года — на фронтах Великой Отечественной войны. 11 августа 1943 года Кшенский погиб в бою на территории Харьковской области Украинской ССР. Похоронен в селе Петровское Волчанского района Харьковской области.


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: Был награждён двумя орденами Ленина.


title: Кшенский, Александр Фадеевич

text: В честь Кшенского названа улица в Шостке.


title: Красная (приток Арды)

text: Красная — река в России, протекает в Килемарском районе Республики Марий Эл. Устье реки находится в 29 км по левому берегу реки Арда. Длина реки составляет 12 км.


title: Красная (приток Арды)

text: Исток реки в лесном массиве северо-восточнее деревни Визимьяры и в 35 км к юго-востоку от посёлка Килемары. Река течёт на юго-запад по заболоченному ненаселённому лесу. Впадает в Арду западнее деревни Визимьяры.


title: Красная (приток Арды)

text: По данным государственного водного реестра России относится к Верхневолжскому бассейновому округу, водохозяйственный участок реки — Волга от устья реки Ока до Чебоксарского гидроузла (Чебоксарское водохранилище), без рек Сура и Ветлуга, речной подбассейн реки — Волга от впадения Оки до Куйбышевского водохранилища (без бассейна Суры). Речной бассейн реки — (Верхняя) Волга до Куйбышевского водохранилища (без бассейна Оки).


title: Красная (приток Арды)

text: По данным геоинформационной системы водохозяйственного районирования территории РФ, подготовленной Федеральным агентством водных ресурсов:


title: Семейный офис

text: Семейный офис (family office) — частная независимая организация, оказывающая услуги семьям в связи с управлением семейным имуществом и другими активами.


title: Семейный офис

text: Концепция семейного офиса уходит своими корнями в VI век: фактически дворецкий часто являлся тем человеком, который брал на себя ответственность за немалую часть дел и образ жизни дворянской семьи, которой он служил. Однако, принято считать, что первые Family Office появились в США еще в XIX веке — следом за становлением первых миллионеров в Америке. «Семейный офис» родом из государств англо-саксонского права, где он традиционно был представлен крупными компаниями или отделами банков, которые предоставляли услуги по управлению имуществом, финансовые и иные услуги; при этом оказывались данные услуги состоятельным семьям, которые нуждались в грамотном управление имуществом для его приумножения. Разбогатевшим американцам стала требоваться различная помощь — от консультаций юристов и финансистов до услуг личного ассистента. Одним из первых с подобной потребностью столкнулся Джон Рокфеллер. В 1882 году он передал управление активами своей семьи группе доверенных людей. Еще раньше свой офис организовала семья Морган — в 1838 году на свет появляется «Дом Моргана» (House of Morgan). Именно «великие американские промышленные капиталы» и спровоцировали спрос на специалистов, готовых создавать специальные офисы для управления семейными ресурсами клиентов. И офис Моргана, и офис Рокфеллера, по сути, являлись примерами организаций, обслуживающих только одну семью (single family office). Современные семейные офисы оказывают услуги нескольким семьям, и все чаще их называют мультисемейными (multi family office).


title: Семейный офис

text: Современные семейные офисы можно поделить на 3 категории:


title: Семейный офис

text: Швейцария является центром семейных офисов в Европе. Там располагаются 300—400 семейных офисов, которые служат главным образом иностранными клиентами и имеют 20 сотрудников в среднем. Данные офисы управляют благосостоянием нескольких (обычно до десятка) семей, которые передают в управление имущество стоимостью порядка 10-15 млрд долларов США. Традиционно семейные офисы получали вознаграждение в соответствии с приложенными «усилиями», хотя на сегодняшний день оплата рассчитывается прямо противоположным путём и зависит от процента стоимости активов или прибыли.


title: Семейный офис

text: Традиционно один семейный офис предоставлял услуги одной семье. Однако на сегодняшний день, юридические компании предоставляют свои услуги в данной сфере неограниченному кругу лиц. Хотя остаются те офисы, которые обслуживают определенный круг семей.


title: Семейный офис

text: Для России мультисемейные офисы явление сравнительно новое, первая подобная организация была создана в 2005 году - UFG Wealth Management. Несмотря на недолгую историю существования в России, идея мультисемейного офиса приобретает все большую популярность среди российских состоятельных семей, поскольку мультисемейный офис позволяет клиентам получить не только профессиональную поддержку в сфере управления активами, но и свободу от ежедневной рутины.


title: Семейный офис

text: Спектр услуг семейного офиса довольно широк: юридическое, налоговое, финансовое консультирование в сфере управления семейным капиталом, наследственное планирование, аудит, индивидуальный подбор банковских и страховых услуг, управление рисками, создание корпоративных структур для сохранения и управления активами, всестороннее содействие в осуществлении семейных бизнес-проектов, координация действий соответствующих специалистов и т. д. Все эти услуги предоставляются для приумножения имущества семьи и грамотного его распоряжения. Family office делает почти все — от управления личными активами до решения бытовых вопросов вроде содержания яхты, страхования лошадей или развлечения друзей на вечеринке. Многофункциональность семейного офиса можно описать следующим выражением: офис решает все, в том числе проблемы с водопроводом в жилом доме, защиты и поддержания здоровья членов семьи, образования детей; офис играет множество ролей, но главная из них это снятие бремени управления имуществом с клиента. В некоторых случаях в перечень услуг семейного офиса также может входить организация релокации семьи за рубеж, планирование образа жизни, а также смены места жительства для образовательных или оздоровительных целей.


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: Михаил Семёнович Кырчанов (1907—1978) — старшина Советской Армии, участник Великой Отечественной войны, Герой Советского Союза (1943).


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: Родился 21 ноября 1907 года в селе Кырчаны (ныне — Нолинский район Кировской области). После окончания начальной школы был секретарём сельсовета, счетоводом, председателем колхоза. В 1929—1931 годах служил в Рабоче-крестьянской Красной Армии. В 1931 году переехал в Свердловск. В июне 1941 года Кырчанов повторно был призван в армию. С того же года — на фронтах Великой Отечественной войны.


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: К октябрю 1943 года старший сержант Михаил Кырчанов командовал отделением 126-го отдельного понтонно-мостового батальона 1-й понтонно-мостовой бригады Степного фронта. Отличился во время битвы за Днепр. В начале октября 1943 года отделение Кырчанова за три дня, работая почти без сна и отдыха, успешно построило две паромно-мостовые переправы через Днепр в районе села Солошино Кобелякского района Полтавской области Украинской ССР и переправили по ним большое количество советских бойцов и командиров, а также танки и артиллерию.


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: Указом Президиума Верховного Совета СССР от 20 декабря 1943 года за «образцовое выполнение боевых заданий командования на фронте борьбы с немецкими захватчиками и проявленные при этом мужество и героизм» старший сержант Михаил Кырчанов был удостоен высокого звания Героя Советского Союза с вручением ордена Ленина и медали «Золотая Звезда» за номером 1489.


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: В 1946 году в звании старшины Кырчанов был демобилизован. Вернулся в Свердловск. Умер 15 октября 1978 года, похоронен на Сибирском кладбище Екатеринбурга.


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: Был также награждён орденами Красного Знамени и Красной Звезды, рядом медалей.


title: Кырчанов, Михаил Семёнович

text: Внук Кырчанова — Герой Российской Федерации Владимир Евгеньевич Ласточкин.


title: Долгова падина

text: Долгова падина — памятник природы регионального значения, созданный с целью сохранения уникального природного комплекса — естественного лесного массива дуба черешчатого, тополя белого, ветлы. Расположен в Клетском районе Волгоградской области.


title: Долгова падина

text:
Долгова падина расположена на правом берегу реки Дон, в 4 километрах на юго-восток от станицы Распопинской в степной зоне, подзоне сухих степей на каштановых почвах, на участке площадью 60 га. По днищу балки протекает ручей протяженностью 0,3 км. Памятник природы учреждён постановлением Главы Администрации Волгоградской области от 25.08.2009г. № 993 «Об объявлении территорий в границах Дубовского, Клетского, Старополтавского, Суровикинского муниципальных районов Волгоградской области памятниками природы регионального значения». Физико-географический регион: Восточно-Европейская равнина, Донская возвышенность, Чирско-Донской район, подрайон высоких плато. Ландшафт Придонский возвышенный плоско-выпуклый овражно-балочный. Почвенный покров представлен темно-каштановыми средне- и маломощными глинистыми и тяжелосуглинистыми почвами. Почвообразующие породы - четвертичные отложения, преимущественно глины и тяжёлые суглинки. Коренные породы - покровные четвертичные отложения меловой системы. Шестьдесят процентов площади ООПТ занимает байрачный лес, остальная территория покрыта разнотравно-типчаково-ковыльными степями. Видовой состав древостоя: ива белая (ветла), тополь белый, дуб черешчатый, вяз обыкновенный, осина, клён татарский.
Из млекопитающих на территории встречаются: кабан, заяц-русак, лисица. Из птиц: овсянка, горлица, кукушка, славка, синица. Из насекомых - Махаон, занесённый в Красную книгу Волгоградской области. Негативное воздействие на территорию оказывает распашка земель, нерегулируемые рубки ухода и нерегулируемый выпас скота.


title: Долгова падина

text: На территории Памятника природы запрещаются:


title: Долгова падина

text: За обеспечение охраны и функционирование ООПТ несёт ответственность Комитет охраны окружающей среды и природопользования Волгоградской области.


title: Долфинг, Мартин

text: Мартин Долфинг () (род. 12 ноября 1977, Гронинген, Нидерланды) — нидерландский шашист. Трёхкратный чемпион Нидерландов. Международный гроссмейстер, гроссмейстер Нидерландов. С сезона 2003/04 выступает за клуб Hijken DTC в национальном клубном чемпионате. Вырос и проживает в городе Гронинген.


title: Долфинг, Мартин

text:
FMJD-Id: 10427
Чемпион страны 2002 года в основной программе и 1999 и 2002 годов в блице.


title: Долфинг, Мартин

text: Принял участие в чемпионате Европы в 2002, 2008, 2010 и 2012.


title: Кытин, Фёдор Максимович

text: Фёдор Максимович Кытин (1925-1945) — красноармеец Рабоче-крестьянской Красной Армии, участник Великой Отечественной войны, Герой Советского Союза (1945).


title: Кытин, Фёдор Максимович

text: Фёдор Кытин родился в 1926 году в селе Кобыленка (ныне — Кытино Ефремовского района Тульской области). После окончания семи классов школы работал трактористом в колхозе. В ноябре 1943 года Кытин был призван на службу в Рабоче-крестьянскую Красную Армию. С того же времени — на фронтах Великой Отечественной войны.


title: Кытин, Фёдор Максимович

text: К январю 1945 года красноармеец Фёдор Кытин был сапёром 116-го отдельного инженерно-сапёрного батальона 61-й инженерно-сапёрной бригады 5-й ударной армии 1-го Белорусского фронта. Отличился во время освобождения Польши. 13 января 1945 года Кытин был обнаружен группой немецких солдат при возвращении с разминирования вражеского минного поля и тяжелораненным был захвачен в плен. Подвергался пыткам, но отказался сотрудничать с противником и был убит. Похоронен в польском городе Бялобжеги.


title: Кытин, Фёдор Максимович

text: Указом Президиума Верховного Совета СССР от 27 февраля 1945 года красноармеец Фёдор Кытин посмертно был удостоен высокого звания Героя Советского Союза. Также посмертно был награждён орденом Ленина.


title: Кытин, Фёдор Максимович

text: В честь Кытина переименовано его родное село.


title: Даман-е-Кох

text: Даман-е-Кох () — смотровая площадка и парк на вершине холма к северу от Исламабада, расположенный в центральной части холмов Маргалла. Названием парка служит сочетание слов персидского языка и языка урду: "Даман", что означает центр, и "Кох", переводимый как холм. Таким образом, Даман-е-Кох переводится как "центр холма".


title: Даман-е-Кох

text: Даман-е-Кох располагается на высоте около 730 метров над уровнем моря и на почти 150 метров возвышаясь над Исламабадом. Он является популярным местом отдыха как у жителей города так и у гостей столицы Пакистана.


title: Даман-е-Кох

text: Даман-е-Кох располагается на полпути к Пир-Сохаве, наивысшей точке и смотровой площадке холмов Маргалла, расположенной на высоте до 1 100 метров над уровнем моря. Существуют планы по созданию канатной дороги из Даман-е-Кох в Пир-Сохаву.


title: Даман-е-Кох

text: В зимний период в парке часто встречаются обезьяны. Также в парк иногда проникают гепарды,спускающиеся сюда с более высоких холмов Марри во время снегопадов.


title: Даман-е-Кох

text: Южная сторона парка является главной его достопримечательностью, поскольку отсюда открывается панорамный вид на Исламабад. Отсюда посетители парка могут наблюдать за мечетью Фейсал, недавно возведённую Седьмую авеню и водохранилище Равал.


title: Даман-е-Кох

text: Для лучшего обзора здесь установлены подзорные трубы и карта Исламабада.


title: Даман-е-Кох

text: Даман-е-Кох описывается в романе "Бегущий за ветром" писателя Халеда Хоссейни.


title: Сиятельный клиент

text: «Сиятельный клиент» () — один из рассказов английского писателя Артура Конан Дойла о знаменитом сыщике Шерлоке Холмсе. Входит в завершающий сборник рассказов «Архив Шерлока Холмса», опубликованный в 1927 г.


title: Сиятельный клиент

text: К Шерлоку Холмсу за помощью обращается сэр Джеймс Дэймри в качестве посредника от неназванного «сиятельного клиента». Юная аристократка Виолетта де Мервиль собирается выйти замуж за одного из самых опасных преступников Европы, барона Адальберта Грюнера. Сэр Джеймс просит Холмса расстроить этот предстоящий брак.


title: Сиятельный клиент

text: Холмс встречается с Грюнером и пытается уговорить его отказаться от женитьбы, но барон в ответ угрожает сыщику расправой. Тогда Холмс встречается с бывшим преступником Шинвелом Джонсоном, который знакомит его с некой Китти Уинтер, одной из жертв Грюнера. Она сообщает, что у барона есть некий дневник, в котором с бесстыдными подробностями описаны все его любовные похождения с именами соблазненных Грюнером женщин.


title: Сиятельный клиент

text: Холмс и Уинтер встречаются с Виолеттой де Мервиль и пытаются вдвоем отговорить её от замужества с Грюнером, но всё тщетно. Вскоре барон реализует свои угрозы: на Холмса совершается нападение, он получает серьёзные повреждения. В течение недели Ватсон ухаживает за своим раненым другом.


title: Сиятельный клиент

text: Холмс просит Ватсона помочь ему в этом деле. Ватсон, представившись вымышленным именем, должен встретиться и предложить Грюнеру, страстному коллекционеру фарфора, редчайшее блюдце из Китая. Барон встречает Ватсона настороженно и вскоре понимает, что Ватсон не тот, за кого себя выдает. Ватсон, предвидя нападение, готов защищаться, но внезапно Грюнер слышит шум в своем личном кабинете и бросается туда. Там барон застает Холмса, который, взломав сейф и выкрав тот самый дневник, выпрыгивает в окно. Грюнер подбегает к окну, и в это время мисс Уинтер, которая была вместе с Холмсом, ожидая сыщика на улице, выплескивает в лицо барону банку с купоросом. Получив сильнейший химический ожог лица, Грюнер оказывается изуродован и теряет зрение.


title: Сиятельный клиент

text: Холмс передает сэру Джеймсу Дэймри похищенный дневник, в результате чего свадьба барона и Виолетты де Мервиль расстроена. Китти Уинтер получает за своё преступление самое мягкое наказание, а загадочный «сиятельный клиент», в котором угадывается фигура самого короля Великобритании, помогает Холмсу полностью избежать наказания за кражу со взломом в доме Грюнера.


title: Nano.RIPE

text:
nano.RIPE — японский рок-дуэт, образованный в 2004 году как инди-рок-группа.
Коллектив nano.RIPE был образован Кимико и Дзюном Сасаки в 2004 году как инди-рок-группа. Группа выпустила самостоятельно один сингл и три альбома. Они выпустили свой дебютный альбом "88" 7 марта 2008 года.


title: Nano.RIPE

text: В 2010 году был подписан контракт с лейблом Lantis, позднее последовали синглы «Patricia» и «Flash Keeper».


title: Nano.RIPE

text:
В 2011 году третий сингл «Hana no Iro» был использован в качестве опенинга к аниме Hana-saku Iroha, затем вышло ещё два сингла «Saibō Kioku» и «Omokage Warp», которые также прозвучали в аниме Hana-saku Iroha.
19 октября вышел первый полноценный альбом nano.RIPE — .
12 ноября из группы уходит барабанщик shinn.


title: Nano.RIPE

text:
31 января 2012 ограниченным тиражом выходит интернет-сингл «Yuki no Sei».
25 апреля состоялся релиз седьмого сингла «Esoragoto», являющийся также опенингом к аниме Sankarea.
25 июля выходит восьмой сингл «Real World», он также является опенингом к аниме-сериалу Jinrui wa Suitai Shimashita.
3 октября выходит второй альбом .
31 октября выходит девятый сингл «Moshimo no Hanashi», опенинг к третьему сезону аниме Bakuman.


title: Nano.RIPE

text:
Десятый сингл «Kagefumi», релиз которого состоялся 6 марта 2013, также является эндингом к фильму Hanasaku Iroha: Home Sweet Home.
Также в марте к группе присоединяется новый ударник Юки Аояма. 30 октября был выпущен 12 сингл «Nanairo Biyori» (なないろび より); песня используется в качестве опенинга в аниме сериале Non Non Biyori.


title: Nano.RIPE

text: Третий студийный альбом nano.RIPE вышел 8 января 2014 года. Тринадцатый сингл «Tōmei na Sekai» вышел 23 июля 2014; песня использована в качестве эндинга к аниме-сериалу Glasslip. Четвёртый студийный альбом группы был выпущен 8 апреля 2015.


title: Nano.RIPE

text: Четырнадцатый сингл вышел 22 июля 2015 года и стал опенингом аниме Non Non Biyori Repeat. Первый сборник nano.RIPE под названием был выпущен 23 сентября 2015 года. Пятнадцатый сингл коллектива , выпуск которого состоялся 21 февраля 2016 года, использовался в качестве опенинга к аниме Saijaku Muhai no Bahamut. В марте 2016 года коллектив впервые выступил в Северной Америке на Anime Boston. Шестнадцатый сингл вышел 3 августа 2016 года и стал эндингом аниме Shokugeki no Souma: Ni no Sara. 19 октября 2016 года был выпущен пятый альбом nano.RIPE под названием . В конце того же года из группы уходят бас-гитарист Нобуюки Абэ и ударник Юки Аояма.


title: Кянжин, Пантелей Кузьмич

text: Пантелей Кузьмич Кянжин (1915—1991) — капитан Рабоче-крестьянской Красной Армии, участник Великой Отечественной войны, Герой Советского Союза (1945).


title: Кянжин, Пантелей Кузьмич

text: Пантелей Кянжин родился 15 июля 1915 года в селе Черёмушки (ныне — Инзенский район Ульяновской области). После окончания пяти классов школы работал в колхозе. В 1936—1938 годах проходил службу в Рабоче-крестьянской Красной Армии. Демобилизовавшись, работал в органах милиции. В сентябре 1942 года Кянжин повторно был призван в армию. В 1943 году он окончил курсы политсостава. С марта того же года — на фронтах Великой Отечественной войны. В боях четыре раза был ранен.


title: Кянжин, Пантелей Кузьмич

text: К ноябрю 1944 года старший лейтенант Пантелей Кянжин был заместителем командира батальона 703-го стрелкового полка 233-й стрелковой дивизии 57-й армии 3-го Украинского фронта. Отличился во время освобождения Югославии. 10-12 ноября 1944 года Кянжин принимал активное участие в боях за расширение плацдарма на правом берегу Дуная в районе населённого пункта Батина (ныне — территория Хорватии). Возглавляя роту, он отразил несколько немецких контратак, уничтожил 16 огневых точек и более роты вражеской пехоты, был ранен, но продолжал сражаться. В результате тех сражений в плен попало около 460 солдат и офицеров противника.


title: Кянжин, Пантелей Кузьмич

text: Указом Президиума Верховного Совета СССР от 24 марта 1945 года за «образцовое выполнение боевых заданий командования на фронте борьбы с немецкими захватчиками и проявленные при этом мужество и героизм» старший лейтенант Пантелей Кянжин был удостоен высокого звания Героя Советского Союза с вручением ордена Ленина и медали «Золотая Звезда» за номером 5443.


title: Кянжин, Пантелей Кузьмич

text: В декабре 1945 года в звании капитана Кянжин был уволен в запас. Проживал и работал в Инзе. Скончался в 1991 году, похоронен в Инзе.


title: Кянжин, Пантелей Кузьмич

text: Почётный гражданин Инзы. Был также награждён орденом Отечественной войны 1-й степени и рядом медалей.


title: У Шэнли

text: У Шэнли (; род. в августе , Уцяо, Хэбэй) — китайский адмирал, командующий ВМС НОАК с августа 2006 года. Член ЦВС с 2007 года. Член КПК, член ЦК КПК 17-18 созывов (с 2007 года).


title: У Шэнли

text: Причисляется к так называемым «наследным принцам», сын бывшего вице-губернатора провинции Чжэцзян.


title: У Шэнли

text: В рядах НОАК с 1964 года.


title: У Шэнли

text: Окончил Военный колледж геодезии и картографии в г. Сиань, где учился в 1964-68 гг. В 1972-74 гг. проходил капитанский курс в Даляньской морской академии.


title: У Шэнли

text: В 2004—2006 годах заместитель начальника Генштаба НОАК.


title: У Шэнли

text: C августа 2006 года командующий ВМС НОАК.


title: У Шэнли

text: Один из двух членов ЦВС 11 созыва (второй — Чан Ваньцюань), сохранивших членство в 12 созыве (с 2012/2013 года), в котором У Шэнли является самым пожилым. Наблюдателями предполагалось, что он мог быть назначен новым министром обороны в 2013 году, однако этот пост получил Чан Ваньцюань.


title: У Шэнли

text: Контр-адмирал (1994), вице-адмирал (2003), адмирал (2007).


title: У Шэнли

text: Отмечают связь У Шэнли с бывшим генсеком ЦК КПК Цзян Цзэминем, сообщается, что отношения между ними завязались в конце 1980-х во время совместной работы в Шанхае, где Цзян возглавлял горком партии, а У был замглавы базы ВМФ в Восточно-Китайском море. По некоторым источникам, он весьма близок к генералу Сюй Цайхоу, зампреду ЦВС в 2004—2012 годах.


title: Самсонов, Евгений Петрович

text: Евгений Петрович Самсонов (1812—1877) — полковник Преображенского полка (вышел в отставку генерал-майором), старший адъютант управления Императорской главной квартиры, участник подавления польского восстания. Автор мемуаров.


title: Самсонов, Евгений Петрович

text: Из рода Самсоновых, происходящего от московского дьяка Семёна Самсонова. Сын генерал-поручика Петра Александровича Самсонова (1773—1859) от брака его с Анной Александровной Исленьевой (1774—1866). Братья — Александр (1811—1882), генерал-лейтенант, и Гавриил (1814—1896), генерал, автор мемуаров.


title: Самсонов, Евгений Петрович

text: Благодаря протекции шурина Алексея Фёдоровича Львова, Самсонов быстро сделал карьеру. года назначен адъютантом к шефу жандармов и командующему Императорской главной квартирой генерал-адъютанту графу Бенкендорфу.


title: Самсонов, Евгений Петрович

text: С уходом в отставку (1862) произведён в генерал-майоры. Поселился в своём родовом имении Бектышево вместе с супругой. Этот период характеризуется в работах естественно-исторического отдела Переславль-Залесского историко-художественного и архитектурного музея-заповедника как «время культурного расцвета имения», архитектурно-паркового комплекса, созданного в начале XIX века.


title: Самсонов, Евгений Петрович

text:
В 1836 года был женат на Надежде Фёдоровне Львовой (1818—1895), дочери литератора Фёдора Петровича Львова (1766—1836) и второй жены его Елизаветы Николаевны Львовой (1788—1864); внучке архитектора Н. А. Львова. По легенде, изложенной в романе К. А. Большакова «Бегство пленных», Надежда Фёдоровна была одной из многочисленных фавориток Николая I и любовницей М. Ю. Лермонтова. Это якобы повлияло на резкое ухудшение отношения императора к поэту.
Дети:Самсонов был главным действующим лицом исторических романов К. А. Большакова «Бегство пленных» и «Царь и поручик»; с точки зрения этого персонажа описан петербургский свет времён Николая I, Лермонтова, Бенкендорфа (адъютантом которого был Самсонов).


title: Мастодонт (значения)

text: Мастодо́нт:


title: Ле-Кильо

text: Ле-Кильо́ (, ) — коммуна во Франции, находится в регионе Бретань. Департамент — Кот-д’Армор. Входит в состав кантона Юзель. Округ коммуны — Сен-Бриё.


title: Ле-Кильо

text: Код INSEE коммуны — 22260.


title: Ле-Кильо

text: Коммуна расположена приблизительно в 400 км к западу от Парижа, в 95 км западнее Ренна, в 32 км к югу от Сен-Бриё.


title: Ле-Кильо

text: Вдоль восточной границы коммуны протекает река .


title: Ле-Кильо

text:
Население коммуны на 2010 год составляло 545 человек.
В 2007 году среди 275 человек в трудоспособном возрасте (15—64 лет) 193 были экономически активными, 82 — неактивными (показатель активности — 70,2 %, в 1999 году было 70,7 %). Из 193 активных работали 178 человек (101 мужчина и 77 женщин), безработных было 15 (9 мужчин и 6 женщин). Среди 82 неактивных 22 человека были учениками или студентами, 36 — пенсионерами, 24 были неактивными по другим причинам.


title: Серебристый гиббон

text: Серебристый гиббон () — вид приматов из семейства гиббоновых.


title: Серебристый гиббон

text: Шерсть синевато-серого цвета, на голове тёмно-серая или чёрная. Как и у других гиббонов, у серебристого гиббона нет хвоста и ограничена гибкость в поясничном отделе. У него длинные пальцы и очень длинные верхние конечности. В весе достигают 9 кг.


title: Серебристый гиббон

text: Встречается исключительно на острове Ява в Индонезии, где населяет труднодоступные районы тропического леса. Дневное животное, проводящее почти всё время на деревьях. Передвигается при помощи брахиации, чему способствуют высокая подвижность суставов кисти и плечевого пояса. Рацион состоит из фруктов, листвы деревьев и цветов.


title: Серебристый гиббон

text: В среднем каждые три года после длящейся семь месяцев беременности самка приносит одного детёныша. Детёныш отлучается от груди в возрасте 18 месяцев и живёт с семьёй до полного созревания, происходящего в возрасте 8—10 лет.


title: Серебристый гиббон

text: Серебристые гиббоны живут парами, защищая свою территорию от других пар. Площадь территории одной пары относительно невелика — около 0,4 Га.


title: Серебристый гиббон

text: Серебристый гиббон входит в список приматов, находящихся под угрозой. В 2009 году МСОП повысил статус сохранности этого вида до «в опасности» () с предыдущего, полученного в 2004 году, статуса «в критической опасности» (), поскольку популяция оказалась более стабильной, чем считалось ранее. Главная угроза виду состоит в уничтожении привычной среды обитания на густонаселённом острове Ява. Многие гиббоны также становятся жертвами браконьеров. Численность основной популяции в природе оценивается в 2000 особей, что считается достаточным для сохранения этого вида. Есть также несколько маленьких нежизнеспособных популяций. Жители острова нередко используют серебристых гиббонов в качестве домашних животных.


title: Серебристый гиббон

text: В ряде зоопарков мира существуют программы разведения серебристых гиббонов, однако несмотря на эти усилия, будущее вида находится под вопросом.


title: Серебристый гиббон

text: У серебристого гиббона насчитывается два подвида:


title: Стайнс, Юми

text: Ю́ми Та́сма Стайнс (; род. , Суон-Хилл, Виктория, Австралия) — австралийская журналистка, телеведущая и радиоведущая.


title: Стайнс, Юми

text: Юми Тасма Стайнс родилась 2 июня 1975 года в Суон-Хилле (штат Виктория, Австралия) в семье австралийца Дэвида Стайнса и японки Йошико Стайнс. У Юми есть брат и две сестры. Стайнс провела свои подростковые годы в Мельбурне до того, как переехать в Сидней для работы на «».


title: Стайнс, Юми

text: Юми начала свою журналистскую карьеру в 200 году. Помимо работы на «Channel V Australia», Стайнс также была соведущей Крисси Суон в «» в августе 2011—августе 2012 годов, а с января 2013 года она ведёт утреннюю программу на «».


title: Стайнс, Юми

text: В 2000—2008 года Юми состояла в фактическом браке с музыкантом . У бывшей пары есть две дочери — Анук Эли (род.2003) и Ди Ди Эли (род.2005).


title: Стайнс, Юми

text: С октября 2012 года Юми замужем за Мартином Бенделером, с которым она встречалась год до их свадьбы. У супругов есть двое детей — дочь Мерси Бенделер (род.30.05.2014) и сын (род.15.10.2015).


title: Дендритная пластичность

text: Дендритная пластичность — это характерный для ЦНС фундаментальный механизм, который лежит в основе синаптической потенциации и является ключевым для формирования памяти, обучения и когнитивных способностей, для нормального функционирования мозга.


title: Дендритная пластичность

text: В основе дендритной пластичности лежит динамическая природа дендритов, которые могут быть смоделированы через изменение их объёма, наклона, с потерей или добавлением других дендритов и дендритных шипиков, изменениями длины шеи шипиков, действием на дендритные потенциал-зависимые ионные каналы. Все эти формы дендритной пластичности связаны с обучением и памятью и являются основой уникальных биологических, вычислительных функций одиночных нейронов.


title: Дендритная пластичность

text: Хотя способность нейронных дендритов к генерации локальных потенциалов действия (дендритных спайков) известна уже несколько десятилетий, относительно мало внимания уделялось способности дендритов стимулировать синаптическую пластичность. Впрочем, поскольку синапсы (особенно возбуждающие) больше всего сосредоточены в дендритах, то дендритные свойства должны существенно влиять на появление и формирование различных типов синаптической и несинаптической (внутренней) пластичности.


title: Дендритная пластичность

text: Изменения в морфологии дендритов во взрослом мозге происходят очень медленно. К примеру, длительная визуализация дендритов у мыши не показала каких-либо добавлений или удалений дендритных ветвей на протяжении одного месяца. Поэтому считается, что не столько сами дендриты, сколько дендритные шипики являются элементарными единицами хранения памяти и формирования синаптической пластичности, обусловленной изменениями в синаптической эффективности через долговременную потенциацию (ДВП) и долговременное ослабление (или долговременную депрессию, ДВД). В отличие от дендритов, шипики непрерывно и спонтанно формируются в мозге, двигаясь, вырастая и отходя на протяжении нескольких минут, а их размер коррелирует с их функциональной синаптической эффективностью, как in vivo, так in vitro.


title: Дендритная пластичность

text: Прогресс в технологии in vivo нейровизуализации позволил выявить пластические изменения в нейрональных свойствах, связанных с обучением и памятью. Такие изменения включают перестройку в морфологии уже существующих синапсов, в частности увеличение дендритных шипиков в течение ДВП и уменьшение шипиков течение ДВД. Другие структурные изменения могут включать появление новых синаптических контактов, обусловленных появлением новых дендритных шипиков вследствие стимуляции синаптической пластичности. Одним из доказательств того, что подобные структурные изменения связаны с памятью и обучением, является недавнее исследование, которое показало рост дендритных шипиков в нейронах двигательной коры как следствие двигательного обучения.


title: Дендритная пластичность

text: Независимо от механизмов стимулирования, важным признаком наличия синаптической пластичности является увеличение внутриклеточной концентрации кальция в течение стимулирования. От амплитуды и длительности постсинаптического временного увеличения кальция в течение стимулирования зависит то, усилится или ослабится синаптическая передача. Длительное и умеренное увеличение кальция ведет к ДВД, тогда как короткое и сильное увеличение — к ДВП. Активация только одного возбуждающего синапса ведёт к накоплению кальция в индивидуальных дендритных шипиках, привлекая для этого NMDA-рецепторы, которые благодаря современным достижениям в технологии нейровизуализации могут быть увидены и измерены in vivo. Впрочем, на сегодняшний день количественных оценок кальциевых импульсов, лежащих в основе этих механизмов, не получено.


title: Дендритная пластичность

text: Открытие потенциалов действия обратного распространения было одним из первых свидетельств синаптической пластичности в дендритах, поскольку они делают возможными временную координацию и выявление совпадений. Результаты многих исследований подтверждают, что Ca импульсы, связанные с bAP и синаптическими входными импульсами, суммируются суперлинейно, когда синхронность двух событий происходит в достаточно узком временном интервале (<50 мск). Это взаимодействие между входом и выходом позволяет спайкам, которые следуют за синаптическим входным импульсом в течение нескольких десятков микросекунд (мск), сгенерировать постсинаптический Ca импульс, который является значительно большим, чем если бы спайк предшествовал входному импульсу или слишком сильно отставал от него (>50 мск). Эта временная синхронность обусловливается НМДА-рецептором и потенциалзависимыми каналами и является одним из механизмов пластичности, зависящим от времени спайка (), что является расширенной версией модели Хэбба для синаптической пластичности.


title: Дендритная пластичность

text: Правило обучения Хэбба требует выявления совпадений в пресинаптической и постсинаптической активности. Ответ детектора совпадений в присутствии обоих импульсов должен быть качественно отличным от ответа к каждому из этих импульсов отдельно. Как было упомянуто перед этим, лучше всего на роль такого детектора подходит уникальный макромолекулярный комплекс — NMDA-рецептор (NMDA-R), который может лежать в основе ДВП. Имея ряд необычных биофизических свойств, NMDA-R открывается только когда оба, и пресинаптические и постсинаптические нейроны, активированы. То есть, открытие рецептора требует и пресинаптического химического импульса (глутамат-нейромедиатора), и постсинаптического электрического импульса (локальную мембранную деполяризацию). Когда эти два условия выполняются в то же время, открытие NMDA-R позволяет Ca ионам войти в постсинаптический нейрон и активировать Ca-восприимчивые ферменты, которые в конечном итоге и приводят к синаптическому усилению или ослаблению.


title: Дендритная пластичность

text: Как и другой ионотропный рецептор, AMPA-рецептор, NMDA-R активируется возбуждающим нейромедиатором глутаматом, но его восприимчивость к этому медиатору значительно большая (EC в диапазоне 1 мкм), что делает этот рецептор более восприимчивым к его меньшим концентрациям. Он также имеет более медленную частоту деактивации после кратковременного применения глутамата, что означает, что будучи один раз пресинаптически высвобожденным, глутамат связывается с рецептором и остаётся соединённым с ним в течение долгого времени. Благодаря этому NMDA-R действует как долговременный индикатор пресинаптической активности. Именно эти свойства делают NMDA-рецептор идеальной основой для синаптической пластичности (напр., STDP) и выявления совпадений.


title: Дендритная пластичность

text: Поскольку внутриклеточная концентрация кальция является необходимым условием для возникновения синаптической пластичности, то синаптически порождённые локальные дендритные спайки могут быть одной из причин синаптической пластичности, и даже сами по себе вызывать ДВП и ДВД. Так, к примеру, в одном из недавних исследований было сделано неожиданное открытие, что синаптически вызванные дендритные спайки стимулируют ДВП в CA1 нейронах гиппокампа, однако эта синаптическая пластичность не требует активного обратного распространения натриевых соматических потенциалов действия, поскольку они блокируются локальным применением к ближайшей части апикального дендрита антагониста натриевого канала — TTX. Скорее всего, формирование прочной ДВП в отдалённых дендритах требует относительно сильной стимуляции и, как следствие, локальных дендритных спайков, а не ослабленного потенциала обратного распространения.


title: Дендритная пластичность

text: В этом же исследовании было показано, что ДВП в близких дендритах также может быть вызвана локальными дендритными спайками при отсутствии соматических потенциалов действия. Значит, стимуляция пластичности не обязательно должна быть связана с аксонным возвратным потенциалом действия. А поскольку пространственно вместе локализованные синаптические входные импульсы имеют большую вероятность вызвать локальные дендритные спайки и ДВП, из этого следует важный вывод, что аксоны пресинаптических нейронов с коррелированной активностью образуют синаптические кластеры в дендритном дереве, к которому посылают импульсы. Подобная синаптическая кластеризация (т. н. «гипотеза кластерной пластичности») была теоретически предсказана ещё до её открытия, как эффективный способ обработки и хранения информации нейроном.


title: Дендритная пластичность

text: Кластерная пластичность может связывать вместе функционально объединённые входные импульсы, которые поступают к дендритам, и увеличивать в индивидуальных нейронах способность хранения путём привлечения нелинейных потенциал-зависимых каналов. Более того, кластерная пластичность может увеличивать вероятность генерации локального спайка через усиление дендритной возбудимости, что в свою очередь укрепляет связь между дендритной ветвью и сомой. Подобное увеличение силы дендритной ветви делает возможным порождение точного по времени и надёжного соматического выходного сигнала, являясь основой достоверной передачи информации на уровне единичных нейронов.


title: Дендритная пластичность

text: С появлением технологии двух-фотонного высвобождения глутамата возникла возможность точного направления глутамата к множеству или даже одному шипику. Применение этой техники к дендритам обнаружило дендритных ветвей: одна популяция ветвей со слабыми ответами на синхронные синаптические стимуляции, а другая — с более сильными. То есть, информация в нейронах может храниться не только в форме синаптических весов входных синапсов, а дендритные ветви способны активно выявлять специфические свойства входных сигналов, напр., их синхронность.


title: Дендритная пластичность

text: Более того, внутренние свойства дендритных ветвей могут варьироваться в результате активности и в течение накопления опыта. Недавнее уникальное исследование, — новизна результатов которого породила целый ряд новых гипотез и моделей дендритной пластичности, — показало, что при одновременной стимуляции кластеров синапсов на дендритной ветке, их повторная активация приводит к постепенным изменениям в ответе мембраны на стимулы. В частности, было выявлено, что в CA1 пирамидальных нейронах гиппокампа появление холинергического агониста приводит к тому, что «слабые» ветви превращаются в ветви с сильной спаечной активностью путём сочетания синаптического возбуждения с постсинаптическим потенциалом действия. Такое превращение слабой дендритного ветви значительно усиливает распространение локальных дендритных Na спайков к соме и обусловлено новой формой пластичности — «branch-strength potentiation», (потенциация силы ветви, BSP), которая способна значительно увеличивать напряжение в соме по сравнению с непотенциированными ветвями. Увеличение напряжения, которое возникает в результате усиления распространения дендритного спайка вдоль ветки, скорее всего, является следствием подавления активности потенциал-зависимых калиевых (Kv4.2) каналов, которые ограничивают возбудимость дендритной ветви.


title: Дендритная пластичность

text: Эта специфическая для дендритной ветви пластичность, которая повышает её силу, превращает темпорально коррелированные и сгруппированные синаптические входные сигналы в долговременные изменения возбудимости ветви, будучи вероятным механизмом сохранения свойств входных сигналов, основой памяти.


title: Дендритная пластичность

text: Таким образом, связь между локальным дендритным спайком и сомой является пластичной и может быть изменена в специфический для данной ветки способ через обусловленную НМДА-рецептором регуляцию дендритных калиевых (Kv4.2) каналов. Тогда дендритная ветка предстаёт как единый интегративный сегмент («фундаментальной функциональной единицей в нервной системе») и влияние дендритного спайка на соматический потенциал будет существенно отличаться между отдельными дендритными ветвями.


title: Дендритная пластичность

text: Данные результаты были подтверждены этой же группой исследователей, которые обнаружили, что CA1 пирамидальные нейроны у животных, которые находились в обогащённой среде, проявляют облегчённое распространение дендритных спайков в подгруппе дендритных ветвей, пластично соединённых с сомой.


title: Дендритная пластичность

text: Хотя авторы этих исследований и выдвинули гипотезу, что потенциация дендритной ветки может лежать в основе долговременного сохранения паттернов входных сигналов, механизм этой пластичности оставался неизвестным. Только недавно была предложена детальная вычислительная модель, которая предсказала один из таких возможных механизмов и дала более обобщающее объяснение роли дендритов в нейронных вычислениях.


title: Дендритная пластичность

text: Эта модель впервые показала, как нейроны, благодаря дендритным спайкам и сочетанию классической (STDP) и неклассической (BSP) пластичности, способны выполнять сложные нелинейные вычисления путём самоорганизации. Оба механизма пластичности могут породить конкуренцию между дендритными ветвями, что позволяет одному нейрону, на клеточном уровне, выполнять такие нелинейные вычисления, которые ранее считались возможными только для нейронных сетей, напр. способность связывать множество входных признаков (т .н «проблема связывания», ). В частности, модель на примере нескольких десятков симуляций демонстрирует, что только при условии нелинейности дендритных вычислений нейрон сможет выполнять разделение образов (): двойная пластичность, вследствие конкуренции дендритов, позволяет сформировать образы в кластеры и затем, используя простые логические операции AND и OR, их классифицировать и связать (хотя такой нейрон и не в состоянии реализовать функцию XOR, для чего нужны ингибирующие синапсы).


title: Дендритная пластичность

text: Итак, данная модель подтвердила гипотезы, которые возникли на основе экспериментов, что сила ветки может сохранять черты многих паттернов входных сигналов, помнить их.


title: Дендритная пластичность

text: Кроме найденных показаний in vitro исследований в пользу кластерной гипотезы, есть ряд исследований, которые показывают формирование кластеров синаптических входных импульсов in vivo, наиболее частое формирование соседних или дочерних шипиков в группе дендритов.


title: Дендритная пластичность

text: Так, вполне однозначно было показано, что активность дендритных шипиков часто синхронизируется в пределах группы шипиков, которые находятся близко друг к другу и объединены общими синаптическими входными сигналами от синхронизированных пресинаптических нейронов. Кластерная синхронизация, которая возникнет в результате этого, может служить основой ассоциативного обучения на клеточном уровне, поскольку соседние шипики здесь кодируют разную информацию.


title: Дендритная пластичность

text: Одно из распространённых объяснений целесообразности синаптической кластеризации в дендритах заключается в том, что общая активация синапсов в пределах определённых дендритов приведёт к большей дендритной деполяризации, которая в свою очередь запустит регенеративные события, тем самым обеспечивая уверенный соматический ответ. Таким образом, синаптическая кластеризация может служить средством для гарантирования, что импульсы, которые состоят из множества одновременно активированных синапсов, надежно распространятся к соме или сохранятся в дендритах, тогда как некоррелируемые синапсы не будут иметь влияния на пластичность и потенциалы действия. Хотя это довольно привлекательная гипотеза и она имеет ряд экспериментальных свидетельств, существуют исследования с совершенно противоположными результатами, когда входные импульсы не кластеризуются, но широко рассеяны по дендритному дереву и не сходятся в единый дендрит, линейно суммируясь.


title: Дендритная пластичность

text: Подобно тому, как внутренне нестабильной является классическая пластичность Хэбба, формы ДВП, которые опираются на дендритные локальные спайки, также будут дестабилизировать распределение нагрузок дендритного дерева. Поэтому, как и в случае с хэббовской пластичностью, стойкость дендритной информации должна обеспечивать долговременная депрессия. Недавно было найдено свидетельство того, что НМДА-подобные спайки в неокортексе также способны вызвать ДВД, но к большому удивлению исследователей, эта форма ДВД для своего возникновения нуждается лишь в «одном выстреле» (т. н. однострельное ДВД) и не требует соматического потенциала действия, хотя, возможно, этот феномен может зависеть от определённого региона мозга. Такое «однострельное» синаптическое правило обучения кардинально отличается от классического протокола стимуляции ДВД, которое обычно включает сотни повторений, и должно опираться на совершенно иные механизмы, чем классические и синхронизационные формы ДВД. Принимая во внимание, как быстро вызывается это однострельное ДВД, исследователи считают, что оно может служить для других вычислительных целей, чем классические формы ДВД, например, быть основой для «однострельного» быстрого обучения.


title: Дендритная пластичность

text: Ещё более затруднило понимание природы дендритного высчисления открытие формы «однострельного» ДВП, хотя уже в CA1 нейронах гиппокампа. Этот тип ДВП требует только одной пачки () пресинаптической активности и зависит от локальных дендритных спайков. Относительно большие ВПСП (возбуждающий постсинаптический потенциал), использованные исследователями для стимуляции однострельного ДВП, предполагают, что несколько десятков пресинаптических CA3 пирамидальных нейронов были бы одновременно активированы in vivo с достаточно высокой временной точностью, что, впрочем, является вполне возможным в течение гиппокампных острых волн, которые видны на ЭЭГ. Следовательно, открытие этого быстрого ДВП, даже если оно ограничивается только определённым регионом мозга, показывает скорость и неклассичность сугубо дендритного высчисления, которое лежит в основе сохранения информации, будучи вполне независимым от аксонного потенциала действия обратного распространения.


title: Дендритная пластичность

text: Поэтому, всё больше накапливается данных, что локальные дендритные спайки могут вызвать двустороннюю синаптическую пластичность. В отличие от STDP, которая требует совпадения между пре- и постсинаптическими спайками, обусловленная локальными спайками пластичность включает совпадение синаптических активаций тесно сгруппированных входных импульсов к одной и той же части дендрита. Это является свидетельством нового, ещё неизвестного правила обучения, согласно которому нейроны делятся на крупные независимые модули интеграции и обучения, которые не зависят от привычного импульса обратной связи от сомы (bAP).


title: Дендритная пластичность

text: Важное различие между STDP и вызванной локальными спайками пластичностью заключается в скорости стимуляции: в то время, как STDP требует много повторений совпадающих пре-пост стимуляций, то лишь одного локального спайка достаточно для создания ДВД или ДВП (однако, см. также). Исследования CA1 пирамидальных нейронов обнаружили, что даже одна активация единственного синапса способна вызвать локальную деполяризацию, достаточную для активации НМДА-рецепторов. Подобное увеличение в скорости стимуляции связано в значительной степени со взаимной активацией соседних НМДА-рецепторов, находящихся на одном дендрите. Следовательно, зависимая от локального спайка пластичность может быть решающим механизмом, который лежит в основе быстрого получения воспоминаний, рабочей памяти.


title: Дендритная пластичность

text: Одним из наиболее ярких и наиболее изученных примеров того, насколько сложными могут быть дендритные вычисления, является избирательность к направлению (). Избирательные в направлении нейроны способны реагировать на движение изображений в одном направлении (PREF), но не в другом (NULL). Эти нейроны существуют у многих видов, от глаз мух до коры млекопитающих, и в большинстве из них проявляется активная роль дендритных вычислений.


title: Дендритная пластичность

text: Одно из первых убедительных экспериментальных подтверждений привлечения дендритов в избирательность направления было сделано на зрительной системе мухи in vivo, в которой существует популяция больших интернейронов, т. н. тангенциальных клеток (TC), которые пространственно интегрируют выходные импульсы многих тысяч цилиндрических клеток, каждая из которых чувствительна только к очень малой части зрительного поля. Все TC клетки восприимчивы к движению: они возбуждаются движением в одном направлении и тормозятся движением в противоположном направлении. Соединив внутриклеточную регистрацию и кальциевую визуализацию дендритов in vivo, исследователи обнаружили два главных шага в обработке информации, которые выполняют дендриты TC клеток. Благодаря обработке входных элементов противоположных клеток, имеющих другие преимущественные направления, направленная избирательность пресинаптических нейронов в ТС клетках является существенно расширенной. В этом же исследовании было также показано, что дендритная фильтрации помогает отличить изменение в контрасте вследствие движения стимула от изменений, связанных с чисто локальными формами стимула. Результатом такой интеграции стимулов является постепенная деполяризация в аксоне тангенциальных клеток, которая с высокой точностью предоставляет информацию о скорости изображения.


title: Дендритная пластичность

text: Классической моделью изучения механизмов дендритного высчисления направленной избирательности является исследование «избирательности в направлении ганглионарных клеток сетчатки» (, DSRGC или DSGC). Среди ганглиозных клеток направленно-выборочными являются т. н. ON/OFF ганглиозные клетки. Они действуют, как локальные детекторы движения, реагируя на двигающиеся точки, решётки и линии в широком диапазоне скоростей. При появлении или исчезновении стимула, ON возбуждаются, когда он попадает в центр их рецептивного поля, и ингибируются, когда на периферию; OFF клетки проявляют прямо противоположную реакцию. ON/OFF DS клетки имеют двухслойное дендритное дерево, с одним разветвлением в наружной половине (OFF sublamina) внутреннего сплетениевидного слоя (IPL), а другое ветвление — во внутренний половине IPL (ON sublamina).


title: Дендритная пластичность

text: Такая организация DSGC позволяет отвечать на направление движения изображения тёмных объектов на светлом фоне — выполняется OFF ветвью — как и на объекты, более светлые, чем фон — осуществляется ON ветвью. Существуют четыре подтипа DS клетки, каждый из которых предпочитает одно конкретное направление движения. Каждый подтип покрывает сетчатку таким образом, что образуется небольшое перекрытие дендритов, таким образом получая информацию о направлении для каждого из преобладающих направлений, которые доступны в любом регионе сетчатки.


title: Дендритная пластичность

text: Вилфрид Ролл в 1969 году предложил первую простую модель того, как дендриты могут воплощать подобную DS. Пока же идут дебаты относительно определения первичного уровня нейронов, который обнаруживает такую избирательность. Одни исследователи считают, что нелинейная взаимосвязь между возбуждением и ингибированием является вероятным механизмом для объяснения DS в ганглиозных клетках. Другие исследователи, на основе теоретической модели, считают, что входной импульс к DSRGC уже является выборочным по направлению, а первично эта избирательность может быть вычислена в индивидуальных дендритных ветвях звёздчатых амакриновых нейронов (, SAC), которые являются пресинаптическими к ганглионарным клеткам сетчатки.


title: Дендритная пластичность

text: Если большинство классических теорий «направленной избирательности» рассматривали её происхождения как результат взаимодействия между нейронами, строя модели нейронных сетей, то с углублением изучения дендритов всё чаще возникают модели, которые предлагают рассматривать направленную избирательность на клеточном уровне как результат внутренних свойств нейронов. Одним из таких нейронов, где первично осуществляется избирательность, и считаются звёздчатые амакриновые клетки.


title: Дендритная пластичность

text: Амакриновые клетки лучше всего подходят для подобных вычислений движения. Состоя из 40 морфологически отличающихся типов, эти клетки являются крупнейшим классом интернейронов сетчатки. Многие из них не имеют аксонов, а их дендриты служат как для получения входных синаптических импульсов, так и передачи выходных сигналов, поэтому они не являются дендритами в классическом понимании.


title: Дендритная пластичность

text: Наиболее характерную морфологию среди амакриновых клеток имеют SAC. Дендриты SAC расположены пучком вместе с DSGC-дендритами и именно поэтому рассматриваются как наиболее вероятные кандидаты на роль первичных детекторов движения. В отличие от других нейронов, SAC характеризуются огромным перекрытием дендритов и потому способны обеспечить различные подтипы DSGC надлежащими нейронными схемами вычислений. Если, к примеру, SAC изъять из нейронной сети (напр., путём удаления клетки), то направленно-выборочные ответы в DSGC исчезают.


title: Дендритная пластичность

text: Благодаря почти электрически изолированным ветвям их дендритного дерева, SAC-дендриты реагируют независимо на световую стимуляцию. Следовательно, иногда их даже предлагают рассматривать как «автономные» вычислительные единицы: в отличие от целой клетки, дендриты является высоко поляризованными структурами; синаптические входные и выходные сигналы по-разному распределены вдоль дендритов — входные синапсы локализованы вдоль всей длины, тогда как выходные синапсы связаны с выступлениями на отдалённой трети ветвей. Каждая главная ветвь соответствует наиболее центробежному (в направлении дендритных окончаний), чем к центростремительному (в направлении сомы), движению, тем самым проявляя дендритную направленную избирательность. С использованием двухфотонной оптической визуализации концентрации кальция в дендритах SAC было выявлено, что концентрация кальция на кончиках дендритов SAC действительно является выборочной в направлении.


title: Дендритная пластичность

text:
Изучение дендритной направленной избирательности позволило оценить, насколько в действительности сложными и нелинейными могут быть вычисления, которые выполняют дендриты. Новый свет на дендритную обработку информации пролило проведённое Уильямом Граймсом (Grimes) новаторское исследование т. н. A17 амакриновых клеток в сетчатке крысы, в которых были обнаружены сложные формы параллельных вычислений.
Имея диаметр дендритного поля около 400 мкм в сетчатке крысы, A17 интернейроны относятся к подклассу амакриновых клеток. Их морфология почти одинакова для вида млекопитающих: они протягивают десятки тонких длинных (до 1 мм) дендритов с малыми варикозами, которые образуют реципрокные ГАМКергические синаптические обратные связи на аксонных окончаниях палочковых биполярных клеток. Одна А17 амакриновая клетка получает синаптические входные (scotopic) импульсы от около 1000 палочковых биполярных клеток. Они не формируют синапсы с другими амакриновыми или ганглионарными клетками. Следовательно, А17, — в отличие соседних All-амакриновых клеток с узким рецептивным полем, — имеют совсем другую, более широкую площадь рецептивного поля, с которой они получают сигналы из палочек.


title: Дендритная пластичность

text: Граймс с коллегами, соединив двух-фотонную визуализацию кальция и вычислительное моделирование (см. изображение), неожиданно открыли, что даже одна A17 амакриновая клетка обеспечивает сетчатку примерно 150 локальными единицами (микросхемами) обратных связей, которые способны действовать совершенно независимо друг от друга, представая как отдельные дендритные компартменты. В частности, в сочетании с предыдущими данными было выявлено, что поступление кальция в глутаматные рецепторы, активируемые биполярными клетками, усиливается высвобождением кальция из внутренних запасников клетки. Этого кальция вполне достаточно для того, чтобы вызвать реципрокное высвобождение ГАМК в аксонные окончания биполярных клеток без необходимости приведения в действие потенциал-зависимых кальциевых каналов. Так избегается значительное изменение мембранного напряжения, которое могло бы распространиться на соседние варикозы и помешать изоляции.


title: Дендритная пластичность

text:
То есть, вместо того, чтобы интегрировать широкие пространственные сигналы, — как действуют дендриты во многих других нейронах, — большие А17 амакриновые клетки изолируют реципрокные синапсы обратной связи, и дендритные сегменты тогда действуют как параллельные, независимые субъединицы, каждая из которых вычисляется локально.
На основе полученных данных исследователи построили модель, согласно которой дендритная ветка А17 может изолировать синаптические процессы в различных варикозах для потока фотонов, характерного для низко-освещенных (scotopic) условий. С увеличением интенсивности света (и потока фотонов), вероятность синхронных входных сигналов в соседних варикозах вдоль дендрита растёт, что ведёт к взаимодействиям, которые усиливают синаптический входной импульс.


title: Дендритная пластичность

text: Подобная дендритная сложность и широкое рецептивное поле А17 клеток может быть объяснено в контексте т. н. теории «оптимизации нейронных связей» тем, что нейронная архитектура эволюционировала для обеспечения потребности в функциональных нейронных сетях, вместе с тем минимизируя «стоимость» связей (генетические, метаболические и пространственные ресурсы, необходимые для нейронных систем). Крупные нейроны (например в коре) могут распределять ресурсы вдоль большего числа синаптических связей, но они требуют больше энергии для транспортировки белков и имеют гораздо большее электротоническое затухание импульса. Но это не касается А17 клеток, которые используют скорее распределённое, параллельное вычисление, чем интегративное, как пирамидальные нейроны. Такие уникальные свойства дендритов А17 клеток, сохраняя пространственную остроту и динамический диапазон, лучше всего подходят именно для сетчатки, поскольку она для надлежащего выполнения своих функций должна быть достаточно тонкой и оптически прозрачной.


title: Дендритная пластичность

text: Другой яркий пример влияния дендритов на нейронные высчисления был обнаружен при изучении слуховой системы, в частности её способности локализовать звук.


title: Дендритная пластичность

text: В отличие от других сенсорных систем, сенсорный эпителий внутреннего уха не имеет чёткой репрезентации пространства, поскольку волосковые клетки внутреннего уха кодируют частоту звука, а не звуковое пространство. Следовательно, звуковая система должна вычислять локализации источника звука в пространстве, для чего она использует два бинауральных сигнала, которые позволяют локализовать звуки в горизонтальной плоскости: интерауральную временную разницу (ИВР,  — разница во времени поступления звука до двух ушей) и интерауральную разницу интенсивностей (ИРИ, ). ИВР используются для низко-частотной (<2 кГц) локализации, а ИРИ для высоко-частотной.


title: Дендритная пластичность

text: Если звук поступает фронтально к голове, тогда ИВР = 0 мск. Поскольку звуки с периферии (удалённые от срединно-сагиттальной плоскости) поступают в уши с большей временной задержкой, то они порождают разницы во время поступления стимула в два уха (начало ИВР) и в течение продолжительности стимула (продолжающаяся ИВР). Даже в наиболее выраженном горизонтальном положении звука, ИВР являются слишком малыми: 700 мск у человека, 400 мкс у котов и 135 мск у песчанки. Человек может различить ИВР с 10-20 мск для низкочастотных звуков, и ИРИ ~1-2 дБ.


title: Дендритная пластичность

text: Подобная точность в кодировании источника звука и различении ИВР связана с существованием биполярных нейронов в медиальной верхней оливе (МВО, ) слуховой части ствола мозга у млекопитающих и ламинарном ядре (nucleus laminaris, NL) у птиц. МВО клетки имеют биполярную морфологию и расположены в единой парасагитальной плоскости с двумя главными дендритами, которые выходят от сомы на 180 градусов друг от друга и расположены ортогонально к оси ядра.


title: Дендритная пластичность

text: Нейроны МВО, — в некоторых из которых аксоны даже возникают из дендритов, а не сомы, — получают билатеральные возбуждающие входные импульсы от кустистых (bushy) клеток в улитковом ядре (cochlear nucleus) и имеют одну из самых уникальных организаций дендритов во всей ЦНС. Входные сигналы от двух ушей поступают к одной МВО-клетке через два разных дендрита: входные сигналы поступают к латеральным дендритам, а контрлатеральные сигналы — к медиальным дендритам. Такая невероятная организация делает возможным разделение входных сигналов, что приводит к их электротонической изоляции, позволяет улучшить сигналов из двух различных источников и избежать доминирования сигнала из более сильного дендрита.


title: Дендритная пластичность

text: Вследствие быстрых входных синаптических сигналов, эти входные импульсы фазово синхронизированы с формой волны стимула с точностью, большей, чем слуховые нервные волокна. МВО-нейроны также синхронизированы по фазе как с монауральними (от одного уха), так и с бинауральними (от двух ушей) стимулами, но проявляют максимальную реакцию тогда, когда фазово синхронизированные потенциалы действия с двух сторон поступают одновременно, то есть, когда разница в задержках проводимости компенсирует ИВР.


title: Дендритная пластичность

text: Определяющая роль дендритных вычислений в слуховом выявлении совпадений была изначально предусмотрена теоретически, на основе компартментного моделирования и кабельных свойств дендритов, которые расширили традиционные точечные модели нейронов, добавив к ним дендритные сегменты. Эта модель не только объяснила, как дендриты усиливают выявления ИВР, но и также то, почему существует дендритный градиент.


title: Дендритная пластичность

text: Существование дендритов в МВО (NL) клетках ведёт к появлению двух биофизических механизмов, которые способствуют выявлению совпадений. Первый механизм — это пространственная изоляция входных сигналов, что делает возможным нелинейную интеграцию входных импульсов от двух ушей. Второй: дендритный пучок действует как сток тока для входных синаптических сигналов. Максимальный ответ МВО-нейронов возможен только тогда, когда (после компенсации ИВР с помощью опозданий) входные сигналы, которые они получают от двух ушей, совпадают по времени. Поэтому МВО слабее реагируют на импульсы, поступающие от одного уха, даже если те удвоились. Если бы МВО была линейной системой, такое различение было бы невозможно, поскольку требуется некоторый нелинейный механизм, который демпферует слуховой сигнал, если тот поступает только от одного уха, но не тогда, когда от двух ушей одновременно.


title: Дендритная пластичность

text: Повышение выявления совпадений (а следовательно и локализации звука) МВО-клетками осуществляется благодаря нелинейной суммации (т. н. «насыщение нелинейности») входных возбуждающих синаптических сигналов и увеличению нелинейной потери, когда сигналы скапливаются на одном дендрите, а не распределяются между несколькими. Когда синаптические входные сигналы активируются на том же самом дендрите, то возникает большее локальное изменение напряжения, которое снижает движущую силу для синаптического тока в этом дендрите, чем если бы синапсы формировали контакты на различных дендритах. В последнем случае синапс генерирует более деполяризующий ток и поэтому возникает большая вероятность порождения потенциала действия в аксоне, который в результате сигнализирует, что звук пришел с данного места.


title: Дендритная пластичность

text: Модель детектора совпадений с дендритами также предусмотрела оптимальную длину дендритов для разных частот звуков. Если частоты увеличиваются, то длина дендритов должна уменьшаться, поскольку при высоких звуковых частотах фазовая синхронизация становится слабее, и в спайках возникают фазовая дрожь (джиттер), которая препятствуют выявлению совпадений и локализации источника звука.


title: Дендритная пластичность

text: Таким образом МВО-нейроны проявляют микросекундную избирательность к ИВР. Когда оба возбуждающих пути к дендритам активируются в пределах узкого временного интервала, МВО-нейроны обнаруживают совпадение синаптических входных импульсов и генерируют потенциал действия. Когда же эти пути активируются асинхронно, то МВО-нейроны не генерируют ПД. Поэтому функция отклика ИВР представляет вариацию частоты разрядов МВО-клеток с относительным опозданием двух входных сигналов, а следовательно и позицию звука вдоль горизонтальной плоскости.


title: Дендритная пластичность

text: Хотя данная модель была построена для пассивных дендритов, недавние экспериментальные исследования показали, что она также хорошо подходит для объяснения активной роли дендритов для бинаурального обнаружения звуковых совпадений.


title: Дендритная пластичность

text: В одном из недавних исследований путём одновременной сома-дендритной регистрации МВО-нейронов песчанки in vitro и компартментного моделирования исследователи обнаружили потенциалзависимое обострение ВПСП ближе к соме, которое противодействует дендритному фильтрованию, что снижает временную точность импульсов. Эти исследования впервые продемонстрировали неоднородное распределение низко-пороговых калиевых (K) каналов в соме и дендритах, их влияние на синаптическую временную синхронизацию в слуховой системе.


title: Дендритная пластичность

text: Хотя K1 каналы присутствуют как в соме, так и дендритах, их плотность более смещена в сторону сомы. Когда ВПСП распространяются вдоль отдалённых дендритов МВО-нейронов, пассивная кабельная фильтрация, присущая этим дендритам, задерживает время нарастания ВПСП и увеличивает их продолжительность. Обусловленное K1 каналами обострение ВПСП не имеет на эти дендриты ощутимого влияния даже во время сильной деполяризации. Однако когда эти импульсы проникают в более близкие дендриты и сому, они дифференциально активируют значительно большие низко-пороговые калиевые токи ("I") у сомы. Эта активация "I" является достаточно длительной в течение бинауральной стимуляции.


title: Дендритная пластичность

text:
Таким образом, соматически смещённое распределение "I" компенсирует дендритную кабельную фильтрацию и сохраняет микросекундную временную точность синаптических потенциалов, возникающих в отделенных регионах дендритов, обостряя ВПСП и таким образом улучшая временную точность бинауральных детекторов совпадений.
Совсем по-другому, хотя и для той же цели (выявление совпадений), используются дендриты клетками-осьминогами (octopus cells), которые находятся в «заднем кохлеарном вентральном ядре» (PCVN). Они обнаруживают совпадение активации группы слуховых нервных волокон (>60 в мыши) широкополосными кратковременными звуками. Последние порождают бегущие волны в улитке, которые вызывают возбуждение слуховых нервных волокон, настроенных на высокие частоты, на несколько миллисекунд раньше, чем волокон, настроенных на низкие частоты.


title: Дендритная пластичность

text: В отличие от МВО-клеток, клетки-осьминоги для компенсации подобного кохлеарного опоздания бегущей волны используют дендритную пассивную фильтрацию, порождая большие, быстро растущие интегрированные ВПСП у сомы.


title: Дендритная пластичность

text: Если ещё относительно недавно при моделировании и изучении нейронных вычислений в слуховой системе дендриты не принимались во внимание, то с появлением линейной и нелинейной кабельных теорий было предусмотрено, а последующие исследования это экспериментально подтвердили, что без включения дендритов в нейронные модели ряд уникальных черт слуховой системы не могут быть объяснены. Однако ещё больший прогресс в исследовании сложных дендритных вычислений был сделан с открытием их активных свойств, способности модулировать и изменять входные сигналы.


title: Дендритная пластичность

text: Для случая слуховой системы такое открытие активной роли дендритов было недавно сделано в новаторском исследовании in vivo кальциевой активности у пирамидальных нейронов слоя 2/3 слуховой коры мыши на уровне индивидуальных шипиков. Подобно дендритам зрительной системы, было обнаружено, что сенсорная (звуковая) стимуляция может активировать даже один шипик и что различные шипики на том же самом дендрите отдают предпочтение тонам различных частот и даже способны отвечать на широкополосный шум. Это исследование впервые показало, что сенсорная активность стимулирует не дендритный ствол, а шипик, который затем предстаёт как отдельный частотно-выборочный (frequency selective) сегмент дендритного дерева. Вместе с тем, в отличие от большинства исследований, которые свидетельствуют о кластеризации синаптических входных сигналов, здесь было обнаружено, что шипики слишком неоднородно распределены на дендрите, где даже два соседних шипика отдают предпочтение разным частотам тонов.


title: Дендритная пластичность

text: Впрочем, такая же частотная селективность отдельных сегментов дендритов недавно была предсказана теоретически на основе STDP-пластичности (, ). Но, в отличие от упомянутого экспериментального исследования, эта теория моделирует дендриты как пассивные кабели, не принимая во внимание потенциалзависимые каналы и кальциевую активность. При таких посылках, теория и эксперимент приходят практически к одинаковым выводам, что синапсы в различных регионах дендритного дерева настроены на разные частоты. За исключением того, что математическая модель предусматривает кластеризацию синапсов, а эксперимент показывает их неоднородное распределение по всему дендритному дереву.


title: Унга (приток Катвашки)

text: Унга — река в России, протекает в Ядринском районе Чувашии. Устье реки находится в 5,2 км по правому берегу реки Катвашки. Длина реки — 11 км.


title: Унга (приток Катвашки)

text: Исток реки находится у села Пошнары. Река течёт на северо-восток, протекает деревню Малые Тюмерли. Впадает в Катвашку у села Малое Карачкино.


title: Унга (приток Катвашки)

text: По данным государственного водного реестра России относится к Верхневолжскому бассейновому округу, водохозяйственный участок реки — Волга от устья реки Ока до Чебоксарского гидроузла (Чебоксарское водохранилище), без рек Сура и Ветлуга, речной подбассейн реки — Волга от впадения Оки до Куйбышевского водохранилища (без бассейна Суры). Речной бассейн реки — (Верхняя) Волга до Куйбышевского водохранилища (без бассейна Оки).


title: Унга (приток Катвашки)

text: По данным геоинформационной системы водохозяйственного районирования территории РФ, подготовленной Федеральным агентством водных ресурсов:


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Морозенко Евгений Вадимович – украинский государственный и общественный деятель, народный депутат Украины VII созыва, лауреат Государственной премии Украины в области науки и техники, председатель Совета директоров ПАО «Днепропетровский агрегатный завод» (ДАЗ).


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Родился 19 ноября 1958 года в Днепропетровске.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Отец – Морозенко Вадим Никифорович, родом из Апостоловского района Днепропетровской области, педагог, декан энерго-механического факультета Днепропетровского металлургического института (ныне – НМетАУ) в 1973-1998 гг., заведующий кафедрой технология машиностроения в 1974-1997 гг., доктор технических наук, профессор, член Нью-Йоркской академии наук.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Мать – Морозенко Алина Григорьевна, родом из Днепропетровска, работала инженером-технологом на Днепропетровском Агрегатном заводе.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Образование


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Окончил Днепропетровскую среднюю школу №42 (1975 г.) и Днепропетровский металлургический институт (ныне – НМетАУ), энерго-механический факультет по специальности инженер-механик (1980 г.).


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Трудовая биография
Днепропетровский агрегатный завод


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Должность председателя правления АО «ДАЗ» Евгений Морозенко занял, когда предприятие было в долгах, а рабочим не платились зарплаты. Вывел завод из кризиса путём внедрения новых схем закупки сырья и сбыта продукции, закупки нового оборудования. Пришлось много работать, чтобы оптимизировать и совершенствовать производство.
Сегодня Агрегатный завод – одно из передовых предприятий Днепропетровска. На заводе создана собственная образовательная программа – заключены договоры с лучшими профильными вузами Украины, на базовых кафедрах молодые люди учатся по заводской программе. Плата за обучение, общежитие, стипендия – все эти расходы предприятие берет на себя. Через такую систему прошли 60 руководителей, в том числе главный конструктор, главный технолог, начальники цехов.
На Агрегатном заводе есть собственная медсанчасть, введен Социальный пакет.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Награды и почетные звания:Спорт
Занимался многими видами спорта, но самыми серьезными увлечениями стали бокс и волейбол.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Увлечения
Рыбалка, охота, чтение. Любимый жанр – фантастика.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Семья
Жена – Морозенко Елена Петровна. Кандидат технических наук, доктор философии, заведующая кафедрой графики и начертательной геометрии Национальной металлургической академии Украины (НМетАУ).
Сын – Морозенко Роман Евгеньевич. Заместитель председателя правления – директор по развитию ПАО «Днепропетровский Агрегатный завод».


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: С 2006 по 2012 – депутат Днепропетровского горсовета двух созывов. Во втором созыве – председатель комиссии городского совета по вопросам социально-экономического развития, бюджета и финансов.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Проекты в горсовете


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: 2012-14 – народный депутат Украины, избран по 28-му избирательному округу, набрав 33% голосов избирателей. Член фракции Партии Регионов, секретарь Комитета Верховной Рады Украины по делам пенсионеров, ветеранов и инвалидов.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: На досрочных парламентских выборах 2014 года занял второе место по 28-му избирательному округу, набрав 18% голосов и уступив днепропетровскому городскому голове Ивану Куличенко.


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text: Внесены законопроекты:


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Председатель общественной организации «Відродження Дніпра», которая занимается поддержанием рыболовства в реке Днепр.
Президент Федерации волейбола Днепропетровской области.
Президент ВК «Днепр».


title: Морозенко, Евгений Вадимович

text:
Религия: Православие
Промышленность: "При наличии необходимых природных ресурсов в Украине сохраняется высокая зависимость от импорта. Пора перестать инвестировать в экономику других стан. Необходимо развивать производственные мощности, чтобы обеспечить потребление, рабочие места и т.д.".
Власть: "Народные депутаты – это менеджеры государства, они должны быть профессионалами. Управлением не должны заниматься неподготовленные люди, не имеющие права на это в силу отсутствия образования, опыта, квалификации. Демократия должна быть разумной. Нет такого общественного процесса, который нельзя было бы довести до абсурда. На смену демократии должна прийти технократия – власть профессионалов".
ЖКХ: "Собственникам давно пора понять: приобретя квартиру, мы автоматически получаем какую-то часть дома – стен, крыши, подвала, чердака, лифта, стояка и прочего. Дом – наш! Следовательно, мы обязаны его содержать. Лучший выход – объединение совладельцев многоквартирных домов, создание корпоративных амортизационных депозитных счетов".
Образование: "Болонская система образования в наших условиях – это преступление, мы теряем поколения молодежи. Образование должно быть адекватным требованиям современного рынка труда, тогда и проблема безработицы среди молодежи отпадет сама собой".
Медицина: "Будущее – за страховой медициной. Система, которая существует сейчас, не дает обоснования расходов и стимулов для экономии".
Жизненное кредо: "Никто за тебя ничего не сделает. Делай все сам. Начатое доведи до конца".
Человеческие качества: "В людях ценю такие качества, как профессионализм и честность. Не приемлю предательства. Не люблю непунктуальных людей. Не терплю хамства и «барства» в людях".
Охрана окружающей среды: "Чисто не там где убирают, а там, где не сорят".


title: Команда 112

text: Команда 112 — федеральный проект предупреждения чрезвычайных ситуаций силами добровольцев. Официальное название — «Система коллективной обработки пространственных данных» (СКОПД).


title: Команда 112

text: Разработать Систему, которая направлена на выявление признаков ситуаций, угрожающих жизни людей, природного и техногенного характера усилиями добровольцев. В будущем планируется сопряжение с Системой-112.


title: Команда 112

text: Ключевая роль в проекте принадлежит добровольцам, которые с помощью специальной веб-формы и мобильного приложения смогут сообщать о потенциальной опасности или проверять сообщения от очевидцев, которые уже поступили в Систему. Для сбора и анализа данных к проекту планируется привлечь как экспертов, так и граждан, не имеющих специальной подготовки.


title: Команда 112

text: Технически СКОПД будет представлять собой платформу из веб-портала и мобильных приложений. Система предназначена для всех граждан РФ без ограничений, пользователей интернета. Им будет предоставлена возможность отправлять заявки в текстовом, фото- и видеоформате на портал, чтобы сообщить о ситуациях, которые могут угрожать жизни людей. После прохождения социальной модерации и обработки сообщения заявки будут привязаны к карте, подкрепляться информацией из внешних источников и поступать в службу реагирования для устранения ситуации.


title: Команда 112

text: Финансирование проекта осуществляется Фондом перспективных исследований в интересах МЧС. Для разработки системы создана специальная лаборатория из 30 человек на базе ФГБУ ВНИИ ГОЧС. Состав лаборатории сформирован из представителей научного сообщества, группы разработчиков и маркетологов.


title: Команда 112

text: Проект планируется запустить в мае 2014 года на территории Москвы и Московской области, а в 2015 году он охватит всю страну. Записаться в число добровольцев можно на сайте проекта - team112.ru.


title: Шур, Константин Владимирович

text: Константин Владимирович Шур (1882 — 1938) — начальник Главного управления мер и весов НКВД СССР.


title: Шур, Константин Владимирович

text: Родился в семье еврейского народного учителя. Работал формовщиком на гончарно-изразцовом заводе в Копыле, подручным токаря на заводе в Юзовке. Большевик с 1920, меньшевик с 1903 по 1916. За революционную деятельность был трижды арестован, находился в ссылке в Яранске с 1906 по 1908, в 1908—1916 в эмиграции в США (чернорабочий в Кливленде). В 1916 вернулся в Россию, был арестован, сидел в тюрьме в Петрограде и Харькове, освобождён после Февральской революции. После Октябрьской революции в Москве на руководящей работе в промышленности (председатель правления Государственного объединения машиностроительных заводов (ГОМЗ), начальник отдела и член президиума Московского СНХ, председатель Московского губплана, директор Мосэлектропрома).


title: Шур, Константин Владимирович

text: С 1929 председатель Госплана Узбекской ССР. С 1931 начальник сектора лёгкой индустрии Госплана СССР, заместитель председателя Комитета стандартизации при СТО СССР, начальник Центрального управления мер и весов Народного комиссариата тяжёлой промышленности СССР. В июле 1936 Центральное управление мер и весов было передано в НКВД (с декабря 1936 называлось Главным управлением мер и весов НКВД), оставался его начальником до мая 1937. Уволен из НКВД 19 мая 1937, в том же году исключён из коммунистической партии. До ареста работал в Институте экономики Московской области научным сотрудником. Арестован 10 марта 1938, приговорён к расстрелу по обвинению в шпионской деятельности в пользу латвийской разведки 30 апреля 1938. Расстрелян 17 мая 1938 на Бутовском полигоне. Посмертно реабилитирован в июле 1956.


title: Шур, Константин Владимирович

text: Москва, Ананьевский переулок, дом 4/2, квартира 68.


title: Сергий (Четвериков)

text: Иеросхимона́х Се́ргий (в миру Серге́й Ива́нович Четвериков; , Бахмут, Екатеринославская губерния — 29 апреля 1947, Братислава) — протоиерей (с 1942 года — иеромонах) Западноевропейского экзархата Русских приходов Константинопольского патриархата. Автор многочисленных статей и книг.


title: Сергий (Четвериков)

text: Родился а в городе Бахмут Екатеринославской губернии в «небогатой и глубоко религиозной купеческой семьи маленького уездного города».


title: Сергий (Четвериков)

text: Обучался в Черниговской гимназии, историко-филологическом факультете Московского университета. В 1896 году окончил Московскую духовную академию со степенью кандидата богословия.


title: Сергий (Четвериков)

text: а рукоположен во диаконы, а  — во священники и назначен настоятелем в церковь при Воздвиженском трудовом братстве Глуховского уезда.


title: Сергий (Четвериков)

text: В 1897-1898 годах — настоятель Пятницкой церкви Чернигова.


title: Сергий (Четвериков)

text: В 1898 году переехал в Саратов и стал законоучителем Саратовского духовного женского училища, а с 1901 по 1907 год — 2-й Саратовской гимназии.


title: Сергий (Четвериков)

text: С 1907 по 1919 год был законоучителем в Полтавском Петровском кадетском корпусе, в то время, когда там в том числе учился будущий святитель Иоанн Шанхайский. Награждён саном протоиерея. В 1911 году председатель Всероссийского братства законоучителей.


title: Сергий (Четвериков)

text: Участник Поместного собора 1917—1918 годов по избранию как клирик Полтавской епархии.


title: Сергий (Четвериков)

text: С Полтавским кадетским корпусом уехал в Крым, а затем, в 1920 году, эмигрировал из России в Сербию. В 1921-1923 годах — настоятель церкви в селе в Боснии.


title: Сергий (Четвериков)

text: В 1923 году переехал в Чехословакию и 23 августа стал настоятелем русской Николаевской церкви в Братиславе в юрисдикции управляющего русскими православными приходами Московской Патриархии в Западной Европе митрополита Евлогия (Георгиевского). По словам митрополита Евлогия «Отец Четвериков поставил приход отлично и Братиславой не ограничился, а стал простираться и далеко за её пределы. В Словакии разбросано немало русских гнезд – семьи чехов-военнопленных, вернувшихся из России женатыми на русских. Отец Четвериков развил широкую миссионерскую деятельность по всей Словакии, окормлял до десяти таких гнёзд».


title: Сергий (Четвериков)

text: Основал в 1923 году и был (до 1946 года) председателем Общества памяти отца Иоанна Кронштадтского.