title: Ланг, Фриц

text: Фриц Ланг умер в Беверли-Хиллз 2 августа 1976 года. Похоронен на Голливудских холмах.


title: Ланг, Фриц

text: В 2007 году Артём Деменок снял в Германии документальный фильм «Фриц Ланг».


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Каз — посёлок городского типа в Таштагольском районе Кемеровской области России. Административный центр Казского городского поселения.


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Население - чел. ()


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Реки — Большой Каз, Тельбес.


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Возник в глухой тайге в связи со строительством и эксплуатацией крупного рудника по добыче железных руд. Рудное поле и его месторождения изучались в несколько этапов: 1930-1931 гг., 1939-1943 гг. и с 1950 . по настоящее время


title: Каз (посёлок городского типа)

text: В 1959 году — горняцкий посёлок получил статус посёлка городского типа.


title: Каз (посёлок городского типа)

text: В 1968 году — 5,0 тыс. жит. Средняя школа, клуб, кинотеатр, библиотека, больница, поликлиника, детские сады и ясли, отделение связи, механические мастерские.


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Предприятия горнорудной промышленности. Источником водоснабжения посёлка является река Тельбес. Зарегистрировано 50 предпринимателей.


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Автобус на Таштагол, Темиртау, Новокузнецк , а также внутрипоселковый.


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Дорога Мундыбаш—Темиртау—Каз—Таштагол (в 2016 году построен объезд посёлка).


title: Каз (посёлок городского типа)

text: Недалеко ж/д станция Тенеш.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Мундыба́ш (с шорского — «тут голова») — посёлок городского типа в Таштагольском районе Кемеровской области РФ.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Назван по реке Мундыбаш.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: В реку Мундыбаш впадает река Тельбес и уже затем они впадают в реку Кондому.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Возник на месте шорского улуса в связи со строительством железной дороги. В 1929 году здесь началось сооружение аглофабрики и подвесной канатной дороги, которая связала Мундыбаш с Тельбесским месторождением железной руды. В 1934 году преобразован в посёлок городского типа.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: В 1941 станция Мундыбаш называлась Тельбес.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: В 1964 дежурным по станции Мундыбаш начал свою трудовую деятельность будущий губернатор Кемеровской области Аман Тулеев.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Присоединён посёлок Тельбес.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: С 2005 по октябрь 2010 главой посёлка был Сергей Васильевич Федорко. По результатам выборов в октябре 2010 года главой Мундыбашского городского поселения стал Евгений Николаевич Черенков.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: С 2015 глава поселения Камольцев Владимир Васильевич


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Общее количество проживающего населения в п. Мундыбаш составляет 5200 человек На административном участке поселка расположено 48 магазинов, 3 учреждения здравоохранения, 2 пункта общественного питания, 3 объекта жизнеобеспечения. , работает Центр социального обслуживания населения, филиал библиотеки.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Предприятия переработки руды (Мундыбашская обогатительная фабрика (аглофабрика) с 439 работающими, принадлежала ОАО «Евразруда» до декабря 2013 года, с декабря 2013 года принадлежит ООО «Руда Хакасии»).


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: 20 октября 2015 года фабрика прекратила свою работу


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Распоряжением Правительства РФ от 29.07.2014 N 1398-р (ред. от 13.05.2016) «Об утверждении перечня моногородов», включен в список моногородов Российской Федерации с наиболее сложным социально-экономическим положением.


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: В 2002 в самостоятельные организации были выделены Мундыбашский энергоцех, Мундыбашский мехцех. Самое крупное из торговых предприятий — муниципальное оптово-посредническое предприятие «Стимул».


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Через посёлок проходит Южно-Кузбасская ветка Западно-Сибирской железной дороги, действует платформа 467км («Кузнецкий Артек») и станция Мундыбаш (расстояние до Новокузнецка — 91 км, до Транссиба — 470 км).


title: Мундыбаш (посёлок городского типа)

text: Развито автобусное сообщение с Новокузнецком, Кузедеево, Таштаголом , Темиртау.


title: Краснобродский

text: Краснобро́дский — посёлок городского типа в Кемеровской области России, административный центр Краснобродского городского округа.


title: Краснобродский

text: Население — чел. ().


title: Краснобродский

text: Посёлок расположен в верховьях р. Ускат (приток Томи), в 178 км к югу от Кемерово, в 7 км от ж.-д. станции Трудармейская (на линии Новокузнецк — Артышта). Общая площадь 13259,45 га. СМП посёлка обслуживает п.Трудармейский ,д.Еловка ,д.Каменный Ключ, ст.Каменный Ключ, д.Оселки, д.Кара-Чумыш, д.Калиновка, д.Канаш, ст.Тырган


title: Краснобродский

text: Селение "Каменный брод" возникло на берегу реки Кривой Ускат в середине 20-х гг. XIX века. С 1931 г. село официально стало называться "Красным Бродом". В 1953 году преобразован в посёлок городского типа и подчинён Беловскому горисполкому. Это был самый удаленный посёлок в составе Беловского горисполкома. Он находился на расстоянии 40 км от центра города и примерно в 20 км от края основного пятна городской застройки. С 2006 года — административный центр Краснобродского городского округа.Автобусы на Белово, Каменный Ключ, Михайловку, Трудармейскую, Артышту.


title: Краснобродский

text: «ТВ Краснобродское» — это городское телевидение муниципального образования Краснобродский городской округ


title: Малиновка

text: Мали́новка — многозначное понятие."спорная между Россией и Украиной территория, де-факто в составе России"


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text: Малиновка — посёлок (до 2004 — посёлок городского типа) в Кемеровской области, входит в состав Калтанского городского округа.


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text: Расположен на реке Кондома в 26 км к югу от Осинников, в 17 км от Калтана, в 10 км от ст. Сарбала. К югу примыкает посёлок Новый пункт с остановочной платформой 435 км.


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text: Посёлок основан в 1927 году. Назывался Новая Малиновка. В 1958—2004 имел статус посёлка городского типа, но лишился его в 2004 году. Нынешний статус пункта-Поселок. По мере развития посёлка к нему были присоединены территории близлежащих поселений: Новостройка, Кедровка, Буровка, Верхний Кундель, Нижний Кундель и др.


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text: Население посёлка Малиновка составляет 9,8 тыс. чел. (2004). В 1964 году в посёлке проживали 8,2 тыс. человек, а в 1968 — 11,2 тысячи жителей.


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text:
Железнодорожная станция на линии Новокузнецк — Таштагол и остановочные платформы 431 км и 435 км. Автобусное сообщение с ближайшими городами.
Автобусы до Калтана, Осинников и Новокузнецка.


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text: МБУЗ "Городская больница № 2", МБОУ "СОШ 30" имени Н.Н. Колокольцова, МАДОУ д/с 12 "Березка", МБДОУ д/с 37 "Семицветик", МБДОУ д/с 10 "Солнышко", МБДОУ д/с 1 "Росинка", МБОУ ДО "Дом детского творчества", МБУ Дворец культуры "Прогресс", МБУ "Модульная библиотека семейного чтения", Детская школа искусств 37, Спортивная школа, Малиновский психоневрологический дом интернат, Водоканал, ЖКУ, Церковь, Пожарная часть, ОАО филиал шахты "Алардинская", "Калтанский угольный разрез", Разрез "Корчакольский", котельная, 3 лесопилки, Лесхоз, Частное предпринимательство, Учебный центр Кузбассразрезугля.


title: Малиновка (Калтанский городской округ)

text:
Предприятия угольной промышленности ОАО филлиал шахты "Алардинская". Шахта основана в 1954 году и действует по настоящее время, шахта стала градообразующим предприятием. Калтанский угольный разрез, разрез "Корчакольский", деревообрабатывающие предприятия, ЖД-станция.
Торговые организации- "Мария-Ра", частные торговые предприятия.


title: Кузедеево

text: Кузеде́ево — посёлок в Новокузнецком районе Кемеровской области России. Административный центр Кузедеевского сельского поселения.


title: Кузедеево

text: Старейшее поселение Южного Кузбасса. В 1964—2004 годах имел статус посёлка городского типа. Крупнейший вепсский населённый пункт за пределами их этнической территории.


title: Кузедеево

text: Население 3,5 тыс. чел. (2004).


title: Кузедеево

text:
В 2013 году к северу от села на левом берегу Кондомы создан памятник регионального значения "Кузедеевский". Церковь 19 века.
Село основано в 1660 году.


title: Кузедеево

text: В начале 19 века в районе села было укрепление Сибирской линии — Кузедеевский форпост.


title: Кузедеево

text: В начале 20 века в Кузедеево было училище Духовной миссии. В 1930х годах Педагогический техникум


title: Кузедеево

text: Посёлок интересен тем, что в нём имеется значительная колония вепсов, говорящих на южновепсском диалекте и выехавших из деревни Ерёмина Гора Ленинградской области в начале 1930-х гг. во время коллективизации


title: Кузедеево

text: С 22 июня 1939 года до 23 марта 1961 года — административный центр Кузедеевского района.


title: Кузедеево

text: В середине 20 века в состав села вошёл Аил, расположенный на правом берегу Кондомы.


title: Кузедеево

text: Посёлок расположен на берегу реки Кондома, вблизи находится памятник природы «Кузедеевская липовая роща».


title: Кузедеево

text: Автомобильная дорога на Таштагол, Новокузнецк, в Бийск. Посёлок связан автобусным сообщением с Новокузнецком, Бийском, Таштаголом. На маршруте в поселке имеется несколько остановок.Климат умеренный континентальный.В посёлке присутствуют: предприятия лесной промышленности, асфальтобетонный завод, метеостанция. Остановка Кузедеево ЗСЖД.


title: Кузедеево

text: Имеется школа, школа-интернат, дом детского творчества, больница, дом культуры


title: Calligra Suite

text: Calligra Suite — это пакет офисных приложений, входящий в состав проекта KDE. Изначально создавался как форк пакета KOffice, разрабатывавшегося ранее.


title: Calligra Suite

text: Все компоненты пакета опубликованы под свободными и открытыми лицензиями.


title: Calligra Suite

text: С 1997 проект развивался под названием KOffice, однако 6 декабря 2010 года в результате внутренних разногласий произошло разделение, в результате которого все разработчики, кроме одного покинули KOffice и основали Calligra Suite. Несмотря на разделение выпуск KOffice 2.3 (и его багфикс-релизы 2.3.1-2.3.3) готовился совместно.


title: Calligra Suite

text: С 18 мая 2011 года команда Calligra Suite приступила к выпуску регулярных снапшотов готовящейся собственной версии Calligra Suite 2.4. В настоящее время стабильные версии Calligra Suite выпускаются примерно раз в 3-6 месяцев.


title: Calligra Suite

text:
Некоторые компоненты переименованы.
Позже появился новый компонент Author.


title: Calligra Suite

text: По умолчанию в Calligra Suite используется формат OpenDocument.


title: Лексикон (значения)

text: Лексико́н (, от  — слово, речение)"Другое"


title: Апогей БК-01

text: «Апогей БК-01» — советский 8-разрядный бытовой компьютер, разработанный на базе Радио 86РК. Выпускался серийно с 1988 года.


title: Апогей БК-01

text: В более поздней модификации «Апогей БК-01Ц» появилась поддержка цвета.


title: Апогей БК-01

text:
Средняя стоимость: 440 руб., доработанный кооперативом «Голден» с расширенным ОЗУ стоил: 560 руб.
Цена в 1989 году: 650 руб.Штатное ПО поставлялось записанным на две бытовые компакт-кассеты МК-60-I. Каждая запись (программа) снабжалась голосовым маркером (вступлением) перед её началом.


title: Плазмиды

text: Плазми́ды () — небольшие молекулы ДНК, физически отдельные от хромосом и способные реплицироваться автономно. Как правило, плазмиды встречаются у бактерий, но изредка встречаются также у архей и эукариот. Чаще всего плазмиды представляют собой двухцепочечные кольцевые молекулы. Несмотря на способность к размножению, плазмиды, как и вирусы, не рассматриваются в качестве живых организмов.


title: Плазмиды

text: Размеры плазмид варьируют от менее чем 1 тысячи до 400—600 тысяч пар оснований (п. о.). Некоторые плазмиды содержатся в клетке в количестве одной-двух копий, другие — в количестве нескольких десятков. Плазмиды разных классов могут сосуществовать в клетке.


title: Плазмиды

text: В природе плазмиды обычно содержат гены, повышающие приспособленность бактерий к окружающей среде (например, обеспечивают устойчивость к антибиотикам). Нередко они могут передаваться от одной бактерии к другой того же вида, рода, семейства и даже между клетками бактерий и растений, таким образом служа средством горизонтального переноса генов. Перенос плазмиды в клетку может осуществляться двумя путями: либо при непосредственном контакте клетки-хозяина с другой клеткой в процессе конъюгации, либо путём трансформации, то есть захвата экзогенной ДНК из внешней среды.


title: Плазмиды

text: Искусственные плазмиды используются как векторы в клонировании ДНК, причём благодаря их способности к репликации обеспечивается возможность репликации в клетке-хозяине.


title: Плазмиды

text: Величина плазмид различна. Если самые маленькие плазмиды содержат менее 2 тысяч пар оснований, то так называемые мегаплазмиды включают сотни тысяч пар оснований (обычно до 600 тыс.). В этом случае уже сложно провести чёткую границу между мегаплазмидой и . Некоторые виды бактерий могут одновременно содержать множество различных плазмид, так что их суммарный генетический материал превосходит по размеру таковой у самой бактерии. Например, симбиотическая почвенная бактерия "" содержит 3 репликона размером 3,65, 1,68 и 1,35 миллиона п. о. (мегабаз) соответственно вдобавок к её собственной хромосоме (6,69 мегабазы).


title: Плазмиды

text: Мелкие плазмиды, содержащиеся в клетке в большом количестве копий, реплицируются независимо от бактериальной хромосомы, хотя существуют системы, контролирующие их численность. При некоторых условиях, например, при подавлении синтеза белка, бактериальная хромосома уже не может удваиваться, а плазмиды активно реплицируются и их численность увеличивается. Этот феномен используют при выделении плазмидной ДНК. Мегаплазмиды, к числу которых относится, например, F-плазмида, содержатся в клетке в виде одной или двух копий. Их репликация контролируется так же, как репликация бактериальной хромосомы, и при запуске удвоения геномной ДНК мегаплазмида также начинает реплицироваться.


title: Плазмиды

text: Хотя в большинстве случаев плазмиды автономны, некоторые из них могут встраиваться в геномную ДНК бактерии-хозяина, а при определённых условиях вновь обособляться, иногда даже захватывая с собой фрагменты геномной ДНК. Такие плазмиды называют эписомами.


title: Плазмиды

text: Конкретные механизмы репликации плазмид рассматриваются ниже.


title: Плазмиды

text: Большинство плазмид — кольцевые молекулы, но известно и много примеров бактерий с линейными плазмидами. Поскольку линейным плазмидам необходим механизм репликации концов, которого нет у кольцевых хромосом, эти плазмиды обычно имеются у бактерий, содержащих также линейные хромосомы (хотя из этого правила известны исключения).


title: Плазмиды

text: Кольцевые плазмиды могут иметь более одной топологической конфигурации, что обеспечивается соотношением противоположного действия ДНК-гираз и топоизомераз. Обычно плазмидная ДНК находится в виде ковалентно замкнутого суперскрученного кольца. Если одна из цепей ДНК претерпевает разрыв, то суперскрученная плазмида расплетается в простое кольцо, которое при электрофорезе медленнее, чем суперскрученная форма, проходит через агарозный гель. Если разрыв претерпевают обе цепи ДНК, то образуется линейная форма. Кроме того, из-за гомологичной рекомбинации плазмидные мономеры могут объединяться в димеры, которые из-за своих более крупных размеров медленнее мономеров проходят в агарозном геле при электрофорезе. Явление различной скорости прохождения различных форм плазмид через агарозный гель при электрофорезе используется для их электрофоретического разделения.


title: Плазмиды

text:
В нижеследующей таблице приведены некоторые плазмиды и их основные физические характеристики.
Для того, чтобы быть способной к репликации, любая плазмида должна включать следующие элементы:


title: Плазмиды

text: Количество сайтов ori варьирует. У плазмиды он один, а у R6K — целых три. Как правило, при наличии нескольких ori функционирует преимущественно один, а остальные являются резервными на случай повреждения основного. У большинства плазмид вблизи ori находятся повторяющиеся последовательности, которые строго необходимы для функционирования ориджина.


title: Плазмиды

text: Гены rep кодируют белки (Rep), которые участвуют в инициации репликации плазмиды, связываясь с ori. Однако основная часть генов, продукты которых участвуют во всех этапах репликации плазмиды, находится в геномной ДНК бактерии. Белки Rep разных плазмид имеют различные аминокислотные последовательности и структуры, но последовательности Rep-белков малых плазмид pPF1, pGL3, pPBS1, pBLX и pPB1 совпадают на 98 %. Существуют плазмиды, полностью лишённые генов "rep".


title: Плазмиды

text: В состав локуса cop входят один или два гена, отрицательно влияющих на количество копий плазмиды в клетке. В этом локусе обнаружены пять повторов, сходных с повторами около ориджина репликации. С этими повторами связывается белок repE, из-за чего он не может взаимодействовать с ori, что препятствует инициации репликации. Гены par (от ) отвечают за распределение копий плазмид по дочерним клеткам при делении материнской клетки. У F-плазмиды локус состоит из примерно 3 тысяч п. о. и содержит два гена: parA и parB, причём белковый продукт гена parB играет вспомогательную роль. Детерминанты ccd, по сути, представляют собой систему токсин-антитоксин, из-за которой клетки, не унаследовавшие плазмиду при делении, погибают. В разных плазмидах могут присутствовать и другие структурные гены помимо упомянутых.


title: Плазмиды

text: Как отмечалось выше, важным свойством плазмид является их способность к автономной репликации, в той или иной мере проходящей под контролем бактериальной хромосомы. Механизмы этого контроля подробнее освещены ниже.


title: Плазмиды

text: В репликации плазмид выделяют 3 этапа:


title: Плазмиды

text:
Так как ДНК-полимераза не может начинать репликацию "", то есть с нуля, для начала её работы требуется затравка — праймер. Эта проблема решается следующими способами:
Наиболее часто инициация катализируется несколькими инициаторными белками, кодируемыми плазмидой, которые узнают определённый сайт на ДНК плазмиды и таким образом определяют точку начала репликации ("ori"). В некоторых случаях эти белки также непосредственно участвуют в создании праймера. Они также могут играть роль направляющих белков в сборке плазмиды.


title: Плазмиды

text: Элонгацию обычно осуществляет холофермент ДНК-полимеразы III (в некоторых случаях на ранней стадии — ) при участии некоторых белков хозяйской клетки, входящих в состав реплисомы.


title: Плазмиды

text: Если плазмида содержится в клетке в большом количестве копий, она, скорее всего, будет передаваться всем дочерним клеткам при делении. Однако количество копий плазмид, которые могут содержаться в одной клетке, всё-таки ограничено. Удвоение плазмиды очень затратно для клетки с метаболической точки зрения, поэтому, если затраты станут особенно велики, естественный отбор будет способствовать сокращению численности плазмид.


title: Плазмиды

text: Механизмы контроля репликации работают на стадии инициации репликации. Эти механизмы поддерживают определённую частоту циклов репликации на плазмиду в данной клетке и способны чувствовать отклонения от этой частоты. Системы контроля обеспечивают поддержание определённой численности плазмид в популяции бактерий. Молекулами, непосредственно его осуществляющими, могут быть:


title: Плазмиды

text: Итероны — это короткие (17—22 п. о.) повторяющиеся последовательности ДНК, которые находятся вблизи точки начала репликации плазмиды. С итеронами связывается белок RepA. Если в клетке имеется больше одной копии плазмиды, то RepA связывается и со второй копией. В результате две плазмиды оказываются связаны друг с другом, что не даёт им удваиваться.


title: Плазмиды

text: С помощью антисмысловых РНК регулируется репликация, например, плазмиды R100. Белок RepA в данном случае выступает как положительный регулятор репликации, поскольку он необходим для её инициации. Экспрессия RepA находится под контролем антисмысловой РНК CopA, которая связывается с мРНК RepA и подавляет его трансляцию. Кроме того, транскрипция гена "repA" репрессируется белком CopB. Когда плазмида только попадает в клетку, CopB там нет, и начинается экспрессия RepA и репликация плазмиды. Однако постепенно начинает экспрессироваться и CopB, который сдерживает дальнейшую репликацию.


title: Плазмиды

text: Некоторые белки, инициирующие репликацию плазмид, могут делать это лишь единожды. Так, при инициации репликации плазмиды pT181 инициаторные белки Rep формируют димеры RepC/RepC, а при терминации репликации один из мономеров подвергается посттрансляционным модификациям, которые делают его нефункциональным.


title: Плазмиды

text: Некоторые плазмиды, например, ColE1, экспрессируют ингибитор собственной репликации. Концентрация белка-ингибитора в клетке напрямую зависит от количества копий плазмид, поэтому он сдерживает численность плазмиды в клетке.


title: Плазмиды

text: Этот механизм, сопровождающийся образованием так называемой , хорошо изучен у плазмид грамотрицательных бактерий, хотя такой механизм описан и у плазмид грамположительных бактерий: плазмид стрептококков/энтерококков семейства Inc18, некоторых репликонов и у как минимум одной плазмиды "Bacillus subtilis".


title: Плазмиды

text: Репликация по тета-механизму включает в себя следующие этапы:


title: Плазмиды

text: Тета-репликация может начинаться одновременно с одной или нескольких точек и быть при этом одно- или двунаправленной. В электронный микроскоп репликационная структура выглядит как греческая буква Θ (тета), отчего и называется тета-структурой. Если же специальные ферменты разрезают эту структуру в точке начала репликации, то получается Y-образная структура («вилка»). Репликационные структуры также можно определить при одно- или двумерном электрофорезе. Этот анализ позволяет установить природу репликационных соединений, направление репликации, точки начала и конца репликации, угол между лидирующей и отстающей цепями.


title: Плазмиды

text: За редкими исключениями плазмидам с тета-типом репликации необходим кодируемый плазмидой инициаторный белок Rep. Некоторые репликоны на ранних этапах репликации также нуждаются в ДНК-полимеразе I хозяйской клетки.


title: Плазмиды

text: Наиболее известным примером плазмид с репликацией по механизму замещения цепи являются плазмиды семейства IncQ, чьим прототипом является плазмида RSF1010. Членам этого семейства для репликации необходимы 3 белка, кодируемых плазмидой. Эти белки запускают инициацию репликации в каждой из двух точек начала репликации, локализованных симметрично по одной на каждой цепи ДНК.


title: Плазмиды

text: Сущность механизма замещения цепи заключается в том, что новосинтезированная цепь ДНК, комплементарная одной из родительских цепей, вытесняет одну из них. В результате образуется одноцепочечная кольцевая ДНК (вытесненная родительская цепь) и суперспирализованная двухцепочечная ДНК (комплементарные друг другу оставшаяся родительская цепь и дочерняя). В дальнейшем двухцепочечная структура одноцепочечной кольцевой ДНК восстанавливается.


title: Плазмиды

text: Многие мелкие (менее 10 тысяч п. о.) плазмиды бактерий и архей, а также некоторые бактериофаги (например, "E. coli") используют репликацию по типу катящегося кольца (разматывающегося рулона, или репликацию σ-типа). Особенно часто этот механизм встречается среди плазмид грамположительных бактерий.


title: Плазмиды

text: Сущность этого механизма заключается в следующем. Вначале инициаторный белок Rep совершает одноцепочечный разрыв в цепи ДНК. Появившаяся при этом свободная 3'-OH-группа служит праймером для синтеза ДНК ДНК-полимеразой III клетки-хозяина. В этом процессе задействованы также и другие белки клетки-хозяина, например, хеликаза и белок, связывающийся с одноцепочечной ДНК. Так синтезируется лидирующая цепь и восстанавливается двухцепочечная структура исходной ДНК. Содержащая разрыв цепь ДНК при этом удаляется, и происходит её репликация ДНК-полимеразой III, сопровождающаяся созданием праймера РНК-полимеразой. После полной репликации ДНК-полимераза I заменяет праймер на ДНК, а ДНК-лигаза сшивает концы, образуя тем самым окончательную двухцепочечную ДНК.


title: Плазмиды

text: ДНК-полимеразы не могут синтезировать цепь ДНК без короткой РНК-затравки — праймера. Для синтеза лидирующей цепи необходима всего одна затравка, с которой и начинается удвоение, продолжающееся до самого конца молекулы. Отстающая цепь синтезируется прерывисто: для синтеза коротких фрагментов Оказаки всякий раз нужна новая затравка. При удвоении линейных плазмид репликация лидирующей цепи доходит до конца, а удвоение отстающей цепи не проходит полностью: РНК-праймер не может быть синтезирован строго на 3'-конце цепи. Такая же проблема стоит перед линейными бактериальными хромосомами. Разные бактерии нашли разные пути решения этой проблемы. У "Borrelia" концы обеих цепей ковалентно соединены друг с другом с образованием небольших шпилек. Такая псевдокольцевая структура подвергается типичной двунаправленной репликации. Образующаяся кольцевая структура разрезается на две линейные плазмиды специальными ферментами, и на их концах формируются шпильки. У "Streptomyces" с 5'-концами ДНК связан особый белок TP (от  — концевой белок). При репликации отстающей цепи TP формирует особые вторичные структуры в области неудвоенных участков за счёт содержащихся в них .


title: Плазмиды

text: Многие плазмиды не вызывают заметных изменений в фенотипе своих хозяев, в этом случае они называются криптическими. Другие, напротив, ответственны за проявление у клетки-хозяина свойств, помогающих ей выжить в определённых условиях окружающей среды, и без этих плазмид бактерии погибали бы или их рост замедлялся бы.


title: Плазмиды

text: Плазмиды могут выполнять различные функции в бактериальной клетке. Наиболее изучены плазмиды, содержащие гены устойчивости к антибиотикам. Их называют R-плазмидами, или R-факторами (от  — устойчивость). Сами по себе гены устойчивости очень разнообразны: от кодируемых плазмидами β-лактамаз, разрушающих пенициллин, до мембранных белков, которые не дают тетрациклину накапливаться в клетках. Из-за быстрого распространения плазмид устойчивости в бактериальных популяциях проблема антибиотикорезистентности встаёт всё более остро. Бактерии могут приобретать устойчивость к нескольким антибиотикам одновременно из-за нескольких плазмид, защищающих от разных антибиотиков, или благодаря одной плазмиде, содержащей гены устойчивости к разным антибиотикам. Важную роль в образовании плазмид, несущих гены резистентности к антибиотикам, играют транспозоны, способствующие переносу генов от одной плазмиды к другой или от бактериальной хромосомы к плазмиде. R-фактор передаётся при трансдукции и обычном делении клетки. Некоторые R-плазмиды могут передаваться при конъюгации бактерий, то есть являются конъюгативными. Возможна передача R-плазмид между бактериями различных видов, родов и даже семейств. Так, RP, плазмида, ответственная за устойчивость к ампициллину, тетрациклину и канамицину у бактерий рода "" семейства "Pseudomonadaceae", может передаваться "E. coli", относящейся к семейству "Enterobacteriaceae".


title: Плазмиды

text: Многие плазмиды содержат гены, кодирующие белки с антимикробными свойствами, которые, как правило, вредны только для близкородственных организмов. Например, некоторые штаммы "E. coli" вырабатывают белки, убивающие клетки других штаммов "E. coli". Эти белки называют колицинами, а штаммы, способные к их образованию, — колициногенными. Гены колицинов находятся на плазмидах (Col-плазмидах), и в тех же плазмидах находятся гены, защищающие от колицинов те клетки, которые их производят. Некоторые бактерии кодируют белки, токсичные для небактериальных организмов. У имеются так называемые Ent-плазмиды, кодирующие . У ряда грамположительных ("Staphylococcus aureus", "Streptococcus pyogenes" и др.) и грамотрицательных ("Pseudomonas aeruginosa", "P. morgani", "E. coli" и др.) бактерий есть Hly-плазмиды, которые также называют плазмидами гемолитической активности. Они несут гены токсичных белков , способных лизировать мембраны эритроцитов животных и человека.


title: Плазмиды

text:
У некоторых патогенных бактерий гены, кодирующие токсины, действующие на организм-хозяин, находятся на плазмидах. Из-за таких плазмид некоторые штаммы "E. coli" могут вызывать заболевание, напоминающее холеру. "E. coli" выделяют токсины LT, похожие на холерный токсин, однако у "Vibrio cholerae" ген, кодирующий токсин, находится в составе профага, а не в составе плазмиды. Зачастую плазмиды кодируют белки, которые необходимы для вирулентности патогенных бактерий или усиливают её. Такая плазмида есть, например, у видов рода "Yersinia", в том числе "Yersinia pestis" — возбудителя чумы. Плазмида содержит гены, кодирующие белки, благодаря которым бактерия может впрыскивать в иммунные клетки вещества, нарушающие их работу или даже убивающие их. У ряда патогенных бактерий, например, некоторых болезнетворных штаммов "E. coli", имеются плазмиды антигенной колонизации, которые содержат гены, ответственные за синтез антигенов.
Особые плазмиды имеются у бактерий, вызывающих заболевания у растений, например, "Agrobacterium tumefaciens", которая вызывает появление похожих на опухоль образований — галлов. Патогенные штаммы этой бактерии несут T-плазмиду, или (от  — «вызывающий опухоль»), причём часть этой плазмиды переносится в растительные клетки. У азотфиксирующих бактерий, которые вызывают образование клубеньков на корнях бобовых растений (например, "Rhizobium"), гены, необходимые для формирования клубеньков и фиксации азота, находятся на плазмидах.


title: Плазмиды

text: Нередко плазмиды обеспечивают своего обладателя новыми метаболическими путями. Например, способность сбраживать лактозу может передаваться вместе с плазмидами. В связи с этим лабораторная диагностика бактерий, основанная на их специфических биохимических свойствах, очень затруднена. Например, биохимически патогеннных представителей рода "Salmonella" от непатогенных штаммов "E. coli" можно отличить именно по способности сбраживать лактозу. Плазмиды могут содержать гены, ответственные за сбраживание других сахаров, например, сахарозы, гидролиз мочевины или образование сероводорода.


title: Плазмиды

text: Гены, содержащиеся в плазмидах, могут давать возможность их обладателям разрушать потенциально токсичные соединения. Например, у "" имеется плазмида pWWO, содержащая гены ряда ферментов, которые превращают циклические углеводороды толуол и ксилол в бензоат. На ней же находится оперон, ответственный за разрушение бензоата до метаболитов, которые могут быть использованы в биосинтетических процессах или для получения энергии. Поэтому "Pseudomonas putida" может расти в условиях, когда толуол является единственным источником углерода. Способность бактерий разлагать вредные для окружающей среды соединения составляет основу биоремедиации.


title: Плазмиды

text: В следующей таблицы приведены примеры отдельных естественных плазмид и функций, ими выполняемых:


title: Плазмиды

text: Плазмиды могут приобретаться бактериальной клеткой при непосредственном контакте с другой клеткой (конъюгация) или захватываться из окружающей среды (трансформация).


title: Плазмиды

text: Основным способом приобретения плазмид у бактерий является конъюгация. Этот процесс был описан в 1946 году Э. Татумом и Дж. Ледербергом у "E. coli", позднее конъюгацию открыли и у других бактерий, в числе которых "", "Klebsiella", "Shigella", "Salmonella" и "Pseudomonas". Контакт между двумя клетками опосредуются плазмидоспецифичными половыми пилями. Плазмиды, запускающие конъюгацию для собственного распространения, называют конъюгативными. Переходя из одной клетки в другую, они иногда захватывают с собой неконъюгативные плазмиды или копию геномной ДНК. Общая схема процесса конъюгации такова. Между бактериями устанавливается контакт при помощи полых белковых пилей. Цепи ДНК плазмиды в клетке-доноре разделяются, одна из них передаётся в клетку-реципиент, после чего на обеих одиночных цепях достраиваются комплементарные им цепи, и плазмиды вновь становятся двуцепочечными.


title: Плазмиды

text: Наиболее известной конъюгативной плазмидой является F-плазмида, или F-фактор. F-плазмида является эписомой длиной около 100 тыс. пар оснований. У неё есть собственные точка начала репликации ("oriV") и точка разрыва ("oriT"). F-плазмида, как и все конъюгативные плазмиды, кодирует белки, противодействующие прикреплению пилей других бактерий к клеточной стенке данной. Помимо прочей генетической информации, F-плазмида несёт локусы "tra" и "trb", организованные в один оперон. Содержащиеся в них гены ответственны за различные аспекты процесса конъюгации: синтез и сборку половых пилей, запуск и регулирование процесса переноса генетического материала, разрыв в локусе "oriT" и расплетание цепи ДНК. Локус "tra" имеется и у других F-подобных конъюгативных плазмид; в нём находятся ориджин конъюгативного переноса и 20 генов, кодирующих необходимые для конъюгации белки. Любопытно, что F-подобные плазмиды, такие как R100, R6-5, R1 и ColV2, ингибируют перенос плазмиды F. Известен также так называемый летальный зигозис, который заключается в том, что количество жизнеспособных трансконъюгантов понижается при смешивании численно преобладающих клеток-доноров по сравнению с количеством клеток-реципиентов из-за образования многочисленных мостиков передачи ДНК к одной клетке-реципиенту.


title: Плазмиды

text: Под трансформацией понимают получение клеткой плазмидной ДНК из внешней среды (совокупность всех плазмид, находящихся в некотором месте, называют ). Трансформация описана как у грамположительных, так и грамотрицательных бактерий, в частности, у представителей родов "Streptococcus", "", "Neisseria", "Bacillus", актиномицетов, цианобактерий и других. Для того, чтобы ДНК могла проникнуть в бактериальную клетку, клетка должна находиться в состоянии , то есть её покровы должны стать проницаемыми для больших молекул ДНК. В лаборатории компетентные клетки получают при стрессовом воздействии: при действии хлорида кальция или при помощи электропорации. Для некоторых бактерий показана трансформация в естественных условиях, например, для "Streptococcus pneumoniae" в организме заражённого животного. Некоторые бактерии поглощают ДНК любого происхождения, а другие, например, "Hemophillus", могут поглощать только свою ДНК. После попадания в бактериальную клетку одна из нитей ДНК плазмиды расщепляется, одноцепочечный фрагмент физически объединяется с ДНК реципиента.


title: Плазмиды

text: Для плазмид характерна нестабильность. Определяемые ими свойства исчезают из популяций гораздо чаще, чем если бы за этим стоял нормальный процесс накопления мутаций. Одни плазмиды стабильнее других, причём естественные плазмиды существенно стабильнее искусственно сконструированных. На стабильность плазмиды влияют её целостность, способность передаваться при делении и дифференциальная скорость роста. Зачастую плазмиды теряют часть своих генов, поскольку содержат «горячие точки» рекомбинации. Когда происходит рекомбинация между участками повторов, нередко появляются инверсии и делеции.


title: Плазмиды

text: Для сохранения плазмиды в популяции бактерий необходимо, чтобы она передавалась дочерним клеткам при делении. Высококопийные плазмиды, как правило, распределяются между дочерними клетками случайным образом. Однако одинаковые плазмиды при репликации и при рекомбинации нередко формируют мультимерные структуры. Поскольку димер из двух плазмид содержит два ori репликации, его репликация более эффективна, чем репликация мономера, а мультимеры реплицируются ещё быстрее. В конце концов может появиться так называемая «катастрофа димеров»: почти все плазмиды входят в состав димеров и мультимеров, что мешает их передаче при делении клеток. Впрочем, некоторые плазмиды могут возвращаться в нормальное, мономерное состояние. Так, плазмида ColE1 содержит сайт "cer", на который действуют белки XerC и XerD. Происходит сайт-специфическая рекомбинация, в результате которой димер превращается в два мономера. Низкокопийные плазмиды не могут рассчитывать на случайное распределение между соседними клетками, поэтому многие из них содержат систему токсин-антитоксин, обеспечивающую уничтожение клеток, потерявших плазмиду при делении.


title: Плазмиды

text: Иногда скорость роста клеток, содержащих плазмиду, и клеток, не содержащих её, различается. Разница в росте, возможно, связана с метаболическими особенностями, происходящими из необходимости удваивать плазмиду и экспрессировать её гены. Для большинства природных плазмид эти издержки невелики и, вероятно, не оказывают существенного эффекта на скорость роста. В то же время искусственные плазмиды часто присутствуют в клетках в огромном количестве копий, и их гены активно экспрессируются, поэтому для клеток, содержащих искусственные плазмиды, проблема их нестабильности стоит особенно остро.


title: Плазмиды

text: Для плазмид характерно явление несовместимости: зачастую в одной клетке не могут одновременно сосуществовать две конкретные плазмиды. Как правило, несовместимые плазмиды содержат гомологичные последовательности. Однако несовместимость может быть вызвана также наличием в плазмиде транспозонов и других генетических элементов, делающих её нестабильной. Все известные на данный момент плазмиды разделили на 30 групп несовместимости: плазмиды внутри одной группы несовместимы друг с другом, но совместимы с плазмидами из других групп. Однако широко распространена так называемая атипичная несовместимость, при которой некоторые плазмиды несовместимы не только с плазмидами из своей группы несовместимости, но и некоторыми плазмидами из других групп.


title: Плазмиды

text: Существует несколько моделей несовместимости плазмид. Была предложена гипотеза, согласно которой плазмиды конкурируют за сайты прикрепления к клеточной мембране. Так как плазмиды из одной группы несовместимости прикрепляются к мембране в одних и тех же местах, то они будут вытеснять друг друга. Согласно другой гипотезе, плазмиды кодируют некий белок-репрессор, сдерживающий репликацию плазмид из той же группы несовместимости. Эта гипотеза получила некоторые экспериментальные подтверждения.


title: Плазмиды

text: Имеются данные, что в формировании несовместимости задействованы повторы, расположенные вблизи ориджинов репликации. Кроме того, одна плазмида может подавлять другую при помощи некодирующих РНК.


title: Плазмиды

text: Хотя репликация плазмид контролируется их собственными белками и РНК, клетка-хозяин также вносит свой вклад в регуляцию копийности плазмиды. Ни одна из известных плазмид не содержит полного набора генов, необходимых для её репликации. Например, для репликации F-плазмиды необходимы ДНК-полимераза III клетки-хозяина и продукты генов dnaB, dnaC и , которые локализованы в геномной ДНК. Плазмида RK2 удваивается, когда с её ДНК связаны белковый продукт гена dnaA и клеточная мембрана.


title: Плазмиды

text: По способности реплицироваться в клетках других бактерий плазмиды делятся на плазмиды узкого круга хозяев (способны реплицироваться только в клетках определённого вида) или широкого круга хозяев (репликация за пределами вида). Например, плазмида NP1-1 нормально реплицируется в клетках "Pseudomonas aeruginosa", в клетках других бактерий процесс идёт с трудом. Некоторые плазмиды могут существовать в клетках многих видов бактерий; к числу таких плазмид относят, например, pC194, pMV158, pM3 и pMT2. Причинами, по которым плазмида не может удваиваться в клетках некоторых видов бактерий, являются особенности строения промотора, неэффективное взаимодействие инициаторного белка RepA с белком DnaA, кодируемым геномной ДНК, и бактериальными шаперонами. Кроме того, на ограничение круга хозяев влияют особенности ori. Численность плазмид также может зависеть от вида бактерии-хозяина. Так, плазмида pER2 в клетках "E. coli" существует в большем числе копий, чем в клетках "". Количество плазмиды также определяется фазой роста, в которой находится бактериальная культура. Численность плазмид в логарифмической фазе роста больше, чем в стационарной, вероятно, в связи с накоплением в клетках ингибитора репликации. На копийность некоторых плазмид может оказывать влияние состав питательной среды, в которой растут бактерии.


title: Плазмиды

text: При делении клетки-хозяина многокопийные плазмиды распределяются между дочерними клетками случайным образом, и вероятность того, что одна из дочерних клеток не получит ни одной копии плазмиды, очень мала. Однако для малокопийных плазмид вопрос регуляции их распределения при делении клетки стои́т очень остро. Как упоминалось выше, (par), содержащаяся в них, включает набор генов, которые обеспечивают точное распределение копий плазмиды между дочерними клетками. Эта система автономна, не связана с репликацией и не оказывает влияния на копийность. Однако распределение копий плазмиды pSN19035 по дочерним клеткам контролируется областью SegB, один из генов которой также влияет и на копийность плазмиды. Для плазмид F и R1 показано, что белки, регулирующие распределение плазмид при делении, могут подавлять свою собственную транскрипцию по механизму отрицательной обратной связи. Возможно, избыточная концентрация этих белков блокирует правильное распределение плазмид. Эти белки могут образовывать структуры, «расталкивающие» копии плазмид в разные дочерние клетки без участия мембранных белков-рецепторов клетки-хозяина.


title: Плазмиды

text: В поддержании плазмид в клетке задействована система токсин-антитоксин. В простейшем случае она представлена двумя генами области ccd, один из которых убивает клетку и называется токсином, а другой подавляет его и называется антитоксином, причём токсин значительно стабильнее антитоксина. Если при делении одна из дочерних клеток не унаследует плазмиды с системой токсин-антитоксин, то попавший в неё антитоксин полностью разрушится раньше, чем токсин, который в отсутствие антитоксина вызывает гибель клетки.


title: Плазмиды

text: Важным вариантом системы токсин-антиоксин являются системы рестрикции-модификации, которые являются источником ферментов рестрикции, используемых в генетической инженерии. Роль токсина в системах выполняет фермент рестрикции, который узнаёт определённые последовательности ДНК. Если последовательность не содержит метильных остатков, блокирующих действие рестриктазы, она вносит двухцепочечный разрыв, который приводит к деградации ДНК-мишени. Метилаза, которая узнаёт ту же последовательность, что рестриктаза, выступает в роли антитоксина, блокируя активность рестриктазы. Помимо роли поддержания плазмиды, системы рестрикции-модификации выполняют защитную функцию против чужеродной ДНК, в частности, бактериофагов.


title: Плазмиды

text: Ко второму десятилетию XXI века существует несколько систем классификации плазмид, которые учитывают их различия в топологии, особенностях репликации, способности или неспособности индуцировать перенос генетического материала, наличии или отсутствии факторов антибиотикорезистентности и других свойствах. Важнейшим свойством плазмиды является её способность (или неспособность) передаваться от одной бактериальной клетки к другой в ходе конъюгации. Передающиеся плазмиды называют конъюгативными. Плазмиды, которые сами по себе не могут передаваться между клетками, иногда всё-таки делают это, подхватываемые конъюгативными плазмидами. Среди конъюгативных плазмид выделяют плазмиды, которые содержат только гены репликации переноса, и конъюгативные коинтегративные плазмиды, которые, помимо генов переноса и репликации, содержат гены, отвечающие за некоторые фенотипические признаки. К числу коинтегративных плазмид относятся R-плазмиды, Col-плазмиды, дающие штаммам "E. coli" способность к образованию и секреции колицинов, Hly-плазмиды, содержащие гены гемолизинов, и Ent-плазмиды, ответственные за синтез энтеротоксинов.


title: Плазмиды

text: Кроме того, широко распространена классификация, основанная на свойстве совместимости/несовместимости плазмид. Известные плазмиды разделили на несколько групп так, что бактерии одной группы несовместимы друг с другом, но совместимы с любой плазмидой из другой группы несовместимости.


title: Плазмиды

text: Как отмечалось выше, по количеству копий на клетку плазмиды делят на малокопийные и многокопийные. Плазмиды также разделяют по тому, узок или широк их круг хозяев.


title: Плазмиды

text: Среди эукариот плазмиды обнаружены у грибов. Плазмиды грибов представлены линейными или кольцевыми молекулами ДНК, которые могут локализоваться в ядре клетки, цитоплазме, однако большая часть находится в митохондриях и не вызывает фенотипических изменений. Среди грибных плазмид выделяют:


title: Плазмиды

text: Плазмиды двух последних групп появляются в процессе старения. Плазмиды были выявлены у таких грибов, как дрожжи "Saccharomyces cerevisiae", ', "Aspergillus niger" и '. Грибные плазмиды могут передаваться через анастомозы мицелия (горизонтально) и через конидии (вертикально).


title: Плазмиды

text: В 1968 году Э. Мейнелл и соавторы выдвинули гипотезу, что первым этапом эволюции плазмид было возникновение примитивного репликона, который мог автономно существовать вне хромосомы. Репликон же мог возникнуть из нуклеоидной ДНК или же развился из экстрахромосомной структуры вроде центросомы, так как в то время считалось возможным существование митоза у бактерий на ранних этапах их эволюции (в настоящее время эта гипотеза признана неверной). В 1976 году С. Коэн предположил, что ориджин репликации мог возникнуть "de novo" из дезоксинуклеотидов и в дальнейшем к нему присоединились гены, связанные с саморепликацией, и гены, кодирующие всё необходимое для генетического переноса. Высказывалась гипотеза, что плазмиды появились из повторяющихся последовательностей бактериальной геномной ДНК, которые оказались в цитоплазме вследствие кроссинговера. Однако все вышеперечисленные гипотезы не получили экспериментальной поддержки.


title: Плазмиды

text: Впоследствии возникло мнение об общности происхождения плазмид и умеренных бактериофагов из-за сходства в их организации. Плазмиды рассматривались как фаги, лишённые генов, кодирующих белки капсида, но имеющие гены, ответственные за их удвоение и распределение в дочерние клетки при делении. Так, бактериофаги , øKO2 и PY54, сходные с фагом лямбда, который стал источником первых векторов, не интегрируются в геном бактерии, а во время лизогенного цикла существуют в виде линейных плазмид.


title: Плазмиды

text: Убедительное экспериментальное подтверждение получила теория эволюции R-плазмид, обеспечивающих антибиотикорезистентность. Они произошли от экстрахромосомных элементов, несущих гены устойчивости или приобретших их в результате мутаций. Когда эти элементы объединились с факторами переноса, возникли конъюгативные R-плазмиды. Заметную роль в эволюции плазмид сыграли транспозоны, которые меняли экспрессии тех или иных плазмидных генов.


title: Плазмиды

text:
Использование плазмид в исследовательской деятельности огромно. Искусственные плазмиды активно используются в генетической инженерии в качестве векторов, в которые вставляются целевые кодирующие области. Размножая такие плазмиды в бактериальных клетках, можно вырабатывать огромные количества нужного белка. Например, именно таким образом в настоящее время получают инсулин. Искусственные плазмиды, которые предназначены для использования в качестве векторов, коммерчески доступны и всегда содержат ориджин репликации, гены, обеспечивающие устойчивость к некоторому антибиотику (для отбора на средах с антибиотиком бактериальных клеток, получивших плазмиду), а также несколько сайтов, распознаваемых разными рестриктазами. Вставку фрагмента осуществляют за счёт обработки рестриктазами плазмиды и фрагмента и последующего лигирования. В обычные векторы можно вставлять фрагменты до 15 килобаз длиной. Для клонирования более крупных фрагментов используют другие векторы, такие как космиды (плазмиды, содержащие локус "cos" бактериофага λ), фазмиды, также известные как фагемиды (плазмиды, содержащие ориджин репликации ), бактериальные и .
Последовательности плазмид, созданных разными исследователями, можно найти в публичных базах данных, таких как Addgene, BCCM/LMBP и NCBI database. Для создания искусственных плазмид с заданными свойствами создано множество биоинформатических программ и инструментов. С помощью них можно находить сайты рестрикции и получать последовательности плазмид со вставками, то есть осуществлять «виртуальное клонирование». В качестве примера таких инструментов можно привести ApE, , GeneConstructionKit, Geneious, , LabGenius, Lasergene, , pDraw32, Serial Cloner, VectorFriends, и WebDSV.


title: Плазмиды

text: Плазмиды рассматривают как перспективный инструмент для генной терапии, поскольку с них могут экспрессироваться белки, которых недостаёт в клетках пациента. На плазмидах в клетки можно доставлять гены, кодирующие такие инструменты для редактирования генома, как , и компоненты системы CRISPR/Cas: белок Cas9 и направляющую РНК.


title: Плазмиды

text: Плазмиды, дающие бактериям возможность разрушать трудноразлагаемые субстраты, могут быть использованы в биоремедиации. Плазмиды находят широкое применение в создании вакцин и новых лекарственных препаратов, а также увеличении продуктивности организмов, синтезирующих биологически активные вещества.


title: Плазмиды

text: В 1952 году был открыт фактор F (теперь известный как F-плазмида) у "E. coli", который передаётся из клетки в клетку при конъюгации. Тогда же, в 1952 году, Джошуа Ледерберг предложил термин «плазмида» для обозначения фактора F, для которого уже удалось показать его внехромосомную природу. Сначала термин использовался для обозначения любого генетического материала бактерий, который существует внехромосомно, по крайней мере, в течение части его цикла репликации, но поскольку это описание включает в себя бактериальные вирусы, понятие плазмиды было уточнено — это генетические элементы, которые реплицируются автономно от хромосомы.


title: Плазмиды

text: Впоследствии плазмиды были обнаружены и у других видов бактерий. Становилось очевидным их чрезвычайное разнообразие по физическим и молекулярным характеристикам. Некоторые учёные предлагали рассматривать плазмиды как симбиотические или паразитические внутриклеточные организмы. В конце 1950-х годов был установлен факт передачи антибиотикорезистентности от одних бактерий к другим без участия нуклеоида. Так были открыты R-плазмиды. В 1963 году была показана возможность рекомбинации между внехромосомными элементами и нуклеоидной ДНК. В 1980-х годах были описаны линейные плазмиды. Постепенно плазмиды стали находить применение в молекулярно-биологических методах.


title: Ханча

text: Ханча́ (, [hɐːn.t͈͡ɕɐ]) — китайские иероглифы, используемые в контексте письменности корейского языка. Это корейское прочтение китайского слова ханьцзы.


title: Ханча

text: Ханча используются только для записи слов китайского происхождения (которые составляют примерно половину лексики корейского языка). Использование ханча факультативно — любые слова можно записать и хангылем (при этом длина слова на письме не меняется при замене хангыля на ханча и наоборот). Однако поскольку ханча сильно омофоничны (то есть одинаковому звучанию могут соответствовать многие разные иероглифы), то при замене ханча на хангыль смысл может совершенно теряться.


title: Ханча

text: В Южной Корее ханча используются редко — в основном в научной литературе и в газетах. В прочей литературе ханча практически не используют, и обычно их приводят в скобках после записи слова хангылем там, где может возникнуть неоднозначность.


title: Ханча

text: В Северной Корее ханча практически вышли из употребления.


title: Ханча

text: В словарях корейского языка иероглифическое написание обязательно указывается для всех слов китайского происхождения.


title: Ханча

text: В более узком смысле «ханча» обозначает иероглифы, которые были заимствованы из китайского языка в корейский, с корейским произношением. "Ханча-маль" или "ханчао" означает слова, которые могут быть написаны с помощью ханча, а "ханмун" (, ) — это вэньянь. Так как ханча никогда не упрощали централизованно, её знаки в большинстве случаев идентичны традиционным китайским и японским иероглифам. Очень малое число знаков ханча имеют скорописные формы или уникальны для корейского языка. Для сравнения, многие китайские иероглифы, находящиеся в ходу в Японии и в материковом Китае, были упрощены и содержат меньше черт, чем ханча.


title: Ханча

text: Корейцы изобрели фонетический алфавит хангыль в 1440-х годах, однако им почти не пользовались до конца XIX века. Подавляющее большинство произведений корейской литературы и большинство исторических документов написаны на древнекитайском языке (ханмун) при помощи ханча. В XXI веке ханча играют другую роль: только будущие учёные, которые хотят специализироваться на корейской истории, учат их для того, чтобы читать документы. Для простых корейцев знать несколько десятков ханча — очень полезно для понимания значений слов, которые когда-то записывались иероглифами. Ханча не используются для записи исконно корейских слов, и даже корейские слова китайского происхождения — "ханчао" (한자어, 漢字語) — обычно записываются хангылем.


title: Ханча

text: Важным толчком для популяризации ханча в Корее стало распространение буддизма. Тем не менее первый текст, написанный с помощью ханча, был не религиозным: им стал мнемонический текст Тысячесловие.


title: Ханча

text: Корейцам нужно было учить китайский (вэньянь), чтобы считаться грамотными, но со временем появились системы фонетической транскрипции корейского языка иероглифами (собирательное название — иду).


title: Ханча

text: Один из способов транскрипции — кугёль — принципиально аналогичен японскому современному «смешанному письму» — корень слова записывается иероглифом по смыслу, а остальная часть — фонетически. К примеру, слово «хани» (하니, делает) записывается кугёлем как : по-китайски это сочетание иероглифов читается как «вэй ни» (пиньинь wéi ní) и означает «становиться монахиней». Значение корня, «становиться» (), читается так же, как соответствующее слово корейского, а использован фонетически, за звучание «ни».


title: Ханча

text: Ханча были единственной письменностью корейского языка, пока король Седжон не собрал консилиум учёных для изобретения хангыля в XV веке. Тем не менее подавляющее большинство грамотных корейцев продолжало писать иероглифами. Хангыль заменил ханча только в начале XX века.


title: Ханча

text: В Северной Корее использование ханча было официально прекращено в июне 1949 года (также произошёл переход к горизонтальному письму вместо старого вертикального). Кроме того, многие заимствованные слова были заменены на исконно корейские и изобретённые в Северной Корее. Тем не менее с помощью ханча в новых словарях, опубликованных в КНДР, записывают этимологию китайских заимствований.


title: Ханча

text: Аналогично китайским и японским иероглифам, ханча имеет ым (音) и хун (訓):


title: Ханча

text: Ханча изучают отдельным предметом в старшей школе. Обучение ханча начинается в седьмом классе (первый класс старшей школы) и заканчивается в последнем, двенадцатом, классе. Суммарный объём изучаемых ханча — 1800 штук (900 с 7 по 9 класс и 900 с 10 по 12 класс). Дальнейшее изучение ханча идёт в некоторых гуманитарных университетах.


title: Ханча

text: Хотя ханча были выведены из употребления в Северной Корее вскоре после получения независимости, число изучающихся в школе знаков превышает южнокорейские 1800. Ким Ир Сен призывал к постепенному полному отказу от ханча, но к 1960-м его точка зрения изменилась: в 1966 году он говорил: «Хотя нужно стараться использовать самое малое число китайских заимствований, учащиеся должны получить сведения о требуемых китайских иероглифах и быть обучены их написанию». В результате северокорейские школьники получили учебники ханча для использования в 5—9 классах, содержащие 1500 знаков, а ещё 500 изучают в старшей школе. В колледжах студентам преподают ещё тысячу, что в сумме даёт 3000.


title: Ханча

text: Ханча используются для прояснения смысла слова (в случае, если при записи фонетическим письмом, хангылем, возможны разночтения из-за омофонии), а также в заголовках газет, рекламе, знаках (например, ханча были написаны на растяжках на похоронах моряков с затонувшего корвета «Чхонан»).


title: Ханча

text: В Южной Корее ханча обычно используются в академической литературе. В художественной литературе и журналах ханча встречаются значительно реже и обычно сопровождается чтением на хангыле. Кроме того, с помощью ханча часто пишут заголовки газет, во избежание двусмысленности. В публикациях имена и фамилии также часто приводят в ханча в скобках, рядом с записью хангылем. В Северной Корее ханча были полностью вытеснены из всех сфер употребления, в том числе из научной литературы. Ханча используются в декоративных и рекламных целях, её часто можно видеть на спортивных фестивалях и парадах, в словарях и атласах. К примеру, ханча «辛» ("син", кислый/острый) можно видеть на упаковках лапши быстрого приготовления .


title: Ханча

text: В современных словарях все слова записываются хангылем, а ханча приводятся рядом с названием словарной статьи, в скобках. Эта практика позволяет избегать неоднозначностей и служит краткой этимологией.


title: Ханча

text: Примером возможного появления неоднозначности может служить запись (судо):Существуют словари ханча ("Чаджон" — 자전, 字典, "Окпхён" — 옥편, 玉篇), в них иероглифы располагаются в порядке ключей (см. Иероглифический словарь).


title: Ханча

text: Корейские личные имена обычно основаны на ханча, хотя существует ряд исключений. На визитках ханча постепенно перестают использоваться, большинство пожилых корейцев пишут своё имя на визитках с помощью ханча, а большинство молодых — хангылем. Корейское имя обычно состоит из односложной фамилии (сонъ, 성, 姓) и двусложного личного имени (ирым, 이름). Существует несколько двусложных фамилий (например, Намгунъ, 남궁, 南宮). Обычно все родные братья и все родные сёстры в семье имеют общий компонент имени, однако в XXI веке набирают популярность имена из неделимых слов исконно корейского происхождения, например, "ханыль", «небо» и "исыль", «утренняя роса»). Тем не менее в официальных документах ханча по возможности указывают.


title: Ханча

text: Благодаря попыткам стандартизации в период Корё и Чосон исконно корейским топонимам часто присваивались иероглифы; самое известное исключение — Сеул (соуль, 서울, буквально «столица»). Двусложные названия железных дорог, провинций и шоссе обычно образуются из названий начального пункта и пункта назначения; для Сеула используется ханча "кён" (경, 京, «столица»).


title: Ханча

text: Большинство корейских географических атласов публикуются в двух вариантах: с хангылем и с ханча. Знаки на станциях метро и железной дороги содержат ханча и хангыль, а также новую романизацию.


title: Ханча

text: Опросы, проводимые в Южной Корее, показали, что ханча вызывали как положительные, так и отрицательные отзывы. После того, как в 1980-х изучение ханча было перенесено в старшие классы школы, её использование резко сократилось. Исследование 1956 года показало, что тексты, написанные смешанным письмом, читаются быстрее; однако в 1977 году аналогичное исследование показало противоположные результаты В 1988 году 80 % опрошенных, не имевших высшего образования, показали неспособность читать ханча, за исключением самых простых знаков.


title: Ханча

text: Ханча используются в каллиграфии и смежных искусствах вроде хёкпхильхва.


title: Ханча

text: Некоторое количество знаков было придумано в Корее. Большинство из них использовались для записи имён собственных, некоторые означают специфические корейские понятия и предметы: 畓 (논 답; "нон тап"; «заливное поле»), 乭 ("Толь", используется только в личных именах), 㸴 ("Со", редкое отчество из Сонджу), 怾 ("Ки", старое название Кымгансана). Примерами могут также выступать знаки 媤 (시 "си"), 曺 (조 "чо"), 㕦/夻 (화 "хва"), 巭 (부 "пу"), 娚 (남 "нам"), 頉 (탈 "тхаль"), 䭏 (편 "пхён"), а также 哛 (뿐 "ппун").


title: Ханча

text: Аналогичный пласт иероглифов в японском — кокудзи — был более развит; кокудзи часто присваивали местным японским растениям и животным.


title: Ханча

text: Некоторые ханча имеют упрощённые формы, которые называются якча (약자, 略字). Они используются в скорописи.


title: Ханча

text: Каждый знак ханча произносится одним слогом и соответствует одному слогу хангыля. Произношение ханча не аналогично произношению иероглифов в современном литературном китайском языке, однако в некоторых китайских языках произношение похоже на корейское. К примеру, слово 印刷 (печатать) произносится «иньшуа» на путунхуа, «инсвэ» на корейском, но «инсуэ» в шанхайском диалекте языка у. Произношение ханча более консервативно, чем в центральных и северных китайских языках, к примеру, в ханча сохранились губные согласные в качестве терминали в слогах, где начальный согласный также губной, к примеру, в 法 (법 "поп") и 凡 (범 "пом"); В среднекитайском языке эти терминали присутствовали, но в современных центральных и северных диалектах они уже не встречаются.


title: Ханча

text: Из-за изменений в фонетике корейского языка иногда произношение ханча сильно отличается от соответствующего ханьцзы, к примеру, знак 女 («женщина») читается "nǚ" (нюй) в путунхуа и "нё" (녀) в корейском, однако в южнокорейских диалектах начальный «н» перед йотированными (е, ё, ю, я, и) выпадает; знак 女 произносится там как "ё" (여).


title: Ханча

text: Кроме того, производное от ханча слово может претерпевать изменения: «могва» (모과, 木瓜), «айва», происходит от мокква (목과), а моран (모란, 牡丹), пион древовидный — от моктан (목단).


title: Нобели

text: Нóбели () — шведско-русская семья изобретателей и промышленников, происходящая из общины Эстра-Нобелёв (Östra Nöbbelöv) в исторической области Сконе.


title: Нобели

text:
Эммануэль Нобель-старший (; 1757–1839) — шведский врач. Его сын —
Эммануэль Нобель-младший (; 24.3.1801— 3.9.1872), изобретатель подводных мин. Уроженец Упсалы, где получил высшее образование. Работал архитектором в Стокгольме. После банкротства, переехал в 1832 году в Великое княжество Финляндское. В 1842—1859 годах жил в Петербурге, где основал механический завод. Во время Крымской войны 1853—1856 годов поставлял в русскую армию вооружение и мины. В 1859 году объявил о банкротстве и уехал в Швецию.


title: Нобели

text:
…Было бы, конечно, разумно сразу и повсюду заменить керосиновое освещение газовым, газовое — электрическим. Но!..
Керосин, сгорая, обогащал нефтяные компании, тех же Нобелей, о которых уже говорилось, если не Людвига Людвиговича и Ральфа Людвиговича — металлургов, то Эммануила Людвиговича — нефтяника (впрочем, кто их ведает, как они там делили свои миллионные дивиденды, эти деловитые братья!).


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Наго́рно-Караба́хская Респу́блика, Респу́блика Арца́х () — не имеющее выхода к морю непризнанное государство в Закавказье, провозглашённое 2 сентября 1991 года на совместной сессии Нагорно-Карабахского областного и Шаумяновского районного Советов народных депутатов Азербайджанской ССР в границах Нагорно-Карабахской автономной области (НКАО) и прилегающего Шаумяновского района Азербайджанской ССР.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Согласно административно-территориальному делению Азербайджанской Республики, территория, контролируемая НКР, является частью Азербайджана.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Расположена на севере географического региона Передняя Азия и северо-востоке Армянского нагорья. Граничит с Арменией на западе, с Азербайджаном на севере и востоке и Ираном на юге. Территория — около 11 500 км².


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Население по предварительным данным переписи 2015 года — 150 932 человека. Абсолютное большинство верующих — христиане.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Столица и крупнейший город — Степанакерт ("Ханкенди").


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: 2 сентября 1991 года на совместной сессии Нагорно-Карабахского областного и Шаумяновского районного Советов народных депутатов была принята Декларация о провозглашении Нагорно-Карабахской Республики в границах Нагорно-Карабахской автономной области и сопредельного Шаумяновского района Азербайджанской ССР.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: 10 декабря 1991 года был проведён референдум (тогда как независимость Азербайджанской Республики была провозглашена не посредством референдума) о статусе НКР, 99,89 % участников которого высказались за её независимость. Такой процент был достигнут из-за того, что референдум был бойкотирован азербайджанским меньшинством (23 % от общего населения) области. Референдум не был признан международным сообществом.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Кроме территорий НКАО и Шаумяновского района Азербайджанской ССР референдум также проводился на части территории Ханларского района, впоследствии получившей в карабахской и армянской литературе название Геташенский подрайон, что, как указывают власти НКР, юридически закрепило вхождение данной территории в состав Нагорно-Карабахской Республики.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: 6 января 1992 года парламент НКР первого созыва — Верховный Совет НКР — принял Декларацию «О государственной независимости Нагорно-Карабахской Республики». Провозглашению независимости предшествовал почти четырёхлетний армяно-азербайджанский конфликт, приведший к значительному числу жертв и беженцев с обеих сторон, вызванных применением массового насилия и этнических чисток.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В 1991—1994 между Нагорно-Карабахской Республикой и Азербайджаном разгорелся военный конфликт, в ходе которого азербайджанцы вытеснили армян с территории бывшего Шаумяновского района Азербайджанской ССР и части Нагорного Карабаха, а поддержанная Арменией Нагорно-Карабахская Республика установила контроль над несколькими районами Азербайджана, прилегающими к Нагорному Карабаху, и вытеснила оттуда азербайджанское население, что было квалифицировано в 1993 году Советом Безопасности ООН как оккупация территории Азербайджана армянскими силами.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Согласно административно-территориальному делению Азербайджана территория, фактически контролируемая НКР в настоящее время, занимает юго-западную часть основной территории Азербайджана (территория бывшей Нагорно-Карабахской автономной области и некоторые прилегающие территории), примыкает к государственным границам между Азербайджаном и Арменией на западе и Азербайджаном и Ираном на юге и граничит с контролируемой Азербайджаном территорией на севере и востоке.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: К маю 1992 года силы самообороны НКР сумели взять Шушу, «пробить» коридор в районе города Лачин, воссоединивший территории Нагорного Карабаха и Республики Армения, тем самым частично ликвидировав блокаду НКР.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В июне-июле 1992 года в результате наступления азербайджанская армия взяла под контроль весь Шаумяновский, большую часть Мардакертского и Аскеранского районов.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В 1992 году, с целью экономической поддержки бывших советских республик, в США был принят «Акт в поддержку свободы» (Freedom Support Act). Сенатом США к акту была принята 907-я поправка, которая запрещала оказание помощи Азербайджану со стороны правительства США, до тех пор пока Азербайджан не прекратит блокаду и военные действия против Армении и Нагорного Карабаха. Согласно некоторым источникам, поправка была принята под давлением армянского лобби. По мнению Сванте Корнелла, поправка игнорирует тот факт, что Армения сама осуществила эмбарго в отношении Нахичевани, отделенной от основной части Азербайджана, а закрытие границы с Арменией, по мнению авторов книги «Хрупкий мир», произошло из-за оккупации территории Азербайджана. Более того, по мнению Сванте Корнелла, использование термина «блокада» само по себе вводит в заблуждение — Армения имеет тесные экономические связи с Грузией и Ираном и в данном случае больше подходит термин «эмбарго».


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: С целью отражения действий Азербайджана жизнь НКР была полностью переведена на военные рельсы; 14 августа 1992 года был создан Государственный комитет обороны НКР, а разрозненные отряды сил самообороны были реформированы и организованы в Армию Обороны Нагорного Карабаха.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: 5 мая 1994 года, при посредничестве России, Киргизии и Межпарламентской Ассамблеи СНГ в столице Киргизии Бишкеке, Азербайджан, Нагорный Карабах и Армения подписали Бишкекский протокол, на основании которого 12 мая теми же сторонами была достигнута Договоренность о прекращении огня, действующая по сей день.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В 1992 г. для урегулирования карабахского конфликта была создана Минская группа ОБСЕ, в рамках которой осуществляется переговорный процесс с целью подготовки Минской Конференции ОБСЕ, призванной добиться окончательного решения вопроса статуса Нагорного Карабаха.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Под контролем вооружённых сил Азербайджана находятся около трети Шаумяновского района, а также незначительные части Мартакертского и Мартунинского районов НКР.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Нагорно-Карабахская Республика является членом неформального объединения СНГ-2.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Нагорно-Карабахская Республика является президентско-парламентской республикой. Главой государства является президент.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Президентом с 2007 года является Бако Саакян. Его предшественником был Аркадий Гукасян, который занимал пост Президента с 1997 по 2007 годы.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Законодательный орган — Национальное Собрание, 33 места.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В мае 2015 года состоялись выборы депутатов Национального Собрания НКР. В них приняли участие политические партии и объединения:


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: На выборах присутствовали около 110 международных наблюдателей из 30 стран, в частности, из Франции, Германии, Австрии, Израиля, Венгрии, Бельгии, Чехии и Эстонии, а также представители политических партий из РФ. По их оценкам, выборы «в целом прошли в условиях демократической конкурентной борьбы при очень высокой явке избирателей и соответствовали основным принципам и требованиям международного права».


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Исполнительную власть НКР осуществляет Правительство НКР, полномочия которого устанавливаются законами НКР. Правительство состоит из Премьер-министра НКР, Вице-премьера, министров. Структура и порядок деятельности Правительства устанавливается указом Президента НКР в присутствии Премьер-министра. В правительстве есть 11 министерств.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Согласно новой Конституции, должность премьер-министра упразднена (с сентября 2017 года).Официально установлены следующие праздники:


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: А́рмия оборо́ны Наго́рно-Караба́хской Респу́блики была официально создана 9 мая 1992 года в качестве вооружённых сил непризнанной Нагорно-Карабахской Республики, объединивших отряды самообороны, создававшиеся в начале 1990-х гг. Численность Армии обороны НКР оценивается в 18—20 тыс. солдат и офицеров, мобилизационный резерв — 20—30 тыс. В её состав входят мотопехотные, танковые, артиллерийские части и подразделения и силы ПВО. В 2002 году военный бюджет НКР составлял около 20 % от ВВП.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Создателями Армии обороны НКР стали Самвел Бабаян («Ижо», командующий армией НКР до 1999 г.), генерал Х. И. Иванян и ряд других советских офицеров — полковник А. Зиневич, полковник Аркадий Тер-Тадевосян, майор Сейран Оганян, а также Серж Саргсян (и. о. министра обороны Нагорно-Карабахской Республики с 1992 по август 1993), Вазген Саргсян (министр обороны Армении в 1992—93, государственный министр, и. о. министра обороны в 1993—95, премьер-министр Армении в 1998—99), Монте Мелконян («Аво», руководитель обороны в Мартунинском районе). Руководителем военного отряда, в августе 1992 года ставшим председателем государственного комитета обороны был Роберт Кочарян.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Армия обороны НКР тесно связана с Вооруженными силами Армении, которые помогают вооружением и военным снаряжением. Офицеры из Армении участвуют в подготовке военных кадров Армии НКР.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: С 2015 г. главой Министерства обороны НКР является Генерал-лейтенант Левон Мнацаканян. В 2007—2015 эту должность занимал Мовсес Акопян.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Нагорно-Карабахская Республика расположена в юго-восточной части Малого Кавказа. Рельеф республики типично горный, охватывает восточный отрезок Карабахского плато и с запада наклонно спускается к востоку, сливаясь с Арцахской долиной, составляющей большую часть Куро-Аракской низменности. Относительно низменными являются восточные части Мартакертского и Мартунинского районов.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: На территории Нагорно-Карабахской Республики распространено 2 климатических пояса, климат здесь мягкий умеренный, на значительной территории — сухой субтропический. Среднегодовая температура воздуха здесь составляет +10,5° С. Самые жаркие месяцы — июль и август, средняя температура которых составляет +21,7° С и +21,4° С. Средняя температура самых холодных месяцев (январь-февраль) — около 0° С. Наиболее теплыми местностями на территории Нагорно-Карабахской Республики являются низменные зоны Мартунинского и Мартакертского районов.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В зимние месяцы относительно холодный пояс охватывает высокогорный, в особенности северный отрезок — Мравский хребет. Наименьшая температура в низменной зоне опускается до −16° С, в предгорье — до −19° С, высокогорье — от −20° С до −23° С. Наиболее высокая температура в низменных и предгорных местностях доходит до +40° С, среднегорных и горных местностях — от +32° С до +37° С.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: На территории республики преобладают горно-долинные ветры. В весенние и летние месяцы часто бывают проливные дожди и сильные грозы. Среднегодовое количество атмосферных осадков по поясам колеблется от 480 до 700 мм, часто встречается туман. Наименьшие осадки выпадают в равнинной зоне — в низменных частях Мартакертского и Мартунинского районов — и составляют 410—480 мм в год. Наибольшее количество осадков выпадает в высокогорной зоне — 560—830 мм в год.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Реки относятся к бассейну Куры (Тертер, Хачен, Каркар) и Аракса (Кенделан, Ишханагет). Из-за имеющегося наклона почти все реки Нагорно-Карабахской Республики текут с гор с запада и юго-запада на восток и юго-восток в Арцахскую долину. Наибольшими реками являются: Тертер, Хачен, Аракс (наибольшая) и Воротан.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Озёра на территории страны практически отсутствуют, лишь на крайнем западе расположено пять водоёмов, три из которых называются: Севлич (граница НКР с Арменией), Большой Ал, Малый Ал.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: На территории страны расположено три водохранилища: Сарсангское, Хаченское, Хода Афарин (граница НКР с Ираном).


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Территориально Нагорно-Карабахская Республика разделена на 7 районов и столицу Степанакерт:


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Пять из них — Аскеранский, Гадрутский, Мартакертский, Мартунинский и Шушинский располагаются как на территории бывшей НКАО, так и за её пределами, заявленные земли Шаумяновского района располагаются на территории бывших Шаумяновского и Кельбаджарского Азербайджанской ССР, а также части Ханларского района АзССР, Кашатагский район располагается на части территории бывшего Лачинского района АзССР.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Части Мартакертского, Мартунинского и Шаумяновского районов находятся под контролем Азербайджана и считаются властями НКР оккупированными территориями.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Территории НКР, расположенные за пределами границ бывшей НКАО, Шаумяновского и части Ханларского районов АзССР, часто называются поясом или зоной безопасности НКР.По результатам переписи населения Нагорно-Карабахской Республики 2005 года, численность населения в республике составила 137 737 человек, из них армян — 137 380 человек (99,74 %), русских — 171 человек (0,1 %), греков — 22 человека (0,02 %), украинцев — 21 человек (0,02 %), грузин — 12 человек (0,01 %), азербайджанцев — 6 человек (0,005 %), представителей других национальностей — 125 человек (0,1 %). В 2006 году в НКР родилось 2102 ребёнка — на 4,9 % больше, чем в 2005 году. В расчёте на 1000 жителей родилось 15,3 ребёнка против 14,6 в 2005 году. Естественный прирост населения за то же время увеличился на 16,5 %. В 2006 году в Нагорно-Карабахскую Республику из Армении и других стран СНГ переехала на постоянное жительство 241 семья, или 872 человека, 395 из которых — дети. По оценкам на 2017 год, население Нагорно-Карабахской Республики насчитывало 147.0 тысяч человек


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Согласно предварительным данным переписи населения НКР 1 декабря 2015 года, численность населения НКР составляла 150 932 человека постоянного населения ("включая временно отсутствующих в стране") или 146 260 наличного населения ("учтённого переписью на территории НКР без временно выехавших из страны").


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Подавляющее большинство населения Нагорно-Карабахской Республики являются прихожанами Армянской Апостольской церкви, которая представлена на территории НКР Арцахской епархией.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: В 2010 году в Степанакерте прошла церемония закладки русского православного храма в честь Покрова Богородицы.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text:
Согласно административно-территориальному делению Азербайджанской Республики, территория, контролируемая НКР, является частью Азербайджана. Приверженность территориальной целостности Азербайджанской Республики упоминается в резолюциях Совета Безопасности ООН, Генеральной Ассамблеи ООН и ряда других международных организаций: в 1993 году Советом Безопасности ООН были приняты четыре резолюции, касающиеся Карабахского конфликта, квалифицирующих контроль местными армянскими силами территорий, находящихся за пределами Нагорного Карабаха, как оккупацию территории Азербайджана армянскими силами, в марте 2008 года Генеральной Ассамблеей ООН была принята резолюция «Положение на оккупированных территориях Азербайджана», которую поддержали 39 государств-членов ООН (сопредседатели Минской группы ОБСЕ США, Россия и Франция проголосовали против принятия данной резолюции), в 2009 году Государственный департамент США в своём ежегодном докладе о соблюдении свободы вероисповедания в мире назвал Карабах «сепаратистским регионом Азербайджана».
В настоящий момент Нагорно-Карабахская Республика не получила признания со стороны государств-членов ООН и не является её членом; в связи с этим в официальных документах государств-членов ООН и образованных ими организациях по отношению к НКР не употребляются некоторые политические категории (президент, премьер-министр, выборы, правительство, парламент, флаг, герб, столица). Для обозначения властей НКР как стороны конфликта в документах ООН и ОБСЕ, связанных с конфликтом, употребляется выражение «руководство Нагорного Карабаха» (), что, как подчёркивают дипломаты, не рассматривается как формальное признание какого-либо дипломатического или политического статуса региона.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Нагорно-Карабахская Республика признана частично признанными государствами Республика Абхазия и Южная Осетия, а также непризнанной Приднестровской Молдавской Республикой. Парламент крупнейшего по населению австралийского штата Новый Южный Уэльс также признал право народа Нагорно-Карабахской Республики на самоопределение и призвал власти Австралии официально признать независимость НКР. Резолюции с призывом к президенту и конгрессу США признать независимость НКР приняли законодательные органы власти американских штатов Род-Айленд, Массачусетс, Мэн, Луизиана, Калифорния, Джорджия, Гавайи и Мичиган.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Мнения политологов относительно статуса НКР расходятся. Так, по мнению немецкого правоведа О. Лухтерханда, «"В исключительных случаях, то есть когда национальное меньшинство дискриминируется в невыносимой форме, тогда право самоопределения в форме права на сецессию имеет первенство над суверенитетом государства, которого оно касается. В рассматриваемом случае право Азербайджана на суверенитет теряет вес по сравнению с правом на самоопределение (право сецессии)…"».


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: По мнению российских политологов Сергея Маркедонова и Андрея Арешева, невозможно отрицать тот факт, что НКР обладает собственной территорией, особой организацией власти и фактическим суверенитетом, то есть вполне подходит под формальное определение государства. С их точки зрения, НКР, не отличаясь от других существующих на свете государств ничем, кроме отсутствия её признания, может именоваться непризнанным государством.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: По мнению же западного политолога Дава Линча, в случае Нагорного Карабаха независимость в действительности является ширмой, которая едва скрывает тот факт, что он является регионом Армении, — «независимость» Карабаха лишь позволяет недавно возникшему армянскому государству избежать международного клейма агрессора, несмотря на тот факт, что армянские войска принимали участие в войне в 1991—1994 годах и продолжают занимать линию фронта между Карабахом и Азербайджаном. В 2006 году Президент Армении Роберт Кочарян заявил, что его страна признает независимость Нагорно-Карабахской Республики, если переговоры с Азербайджаном зайдут в тупик.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Международные организации, в том числе ООН, НАТО, Евросоюз, Совет Европы, ОБСЕ, ОИК и ГУАМ, считают нелегитимными выборы, проводимые в регионе армянскими властями. В частности, 21 мая 2010 года Кэтрин Эштон, Верховный представитель Союза по иностранным делам и политике безопасности сообщила, что Европейский союз не признает конституционные и юридические рамки, в которых 23 мая 2010 года «будут проведены „парламентские выборы“ в Нагорном Карабахе» и что «это событие не должно помешать мирному урегулированию Нагорно-Карабахского конфликта».


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: 20 мая 2010 года Европарламент принял резолюцию о «необходимости стратегии ЕС по Южному Кавказу», в которой заявлено, что ЕС необходимо проводить стратегию по поддержке стабильности, процветания и разрешения конфликтов на Южном Кавказе. Территории, окружающие Нагорный Карабах, были охарактеризованы в резолюции как оккупированные территории Азербайджана, в ней выражалось мнение о необходимости незамедлительно отказаться от включения этих территорий в состав НКР. Также в ней отмечалось, что промежуточный статус Нагорного Карабаха может являться решением до момента определения окончательного статуса. С сентября 2011 года начались появлятся противоречивые сведения о возможности признания Уругваем Нагорного Карабаха (азербайджанские источники это отрицают).


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Въезд и выезд допустим по законам НКР и практически осуществим только наземным путём через границу НКР с Арменией — обычно по автомагистрали Горис—Степанакерт, на которой недалеко от села Ахавно (ранее Забух) находится подконтрольный властям НКР пункт паспортно-визового контроля, где производится выборочный паспортно-визовый, но не таможенный, контроль. Граница НКР с Азербайджаном закрыта, граница с Ираном не оборудована для пропуска людей.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Граждане стран СНГ могут посещать НКР без визы, при наличии действительных загранпаспортов (либо заменяющих документов) и аккредитационных карточек; гражданам остальных стран и лицам без гражданства нужны въездные визы, выдаваемые представительством НКР в Армении.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: НКР не осуществляет собственного таможенного контроля, ввозимые и вывозимые товары оформляются на таможнях Армении в соответствии с армянским законодательством.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Для всех въезжающих в пределы республики, но не являющихся гражданами НКР, обязательна регистрация в консульской службе МИД НКР в Степанакерте; разрешённые сроки пребывания и маршруты передвижения определяются при этой регистрации. Отсутствие такой регистрации считается нарушением режима пребывания иностранцев в НКР и может привести к выдворению из НКР с конфискацией кино-фото-видеоматериалов, другой печатной и информационной продукции.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text: Наличие отметок в паспорте, регистрации в НКР, других документов, чеков, фотографий и прочих свидетельств пребывания на территории республики может повлечь санкции (от запрета на въезд до лишения свободы) в Азербайджане, который считает НКР своей оккупированной территорией, а въезд иностранцев на неё без разрешения азербайджанских властей — незаконным. В феврале 2016 года гражданин Израиля, России и Украины Александр Лапшин, ранее посещавший НКР без разрешения азербайджанских властей, был выдан Белоруссией Азербайджану, где его поместили в изолятор и предъявили уголовные обвинения в незаконном пересечении границы и публичных призывах против государства.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text:
Экономика НКР была полностью уничтожена во время Карабахской войны 1991—1994 годов.
На данный момент усилиями местного бизнеса, бизнеса Армении и армянской диаспоры появляются новые заводы, фабрики, маленькие и крупные предприятия, которые оживили экономическую жизнь.
На сегодняшний день в Арцахе действует предприятия лесопереработки, изготовления ювелирной продукции, пищевой промышленности, легкой промышленности и другие.
Активно развивается туристическая инфраструктура, строятся новые туристические центры, гостиницы и маршруты.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text:
В Степанакерте действует
В послевоенный период туризм является одним из приоритетных направлений в экономике, но развитие его связано с рядом труднопреодолимых трудностей, Нагорно-карабахский конфликт, пропаганда Азербайджанской Республики, разрушенная инфраструктура, связанные с этим экономические проблемы препятствовали и препятствуют бурному развитию туризма в Республике.
Но география Нагорно-Карабахской Республики, тысячи исторических, культурных и природных достопримечательностей, восстановление инфраструктуры, привлечение инвестиций, участие в экономических и туристических выставках и форумах способствуют развитию отрасли. С каждым годом количество туристов, посещающих НКР возрастает, что говорит о привлекательности этого направления и его перспективах. Развитию туризма будет больше содействовать открытие аэропорта в мае 2011 года.


title: Нагорно-Карабахская Республика

text:
Гостиницы Республики Арцах вмещают около 1000 туристов в комфортабельных гостиницах со всем спектром услуг.
Представлен неполный список достопримечательностей Нагорно-Карабахской Республики:


title: Индукционная тигельная печь

text:
Индукционный нагрев — нагрев тел в электромагнитном поле за счёт теплового действия вихревых электрических токов, протекающего по нагреваемому телу и возбуждаемого в нём благодаря явлению электромагнитной индукции. При этом ток в нагреваемом изделии называют индуцированным или наведённым током. Индукционными установками называют электротермические устройства, предназначенные для индукционного нагрева тел или плавки тех или иных материалов.
Индукционная печь — часть индукционной установки, включающая в себя индуктор, каркас, камеру для нагрева или плавки, вакуумную систему, механизмы наклона печи или перемещения нагреваемых изделий в пространстве и др.
Индукционная тигельная печь (ИТП), которую иначе называют индукционной печью без сердечника, представляет собой плавильный тигель, обычно цилиндрической формы, выполненный из огнеупорного материала и помещённый в полость индуктора, подключенного к источнику переменного тока. Металлическая шихта загружается в тигель, и, поглощая электромагнитную энергию, плавится.


title: Индукционная тигельная печь

text: Достоинства тигельных плавильных печей:


title: Индукционная тигельная печь

text:
К недостаткам тигельных печей относятся относительно низкая температура шлаков, наводимых на зеркало расплава с целью его технологической обработки. Шлак в ИТП разогревается от металла, поэтому его температура всегда ниже, а также сравнительно низкая стойкость футеровки при высоких температурах расплава и наличие теплосмен (резких колебаний температуры футеровки при полном сливе металла).
Однако преимущества ИТП перед другими плавильными агрегатами значительны, и они нашли широкое применение в самых разных отраслях промышленности.


title: Индукционная тигельная печь

text:
В зависимости от того, идёт ли процесс плавки на воздухе или в защитной атмосфере, различают печи:
По организации процесса во времени:
По конструкции плавильного тигля:


title: Индукционная тигельная печь

text: Конструкция тигельной печи состоит из плавильного тигля со сливным носком, так называемым «воротником», подины, крышки и слоя тепловой изоляции. Плавильный тигель является одним из самых ответственных узлов печи, в значительной степени определяющим её эксплуатационную надежность. Поэтому к тиглю и к используемым футеровочным материалам предъявляются следующие требования:


title: Индукционная тигельная печь

text:
В настоящее время в практике изготовления ИТП используют следующие методы:
Для ИТП применяют кислую, основную и нейтральную футеровку, состав которых очень разнообразен. Это позволяет для данного технологического процесса плавки подобрать соответствующие футеровочные материалы, рецептуру огнеупорных масс и технологию изготовления в соответствии с ранее перечисленными требованиями.
Кислую футеровку изготовляют из кремнезёмистых огнеупорных материалов (кварцевого песка, кварцита, молотого динасового кирпича) с содержанием окиси кремния не менее 93—98 %. В качестве связующего (упрочняющего) материала применяют сульфитно-целлюлозный экстракт, а в качестве минерализатора добавляют 1—1,5 % раствор борной кислоты. Зерновой состав огнеупорной массы: 5% зёрен 3—2 мм, 50 % зёрен 2—0,5 мм, 45 % зёрен < 0,5 мм. Кислая футеровка выдерживает 80-100 плавок.
Основную футеровку изготовляют из магнезитовых огнеупоров в предварительно спечённом или сплавленном состоянии, то есть обладающих наибольшим постоянством объёма. Для уменьшения усадки при высоких температурах (1500—1600 °C) и обеспечения некоторого роста при средних (1150—1400 °C), что предотвращает образование усадочных трещин, применяют такие минерализаторы, как храновая руда, кварцевых песок или кварциты. В качестве связующих используют глину (до 3 % от массы магнезита) с увлажнением её водным раствором жидкого стекла или патоки (до 12 %). Лучшей огнеупорной массой по зерновому составу считают: 50% зёрен 6—0,5 мм, 15 % зёрен 0,5—0,18 мм, 35 % зёрен < 0,18 мм. Данные о продолжительности службы основной футеровки крайне противоречивые и колеблются для тиглей разной ёмкости.
Следует отметить, что стойкость основной футеровки ниже стойкости кислой, причём существует ещё и недостаток: образование трещин.
Нейтральная футеровка характеризуется большим содержанием амфотерных окислов (AlO, ZnO, CrO). Она во многих случаях обладает более высокими огнеупорными характеристиками, чем кислая или основная, и даёт возможность выплавлять в ИТП жаропрочные сплавы и тугоплавкие металлы. В настоящее время нейтральную футеровку изготовляют из магнезитохромитовых огнеупоров, электрокорунда, диоксида циркония и циркона (ортосиликат циркония ZrSiO). Возможно также изготовление тиглей нейтрального состава из некоторых тугоплавких соединений (нитридов, карбидов, силицидов, боридов, сульфидов), которые могут быть перспективными для плавки небольших количеств химически чистых тугоплавких металлов в вакууме и в восстановительных или нейтральных средах. Плавку в тиглях большой ёмкости, которая бы оправдала применение таких дорогостоящих футеровочных материалов, пока не применяют.


title: Индукционная тигельная печь

text: Крышка печи, служащая для уменьшения тепловых потерь излучением, выполняется из конструкционной стали и футеруется изнутри. Открывание крышки осуществляется вручную или с помощью системы рычагов (на малых печах), либо с помощью специального привода (гидро- или электромеханического).


title: Индукционная тигельная печь

text: Подина печи, служащая основанием, на которое устанавливают тигель, обычно выполняется из шамотных кирпичей или блоков (для больших печей) или из асбоцементных плит, уложенных одна на другую (для малых печей небольшой ёмкости).


title: Индукционная тигельная печь

text:
Индуктор является основным элементом печи, предназначенным для создания электромагнитного поля, индуцирующего ток в загрузке. Кроме своего основного назначения, он также должен выполнять функцию важного конструктивного элемента, воспринимающего механическую и тепловую нагрузку со стороны плавильного тигля и во многом определяющего надёжность работы печи в целом.
На индуктор действуют значительные радиальные электродинамические усилия:
Кроме того, охлаждение индуктора должно обеспечивать отвод тепла, вызываемого электрическими потерями, а электрическая изоляция витков индуктора должна исключать возможность электрического пробоя, приводящего к прожогу трубки индуктора и к возникновению аварийной ситуации.
Таким образом, индуктор ИТП должен обеспечивать:
Эти требования удовлетворяются в ИТП следующим образом.
Обычно индуктор представляет собой цилиндрическую однослойную катушку (соленоид), витки которой уложены в виде спирали (спиральный индуктор) с постоянным углом наклона, определяемым шагом набивки, или катушку, все витки которой располагаются в горизонтальных плоскостях, а переходы между соседними витками осуществляются короткими наклонными участками, — такой индуктор называют индуктором с транспозицией витков. Достоинство — простота набивки (на барабан, укладывая виток к витку), однако торцевые плоскости витков индуктора при этом не горизонтальны, что затрудняет осевую стяжку индуктора. Изготовление индуктора с транспозицией сложнее, т. к. требуются специальные приспособления для выполнения транспозиции, однако торцы индуктора при этом оказываются лежащими в горизонтальных плоскостях, что облегчает стяжку витков индуктора с помощью торцевых плит, натяжных колец и др. Ввиду больших токовых нагрузок индуктор ИТП практически всегда выполняют с водяным охлаждением.
Для обеспечения минимальных электрических потерь в индукторе необходимо соблюдение следующих условий:
Эти условия могут быть удовлетворены, если индуктор выполнен из полой медной трубки круглого, прямоугольного равностенного, разностенного или специального сечений. При этом равностенные трубки используются, как правило, для печей повышенной частоты, а разностенные — промышленной частоты.
Электроизоляция индуктора должна иметь высокую диэлектрическую прочность, быть пыле- и влагонепроницаемой, противостоять вибрациям и повышенным температурам (≈200—300 °C), быть ремонтоспособной.
На практике применяется несколько способов выполнения межвитковой изоляции:
Для обеспечения жесткости и механической прочности индуктора применяются следующие способы крепления его витков:
Система водяного охлаждения индуктора предназначена для отвода активной мощности, теряемой в индукторе (Ри) и мощности тепловых потерь теплопроводностью от расплавленного металла через футеровку тигля (Рт. п.).
Условия надёжности работы системы:


title: Индукционная тигельная печь

text: Каркас (кожух) печи служит конструктивной основой для крепления всех основных элементов печи. При этом к нему предъявляются два основных требования: обеспечение максимальной жёсткости всей конструкции печи в целом и минимальное поглощение мощности элементами каркаса, так как они находятся в магнитном поле рассеяния индуктора. В настоящее время в тигельных печах применяют следующие основные схемы каркаса:


title: Индукционная тигельная печь

text:
На практике применяются три способа уменьшения потерь в каркасе печи от полей рассеяния:
Поскольку металлический корпус образует замкнутый контур вокруг индуктора, то применение экранов в этом случае оказывается неизбежным. Как правило, в промышленных печах используют магнитные экраны (магнитопроводы).
Магнитопроводы, кроме своего основного назначения (проведение внешнего магнитного потока внутри каркаса), выполняют функцию конструктивного элемента, обеспечивающего жесткость индуктора и печи в целом. Это достигается благодаря тому, что фиксацию и радиальную стяжку индуктора осуществляют пакетами магнитопроводов, прижимаемых к индуктору специальными нажимными болтами, смонтированными в корпус печи. Усилие нажатия может регулироваться. Фиксация индуктора в осевом направлении может осуществляться с помощью кронштейнов, приваренных к боковым щекам магнитопроводов (к верхним скобам) и шпилек, притягивающих пакеты магнитопроводов к днищу печи. Благодаря такому конструктивному решению, все усилия, возникающие при работе печи, и воспринимаемые индуктором, передаются через магнитопроводы на корпус и днище, что позволяет разгрузить футеровку и повысить её стойкость и надежность печи в целом.


title: Индукционная тигельная печь

text:
Электрооборудование включает в себя:
Электрооборудование и измерительные приборы в случае повышенной и высокой частоты должно иметь специальное исполнение, допускающее использование специальной аппаратуры в зоне повышенных частот.


title: Индукционная тигельная печь

text:
Переключатель S позволяет изменять в процессе плавки коэффициент связи индуктора и садки. Такое изменение необходимо в связи с тем, что активное сопротивление шихты различно в различные моменты процесса.
Контакторы К1, К2, К3 позволяют изменять в процессе плавки ёмкость компенсирующей конденсаторной батареи и поддерживать cos.=1 в цепи индуктора. Это приходится делать, потому что во время плавки также изменяется и индуктивное сопротивление садки, так как изменяется магнитная проницаемость, величины вихревых токов и т. д.