title: Дендрит

text: Сведя сложную морфологию дендритов к «эквивалентному цилиндру», кабельная теория Ролла впервые смогла описать электрические и вычислительные свойства пассивных дендритных деревьев с любой сложностью, в частности аналитически вычислить чувствительность напряжения в произвольной точке дендритного дерева к току, поданного в любую другую точку. Это дало возможность оценить амплитуду синаптического потенциала и его зависимость от времени в данном дендритном месте, как и обнаружить, что кабельные свойства дендритов (быстрая зарядка их мембранной ёмкости) фильтруют высокие временные частоты, которые составляют постсинаптические потенциалы (ПСП), тем самым позволяя дендритам действовать как фильтр низких частот. Теория убедительно доказала, что даже в пассивных дендритах отдалённые синапсы способны существенно влиять на выходной импульс аксона, способствуя значительной деполяризации сомы.


title: Дендрит

text: В целом, кабельная теория, разработанная Роллом, продемонстрировала, что комбинация специфической морфологии и электрических свойств мембраны и цитоплазмы (в частности, электротонической структуры) определяет обработку и распространение электрических сигналов в дендритах. Иначе говоря, даже два морфологически идентичных дендритных дерева, но с различными электрическими свойствами, могут иметь совершенно разные вычислительные характеристики.


title: Дендрит

text: В пассивном дендритном дереве влияние «возбуждающего постсинаптического потенциала» (ВПСП) на нейронный конечный выходной сигнал зависит от его способности деполяризовать аксон, что, в свою очередь, зависит от а) первичного размера и формы синаптического ответа, и б) от того, насколько кабельные свойства дендритного дерева фильтруют этот ответ в течение его распространения от синапса до аксонного холмика.


title: Дендрит

text: Кабельная теория и компартментное моделирование показали, что дендритная морфология играет важную роль в формировании локальных синаптических ответов: отдалённые входные импульсы имеют значительно большие амплитуды локальных реакций, чем подобные синаптические сигналы в более близких к соме регионах. Причиной этого является то, что отдаленные дендриты более сужены (<1 мкм), чем близкие, а потому они создают значительно больший локальный входной импеданс и меньшую локальную мембранную ёмкость, что ведёт к увеличению амплитуды и ускорению прохождения локальных изменений напряжения. С другой стороны, синаптические ответы, возникающие в дендритах, близких к соме, фильтруются существующей здесь большой локальной ёмкостью, что уменьшает их амплитуду и замедляет их временное прохождение. В итоге, быстрые синаптические проводимости в отдаленных дендритных сегментах генерируют бо́льшие и быстрые локальные изменения напряжения, чем такие же проводимости в более близких регионах.


title: Дендрит

text: Независимо от локализации на дендритном дереве, в большинстве нейронов единственный синаптический ответ сам по себе не в состоянии деполяризировать мембрану для генерации потенциала действия. В большинстве случаев генерация ПД нуждается в суммации множества ВПСП, взаимодействие между которыми ограничивается теми самыми пассивными свойствами дендритов, что и локальная амплитуда и распространение единичных синаптических ответов. Кабельная теория предполагает, что уровень суммации зависит от относительной изоляции индивидуальных синаптических проводимостей: возбуждающие синапсы, которые находятся в непосредственной близости и совпадают во времени, суммируются сублинейно из-за уменьшения движущей силы (разница между мембранным потенциалом и потенциалом равновесия ионов); тогда как пространственно и временно распределенные синаптические ответы суммируются почти линейно. Эти предположения были подтверждены экспериментально и легли в основу понимания того, как сигналы интегрируются в пассивных дендритах.


title: Дендрит

text: Пространственная суммация описывает взаимодействие совпадающих синаптических входных сигналов и зависит от их относительной локализации на дендритном дереве. В пассивном дендрите максимальная (линейная) суммация имеет место только тогда, когда одновременно активированные синапсы настолько пространственно удалённые, что деполяризация, вызванная одним синаптическим импульсом, существенно не уменьшает движущей силы в другом регионе дендрита. Из этого следовало, что одна из возможных функций дендритных деревьев заключается в пространственной изоляции синаптических входных сигналов для дальнейшего усиления их суммации в месте генерации потенциала действия. Эта идея сохраняет свою силу и сегодня, поскольку в ряде исследований было показано, что входные импульсы к нейронам распределены вдоль дендритного дерева.


title: Дендрит

text: С другой стороны, тогда как возбуждающие близкие синапсы, когда одновременно активируются, суммируются сублинейно, то синаптические ответы, которые смещены во времени и их изменения проводимости не перекрываются, суммируются линейно. Важным для пространственно-временной суммации в дендритах является то, что постсинаптические потенциалы обычно распадаются с частотой, которая в несколько раз медленнее, чем изменения проводимостей, которые лежат в основе быстрой синаптической передачи сигнала, поэтому уровень и сила синаптической взаимосвязи не являются постоянными и зависят как от кинетики типов рецепторов в синапсе, так и от мембранных свойств и морфологии дендритного дерева.


title: Дендрит

text: В целом, как следует из кабельной теории дендритов, следствием взаимодействия между дендритной морфологией и пространственно-временными формами синаптической активации является асимметричный ответ сомы, который возникает в результате последовательной активации синаптических импульсов в дендрите. Как Ролл впервые показал, последовательная активация возбуждающих синапсов на отдалённых регионах дендритов повлечёт большую мембранную деполяризацию, чем подобная последовательная активация, которая бы распространялась от более близких к отдалённым регионам. Это объясняет то, почему нейроны по-разному реагируют на изменения в пространственных формах последовательных синаптических импульсов.


title: Дендрит

text: В кабельной теории те же свойства, которые определяют пространственное и временное взаимодействие возбуждающих ответов, также контролируют взаимодействие возбуждающих входных импульсов с синаптическим ингибированием. Нейромедиатором быстрого синаптического ингибирования в мозге млекопитающих является, главным образом, гамма-аминомасляная кислота (ГАМК). ГАМК действует на ГАМК-рецептор и проводит аниону мембранную проводимость с потенциалом реверсии, близким потенциалу покоя. Поэтому ГАМК может привести либо к гиперполяризующим, или к деполяризующим ответам в нейронах. Способность ГАМК тормозить генерацию потенциала действия лежит в её способности ослаблять совпадающие ВПСП (возбуждающие постсинаптические потенциалы) через «зажимание» мембранного потенциала ниже порога потенциала действия. Ролл и другие исследователи того времени предвидели, что этот вид шунтирующего ингибирования должен быть более эффективным, чем обычная постсинаптическая гиперполяризация.


title: Дендрит

text: Шунтирующее ингибирование придаёт нейрону несколько важных вычислительных преимуществ. Во-первых, поскольку ГАМКергические входные импульсы являются ингибирующими только в течение периода их изменения проводимости, ингибирование является очень точным во времени, тормозя генерации потенциала действия только на несколько миллисекунд, в течение которых ГАМКергическая проводимость активна. Во-вторых, поскольку изменения проводимости значительно более пространственно ограничены, чем обусловленные ими изменения напряжения, то шунтирующее ингибирование обеспечивает эффективное торможение для данного региона дендридтного дерева, при этом сильно влияя на возбудимость в других регионах дендритов. В-третьих, индивидуальные деполяризующие ответы на ГАМК могут (в зависимости от времени и места относительно других возбуждающих входных импульсов) быть как ингибирующими, так и возбуждающими.


title: Дендрит

text: Кабельная теория принесла в понимание синапсов то, что синаптические импульсы являются, скорее, изменениями проводимости, чем источниками напряжения, и что их взаимодействие существенно ограничивается дендритной морфологией.


title: Дендрит

text: Хотя сегодня уже известно, что дендриты не являются пассивными и способны активно влиять на прохождение синаптического потенциала, кабельная теория пассивных дендритов и поныне используется нейробиологами для изучения биофизических свойств дендритов. А дендриты некоторых типов нейронов, даже те, которые имеют потенциал-зависимые каналы (интернейроны мозжечка, нейроны-осьминоги слуховой системы, корзинчатые нейроны гиппокампа, гранулярные клетки зубчатой извилины, нейроны грибовидного тела, пирамидальные нейроны обонятельной коры (pyriform cortex)), характеризуются пассивными свойствами, чем активной проводимостью, а потому лучше могут быть объяснены с помощью кабельной теории.


title: Дендрит

text: Хотя уже в 1950-е годы было достаточно много эмпирических данных, которые свидетельствовали в пользу активной роли дендритов в нейронных процессах (напр., открытие распространения потенциала действия по дендритам пирамидальных нейронов), но они всё равно были в меньшинстве по сравнению с противоположными данными. Именно поэтому открытие потенциал-зависимых ионных каналов в дендритах, стало одним из наиболее убедительных свидетельств того, что дендриты обладают активными свойствами в обработке входящей информации.


title: Дендрит

text: Существует существенная разница между пассивной и активной дендритной проводимость тока. В случае, когда дендриты пассивны, а сома активна, обработка дендритами возбуждающих постсинаптических потенциалов (ВПСП) минимальна: всё, что произойдет с ВПСП, когда он распространяется к соме, это уменьшение в его амплитуде и увеличение в ширине, как результат межмембранной утечки и фильтрации. Интеграция потенциалов ВПСП в пассивных дендритах описывается несколькими простыми правилами: потенциалы, которые выходят из мест, электротонически удалённых друг от друга, линейно суммируются (в противном случае ВПСП будут суммироваться сублинейно из-за уменьшения движущей силы синаптического тока и увеличения шунтирования); когда же уже объединённый ВПСП, который достигает сомы, является достаточно большим, возникает потенциал действия (ПД) в аксонном холмике. Далее ПД проходит обратно к соме и вперёд по аксону, где он «передаётся» другим нейронам. При такой модели нейрона длительное раздражение ведёт к повторяющемуся разряду в нейроне с частотой, пропорциональной величине синаптического тока, который поступает к соме.


title: Дендрит

text: Однако, данные правила трудно применить к нейрону, который обладает дендритами с активной проводимостью тока, как показали последние исследования. В зависимости от того, какая дендритная проводимость активируется, ВПСП могут ускоряться или затухать до достижения сомы; ВПСП могут суммироваться линейно, сублинейно или суперлинейно. Потенциал действия и другие регенеративные события могут быть инициированы даже в дендритах, образуя разнообразную палитру спаечных форм: от повторяющихся вспышек до пачек (). Такое коренное отличие пассивных дендритов от активных связано с наличием у последних потенциал-зависимых каналов, природа и расположение которых является ключевым для формирования уникального поведения дендритов. Когда эти каналы активируются, токи через них могут изменять амплитуду и временные характеристики синаптического импульса, и даже при определенных условиях генерировать «всё-или-ничего» () регенеративные потенциалы. Следовательно, синаптический импульс, который поступает к соме, будет очень изменённой версией первичного импульса.


title: Дендрит

text: Открытие, с использованием микроэлектродов, существования в дендритах крупных кратковременных деполяризаций ("спайков") приводило к мысли, что дендриты должны содержать ионные каналы. Эти каналы должны были бы открываться в ответ на мембранную деполяризацию и, в свою очередь, оказывать дальнейшую мембранную деполяризацию, которая ответственна за их регенеративную природу. Дальнейшее использование методов локальной фиксации потенциала (пэтч-клэмп) для изучения дендритных свойств в срезах мозга действительно подтвердило существование большого разнообразия потенциалзависимых ионных каналов в дендритной мембране. Вместе с данными, полученными с помощью перфорированного пэтч-клэмпа, эти исследования позволили создать количественные «карты» распределения потенциалзависимых каналов в некоторых типах нейронов. И хотя дендриты имеют те же потенциалзависимые каналы, что и аксон, плотность этих каналов в дендритной мембране — менее чем 10 каналов/мкм², тогда как перехват Ранвье в аксоне содержит до 1000—2000 быстрых натриевых каналов.


title: Дендрит

text: Подобно разнообразию в ЦНС дендритных морфологий, так же много разных вариаций ионных каналов в дендритных деревьях. И хотя существует существенная разница между дендритными каналами даже в пределах одного класса нейронов (напр., между корковыми и гиппокамповыми пирамидальными нейронами), накопленные данные позволяют выделить их общие черты и функции. Так, большинство дендритных деревьев (кроме клеток Пуркинье) содержат некоторые из типов N-, K- и Ca-ионных каналов, как и гиперполяризационно активирующиеся и внутренне-выпрямляющие калиевые каналы. Преимущество потенциал-зависимых ионных каналов в ЦНС состоит в том, что их фундаментальные свойства (разнообразные потенциальные зависимости) и плотность могут быть легко модулированы, что в случае дендритов позволяет нейронам в корне менять способ, которым они хранят и обрабатывают информацию, изменяя саму вычислительную природу нейрона.


title: Дендрит

text: Как и в аксонах, в дендритах также были обнаружены Na-каналы, которые отвечают за генерацию и распространение потенциала действия почти во всех аксонах. В некоторых нейронах (неокортикальных пирамидальных нейронах, митральных нейронах и пирамидальных нейронах CA1) плотность Na-каналов является относительно высокой и постоянной по всему дендритному дереву, что позволяет им влиять на прохождение постсинаптического потенциала, ускорять его. Наибольшая плотность Na в дендритах была обнаружена в интернейронах CA1. Однако в др. типах нейронов (напр., ганглионарных клетках сетчатки, допаминных нейронах чёрной субстанции, гранулярных клетках и т. п.) эта плотность не является такой большой, что объясняет, почему некоторые из этих дендритов не могут сгенерировать потенциал действия.


title: Дендрит

text: Относительно однородные свойства активации Na-каналов порождают быстрый входящий ток, который радикально увеличивает возбуждение дендритов, позволяя им генерировать и распространять потенциал действия так же, как и аксонам, и поддерживать обратное распространение аксонного потенциала действия в дендритные деревья. Дендритные Na-каналы имеют те же биофизические и фармакологические свойства, как и другие нейронные тетродотоксин-уязвимые каналы. Большинство (>80 %) этих каналов активируются в состоянии мембранного потенциала покоя, а значительная активация Na-канала начинается, когда деполяризация достигает около 20 мВ. Эти каналы имеют быструю активационную и инактивационную кинетики и основополагающую проводимость отдельного канала в среднем = 15 пСм. Эти каналы обычно модулируются киназами и G-белками, которые способны сильно влиять на потенциал-зависимые свойства дендритов.


title: Дендрит

text: Другой тип важных каналов, найденных в дендритах, это K-каналы, которые являются главными регуляторами возбудимости в нейронах. Потенциалзависимые калиевые каналы (Kv) однородно или менее распределены в отдаленных дендритах по сравнению с сомой. Исключением является их подтип — Kv4-каналы, которые преимущественно локализованы в дендритах. Kv4 субъединицы формируют быстро активированные и инактивированные токи в гетерологичных системах, похожие на K ток А-типа (IA) в нейронах. Фармакологические, электрофизиологические и иммуногистохимические исследования показали, что K-каналы А-типа у некоторых типов центральных нейронов более активны в апикальных, радиально наклонённых и базальных дендритах, чем в соме.. Дендриты неокортикальных и CA1-пирамидальных нейронов имеют K-ионные каналы со свойствами, схожими с K-каналами с задержанным выпрямлением.


title: Дендрит

text:
Кратковременные K-каналы типа А (K) были найдены в мозжечковых клетках Пуркинье, где они отвечают за ещё большее усиление сильно угасающих возвратно-протекающих потенциалов действия. Одним из наиболее плотных является присутствие K-каналов А-типа в пучковых и митральных клетках обонятельной системы, как и в пирамидальных нейронах CA1. Тогда как в таламо-кортикальных нейронах и глубинных клетках неокортекса K-каналы распределены менее плотно. В целом, эти дендритные калиевые каналы снижают дендритную возбудимость; ограничивают распространение локальных дендритных спайков и Ca-сигналов, порождённых синаптическими входными импульсами или потенциалами действия обратного распространения; задействованы в реполяризации фазы потенциала действия; ограничивают амплитуду потенциала действия обратного распространения; увеличивают порог для генерации потенциала действия в дендрите, а также контролируют частоту вспышек. Поэтому эти каналы влияют на формы синаптической пластичности, которые зависят от потенциалов действия обратного распространения или локальных спайков.
Дендриты и шипики нескольких центральных нейронов также содержат кальций-активированные калиевые каналы (KCa). Кальций-активированные калиевые каналы малой проводимости (K2, или SK) локализованы близко к синаптическим и экстрасинаптическим глутамат-рецепторам, то есть они имеют синаптические функции. В частности, эти каналы уменьшают дендритную интеграцию через ограничение Ca спайков (плато-потенциалов), вызванных сильным синаптическим входным импульсом. Также, в гиппокампе и миндалине вхождение Ca через NMDA-рецепторы активирует K2-каналы, гиперполяризует мембрану и способствует блокированию NMDA-рецепторов магнием (Mg), ограничивая дальнейшую активацию. Следовательно, K2-опосредованная отрицательная обратная связь с NMDA-рецепторами влияет на стимуляцию пластичности Хэбба.


title: Дендрит

text: Другой группой K-каналов, которые, в частности, присутствуют в апикальных дендритах неокортикальных и гиппокампальных CA1-нейронах, являются калиевые каналы внутреннего выпрямления (K), то есть каналы, которые более легко проводят ток во внутреннем направлении (внутрь клетки), чем в наружном направлении (из клетки). Эти каналы характеризуются внутренним однонаправленным выпрямлением, управляемым внутриклеточной катионной блокировкой. Следовательно, при мембранных потенциалах, более негативных, чем потенциал покоя, K-каналы проводят внутренний ток, возвращая мембрану к потенциалу покоя. Однако, при потенциале, более позитивном, чем потенциал покоя, катионы препятствуют гиперполяризации мембраны внешними токами K. Такие фундаментальные выпрямляющие свойства K-каналов являются определяющими для поддержки мембранного потенциала. Среди семи подтипов K-каналов K3.x-каналы уникальны тем, что они активируются G-белок-сопряжёнными рецепторами.


title: Дендрит

text: Дендриты и шипики нейронов гиппокампа и коры имеют особенно высокую плотность HCN-каналов («гиперполяризационно-активируемые управляемые циклическими нуклеотидами каналы»), в частности каналы HCN1 и HCN2 сосредоточены преимущественно в дендритах. Больше всего HCN-каналов в CA1-нейронах гиппокампа, где их плотность от сомы к ближайшим дендритам возрастает в шесть раз. Но особенно важна их роль в функционировании клеток Пуркинье, где HCN-каналы имеются как в соме, так и в дендритах, поддерживая их тонические импульсы.


title: Дендрит

text: HCN-каналы имеют необычные биофизические свойства: они проницаемы как для , так и для ; активируются гиперполяризацией (-50 мВ), а деактивируются деполяризацией. Поэтому эти каналы активны в состоянии мембранного потенциала покоя и контролируют его в большинстве нейронов. Катионный ток , который проходит через эти каналы, способствует генерации ритмических импульсов (в частности, в сердце и неокортексе), снижает входное сопротивление клетки, уменьшает возбудимость дендритов и регулирует размер и время протекания синаптических потенциалов к соме. Вследствие уменьшения входного сопротивления (импеданса), ослабляет глутаматергические входные импульсы и ускоряет затухание возбуждающих постсинаптических потенциалов, что значительно ограничивает временную суммацию возбуждающих постсинаптических потенциалов и дендритную интеграцию.


title: Дендрит

text: Подобно другим активным проводникам, HCN-каналы модулируются внутриклеточными медиаторами. Блокирование снижает порог генерации дендритных спайков пачками потенциалов действия обратного распространения, тогда как повышающая регуляция снижает возбудимость дендритов пирамидальных нейронов CA1, уменьшая возможность порождения потенциала действия синаптическими входными импульсами.


title: Дендрит

text: Кроме того, дендритные могут увеличивать точность обнаружения коинциденций (совпадений) отдалённых входных сигналов, а также действовать как фильтр, который оптимизирует апикальные дендриты для низкочастотных осциллирующих входных импульсов. Также ключевую роль играет в синаптической пластичности: NMDA-обусловленная LTP увеличивает активность HCN-каналов в CA1-нейронах гиппокампа, тогда как LTD её уменьшает.


title: Дендрит

text: Одними из важнейших для активных функций дендритов являются Ca-каналы (), которые, подобно Na, способны ускорять возбуждающие постсинаптические потенциалы (ВПСП). Иммуногистохимические и электрофизиологические исследования выявили существование всех подтипов VGCC в дендритных стволах и ряд подтипов в дендритных шипиках многих нейронов..


title: Дендрит

text: Среди Ca наиболее распространенными являются три типа потенциал-зависимых каналов:


title: Дендрит

text: Дендриты некоторых нейронов, такие, как корковые 5 слоя, пирамидальные нейроны CA1 и нейроны в базальных ганглиях, имеют все подтипы каналов HVA (L-, N-, P/Q-, и R-тип). Относительно медленный, более длительный внутренний ток, который поставляется Ca-каналами, ещё больше прибавляет возбуждения дендритной мембране и выполняет ряд важных ролей в дендритах: открытие VGCC усиливается синаптическими потенциалами и обратным распространением аксонного потенциала действия, иногда приводя к генерации Ca-спайков и плато-потенциалов; локализованные в дендритных шипиках корковых пирамидальных клеток, они являются основой усиления синаптических импульсов; другие способствуют генерации пачек потенциалов действия, дендритных спайков, а в митральных клетках и дофаминергических нейронах обусловливают кальций-зависимое высвобождение медиатора.


title: Дендрит

text: Поскольку внутриклеточный кальций может действовать как вторичный посредник, потенциал-зависимые каналы в дендритах имеют способность соединять электрические сигналы с внутриклеточной биохимией. Поэтому, дендритные Ca-каналы важны не только для синаптической интеграции, но и синаптической пластичности. Потенциалзависимые Ca-каналы модулируются G-белками, киназами, фосфатами и липидными модуляторами.


title: Дендрит

text: Открытие потенциал-зависимых ионных каналов с различной плотностью и биофизическими свойствами вдоль аксо-сома-дендритной оси впервые показало, что не только сома, но и дендриты играют активную роль в формировании нейронных возбуждений. Поскольку проводимость и распределение потенциалзависимых каналов различается среди различных типов нейронов и дендритных ветвей (напр., апикальные от базальных дендритов), то интеграция входящих синаптических импульсов зависит не только от специфических морфологических и пассивных свойств дендритного дерева, но и от экспрессии и кинетики активной проводимости его ионных каналов.


title: Дендрит

text: Хотя потенциал действия генерируется преимущественно на низкопороговом начальном сегменте аксона (AIS), существует много данных в пользу того, что спайки также могут генерироваться в дендритах (отсюда иногда и различие в названиях: «потенциал действия аксона» и «дендритный спайк»).


title: Дендрит

text: Благодаря наличию различных потенциалзависимых каналов с разной кинетикой, дендриты обладают разнообразным репертуаром активных свойств, включая активное обратное распространение аксонного потенциала действия в дендритное дерево. Генерирование в дендритах спайков чаще всего связано с активной проводимостью Ca- или Na-каналов, или их обоих. Кроме того, дендритные спайки также порождаются благодаря NMDA-каналам (N-метил-D-аспартат), которые активируются глутамат-нейромедиаторами.


title: Дендрит

text: Поскольку локальный порог для генерации этих дендритных спайков значительно выше, чем для потенциала действия в аксоне, то их возникновение обычно требует относительно сильной синхронной синаптической активации, и поэтому может возникать как форма детектора коинциденций (совпадений). Следовательно, обратное распространение потенциалов действия и дендритные Ca- и Na-спайки должны генерироваться различными формами и механизмами синаптической активности.


title: Дендрит

text: Рождённые в дендритах спайки не являются однородными в способе, скорости и эффективности их распространения к соме. В некоторых нейронах дендритные спайки успешно распространяются в сторону сомы, почти не теряя в амплитуде. В других нейронах дендритные спайки могут оставаться изолированными в дендритах.


title: Дендрит

text: Наличие такого разнообразия дендритных спайков и их вариабельности в различных нейронах позволяет дендритам не только активно влиять на то, как нейроны интегрируют и обрабатывают входные синаптические импульсы, но и на нейронную синаптическую пластичность, обучение и память.


title: Дендрит

text: Со времени открытия первых ионных каналов встал вопросо том, зачем на дендритах так много разных ведущих структур, если их влияние не ощутимо на аксонном потенциале действия. Одной из наиболее распространенных идей относительно функций потенциал-зависимых (внутренний ток) каналов в дендритах является то, что они усиливают отдалённые синаптические импульсы. Хотя Вилфрид Ролл доказал, что основываясь на сугубо пассивных свойствах, отдалённые ВПСП не убывают до нуля в соме, как сначала считалось, они тем не менее существенно уменьшаются в амплитуде. Следовательно, Na- и Ca-каналы, открытые благодаря ВПСП, противостоят пассивному убыванию импульса через модуляцию или усиление величины ВПСП.


title: Дендрит

text: Много каналов в дендритах могут быть активированы подпороговыми ВПСП. Применение методов кальциевой визуализации и пэтч-клемп с прикреплённой клеткой показало, что вызванные стимуляцией сложные ВПСП могут породить в дендритах деполяризацию, достаточную для открытия Na и низко-пороговых Ca-каналов. В дендритах существует несколько каналов, на которые могут влиять подпороговые ВПСП: I, I, I и др. Когда эти каналы активируются, ток через них может изменить форму ВПСП: активация каналов, которые генерируют внутренний ток (I и I), усилит амплитуду ВПСП, тогда как активация каналов, генерирующих внешние токи (как I), ослабит ВПСП. С другой стороны, отключение каналов, которые уже являются активными в состоянии покоя (как I), увеличит нейронное входное сопротивление и поэтому увеличит амплитуду ВПСП. В реальности ВПСП меняет состояния активации нескольких каналов одновременно. Общее влияние на форму ВПСП зависит от баланса между каналами, которые генерируют внутренние и внешние токи.


title: Дендрит

text: Натриевые и кальциевые каналы, локализованные в шипиках и других отдалённых дендритных отростках, в сочетании с NMDA-рецепторами, обеспечивают уникальный механизм усиления входных локальных синаптических импульсов. В типичном дендритном дереве входящие импедансы на отдалённых ветвях и шипиках растут по сравнению с их низким значением ближе к соме. Следовательно, удалённые возбуждающие синаптические входные импульсы встречают более благоприятные условия для порождения локальных регенеративных потенциалов и значительно больше усиливаются благодаря локальным возбуждающим потенциалзависимым каналам, по сравнению с синапсами на более близких к соме дендритах.


title: Дендрит

text: Результаты нескольких экспериментов с пирамидальными клетками CA1 гиппокампа чётко показали, что дендритные I- и I-каналы способны усиливать ВПСП по пути к соме. В этих опытах пэтч-клемп-регистрация целой клетки была сделана на соме, а ВПСП были вызваны через стимуляцию афферентных волокон на удалённых апикальных дендритах. Фокальное приложение антагонистов к ближайшим сегментам апикальных дендритов уменьшило амплитуду ВПСП, в зависимости от блокаторов, на 27 % и 33 %. Тогда как применение антагонистов к соме имело незначительное влияние на амплитуду ВПСП, тем самым подтверждая, что дендритные I и I активно увеличили ВПСП. Более того, моделирование I-каналов показало, что их локальная плотность и пространственное распределение расширяют временной ход усиленных ВПСП, то есть эти каналы могут увеличивать вероятность генерации потенциала действия.


title: Дендрит

text: I- и высокопороговые Ca-каналы также способны усиливать ВПСП. Наиболее разительные примеры усиления сигналов наблюдаются, когда вызванные стимуляцией ВПСП запускают в дендритах Na-опосредованные потенциалы действия, Ca-опосредованные регенеративные потенциалы или плато-потенциалы. Хотя, следует отметить, существуют и противоположные экспериментальные данные, которые не так однозначно указывают на важную роль данного усиления для прохождения ВПСП, как и то, происходит ли оно благодаря дендритным или соматическим токам.


title: Дендрит

text: Существование дендритных потенциалзависимых каналов и NMDA-спайка являются важными механизмами для междендритных взаимодействий в непосредственной близости синаптических входов. Потенциалзависимые каналы могут менять локальное входное сопротивление и постоянную времени, что в свою очередь существенно повлияет на пространственную и временную суммацию возбуждающих и ингибирующих постсинаптических потенциалов (ВПСП и ИПСП). Взаимодействие синапсов также может быть чрезвычайно нелинейным: встреча многих ВПСП на одной и те же дендритной ветке в пределах узкого интервала может активировать потенциалзависимые каналы и породить значительно больший ответ, чем если бы они были на разных ветках или произошли вне этого временного интервала. Такой сценарий возможного взаимодействия синаптических потенциалов в дендритах привел нейробиологов к мысли, что дендриты с активными свойствами являются "детекторами совпадений" () (см. также критические замечания и ответ на них), то есть они имеют способность «чувствовать» одновременное поступление синаптических входных импульсов в различных точках того самого нейрона. Традиционно выявление коинциденций (совпадений) означало лишь совпадение активации достаточно большого количества входных импульсов для достижения порога генерации потенциала действия. Впрочем, дендриты, как активные механизмы, вводят новые формы выявления совпадений: совпадение спайков во многих дендритных ветвях или совпадение активации многих дендритных регионов.


title: Дендрит

text: Одним из таких детекторов совпадений может быть NMDA-рецептор. Из-за его проницаемости для кальция, и благодаря тому, что его блокатор в потенциале покоя Mg может быть разблокирован постсинаптической деполяризацией, NMDA-рецептор рассматривается как идеальный кандидат для выявления совпадений между пре- и постсинаптической активностью и для перевода её в постсинаптическую кальциевую концентрацию. Следовательно, постсинаптически локализованные NMDA-рецепторы могут обнаружить совпадение в высвобождении глутамата вследствие пресинаптической активности и деполяризацию вследствие постинаптических спайков. Результатом этого является суперлинейный рост концентрации Ca по сравнению с самой лишь пре- или постсинаптичною активностью. Свидетельства такого выявления совпадений на основе NMDA-рецептора были обнаружены в гиппокампе и неокортексе. Подобное дендритное выявление совпадений было обнаружено и для потенциалзависимых каналов. В отдаленных синапсах на апикальных дендритах пирамидальных нейронов 5 слоя, объединение постсинаптического потенциала действия и синаптического входного импульса может вызвать весьма нелинейное усиление дендритных потенциалов действия обратного распространения благодаря привлечению потенциалзависимых Na-каналов.


title: Дендрит

text: Хотя гипотеза о дендритах как детекторах совпадений является темой жарких дебатов между учёными, существование такого механизма имеет ряд экспериментальных подтверждений. К примеру, в пирамидальных нейронах CA1 синапсы апикального пучка не проявляют синаптического масштабирования и поэтому, вероятно, влияют на потенциал действия или суммирование с синаптическими входными импульсами от "коллатералей Шафера" (связка волокон, которая идёт от поля CA3 до поля CA1 гиппокампа), или через генерацию дендритных спайков. Как показали эксперименты и симуляции, отдалённые дендритные спайки надежно не распространяются от апикального пучка до главного апикального дендрита. Эта невозможность распространения дендритного спайка связана со значительным падением входного импеданса в точках, где малые ветви соединены с большими дендритами. Когда же колатераль Шаффера и перфорантный путь () активируются вместе, дендритные спайки могут распространяться надежно до сомы. И наоборот, ингибирование, нацеленное на апикальный дендрит, делает невозможным распространение дендритного спайка. Итак, синаптический входной импульс к апикальному дендриту может открыть или закрыть «ворота», регулирующие влияние удалённо генерируемых дендритных спайков на начало аксонного потенциала действия.


title: Дендрит

text: Один из наиболее ярких экспериментальных примеров, который свидетельствует в пользу существования дендритного детектора совпадений, был обнаружен в пирамидальных нейронах 5 слоя: возбуждающие синаптические входные импульсы на удалённом апикальном пучке, совпадая с потенциалом действия обратного распространения, генерируют большой (10 мск и больше) Ca спайк (), который, в свою очередь, распространяется в сторону сомы и побуждает аксон породить пачковые () натриевые потенциалы действия. Натриевый потенциал действия обратного распространения служит как «связывающий» механизм для специфической комбинации входных импульсов в дендритном дереве. Этот механизм позволяет выявить совпадение активаций синаптических входных импульсов к двум главным сегментам дендритного дерева и, следовательно, может быть вовлечён в одновременную активность (синхронизацию) в различных слоях коры.


title: Дендрит

text: Кабельная структура дендритного дерева, как следует из кабельной теории и экспериментальных данных, приводит к затуханию синаптического потенциала. В частности, длинные тонкие дендриты, которые имеют большое осевое сопротивление, существенно ослабляют потенциал в подпороговой фазе. К примеру, затухание пиковой амплитуды ВПСП в ходе их распространения от места возникновения до сомы может быть более чем стократным для наиболее удаленных синапсов в корковых пирамидальных нейронах L5. Частично это связано с низкочастотной фильтрацией, что проявляется в быстрых скачках напряжения в дендритах и что также может привести к существенным замедлениям электрической проводимости. Из-за такого затухания дендритного напряжения синапсы в разных точках дендритов не являются одинаково эффективными в их воздействии на аксонный потенциал действия. Этот факт породил понятие «дендритной демократии», когда все синаптические входные импульсы любого нейронного типа могут быть одинаково «услышаны» и почти мгновенно вместе обработаны сомой.


title: Дендрит

text: Затухание заряда в длинных и тонких дендритах пирамидных клеток существенно уменьшает соматическую амплитуду ВПСП, которые возникают в синапсах у отдалённых дендритов, по сравнению с ВПСП, возникающими в ближайших синапсах с той же самой синаптической проводимостью, тем самым делая эти нейроны скорее «дендритно не-демократическими». Но совсем другая ситуация с клетками Пуркинье, чьи шипиковые веточки относительно короткие и непосредственно соединены с более толстыми главными дендритами. Следовательно, равная синаптическая проводимость на отдалённых и близких шипикових ветвях клетки Пуркинье предопределяет очень похожие соматические амплитуды ВПСП. Это очередной пример влияния морфологии дендритов на их проводимость и целостное нейронное поведение: дендритная геометрия клеток Пуркинье по своей природе является более «демократичной», чем, напр., пирамидальных клеток. «Дефицит демократии» пирамидальных клеток частично компенсируется связанным с расстоянием масштабированием синаптической проводимости в апикальных дендритах нейронов CA1.


title: Дендрит

text: Однако этот тип компенсирующего синаптического масштабирования не был найден в базальных и апикальных дендритах нейронов 5 слоя коры. Одно из решений этой ключевой для понимания активной природы дендритов проблемы заключается в том, что «не вполне демократические» дендриты неокортикальных пирамидальных нейронов — в силу сложности информации, которую они обработают — состоят из относительно независимых вычислительных субъединиц, которые сигмоидально модулируют их синаптические входные импульсы до глобального суммирования и каждая из которых способна порождать дендритный спайк. Приведут ли эти спайки к аксонному потенциалу действия, будет зависеть от интеграции единичных ответов этих субъединиц.


title: Дендрит

text: Один из возможных компромиссов между «демократией» и «независимостью» в дендритной обработке информации недавно был найден при изучении не пирамидальных клеток, а т. н. координатных клеток (звёздчатых нейронов энториальной коры) и заключается в том, что если дендриты имеют сильное влияние на соматический мембранный потенциал («демократия»), тогда, из-за двусторонности электротонического соединения (существование градиента напряжения между дендритами и сомой, как результат потенциала действия обратного распространения), сома будет сильнее влиять на дендритные процессы (потеря «независимости» — способности самостоятельно от других дендритов интегрировать свои входные сигналы), вырождая их локально суммированную информацию. Иначе говоря, увеличение дендритной независимости ведёт к уменьшению их влияния на сому и, как следствие, к уменьшению синаптических входных сигналов на сами дендриты.


title: Дендрит

text: Дендритные спайки могут быть порождены кластерными или распределенными входными импульсами к одной дендритной ветви. Однако входные импульсы, распределённые на многих дендритных ветвях, будут менее эффективны, поэтому они, скорее всего, должны группироваться в кластеры. По такому сценарию соседние входные импульсы на той же самой ветке суммируются сигмоидально, тогда как слишком отдалённые входные импульсы к различным ветвям суммируются линейно. Подобная пространственная сегментация обработки импульсов в дендритах не поддерживает идею о глобальной суммации и вместо этого позволяет говорить о пирамидальном нейроне как двухслойной «нейронной сети», где дендриты предстают как «нейроны в нейронах»: на первом слое синаптические входные импульсы интегрируются индивидуальными ветвями, сигмоидальными субъединицами (что соответствует длинным, тонким дендритам клетки), а на втором слое выходные импульсы этих субъединиц суммируются в главном дендритном пучке и соме, прежде чем достичь необходимого порога генерации потенциала действия.


title: Дендрит

text: Эта идея также может быть расширена: пирамидальный нейрон рассматривается как многослойная сеть, где интеграция отдельно происходит в апикальном пучке, апикальном наклонении, а базальные дендритные ветви действуют как промежуточные слои. Эти идеи недавно нашли ряд экспериментальных подтверждений (См. пример с пирамидальными нейронами CA1 в предыдущем разделе). Так же было открыто, что распространение дендритных спайков поддерживается синаптически активностью на заднем фоне в пирамидальных нейронах 5 слоя.


title: Дендрит

text: Тем не менее, двухслойная модель нейрона описывает только пространственные группировки синаптических входных импульсов, оставляя вне поля зрения, как нейрон обрабатывает темпоральные формы входных импульсов. Сейчас предложена только одна компартментная модель, которая способна объяснить темпоральную интеграцию импульсов дендритами. Согласно этой модели, ответ дендритных сегментов может быть описан как нелинейная сигмоидальная функция одновременно и степени временной синхронности, и пространственного группирования синаптических входов. Тогда нейрон предстаёт как многослойная сеть: дендриты выборочно усиливают ответы к релевантным пространственно-временным входным спайкам, тем самым действуя в различных интегративных режимах как многослойный детектор совпадений. Эта модель также согласуется с экспериментальными данными, которые показывают, что в различных поведенческих состояниях могут быть задействованы различные формы нейронной интеграции.


title: Дендрит

text: Кластеризация и недемократичность упомянутых нейронов обусловлена сложной морфологией их дендритов, существованием активных токов и локальных спайков, которые по-разному влияют на интеграцию постсинаптических потенциалов (ПСП). Значительно более демократическими являются нейроны, дендриты которых имеют пассивные кабельные свойства, как к примеру, пирамидальные и не-пирамидальные нейроны CA3, вставочные нейроны мозжечка, гранулярные клетки зубчатой извилины. Моделирование и исследование in vivo пассивных дендритов свидетельствуют, что синаптический импульс к проксимальному дендриту вызовет соматический ПСП, который только на 10—12 % больше, чем ПСП, вызванный синапсом на наиболее удаленном дендрите.


title: Дендрит

text: То есть, для пассивных дендритов, в отличие от активных, положение синапса не имеет значительного влияния на соматический ПСП, и все синапсы имеют равный «голос» в соме. Механизмом такой демократизации является т. н. «пассивная синаптическая нормализация» входных импульсов, которая трансформирует локальные высокоамплитудные ПСП — которые широко рассеиваются по клетке, но имеют ограниченный диапазон — в низкоамплитудные колебания мембранного потенциала близко к соме.


title: Дендрит

text: Известный постулат Дональда Хэбба, который является основой классической теории синаптической пластичности, трактует все синапсы равными и игнорирует любой вклад дендритов в синаптическую пластичность. Как он писал в своём учебнике по психологии: "«…[Ф]ункцией дендритов является получение возбуждений от других клеток… Дендритная проводимость является медленной и неэффективной, считается, что они являются примитивными структурами, а непосредственное возбуждение тела клетки — это эволюционное совершенствование, которое позволяет более эффективную проводимость»". Подобно Хэббу, другие нейробиологи долгое время считали, что дендриты выполняют лишь соединительную функцию и только передают информацию от синапсов к соме, не играя какой-либо значительной роли в синаптической пластичности, изменении входных импульсов и вычислениях нейрона.


title: Дендрит

text: Коренное изменение в представлении о природе и функции дендритов была связана с теоретическими трудами Вилфрида Ролла и его учеников и коллег, которые показали, что даже пассивные дендриты имеют значительное влияние на электрические свойства сомы. Впрочем, с вычислительной точки зрения, пассивные дендриты могут выполнять лишь несколько элементарных операций: фильтр низких частот, арифметика с насыщением и похожие на умножения взаимодействия между синаптическими входными импульсами. Однако значительно более богатый и сложный репертуар нелинейных и нестационарных операций появляется, если дендритные деревья имеют потенциал-зависимые мембранные проводимости.


title: Дендрит

text: Кроме уже указанных интегративных свойств, активные дендриты обладают сложным и пока что мало понятным аппаратом для синаптической пластичности. За последние несколько десятилетий был найден целый массив свидетельств дендритной пластичности, в том числе синаптическая (гомо- и гетеросинаптическая) и внутренняя пластичность и гомеостатические механизмы, которые часто действуют локально и параллельно друг с другом, регулируя активные свойства дендритов, тем самым влияя не только на дендритные вычисления, но и на формирование памяти и обучения на субклеточном уровне.


title: Дендрит

text:
Кроме того, благодаря сложной морфологии и существованию многочисленных потенциал-зависимых ионных каналов, дендриты превращают одиночные нейроны в мощные функциональные вычислительные микросхемы, которые способны выполнять операции, которые раньше считались возможными только для популяции нейронных сетей. В частности, в течение последних двух десятилетий было открыто, что дендриты способны выполнять синхронизацию и классификацию входных синаптических сигналов, выявлять направление движения (направленная избирательность) в зрительной системе
, параллельно вычислять различные потоки информации локализовать источник звука в слуховые системе, а дендритные шипики даже могут быть настроены на разные частоты и интенсивности тонов.


title: Дендрит

text: Все эти вычислительные свойства дендритов делают даже индивидуальный нейрон способным к активной обработке сложной информации и её хранению, тем самым решая ряд классических проблем в нейробиологии, которые долгое время не могли быть решены, поскольку большинство подходов к ним основывалось главным образом на точечной модели нейрона, без учета активной роли дендритов.


title: Дендрит

text: Одним из наиболее убедительных свидетельств относительно активной и важной роли дендритов в нейронных процессах являются нейродегенеративные, возрастные и психические расстройства, которые с ними связаны. С увеличением данных об интегративных и пластических функциях дендритов, также растёт понимание того, почему даже небольшие структурные изменения в дендритах способны привести (или сопровождать) к значительным нарушениям в нормальном функционировании мозга.


title: Дендрит

text: В 1974 году Доминик Пурпура (Dominick Purpura) в своей уже классической статье в «Сайенс» выдвинул гипотезу, что открытые в те времена аномалии дендритных шипиков (дисгенез) лежат в основе некоторых из типов умственной отсталости. Эта статья, вместе с другими положила начало детальному изучению дендритов и шипиков и их связи с психоневрологическими заболеваниями. С тех пор была открыта сильная корреляция между дендритной патологией и умственной отсталостью, в частности такими заболеваниями, как аутизм, синдромы Дауна, Ретта, Мартина — Белл, Вильямса и Рубинштейна — Тейби.


title: Дендрит

text: В целом, эти и другие возрастные расстройства характеризуются уменьшением дендритной длины, сокращением форм разветвлений и количества шипиков. Те же шипики, которые остаются, часто является очень длинными и тонкими. Понятно, что выполняя важные биологические и вычислительные функции, так кардинально изменённые дендриты не могут функционировать нормально. Вместе с тем, изменённая морфология может и не быть первичной причиной расстройств, зато выступать как компенсационное или вторичное изменение, связанное с другой, более первичной патологией. К примеру, многие из указанных изменений дендритной морфологии могут возникать вследствие деафферентации (потери возможности проведения сенсорного возбуждение от периферии к центру).


title: Дендрит

text: Первые свидетельства о изменениях в морфологии дендритов, обусловленных патологическими нарушениями, были получены при исследовании поражений, вызванных деафферентацией и, как следствие, потерей синаптических входных импульсов. Было обнаружено, что эти поражения привели к полному уменьшению, деформации и дезориентации дендритов в мозжечковых клетках Пуркинье. Обусловленные поражениями дендритные изменения (существенное сокращение длины отдаленных дендритов) также были обнаружены в гранулярных клетках в зубчатой извилине как следствие деафферентации энториальной коры. С другой стороны, был обнаружен и обратный эффект — распускание базальных дендритов гранулярных клеток гиппокампа, вызванное длительной эпилептиформной активностью.


title: Дендрит

text: Довольно давно известно, что потеря нейронов и синапсов в определенных регионах мозга является одним из последствий нормального старения у здоровых взрослых. Кроме того, в процессе старения были обнаружены также изменения в дендритной структуре и количестве шипиков, хотя степень и специфика этих изменений пока не известны. Поэтому сегодня ещё трудно связывать эти морфологические изменения с когнитивными нарушениями.


title: Дендрит

text: Кроме того, ряд исследований показал, что значительные изменения в морфологии дендритов, шипиков и синапсов характерны для болезни Альцгеймера и шизофрении. Бета-амилоидний пептид, который может вести к образованию амилоидных бляшек и который связан с болезнью Альцегймера, может блокировать А-тип потенциал-зависимого калиевого канала в дендритах пирамидальных клеток. Особенно уязвимы к разрушительному воздействию бета-амилоидов калиевые каналы тонких ветвей наклонённых дендритов, в результате чего может возникать ухудшение когнитивных функций.


title: Дендрит

text: Накопление особых протеинов (т. н. тельца Леви) в дендритах часто характерно для болезни Паркинсона. Однако сейчас трудно говорить о функциональных последствия таких изменений и степени их связи с данными заболеваниями.


title: Дендрит

text: Первое подробное описание дендритов (или «протоплазматических отростков», как они сначала назывались) было сделан Камилло Гольджи в 1873 году. Однако, он не понял их функции, считая, что они выполняют только питательную роль для нейрона. Первым, кто начал трактовать дендриты как самостоятельные функциональные единицы, был Сантьяго Рамон-и-Кахаль, который, использовав разработанный Гольджи метод окрашивания нервных тканей, предложил нейронную доктрину, согласно которой дендриты представали как место синаптических контактов между нейронами и выполняли функцию приёма и передачи синаптических импульсов. Когда функции и типы дендритных деревьев были изучены более детально, Вильгельм Хис () в 1889 году заменил термин «протоплазматические отростки» на "«дендриты»".


title: Дендрит

text: Позже Рамон-и-Кахаль для объяснения механизмов нейронной обработки информации предложил концепцию «динамической поляризации», согласно которой информация протекает в одном направлении: синапс → дендрит → сома → аксон. Гипотеза, которая лежала в основе такого предположения, заключалась в том, что, для выполнения интегративных функций нейроном, в нём должна происходить градуировочная суммация ингибирующих и возбуждающих импульсов, иначе нейроны и дендриты будут функционировать только как реле, не изменяя и не добавляя информацию в процессе её передачи.


title: Дендрит

text: До 1930-х годов изучение дендритов было главным образом анатомическим, и лишь когда методы исследования аксонов (полученные на основе изучения периферических нервов) были применены к изучению электрических сигналов в коре головного мозга, дендриты начали изучаться электрофизиологически. Стимулирование зрительного нерва или поверхности коры вело к появлению отрицательного потенциала (несколько милливольт) на поверхности, что было слишком медленным, чтобы быть следствием аксонных потенциалов действия, которые регистрировались в изолированных периферических нервах. Тогда Джордж Бишоп (George H. Bishop) с коллегами, используя большие электроды для регистрации в дендритных слоях зрительной коры, сделали предположение, что эти отрицательные волны поверхности коры являются непроводящими, постоянными потенциалами, которые впоследствии Экклс трактовал, как синаптические потенциалы в дендритах. Основываясь на этих догадках и собственных исследованиях, Бишоп пришел к выводу, что «главная и наиболее характерная функция нервных и других возбуждающих тканей осуществляется с помощью градуировочных реакций». Поскольку такое представление электротонического распространения реакций в дендритах согласовывалось с идеями динамической поляризации Кахаля и нейронной интеграции Чарльза Шеррингтона, оно было наиболее распространено (за отдельными исключениями) среди нейробиологов вплоть до начала 1960-х годов.


title: Дендрит

text: С появлением внутриклеточной регистрации с помощью микроэлектродов, во многих типах нейронов были открыты возбуждающие и ингибирующие постсинаптические потенциалы (ВПСП и ИПСП). Также были определены свойства синапсов (потенциал равновесия) и измерены ключевые параметры постсинаптической клетки (мембранные временная и пространственная постоянные). Накопленная новая информация позволила поставить ряд вопросов относительно того, как осуществляется интеграция пассивных синаптических потенциалов в дендритах, их пространственная и временная суммация. Было выдвинуто несколько предположений, что дендриты имеют более примитивную мембрану, чем аксоны, и поэтому не имеют возможности для активной электрической проводимости. Соответственно, считалось (на основе исследований мотонейронов и сенсорных рецепторов потенциал действия возникает только в аксонном холмике, как следствие алгебраической суммации ВПСП и ИПСП, поступающих в разные части нейрона.


title: Дендрит

text: Поскольку основанные на тогдашних электрофизиологических данных расчёты для мотонейронов показали, что пространственная постоянная (λ) является относительно малой, то ряд исследователей, особенно Джон Экклс, посчитали, что ВПСП из синапсов в отдалённых регионах дендритов не имеют значительного влияния на электрическое поведение нейронов и генерацию потенциала действия, учитывая быстрое снижение их амплитуды; только синапсы на более близких к соме дендритах могли участвовать в нейронной активности.


title: Дендрит

text: Поэтому для многих нейробиологов стала большой неожиданностью опубликованная в 1957 году статья малоизвестного Вилфрида Ролла (род. 1922), бывшего постдока Экклса, после которой появилась серия других его статей, которые изменили не только представление о дендритах, но и о нейронах. После отличного обучения на физическом факультете Йельского университета, с началом войны он был привлечен к аналитической работе в Манхэттенском проекте. После войны, работая как постдок в Чикагском университете, Ролл получил навыки в электрофизиологии и участвовал в экспериментах с аксоном кальмара, которые проводил известный американский биофизик Кеннет Коул (), и которые в результате привели к открытию потенциала действия. С начала 1950-х годов он продолжил свои исследования в лаборатории Экклса в Новой Зеландии, где с его группой изучал передачу сигналов в мотонейронах и использование микроэлектродов для регистрации этих сигналов. Поработав некоторое время в лаборатории Бернарда Каца в Лондоне, он вернулся в США, где начал работу на математическом отделении Национальных институтов здоровья.


title: Дендрит

text: В 1957 году Экклс и другие исследователи опубликовали результаты исследований мотонейронов, которые показывали распространение потенциалов, вызванных инжекцией тока в тело клетки. Фазы распада потенциалов, считал Экклс, выражаются лишь одной экспонентой, так, как в простой схеме сопротивления и ёмкости, которыми моделируется мембрана сомы. Проанализировав данные Экклса и его группы, Ролл обнаружил, что регистрируемые ими кратковременные потенциалы были значительно медленнее, чем ожидалось, и скорее всего это связано с тем, что ток идет в дендриты, а следовательно временная и пространственная постоянные нейронов значительно больше. В том же 1957 году он опубликовал короткую заметку в «Сайенс», где показал, что зафиксированные Экклсом кратковременные потенциалы больше согласуются с моделью сомы, к которой присоединен длинный цилиндр, которым является дендритное дерево.


title: Дендрит

text: Когда Ролл осознал, что дендриты играют значительную роль в электрической проводимости нейронов, он начал детальное изучение геометрии разветвлений дендритов мотонейронов, что позволило ему применить к ним кабельную теорию, сведя всё многообразие дендритных деревьев к одному цилиндру. Это не только упрощало изучение дендритов, но и позволяло открыть их новые свойства: в частности, Ролл предсказал, что синапсы на удаленных дендритах также влияют на соматическую деполяризацию. Однако все статьи, которые он посылал в журналы, отклонялись редакторами, с аргументацией, что найденное Роллом кратковременное снижение потенциала было связано с особенностями технических приборов и не имело существенного значения. Впрочем, на нескольких статьях Ролл увидел комментарии и изменения, характер которых вполне свидетельствовал, что их читал Экклс. Тогда Ролл опубликовал свои теоретические статьи в новом, малоизвестном журнале «Экспериментал Нэуролоджи», в котором Экклс не был рецензентом.


title: Дендрит

text: Только через десятилетия, когда накопились новые данные, теории Ролла получили подтверждение и признание, а его кабельные уравнения и математические модели дендритов заложили основу новой области нейронаук — вычислительной нейронауки (). Его последующие научные работы были очередным ярким примером того, как в биологии могут эффективно сочетаться математика и эксперимент, а теория может иметь не менее важное значение, чем практика. Многие из проблем в изучении дендритов, которые затем сформировались в отдельные темы, были так или иначе подняты, предвосхищены или решены Роллом. Поэтому, "«история кабельной теории и дендритов является во многом историей одного человека — Вилфрида Ролла»".


title: Дендрит

text: Впрочем, для того, чтобы вычислительные модели могли объяснить дендритные свойства, не хватало данных по их детальной анатомии и физиологии. Именно поэтому в 1970-е годы новую страницу в изучении дендритов открыла количественная микроанатомия, то есть детальное и точное измерение дендритных диаметров и длины ветвей. Благодаря кропотливой работе анатомов, физиологов и математиков были получены первые детальные параметры корковых нейронов, мотонейронов, клеток Пуркинье и т. п. Благодаря появлению вычислительной техники и более-менее гибких языков программирования, полученные микроанатомические данные легли в основу вычислительных моделей, на основе которых был открыт целый ряд новых дендритных свойств.


title: Дендрит

text: Хотя в 1950-е и ранние 1960-е годы господствующим было представление, что дендриты являются пассивными отростками нейронов, которые просто интегрируют возбуждающие и ингибирующие импульсы, накапливались единичные свидетельства, что в дендритах также может распространяться потенциал действия. Впервые зафиксировал его в 1951 году выдающийся китайский нейрофизиолог , который тогда работал в Йельском университете и имел ещё более драматическую судьбу, чем Ролл. В опубликованной в том году статье он сообщил о том, что дендриты могут возбуждаться под воздействием электрической стимуляции и способны генерировать потенциалы действия, которые отличаются от аксонных тем, что не являются «все-или-ничего» потенциалами. В следующих восьми своих публикациях он подтвердил свои находки и даже выдвинул радикальную догадку, что синапсы на дендритах, в отличие от сомы, связаны с сознанием, восприятием и мышлением.


title: Дендрит

text: Другой важным догадкой Чанга было признание за дендритными шипиками (он их называл «почечками») функции ограничения синаптической возбудимости, поскольку они предстают как механический барьер, предотвращающий достижение синаптическими выступами ствола дендрита. Шипики, благодаря их высокому омическому сопротивлению, связанному с их слишком тонкими «стеблями», должны замедлять и ослаблять синаптические возбуждающие импульсы, тем самым играя активную, а не пассивную роль в синаптической интеграции. Именно на основе этих результатов Чанга в 1970-е годы возник новый интерес к шипикам и их роли в обучении и запоминании.


title: Дендрит

text: Также в 1950-е годы годах ряд исследователей сообщал о регистрации антидромических потенциалов действия и дендритных спайков, что должно было бы склонить больше нейробиологов к признанию активной роли дендритов. Тем не менее, лишь с конца 1980-х — начала 1990-х годов учёные начали постепенно склоняться к мысли, что дендриты не только передают информацию, но и меняют её и хранят. Наиболее однозначно существование дендритных спайков было показано в серии статей Грега Стюарта и Берта Сакмана в течение 1993—1998 годов, которые использовали цело-клеточные пэтч-электроды для регистрации одновременно соматического потенциала действия и дендритного спайка. Это были первые прямые свидетельства существования потенциалзависимых ионных каналов в дендритах, которые служат для генерации и поддержания потенциалов действия.


title: Дендрит

text: 1990—2000-е годы могут быть названы периодом расцвета исследований дендритов. Стремительный прогресс технологий, молекулярной биологии и вычислительных техник привёл к быстрому появлению новых открытий, связанных с дендритными вычислениями и пластичностью, как структурной, так и функциональной.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Рейнгольд Морицевич Глиэ́р (имя при рождении — "Рейнгольд Эрнест Глиэр"; 1875—1956) — русский и советский композитор, дирижёр, педагог, музыкально-общественный деятель. Народный артист СССР (1938). Лауреат трёх Сталинских премий первой степени (1946, 1948, 1950). Автор музыки гимна Санкт-Петербурга.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Рейнгольд Морицевич Глиэр родился в Киеве. Сын переселившегося в Киев из немецкого Клингенталя мастера по производству медных духовых инструментов. Учился во 2-й Киевской гимназии.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Первоначальное музыкальное образование получил в домашних условиях (уроки скрипки у А. Вейнберга, К. Воута). В 1894 году окончил Киевское музыкальное училище (ныне Киевский институт музыки имени Глиэра) у О. Шевчика (скрипка), Е. Рыба (композиция) и М. Сикарда и поступил в Московскую консерваторию в класс скрипки Н. Н. Соколовского (затем перешёл в класс Я. В. Гржимали).


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В 1900 году окончил Московскую консерваторию (прошёл курс полифонии у С. И. Танеева, гармонии у А. С. Аренского и Г. Э. Конюса, класс композиции М. М. Ипполитова-Иванова), в 1906—1908 годах брал уроки дирижирования у О. Фрида в Германии.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В начале 1900-х годов — участник собраний Беляевского кружка в Петербурге.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В 1900—1907, 1909—1913 годах преподавал музыкально-теоретические дисциплины в Музыкальном училище Е. и М. Гнесиных (ныне Колледж имени Гнесиных). В 1902—1903 годах давал частные уроки Н. Я. Мясковскому и С. С. Прокофьеву.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: С 1908 года выступал как дирижёр с исполнением главным образом собственных произведений.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Как композитор сформировался во многом благодаря общению с А. К. Глазуновым, С. В. Рахманиновым, Н. А. Римским-Корсаковым С 1900 года педагог.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В 1913—1920 годах — профессор Киевской консерватории (ныне Национальная музыкальная академия Украины имени П. И. Чайковского) (класс композиции и оркестровый), в 1914—1920 годах директор консерватории (по другим данным, 1914—1918), а также руководитель оперного, оркестрового, камерно-инструментального классов. Среди учеников — Б. Н. Лятошинский, Л. Н. Ревуцкий, М. П. Фролов и др.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В 1920—1941 годах — профессор Московской консерватории по классу композиции. Среди учеников — А. А. Давиденко, Н. П. Иванов-Радкевич, А. Г. Новиков, Н. П. Раков, Л. К. Книппер и др.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В 1920—1922 годах — заведующий музыкальной секцией Московского отделения народного образования, сотрудник музыкального отдела Наркомпроса. В 1920—1923 годах — член этнографической секции Московского отделения Пролеткульта.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text:
В 1923 году получил приглашение Наркомпроса Азербайджанской ССР приехать в Баку и написать оперу на национальный сюжет. Творческим итогом этой поездки стала опера «Шахсенем», поставленная в Азербайджанском театре оперы и балета в 1927 году. Изучение узбекского фольклора во время подготовки декады узбекского искусства в Ташкенте привело к созданию увертюры «Ферганский праздник» (1940) и в соавторстве с Т. Садыковым опер «Лейли и Меджнун» (1940) и «Гюльсара» (1949). Работая над этими произведениями, всё более убеждался в необходимости сохранять своеобразие национальных традиций, искать пути их слияния. Эта идея нашла своё воплощение в «Торжественной увертюре» (1937), построенной на русской, украинской, азербайджанской, узбекской мелодиях, в увертюрах «На славянские народные темы» и «Дружба народов» (1941)
В конце 30-х годов, а также в 1947 и 1950 годах предпринял несколько гастрольных поездок по СССР, выступая с авторскими концертами.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: В 1924—1930 годах — председатель Всероссийского общества драматургов и композиторов. В 1938 году — председатель Московского союза композиторов, в 1939—1948 — председатель Оргкомитета Союза советских композиторов СССР.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Доктор искусствоведения (1941), автор первого советского репертуарного балета на современную тему «Красный мак».


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Единственный российский композитор, трижды награждённый и самой престижной музыкальной премией дореволюционной России — премией имени М. И. Глинки, и самой престижной премией послереволюционной, советской России — Сталинской.


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Автор статей, некоторые из которых опубликованы в книге: «Р. М. Глиэр. Статьи и воспоминания» (М., 1975).


title: Глиэр, Рейнгольд Морицевич

text: Умер 23 июня 1956 года в Москве. Похоронен на Новодевичьем кладбище (участок № 3) (памятник работы скульптора М. К. Аникушина, архитектор В. А. Петров (изготовлен на Ленинградском заводе «Монументскульптура») открыт в пятую годовщину смерти, 23 июня 1961 года).Прямые наследники и потомки Р. Глиэра живут и работают в Москве. Внучка — Сэнта Викторовна Глиэр, хранительница музея-квартиры своего деда. Её сын — Кирилл Новосельский, учёный, доктор географических и экономических наук.При жизни композитора его произведения исполняли:


title: Наропа

text: Наропа (санскрит: "Naḍapāda", 956—1040) — учитель буддизма, монах, а впоследствии йогин, тантрийский учитель, ученик Тилопы и брат Нигумы, отец-основатель традиции Кагью. Одним из наиболее примечательных его учеников был Марпа.


title: Наропа

text:
Наропа считается одним из основателей линии Кагью, проявил себя как выдающийся учёный и мастер медитации. В соответствии с учением, которое дал ему Тилопа, он развил практическую систему Шесть йог Наропы, дающую ученикам ощутить Просветление.
В дальнейшем учителя линии Кармапы особенно ценили и развивали эти практики.


title: Наропа

text: Согласно традиции, Наропа родился в царской семье. По другим источникам, он родился в семье виноторговца. В возрасте восьми лет он испросил разрешения отправиться в Кашмир, чтобы углубить там своё образование. Он учился там у самых выдающихся наставников искусствам, наукам, грамматике, риторике и логике. Затем он вернулся к родителям и женился на молодой брахманке Вималадипи; они прожили вместе восемь лет, и за это время она стала его ученицей. Однако он попросил расторжения брака, чтобы иметь возможность продолжить свою учёбу в Кашмире. Он был принят послушником, проучился три года и стал известен своей эрудицией и замечательными способностями.


title: Наропа

text: В двадцать восемь лет Наропа уехал из Кашмира в Пуллахари. Он поступил в университет Наланда, которым руководили тогда четыре великих буддийских учителя. После кончины одного из них он был избран на освободившийся пост и, получив имя Абхаякирти, стал одним из настоятелей Наланды — «Стражем северных врат». Слава его распространилась широко и имела следствием многочисленные обращения в буддизм. В Наланде он преподавал восемь лет.


title: Наропа

text: Однажды, когда он изучал книги, старуха, обладающая тридцатью семью неприятными чертами, появилась перед ним. Будучи воплощением Ваджрадакини, она раскрыла ему бесполезность книжного знания и рассказала, что её «брат» Тилопа мог бы передать ему особое истинное знание. Наропа оставил своё высокое положение в университете, забросил книги и пустился на поиски Учителя.


title: Наропа

text: Тилопа подверг его двенадцати тяжёлым испытаниям, каждое из которых завершалось передачей важного поучения. Всего Наропа пробыл под учительством Тилопы около двадцати лет.


title: Наропа

text: К Наропе два раза приезжал из Тибета паломник-переводчик Марпа, получивший от него посвящения в глубокие тантры и наставления по Махамудре. Наропа же до конца жизни оставался в Пуллахари, где и умер в возрасте 85 лет. Одно из немногих исторических свидетельств о последнем периоде жизни Наропы принадлежит тибетскому переводчику Нагцо "(также известен как Нагцо-лоцава и Нагцо Цултим Гьялва)", который, ожидая в монастыре Викрамашила случая встретиться с Атишей, пытался навестить и Наропу в Пуллахари:


title: Теорема вращения Эйлера

text: Теорема вращения Эйлера утверждает, что любое движение твёрдого тела в трёхмерном пространстве, имеющее неподвижную точку, является вращением тела вокруг некоторой оси. Таким образом, вращение может быть описано тремя координатами: двумя координатами оси вращения (например, широта и долгота) и углом поворота.


title: Теорема вращения Эйлера

text: Для заданного угла formula_1 и единичного вектора formula_2 обозначим formula_3 вращение в направлении вектора n против часовой стрелки на угол formula_1. Тогда:


title: Теорема вращения Эйлера

text: Для любого вращения существует единственный угол formula_1, для которого formula_10, при этом:


title: Теорема вращения Эйлера

text: Представление Эйлера позволяет исследовать топологию группы вращений трёхмерного пространства (группы SO(3)). Для этого рассмотрим шар с центром в начале координат с радиусом π.


title: Теорема вращения Эйлера

text: Любое вращение на угол, меньший π, задаёт единственную точку внутри шара (направление задаёт направление оси вращения, а угол задаёт расстояние от начала координат). Вращение на угол π соответствует двум противоположным точкам на поверхности сферы.


title: Теорема вращения Эйлера

text: Таким образом, шар с отождествлёнными противоположными точками сферы гомеоморфен группе SO(3).


title: Твёрдое тело

text: Твёрдое тело — это одно из четырёх агрегатных состояний вещества, отличающееся от других агрегатных состояний (жидкости, газов, плазмы) стабильностью формы и характером теплового движения атомов, совершающих малые колебания около положений равновесия.


title: Твёрдое тело

text: Различают кристаллические и аморфные твёрдые тела. Раздел физики, изучающий состав и внутреннюю структуру твёрдых тел, называется физикой твёрдого тела. То, как твёрдое тело меняет форму при воздействиях и движении, изучается отдельной дисциплиной — механикой твёрдого (деформируемого) тела. Движением абсолютно твёрдого тела занимается третья наука — кинематика твёрдого тела.


title: Твёрдое тело

text: Технические приспособления, созданные человеком, используют различные свойства твёрдого тела. В прошлом твёрдое тело применялось как конструкционный материал и в основе употребления лежали непосредственно ощутимые механические свойства как то твёрдость, масса, пластичность, упругость, хрупкость. В современном мире применение твёрдого тела основывается также на физических свойствах, которые зачастую обнаруживаются только при лабораторных исследованиях.


title: Твёрдое тело

text: Твёрдые тела могут быть в кристаллическом и аморфном состоянии. Кристаллы характеризуются пространственной периодичностью в расположении равновесных положений атомов, которая достигается наличием дальнего порядка и носит название кристаллической решётки. Естественная форма кристаллов — правильные многогранники. В аморфных телах атомы колеблются вокруг хаотически расположенных точек, у них отсутствует дальний порядок, но сохраняется ближний, при котором молекулы расположены согласованно на расстоянии, сравнимом с их размерами. Частным случаем аморфного состояния является стеклообразное состояние. Согласно классическим представлениям, устойчивым состоянием (с минимумом потенциальной энергии) твёрдого тела является кристаллическое. Аморфное тело находится в метастабильном состоянии и с течением времени должно перейти в кристаллическое состояние, однако время кристаллизации часто столь велико, что метастабильность вовсе не проявляется. Аморфное тело можно рассматривать как жидкость с очень большой (часто бесконечно большой) вязкостью.Свойства твёрдого тела и движение частиц в нём исследуются в разделе физики, который называется физикой твёрдого тела (подраздел физики конденсированных сред). Физика твёрдого тела является самостоятельной научной дисциплиной со специфическими методами исследования и математическим аппаратом. Её развитие диктуется практическими потребностями. В зависимости от объекта исследования физика твёрдого тела делится на физику металлов, полупроводников, магнетиков и других. По методам исследования различают рентгеновский структурный анализ, радиоспектроскопию и тому подобное. Кроме того, присутствует деление, связанное с изучением определённых свойств (механических, тепловых и так далее).


title: Твёрдое тело

text: Материаловедение главным образом рассматривает вопросы, связанные со свойствами твёрдых тел, такими как твёрдость, предел прочности, сопротивление материала нагрузкам, а также фазовые превращения. Это значительным образом совпадает с вопросами, изучаемыми физикой твёрдого тела. Химия твёрдого состояния перекрывает вопросы, рассматриваемые обоими этими разделами знаний, но особенно затрагивает вопросы синтезирования новых материалов.


title: Твёрдое тело

text: Электрические и некоторые другие свойства твёрдых тел, в основном, определяются характером движения внешних электронов его атомов. Выделяют пять классов твёрдых тел в зависимости от типа связи между атомами:


title: Твёрдое тело

text: По виду зонной структуры твёрдые тела классифицируют на проводники, полупроводники и диэлектрики.


title: Твёрдое тело

text: По магнитным свойствам твёрдые тела делятся на диамагнетики, парамагнетики и тела с упорядоченной магнитной структурой. Диамагнетические свойства, которые слабо зависят от агрегатного состояния или температуры, обычно перекрываются парамагнитными, которые являются следствием ориентации магнитных моментов атомов и электронов проводимости. По закону Кюри парамагнитная восприимчивость убывает обратно пропорционально температуре и при температуре 300 К обычно составляет 10. Парамагнетики переходят в ферромагнетики, антиферромагнетики или ферримагнетики при понижении температуры.


title: Твёрдое тело

text: Несмотря на то, что твёрдые тела (металлы, минералы) исследовались давно, всестороннее изучение и систематизация информации об их свойствах началось с XVII века. Начиная с этого времени был открыт ряд эмпирических законов, которые описывали влияние на твёрдое тело механических сил, изменения температуры, света, электромагнитных полей и т. д. Были сформулированы:


title: Твёрдое тело

text: Уже в первой половине XIX века были сформулированы основные положения теории упругости, для которой характерно представление о твёрдом теле как о сплошной среде.


title: Твёрдое тело

text: Целостное представление о кристаллической структуре твёрдых тел, как совокупности атомов, упорядоченное размещение которых в пространстве обеспечивается силами взаимодействия было сформировано Огюстом Браве в 1848 году, хотя первые идеи такого рода высказывались в трактатах Николаса Стено (1669), Рене Жюста Гаюи (1784), Исааком Ньютоном в работе «Математические начала натуральной философии» (1686), в которой рассчитана скорость звука в цепочке упруго связанных частиц, Даниилом Бернулли (1727), Огюстеном Луи Коши (1830) и другими.


title: Твёрдое тело

text: При повышении температуры твёрдые тела переходят в жидкое или газообразное состояние. Переход твёрдого тела в жидкость называется плавлением, а переход в газообразное состояние, минуя жидкое, — сублимацией. Переход к твёрдому телу (при понижении температуры) — кристаллизация, к аморфной фазе — стеклование.


title: Твёрдое тело

text: Существуют также фазовые переходы между твердотельными фазами, при которых изменяется внутренняя структура твёрдых тел, становясь упорядоченной при понижении температуры.


title: Твёрдое тело

text: При атмосферном давлении и температуре Т > 0 К все вещества в природе затвердевают. Исключение составляет гелий, для кристаллизации которого необходимо давление 24 атм.


title: Твёрдое тело

text: Под физическими свойствами твёрдых тел понимается их специфическое поведение при воздействии определённых сил и полей. Существует три основных способа воздействия на твёрдые тела, соответствующие трём основным видам энергии: механический, термический и электромагнитный. Соответственно выделяют три основные группы физических свойств.


title: Твёрдое тело

text: Механические свойства связывают механические напряжения и деформации тела, согласно результатам широких исследований механических и реологических свойств твёрдых тел, выполненных школой академика П. А. Ребиндера, можно разделить на упругие, прочностные, реологические и технологические. Кроме того, при воздействии на твёрдые тела жидкостей или газов проявляются их гидравлические и газодинамические свойства.


title: Твёрдое тело

text: К термическим относят свойства, которые оказываются под воздействием тепловых полей. В электромагнитные свойства условно можно отнести радиационные, проявляющиеся при воздействии на твёрдое тело потоков микрочастиц или электромагнитных волн значительной жёсткости (рентгеновских лучей, гамма-лучей).


title: Твёрдое тело

text: Легчайшим известным твёрдым материалом является аэрогель. Некоторые виды аэрогеля имеют плотность 1,9 мг/см³ или 1,9 кг/м³ (1/530 плотности воды).


title: Твёрдое тело

text: В покое твёрдые тела сохраняют форму, но деформируются под воздействием внешних сил. В зависимости от величины приложенной силы деформация может быть упругой, пластической или разрушительной. При упругой деформации тело возвращает себе первоначальную форму после снятия приложенных сил. Отзыв твёрдого тела на прилагаемое усилие описывается модулями упругости. Отличительной особенностью твёрдого тела по сравнению с жидкостями и газами является то, что оно сопротивляется не только растяжению и сжатию, а также сдвигу, изгибу и кручению.


title: Твёрдое тело

text: При пластической деформации начальная форма не сохраняется. Характер деформации зависит также от времени, в течение которого действует внешняя сила. Твёрдое тело может деформироваться упруго при мгновенном действии, но пластически, если внешние силы действуют длительное время. Такое поведение называется ползучестью. Одной из характеристик деформации является твёрдость тела — способность сопротивляться проникновению в него других тел.


title: Твёрдое тело

text: Каждое твёрдое тело имеет присущий ему порог деформации, после которого наступает разрушение. Свойство твёрдого тела сопротивляться разрушению характеризуется прочностью. При разрушении в твёрдом теле появляются и распространяются трещины, которые в конце концов приводят к разлому.


title: Твёрдое тело

text: К механическим свойствам твёрдого тела принадлежит также его способность проводить звук, который является волной, переносящий локальную деформацию с одного места в другое. В отличие от жидкостей и газов в твёрдом теле могут распространяться не только продольные звуковые волны, но и поперечные, что связано с сопротивлением твёрдого тела деформации сдвига. Скорость звука в твёрдых телах в целом выше, чем в газах, в частности в воздухе, поскольку межатомное взаимодействие гораздо сильнее. Скорость звука в кристаллических твёрдых телах характеризуется анизотропией, то есть зависимостью от направления распространения.


title: Твёрдое тело

text: Важнейшим тепловым свойством твёрдого тела является температура плавления — температура, при которой происходит переход в жидкое состояние. Другой важной характеристикой плавления является скрытая теплота плавления. В отличие от кристаллов, в аморфных твёрдых телах переход к жидкому состоянию с повышением температуры происходит постепенно. Его характеризуют температурой стеклования — температурой, выше которой материал почти полностью теряет упругость и становится очень пластичным.


title: Твёрдое тело

text: Изменение температуры вызывает деформацию твёрдого тела, в основном повышение температуры приводит к расширению. Количественно она характеризуется коэффициентом теплового расширения. Теплоёмкость твёрдого тела зависит от температуры, особенно при низких температурах, однако в области комнатных температур и выше, множество твёрдых тел имеют примерно постоянную теплоёмкость (закон Дюлонга — Пти). Переход к устойчивой зависимости теплоёмкости от температуры происходит при характерной для каждого материала температуре Дебая. От температуры зависят также другие характеристики твердотельных материалов, в частности механические: пластичность, текучесть, прочность, твёрдость.


title: Твёрдое тело

text: В зависимости от величины удельного сопротивления твёрдые тела разделяются на проводники и диэлектрики, промежуточное положение между которыми занимают полупроводники. Полупроводники имеют малую электропроводность, однако для них характерен её рост с температурой. Электрические свойства твёрдых тел связаны с их электронной структурой. Для диэлектриков свойственна щель в энергетическом спектре электронов, которую в случае кристаллических твёрдых тел называют запрещённой зоной. Это область значений энергии, которую электроны в твёрдом теле не могут иметь. В диэлектриках все электронные состояния, ниже щели заполнены, и благодаря принципу Паули электроны не могут переходить из одного состояния в другое, чем обусловлено отсутствие проводимости. Проводимость полупроводников очень сильно зависит от примесей — акцепторов и доноров.


title: Твёрдое тело

text: Существует определённый класс твёрдых тел, для которых характерна ионная проводимость. Эти материалы называют супериониками. В основном это ионные кристаллы, в которых ионы одного сорта могут достаточно свободно двигаться между незыблемой решёткой ионов другого сорта.


title: Твёрдое тело

text: При низких температурах для некоторых твёрдых тел свойственна сверхпроводимость — способность проводить электрический ток без сопротивления.


title: Твёрдое тело

text: Существует класс твёрдых тел, которые могут иметь спонтанную поляризацию — пироэлектрики. Если это свойство характерно только для одной из фаз, что существует в определённом промежутке температур, то такие материалы называются сегнетоэлектриками. Для пьезоэлектриков характерна сильная связь между поляризацией и механической деформацией.


title: Твёрдое тело

text: Ферромагнетикам свойственно существование спонтанного магнитного момента.


title: Твёрдое тело

text: Оптические свойства твёрдых тел очень разнообразны. Металлы, в основном, имеют высокий коэффициент отражения света в видимой области спектра, многие диэлектрики прозрачные, как, например, стекло. Часто цвет того или другого твёрдого тела обусловлен поглощающими свет примесями. Для полупроводников и диэлектриков характерна фотопроводимость — увеличение электропроводности при освещении.


title: Твёрдое тело

text:
Твёрдые тела, встречающиеся в природе, характеризуются огромным количеством разнообразных свойств, которое постоянно растёт.
В зависимости от поставленных перед определённой наукой задач важны лишь отдельные свойства твёрдого тела, другие — несущественны. Например, при исследовании прочности стали её магнитные свойства существенного значения не играют.


title: Твёрдое тело

text: Для простоты изучения реальное тело заменяют идеальным, выделяя лишь важнейшие свойства для рассматриваемого случая. Такой подход, применяемый многими науками, называется абстрагированием. После выделения идеализированного тела с определённым перечнем существенных свойств, строится теория. Достоверность такой теории зависит от того насколько удачно принятая идеализация отражает существенные характеристики объекта. Оценку этому можно дать при сравнении результатов исследований, полученных теоретически на основе идеализированной модели и экспериментально.


title: Твёрдое тело

text: В теоретической механике идеализированной схемой реального твёрдого тела является абсолютно твёрдое тело, то есть такое, в котором при любых обстоятельствах расстояния между любыми точками являются постоянными — не изменяются ни размеры, ни форма тела.


title: Твёрдое тело

text: В теории упругости и её прикладном применении сопромате также рассматриваются модели, которые учитывают и абсолютизируют отдельные свойства твёрдого тела. К этим свойствам Принятие условий однородности и сплошности при малых деформациях позволяет применить методы анализа бесконечно малых величин, что существенно упрощает построение теории сопротивления материалов.


title: Твёрдое тело

text: Считается также, что зависимость между напряжениями и деформациями является линейной (см. Закон Гука).


title: Твёрдое тело

text: В теории пластичности модели твёрдого тела основаны на идеализации свойств деформационного упрочнения или свойств текучести твёрдых тел в напряжённо-деформированном состоянии.


title: Палестинский законодательный совет

text: Палестинский законодательный совет (ПЗС, ) — парламент Палестинской автономии, избираемый арабским населением Западного берега реки Иордан, сектора Газа и Восточного Иерусалима (в границах на 4 июня 1967 года).


title: Палестинский законодательный совет

text: Члены ПЗС (132 депутата) автоматически входят в состав Палестинского национального совета (более 600 депутатов), который считается представительным органом всего арабского народа Палестины, включая диаспору и арабов территорий, оккупированных Израилем до Шестидневной войны 1967 года.


title: Палестинский законодательный совет

text: Пост председателя ПЗС в некоторых отношениях важнее поста премьер-министра Палестинской автономии, поскольку именно председатель парламента временно замещает президента ПНА в случае его смерти или отставки.


title: Палестинский законодательный совет

text: На выборах в ПЗС первого созыва, состоявшихся 20 января 1996 года, избирались 88 депутатов по мажоритарным округам.


title: Палестинский законодательный совет

text: По результатам выборов 55 мест получило движение ФАТХ, независимые кандидаты: сторонники ФАТХ — 7, исламисты — 4, христиане — 3; остальные независимые кандидаты — 15; самаритяне и другие по одному; 2 места остались вакантными.


title: Палестинский законодательный совет

text: Председатель ПЗС первого созыва — Ахмед Куреи (Абу Ала), позже — Раухи Фаттух.


title: Палестинский законодательный совет

text: ПЗС первого созыва завершил работу уже после следующих выборов, 13 февраля 2006, приняв перед роспуском закон о создании конституционного суда, призванного разрешать споры между исполнительной и законодательной ветвями власти. В его состав будут входить девять судей, которые будут обладать правом вето при обсуждении новых законов. Все члены суда будут назначаться главой палестинской администрации. Депутаты ПЗС второго созыва от движения ХАМАС намерены оспорить это решение. Для его отмены, однако, потребуется две трети от общего числа депутатов.


title: Палестинский законодательный совет

text: Список депутатов и председателей комиссий см. в статье «Палестинский законодательный совет I созыва».


title: Палестинский законодательный совет

text: Указом президента ПНА N 5 от 8 января 2005 выборы в ПЗС второго созыва были назначены на 17 июля 2005. Указом N 11 от 3 июня 2005 выборы были отложены на неопределённый срок. Указом от 20 августа 2005 выборы в ПЗС второго созыва были назначены на 25 января 2006.


title: Палестинский законодательный совет

text: ПЗС второго созыва, избранный 25 января 2006 года, состоит из 132 депутатов. 66 избраны по пропорциональной системе, 66 — по мажоритарным многомандатным округам.


title: Палестинский законодательный совет

text: На выборах в ПЗС второго созыва 25 января 2006 года, по официальным данным,


title: Палестинский законодательный совет

text: Не менее 30 новоизбранных депутатов числятся в списке террористов, разыскиваемых израильскими спецслужбами. 12 депутатов, в том числе Марван Баргути (ФАТХ) и Ахмед Саадат (НФОП), оба — первые номера в своих списках, на момент избрания находились в израильских тюрьмах. Остальные 10 депутатов-заключённых представляют фракцию ХАМАС.


title: Палестинский законодательный совет

text: Первая сессия ПЗС второго созыва открылась 18 февраля 2006. Сессия проводилась с использованием видеоконференцсвязи между резиденциями ПЗС в Газе и Рамалле из-за ограничений на передвижение депутатов, введённых израильскими властями. Председателем ПЗС избран представитель фракции ХАМАС Абдель Азиз Дуэйк (округ Хеврон), за — 70 голосов, заместителями председателя — Ахмад Бахар (ХАМАС, Газа) и Хасан Хурайши (независимый, Тулькарм), секретарем — Махмуд ар-Рамахи (ХАМАС, N 8 в списке).


title: Палестинский законодательный совет

text: Лидер фракции ХАМАС, составляющей парламентское большинство — Махмуд аз-Заххар (N 9 в списке). Лидер фракции ФАТХ — Азам Наджиб Мустафа аль-Ахмад (округ Дженин).


title: Палестинский законодательный совет

text: 28 марта 2006 ПЗС по представлению Махмуда Аббаса утвердил состав нового правительства автономии во главе с Исмаилом Ханией и его программу. За проголосовал 71 депутат, против — 36, воздержались — 2, не голосовали — 23. За утверждение правительства Хании голосовали все депутаты от ХАМАС, кроме 9-ти, находящихся в израильских тюрьмах, а также 4 независимых депутата и 2 депутата от Народного фронта освобождения Палестины. Депутаты ФАТХ, присутствовавшие на заседании, проголосовали против.


title: Палестинский законодательный совет

text: В июне — августе 2006 израильскими военными были арестованы и вывезены с палестинских территорий около 30 депутатов ПЗС, в том числе 6 августа — спикер парламента Абдель Азиз Дуэйк, 20 августа — секретарь ПЗС Махмуд ар-Рамахи.


title: Палестинский законодательный совет

text: 8 сентября 2010 освобождены из израильских тюрем депутаты от ХАМАС Аззам Сальхаб и Назар Абдель Хамид Рамадан. В заключении к этому моменту оставались 10 депутатов: Марван Баргути, Джамаль Тирауи (оба ФАТХ), Ахмад Саадат (НФОП), Хасан Юсеф Халиль, Мохаммед Абу Тир, Али Романин, Басем Заарир, Айман Дарагме, Абдель Джабер Фокаха, Мохаммед Тота (все 7 — ХАМАС).


title: Палестинский законодательный совет

text: Список депутатов см. «Выборы в Палестинский законодательный совет (2006)»


title: Евразийская плита

text: Евразийская плита — литосферная плита, покрывающая большую часть Евразийского континента. В Евразийскую плиту не входят Индостан, Аравийский полуостров и часть северо-восточной Евразии восточнее Верхоянского хребта. Западная часть Евразийской плиты простирается до Срединного Атлантического хребта и захватывает часть Исландии. На севере евразийской плиты расположен огромный шельф, через пассивную континентальную окраину переходящий в бассейн Северного Ледовитого океана, и ограниченный хребтом Геккеля. На юге Евразийской плиты расположена огромная коллизионная зона: пояс гор, образовавшихся в результате закрытия океана Тетис и столкновения её с Индостанской плитой.


title: Евразийская плита

text: Евразийская плита занимает огромную площадь — 67 800 000 км², это третья по размеру плита и она содержит больше всех континентальной коры. Она имеет очень длительную историю развития и содержит множество разновозрастных террейнов.


title: Великий аятолла

text: Вели́кий аятолла́ (); (), — шиитский религиозный титул. Данный титул носят шиитские улемы, достигшие больших высот в исламском праве (фикхе) и методологии (усуле), и имеющие право издавать фетвы (шариатские заключения по тем или иным вопросам). Великий аятолла может носить титул марджа ат-таклид.


title: Великий аятолла

text: Титул «великого аятоллы» носят Али Хаменеи (Иран), Хосейн-Али Монтазери (Иран), Садик Ширази (Иран), Макарем Ширази (Иран), Юсеф Саанеи (Иран), Али Систани (Ирак) и ряд других религиозных деятелей.


title: Opeth

text: Opeth — метал-группа из Швеции. Для музыки "Opeth" характерно тяжёлое дэт-металическое звучание с добавлением мелодичных партий акустической гитары, элементов джаза, блюза и прогрессивного рока 1970-х годов. Вокалист Микаэль Окерфельдт (швед. Mikael Åkerfeldt) использует как чистый вокал, так и гроулинг. Название группы взято из книги Уилбура Смита "The Sunbird", где "«Opet»" было названием вымышленного города.


title: Opeth

text:
Микаэль Окерфельдт — вокалист, гитарист и автор песен, является движущей силой Opeth.
Группа прочно укоренилась в скандинавских дэт-метал-группах, но со временем Opeth стали использовать прогрессивные, фолковые, блюз-роковые и джазовые партии в своих композициях (в правилах группы играть композиции длиной от 7 до 10 минут). Многие композиции включают акустические гитары и интермедии сильной динамической смены, а также смесь гроулинга и чистого вокала. Группа очень редко гастролировала в поддержку своих первых четырёх альбомов. Свой первый мировой тур группа провела в 2001 году, в поддержку Blackwater Park.


title: Opeth

text: Шведская команда Opeth была образована в Стокгольме в 1990 году вокалистом Дэвидом Исбергом и несколькими его друзьями. Вскоре он предложил заменить басиста на Микаэля Окерфельдта (бывшего гитариста/вокалиста группы Eruption), что в итоге привело к ссоре и уходу из группы всех её участников. За исключением Исберга, состав группы был полностью обновлён: гитаристами стали Окерфельт и Андреас Димео, а чуть позже к Opeth присоединились ударник Андерс Нордин и басист Ник Доринг — бывшие коллеги Микаэля по Eruption. Первоначально Opeth играли дэт/блэк-метал. В феврале 1991-го Opeth отыграли в Стокгольме свой первый концерт, после которого из группы ушли Доринг и Димео. Перед вторым концертом к группе присоединились гитарист Ким Петерссон и басист Йохан ДеФарфалла (оба из группы Crimson Cat), однако последний покинул группу сразу же после этого концерта. На замену ему пришёл Петер Линдгрен, игравший до этого на гитаре в группе Sylt i Krysset. После третьего концерта группу покинул Петерссон, и вместо него вторым гитаристом стал Линдгрен. Потеряв интерес к группе, Исберг покидает группу в 1992 году, ссылаясь на творческие разногласия, обязанности которого взял на себя Окерфельдт. Группа стала меньше полагаться на бласт-бит и агрессию, типичную для дэт-метал. В музыку Opeth были включены акустические гитары и гитары гармонии. В дальнейшем это и стало основным звучанием Opeth. Стефан Гутеклинд пришёл в группу в качестве бас-гитариста в 1993 году, но ушёл из группы после подписания его первого контракта с лейблом Candlelight Records в 1994 году. Тогда в группе начал играть бывший участник Йохан ДеФарфалла, в качестве сессионного басиста для записи, но потом начал играть в основном составе, после выхода дебютного альбома Opeth в 1995 году. Но после первого же концерта ДеФарфалла уехал со своей подругой в Германию и был заменён другом Микаэля Питером Линдгреном. Позже ведущий гитарист Питтерссон был заменён Питером Линдгреном.


title: Opeth

text: Opeth записала свой дебютный альбом "Orchid", с продюсером Даном Сванё в апреле 1994 года. Из-за проблем распределения с недавно созданной Candlelight Records альбом не был выпущен до 15 мая 1995, только в Европе. "Orchid" выходил за границы традиционного дэт-метала, благодаря акустической гитаре, фортепиано и чистому вокалу. Allmusic называли "Orchid" «блестящим», «поразительно уникальным» и «выходящим далеко за рамки прогрессивно-эпического / смертельно чудовищным, источая равные части красоты и жестокости».


title: Opeth

text: После нескольких концертов в Соединенном Королевстве Opeth вернулись в студию в марте 1996 года, чтобы приступить к работе над вторым альбомом, который был спродюсирован Даном Сванё. "Morningrise" был выпущен в Европе 24 июня 1996 года. В этот альбом вошло 5 песен общей продолжительностью 66 минут, а самой длинной композицией стала «Black Rose Immortal», длившаяся 20 минут. Morningrise имел огромный успех, а музыкальный гид-сервис Allmusic оценил в четыре звезды. Группа начала турне по Великобритании в поддержку Morningrise, а затем и в скандинавских турах с Cradle Of Filth. Во время гастролей Opeth привлекла внимание Century Media Records, с которой они подписали контракт на выпуск двух альбомов, первый из них должен был быть на международном уровне в 1997 году.


title: Opeth

text: После тура Окерфельдт и Линдгрен попросили уйти из группы ДэФарфаллу, ссылаясь на личные причины, без согласия его самого. Когда Окерфельдт сообщил Нордину, тот был на отдыхе в Бразилии. Нордин покинул группу, и остался в Бразилии. Бывший барабанщик Amon Amarth Мартин Лопес ответил на газетное объявление, которое разместил Окерфельдт и вступил в состав Opeth в 1997 году. Лопес дебютировал в Opeth играя кавер-версию Iron Maiden «Remember Tomorrow», которая была включена в альбом "A Call to Irons: A Tribute to Iron Maiden".


title: Opeth

text: С увеличением бюджета группа начала записи с Century Media. Opeth начали работу над своим третьим альбомом, с известным шведским продюсером Фредриком Нордстремом, в Studio Fredman в августе 1997 года. В Группу был приглашен басист Мартин Мендес незадолго до записи, до этого Окерфельд играл на бас-гитаре сам. My Arms, Your Hearse был выпущен и получил одобрение критиков 18 августа 1998 года. Это был первый международный релиз Opeth, альбом показал группу мировой аудитории. "My Arms, Your Hearse" ознаменовал собой начало изменений в звучании группы, уделяя внимание гитаре и гармонии в большей степени на прогрессивные рифы метала.


title: Opeth

text: В 2000 году группа вновь сменила лейбл — на этот раз на Music for Nations. Пятый альбом — "Blackwater Park", спродюсированный Стивеном Уилсоном (Porcupine Tree), — вышел в начале 2001 года. С концертами в поддержку нового альбома "Opeth" впервые посетили США, отыграв большое турне с Nevermore, выступили на нескольких европейских летних фестивалях, а осенью совершили своё первое собственное турне по Европе. Новый альбом принёс группе значительный успех, позволивший им выйти из андеграунда, в чём была заслуга и самих музыкантов, и продюсера Уилсона, и их звукозаписывающей компании. Сокращённая почти вдвое песня «The Drapery Falls» была выпущена на сингле и имела некоторый успех на радиостанциях США и Европы, а на песню «Harvest» был снят видеоклип. Летом 2002 года группа одновременно записала сразу два альбома. "Deliverance" был выпущен осенью и представлял собой "Opeth" в чуть более жёстком прочтении, однако же "Damnation", выпущенный весной 2003-го, полностью состоял из меланхоличных полуакустических песен в духе прогрессивного рока 70-х без какого-либо намёка на тяжёлую музыку — на всех альбомах "Opeth" до этого стабильно было по одной-две таких песен. Альбомы были спродюсированы Стивеном Уилсоном совместно с участниками группы. Конец 2002-го и весь 2003 год группа гастролировала по всему миру, включая США, Канаду, Южную Америку и Австралию, а также выступила на многих фестивалях в Европе. "Damnation" попал на 193 место в чарте американского журнала «Billboard», что было своего рода достижением для "Opeth". Песня «Windowpane» (вновь в урезанном виде) была выпущена на сингле, а также на неё был снят видеоклип.