title: Bivalvia

text: Ces deux groupes ont une coquille composée de deux valves, mais organisée de manière différente. Ainsi, chez les brachiopodes, les deux valves sont positionnées sur les faces ventrales et dorsales, tandis qu'elles sont placées d'un côté et de l'autre chez les bivalves, et sont généralement symétriques. Les brachiopodes ont par ailleurs un lophophore, un organe rigide cartilagineux enroulé particulièrement bien adapté à l'alimentation par filtration de l'eau, qu'il partage avec deux autres groupes d'invertébrés marins, les ectoproctes et les phoronidiens. La coquille des brachiopodes est souvent composée de phosphate de calcium et de carbonate de calcium, tandis que celle des bivalves est uniquement composée de carbonate de calcium. La plupart des bivalves ont adopté un mode de vie sédentaire, voire sessile, passant souvent l'intégralité de leur vie dans la zone où ils sont arrivés lorsqu'ils étaient au stade larvaire. La majorité des bivalves composent la faune benthique, vivant enterrés au fond de l'eau dans des substrats comme le sable, la boue, les limons, les graviers ou les fragments de coraux. De nombreux bivalves vivent dans l'estran où les sédiments demeurent humides même lorsque la marée est basse. Quand ils sont enterrés dans des sédiments, les bivalves sont protégés des vagues, de la dessiccation, des températures excessives lorsque la marée est basse et des variations de salinité causées par les précipitations. Ils sont également hors de portée de la plupart des prédateurs. Leur stratégie générale consiste à étendre leurs siphons vers la surface pour se nourrir et respirer lorsque la marée est haute, et de descendre plus profondément dans le sable ou tenir leur coquille fermement close lorsque la marée est basse. Ils utilisent leur pied musculeux pour creuser dans le substrat. Pour cela, les bivalves relâchent leurs muscles adducteurs et ouvrent leur coquille de manière à rester en position stable tandis que le pied creuse le sol en dessous. Puis ils dilatent l'extrémité de leur pied, rétractent leurs muscles pour fermer la coquille et raccourcissent leur pied pour s'enfoncer dans le sol. Ils répètent ensuite ce procédé autant de fois qu'il est nécessaire pour s'enfoncer suffisamment profond.


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text: D'autres bivalves, comme les moules, sont ancrés à des surfaces dures grâce à de solides byssus faits de kératine et de quinones. Ils sont plus exposés aux prédateurs que les bivalves qui vivent sous la surface du fond marin. Certains bivalves, tels que les Ostreidae, les Chamidae, les Anomiidae, les "Spondylus" et les Plicatulidae, se fixent solidement à des rochers, des racines comme dans les mangroves ou de plus grands coquillages morts. Chez les huîtres la valve inférieure est presque plate tandis que la valve supérieure développe couche après couche des formes cornues renforcées par du carbonate de calcium. On les rencontre parfois dans des lits denses dans la zone néritique et, comme plupart des bivalves, elles se nourrissent en filtrant l'eau de mer.


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text: Bien que certaines bivalves non sessiles utilisent leur pied pour se déplacer, ou pour creuser, les membres de la famille des Sphaeriidae que l'on trouve en eau douce se caractérisent par leur capacité à grimper assez facilement le long des plantes aquatiques grâce à leur long pied flexible. "Sphaerium corneum", par exemple, grimpe en haut des élodées situées au bord des lacs et étangs. L'animal peut ainsi trouver la meilleure position pour filtrer l'eau. Autrefois, comme durant le Dévonien, certains bivalves ("Deltacardium" par exemple) vivaient en eau libre.


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text: La plupart des bivalves sont des animaux microphages, qui se nourrissent d'aliments réduits à l'état de particules, principalement du phytoplancton mais aussi des particules organiques comme des fragments d'animaux morts ou des micro-organismes vivants (bactéries et micro-hétérotrophes). Ils ont deux stratégies différentes pour collecter ces aliments. Les bivalves sont majoritairement des animaux filtreurs suspensivores (pouvant filtrer plusieurs litres d'eau par heure en régime normal). N'ayant ni radula, ni masse buccale, ni glandes salivaires, ils utilisent leurs branchies pour capturer des particules de nourriture comme le phytoplancton dans l'eau : avec les palpes labiaux (organes lamellaires parfois très développés de part et d'autre de la bouche), ils collectent les particules alimentaires qui pénètrent dans la cavité palléale grâce à un courant d’eau assez faible (de l’ordre de quelques cm/min) créé par les cils de cette cavité palléale, puis qui passent sur leurs branchies. Les particules contenues dans l’eau sont alors triées selon leur taille, le tissu branchial recouvert de mucus constituant un véritable système de grilles. Les particules les plus grossières sont rejetées d'emblée sont englobées de mucus et rejetées sous forme de pseudo-fèces. Le tri se poursuit dans l'estomac qui est d'une extrême complexité. L'essentiel de la digestion proprement dite se déroule dans la volumineuse glande digestive qui communique avec l'estomac puis se termine dans l'intestin relativement simple. Leurs siphons leur permettent alors de pomper l'eau et les particules qui seront filtrées à travers les branchies. Les Protobranchia se nourrissent d'une manière différente, en raclant les détritus du fond marin, et il s'agissait peut-être du mode originel d'alimentation utilisé par tous les bivalves avant que les branchies ne deviennent adaptées à l'alimentation par filtration. Ces bivalves primitifs s'accrochent sur le substrat avec une paire de tentacules situés au bord de la bouche, dont chacun possède un seul palpe. Les tentacules sont couverts de mucus qui retient la nourriture, et de cils, qui transportent les particules vers les palpes. Ces dernières trient ensuite les particules, en rejetant celles qui ne sont pas comestibles ou sont trop grandes pour être digérées, et amènent les autres vers la bouche.


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text: Quelques bivalves du type Septibranches (ancienne classification de bivalves vivant dans la vase), tels que "Poromya granulata", sont carnivores, et mangent des proies beaucoup plus grosses que les micro-algues consommées par les autres bivalves. Chez ces animaux, les branchies sont relativement petites, et forment une barrière perforée (d'où le terme de septum, branchie modifiée) séparant la cavité principale du manteau d'une petite chambre à travers laquelle l'eau est expirée. Les muscles puisent de l'eau par le siphon, qui est modifié en un organe en forme de capuchon, et peut être utilisé pour aspirer de petits crustacés et des vers. Le siphon peut être rétracté rapidement et retourné à l'intérieur du bivalve, ce qui porte la proie dans l'extension de la bouche. L'estomac est transformé en une poche à paroi fortement musclée, renforcée par une épaisse cuticule, qui est capable d'écraser l'exosquelette des petits invertébrés. L'intestin est modifié de sorte que les particules de nourriture peuvent être digérées.


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text: Il existe quelques particularités. Le genre "Entovalva" est endosymbiotique, et on le trouve seulement dans l'œsophage des concombres de mer. Il a un manteau qui recouvre complètement ses petites valves. Quand le concombre de mer aspire des sédiments, le bivalve fait passer l'eau à l'intérieur de ses branchies et en extrait de fines particules organiques. Pour éviter d'être emporté dans le tractus digestif, il est attaché à la gorge de son hôte par son byssus. Le concombre de mer n'est pas mis en danger par le bivalve. Le Protobranche , dépourvu d'appareil digestif, est chimiotrophe. Les bénitiers qui vivent dans des eaux indo-pacifiques pauvres en ressources nutritives, tirent un complément de nourriture d'une symbiose avec des zooxanthelles qu'ils hébergent dans leur manteau.


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text: La coque épaisse et de forme arrondie des bivalves en fait des proies difficiles pour les prédateurs potentiels. Néanmoins, un certain nombre d'animaux les incluent dans leur régime alimentaire. De nombreuses espèces de poissons démersaux se nourrissent de bivalves, comme la Carpe commune ("Cyprinus carpio"), qui est utilisée dans la partie supérieure du fleuve Mississippi pour tenter de contrôler la Moule zébrée ("Dreissena polymorpha"). Certains comme les poissons plats se contentent parfois de « brouter » les siphons qui dépassent à la surface du sable. Des oiseaux comme l'Huîtrier pie ("Haematopus ostralegus") ouvrent la coquille des bivalves en écartant légèrement les deux valves pour y introduire leur long bec qui sectionne le muscle les reliant. Le Goéland argenté ("Larus argentatus") lâche parfois de gros coquillages sur les rochers afin de les ouvrir. Les Loutres de mer ("Enhydra lutris") se nourrissent de diverses espèces de bivalves et ont été observées utilisant des pierres posées en équilibre sur leurs poitrines comme des enclumes sur lesquelles elles frappent les coquilles pour les fendre et se nourrir de leur contenu. Le Morse du Pacifique ("Odobenus rosmarus divergens") est l'un des principaux prédateurs se nourrissant de bivalves dans les eaux arctiques. Les mollusques sont consommés par l'Homme depuis la Préhistoire, comme en témoignent les restes de coquilles de mollusques retrouvés parmi d'anciens déchets domestiques. L'examen de ces dépôts au Pérou a procuré un moyen pour dater les passages d'El Niño passés en raison des perturbations causées aux bivalves et répercutés sur la croissance de leur coquille.


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text: Parmi les prédateurs invertébrés on compte notamment les crabes, les étoiles de mer et les poulpes. Les crabes cassent les coquilles avec leurs pinces et les étoiles de mer utilisent leur système hydraulique pour écarter les valves, puis insèrent une partie de leur estomac entre les valves pour digérer le corps du bivalve. Il a été constaté expérimentalement que les crabes et les étoiles de mer préfèrent les bivalves qui sont attachés par des fils de byssus à ceux qui sont collées sur le substrat. C'est probablement parce qu'ils ne peuvent pas manipuler les coquilles de ces derniers et les attaquer sous des angles différents pour les ouvrir plus facilement. Les poulpes ouvrent également les bivalves par la force, ou font un trou dans la coque et y insèrent un fluide digestif avant d'en aspirer le contenu liquéfié. Certains gastéropodes carnivores comme les buccins (Buccinidae) et les Muricidae se nourrissent aussi de bivalves en perçant leurs coquilles. "Nucella lamellosa" perce un trou avec sa radula et l'aide d'une sécrétion qui dissout la coquille. Il insère ensuite son proboscis extensible et aspire le contenu de sa victime, généralement une Moule commune. Les buccins ont besoin de quelques heures pour percer la coquille ; vivre sur l'estran constitue alors un avantage pour les bivalves car le gastéropode ne peut pas les attaquer pendant qu'ils sont émergés.


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text: Les mollusques peuvent également faire l'objet de commensalisme et de parasitisme. Ainsi, certains gastéropodes parasites du genre "Odostomia" déploient une trompe qui passe par la coquille ouverte pour aller sucer l'hémolymphe des moules qu'ils parasitent. On retrouve fréquemment de petits crabes de la famille des Pinnotheridae à l'intérieur des coquilles de palourdes, huîtres, moules et pétoncles. Ces crabes s'abritent dans les coquilles et se nourrissent de particules alimentaires retenues par les bivalves. Ils semblent très peu porter préjudice à leur hôte, bien que de récentes études aient montré qu'ils pouvaient causer des dommages aux branchies et ralentir la croissance du coquillage. Sa présence n'a en tout cas aucun intérêt pour le bivalve. Plusieurs espèces fragilisent les coquilles d'huîtres en en perçant la coquille pour s'abriter. C'est notamment le cas de certains annélides polychètes de la famille des Spionidae, les polydores, responsables du « chambrage » des huîtres : une deuxième chambre apparaît à l'intérieur de la coquille de l'animal.


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text: La Bouvière ("Rhodeus sericeus") est un poisson qui pond ses œufs dans les siphons de certaines moules d'eau douce. Les œufs éclosent à l'intérieur de la moule et les larves parasitent alors le bivalve en se nourrissant de son hémolymphe avant de rejoindre l'eau libre.


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text: Les coquilles sont par ailleurs le support de divers organismes aquatiques, qui vivent à sa surface sans gêner le bivalve. Ainsi, les coquilles de moules et d'huître portent régulièrement des balanes, des algues, de petites anémones, des hydraires ou des bryozoaires. Par ailleurs, les denses peuplements de moules peuvent abriter une faune qui vit entre les coquilles, comme des ophiures telle "Ophiothrix fragilis", des crustacés ou des vers.


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text: Les bivalves sont également sujets à diverses maladies, qui peuvent être dévastatrices pour certaines populations. Leur impact est amplifié par la concentration d'animaux dans les élevages. Parmi les maladies qui touchent les bivalves à l'état sauvage, bon nombre sont causées par des protozoaires ou des parasites unicellulaires. On peut notamment citer la bonamiose, causée par "Bonamia ostreae", qui est responsable de la disparition de l'huître européenne dans certaines zones de son aire de répartition, et "Bonamia roughleyi" en Australie, la maladie de la baie de Delaware, la maladie de l'organisme de mer, causée par "Haplosporidium costale" et infectant l'Huître de Virginie ("Crassostrea virginica"), la maladie des Abers, causée par "Marteilia refringens", la mykrocytose, causée par "Mikrocytos mackini" ou le dermocystidium, une maladie fongique causée par "Perkinsus marinus". En écloserie, les larves sont touchées par des bactéries, appartenant souvent au genre "Vibrio", qui engendrent d'importantes mortalités.


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text: Les couteaux peuvent s'enfoncer dans le sable à une grande vitesse pour échapper aux prédateurs. Ainsi, "Siliqua patula" posé sur la surface de la plage peut s'enfouir complètement en sept secondes, et le Couteau américain ("Ensis directus") peut en faire de même en quinze secondes. Les Coquilles Saint-Jacques et les espèces du genre "Lima" peuvent nager en ouvrant puis fermant leurs valves rapidement. L'eau est éjectée de chaque côté de la charnière et elles se déplacent en claquant leurs valves en avant. Les pétoncles ont des yeux simples autour de la bordure du manteau et peuvent faire claquer leurs valves rapidement pour échapper à un danger. Les coques peuvent utiliser leur pied pour se déplacer sur le fond marin ou bondir loin des menaces. Le pied est dans ce cas d'abord étendu avant d'être contracté soudainement comme un ressort, projetant vers l'avant l'animal.


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text: Chez de nombreux bivalves qui possèdent des siphons, ceux-ci peuvent être rentrés en sécurité dans la coquille. Si les siphons laissés par inadvertance sont attaqués par un prédateur, ils se cassent. L'animal peut les régénérer plus tard, par un processus qui commence lorsque les cellules à proximité du site endommagé s'activent et remodèlent le tissu pour lui redonner sa forme et sa taille pré-existante.


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text: Certains mollusques du genre "Limaria", comme "Limaria fragilis", peuvent produire une sécrétion nocive lorsqu'ils sont menacés. Ces bivalves possèdent de nombreux tentacules sur la frange de leur manteau qui dépassent de la coquille quand ils se nourrissent. S'ils sont attaqués, ils abandonnent leurs tentacules selon un processus connu sous le nom d'autotomie. La toxine libérée est désagréable et les tentacules détachés continuent à se tortiller, ce qui peut également servir à détourner l'attention des prédateurs potentiels.


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text: La longévité des bivalves est très variable d'une espèce à l'autre, mais peut atteindre des records. Ainsi la coquille d'une palourde appartenant à l'espèce "Arctica islandica" pêchée en 2006 a révélé que cet individu avait vécu 507 ans, ce qui constitue un record pour un organisme vivant, bien que certains autres organismes dont il est plus difficile de déterminer l'âge peuvent certainement vivre plus longtemps. Le bivalve en question a été nommé Ming, en référence à la dynastie qui régnait sur la Chine lorsqu'il est né.


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text: Généralement la reproduction relève du gonochorisme (les sexes sont séparés), bien que quelques cas d'hermaphrodisme soient connus. Les gonades sont situées près des intestins, et sont soit ouvertes vers les néphridies, soit sur un pore séparé dans la cavité du manteau. Les gonades des mâles et des femelles libèrent respectivement leur sperme et leurs œufs dans la colonne d'eau. La ponte peut avoir lieu continuellement ou être déclenchée par des facteurs environnementaux tels que la longueur de la journée, la température de l'eau ou la présence de sperme dans l'eau. Certaines espèces relâchent leurs gamètes lentement, mais d'autres les libèrent en lots ou toutes à la fois. Des cas de frai de masse ont parfois lieu lorsque tous les bivalves dans d'une zone synchronisent leur ponte.


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text: La fertilisation est généralement externe. Il faut quelques heures à quelques jours pour que les œufs donnent naissance à des larves trochophores planctoniques. Celles-ci se développent ensuite en larves véligères. La larve véligère précoce est appelée "larve D" du fait de sa forme caractéristique. Les larves véligères mènent une vie planctonique de quelques jours à quelques semaines avant de se métamorphoser et de se poser sur le fond pour devenir des jeunes que l'on connaît comme des naissains. Les organismes adultes benthiques possèdent le plus souvent une larve méroplanctonique. Chez certaines espèces, comme celles du genre "Lasaea", les femelles aspirent de l'eau contenant le sperme du mâle via leurs siphons inhalant, et la fertilisation est interne. Ces espèces élèvent ensuite les jeunes dans la cavité de leur manteau, les relâchant ensuite dans l'eau sous la forme de larves véligères ou de jeunes rampants.


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text: La plupart des larves de bivalves qui éclosent en eau libre se nourrissent de diatomées ou d'autres phytoplanctons. Dans les régions tempérées, environ 25 % des espèces sont lecithotrophiques, c'est-à-dire dépendantes de nutriments stockés dans le vitellus de l'œuf, riche en lipides. Plus longue est la période durant laquelle la larve ne se nourrit pas par elle-même, plus grands doivent être le vitellus et l'œuf. Ces œufs riches en vitellus demandent plus d'énergie pour être produits, et c'est pourquoi ils le sont généralement en nombre moins important. Par exemple, "Macoma balthica" produit peu d'œufs mais riches en énergie. Les larves éclosent et ne se nourrissent pas par elles-mêmes car leur alimentation est assurée par les réserves de l'œuf. Après environ quatre jours elles deviennent des larves D, étape à laquelle elles développent des valves en forme de D. Ces larves ont un faible potentiel de dispersion avant de s'installer. La Moule commune ("Mytilus edulis") produit dix fois plus d'œufs et les larves doivent se nourrir par elles-mêmes très peu de temps après l'éclosion. Elles peuvent se disperser plus facilement mais reste sous leur forme planctonique plus longtemps.


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text: Les bivalves d'eau douce de l'ordre des Unionoida ont un cycle de vie différent. Le sperme est aspiré au niveau des branchies de la femelle par l'intermédiaire du siphon inhalant et la fertilisation a lieu en interne. Les œufs éclosent pour donner naissance à des larves glochidia qui se développent dans la coquille de la femelle. Plus tard cette dernière les relâche et elles s'attachent alors aux ouïes ou aux nageoires d'un poisson qu'elles parasitent. Après plusieurs semaines, elles tombent de leur hôte, finissent leur métamorphose et poursuivent leur développement sur le fond de l'eau. L'avantage d'un tel cycle de vie est que l'espèce peut se disperser en amont de la rivière via leur hôte, plutôt que de dériver toujours vers l'aval emportée par le courant.


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text: La stratégie reproductive de type r est liée à la forte mortalité de la phase planctonique des bivalves. L'huître creuse libère entre environ 20 et 100 millions d’œufs non fécondés par ponte, contre un million pour l'huître plate. Ainsi, chez cette dernière, sur le million de larves qui parviennent à se développer, on obtient plus que 250 naissains (larve qui se fixe sur un support pour se métaporphoser) par collecteur et 95 % de ces naissaims meurent avant la période hivernale.


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text: Certaines moules d'eau douce de la famille des Unionidae ont développé une stratégie de reproduction originale. Le manteau de la femelle sort de la coquille et prend la forme d'un petit poisson, avec des marques et des yeux complétant l'imitation. Ce faux poisson bougeant dans le courant attire l'attention des vrais poissons. Certains le prennent pour une proie, d'autres pour un congénère, mais toujours est-il qu'ils s'en approchent suffisamment pour que la moule relâche ses minuscules larves sur le poisson qui est ainsi parasité. Les larves s'accrochent au niveau des branchies du poisson et produisent un tissu qui forme de petits kystes au niveau de chaque larve. Les larves se nourrissent alors en digérant le tissu du poisson à travers ces kystes. Après quelques semaines elles se laissent tomber dans le lit de la rivière pour devenir de jeunes mollusques. Le poisson n'est pas tellement touché par ce parasitisme.


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text: Les bivalves sont très répandus dans les eaux du monde entier. La majorité constitue la faune benthique. Un grand nombre d'espèces de bivalves se rencontrent au niveau des zones intertidales et sublittorales des océans. Une plage sableuse au bord de la mer peut sembler au premier abord dénuée de vie, mais il y a souvent un grand nombre de bivalves et d'autres invertébrés qui vivent sous la surface du sable. Sur une vaste plage de la Galles du Sud, une collecte méthodique d'échantillons a par exemple estimé la population de bivalves à pas moins de 3,56 millions de coquillages par hectare de plage.


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text: On trouve les bivalves dans les eaux tropicales, tempérées et boréales, salées ou douces. On trouve des représentants de cet ordre à des profondeurs de dans les eaux au large, mais également dans des lacs de montagnes à d'altitude. Certaines espèces peuvent vivre dans des conditions extrêmes. Ils sont abondants dans l'Arctique, et pas moins de 140 espèces représentent l'ordre dans cette zone géographique. Le Pétoncle austral ("Adamussium colbecki") vit sous la mer de glace à l'autre extrémité du globe, où les températures souvent en dessous de impliquent une croissance très lente. "Bathymodiolus thermophilus" et "Calyptogena magnifica" vivent regroupés autour des cheminées hydrothermales, à des profondeurs abyssales dans l'océan Pacifique. Ils disposent de bactéries chémosymbiotiques dans leurs branchies qui oxydent l'hydrogène sulfuré, et ils absorbent les substances nutritives synthétisées par ces bactéries. "Enigmonia aenigmatica" est une espèce marine qui peut être considérée comme amphibie. Elle vit en effet au-dessus de la ligne de marée haute dans la partie tropicale de l'océan Indo-Pacifique, sur la face inférieure des feuilles et sur les branches de mangrove.


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text: Certains bivalves d'eau douce ont des aires de répartition très restreintes. Par exemple, "Villosa arkansasensis" n'est connue que dans les ruisseaux des montagnes Ouachita dans l'Arkansas et l'Oklahoma, et comme plusieurs autres espèces de moules d'eau douce du sud des États-Unis, elle est en danger d'extinction. En revanche, quelques espèces de bivalves d'eau douce, comme "Limnoperna fortunei", accroissent de manière importante leur aire de répartition. Cette moule s'est propagée d'Asie du Sud-Est jusqu'en Argentine. La Moule zébrée ("Dreissena polymorpha") a elle aussi beaucoup voyagé : originaire du sud de la Russie, elle a été introduite accidentellement dans les cours d'eau d'Amérique du Nord et d'Europe, où l'espèce cause des dommages aux installations humaines immergées dans l'eau et perturbe les écosystèmes locaux. Il en est de même du Corbicule asiatique ("Corbicula fluminea"), espèce d'origine asiatique qui s'est répandue en Amérique du Nord et en Europe. Vivant à l'origine dans les rivières et les lacs d'eau douce, l'espèce apprécie fortement les canaux créés par l'homme qui jouent un rôle prépondérant dans sa propagation. Ces espèces sont considérées comme invasives dans les lieux où elles se sont répandues récemment.


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text: Au cours des deux derniers siècles aucun véritable consensus n'a été obtenu concernant la phylogénie des bivalves, et plusieurs classifications ont été développées. Dans les premières classifications, les scientifiques utilisaient un seul critère pour classer les animaux, généralement la forme de la coquille, le type de charnière ou le type de branchies. De ce fait plusieurs classifications sont apparues. L'une des plus connues est celle développée par Norman Dennis Newell dans la Partie N du "Treatise on Invertebrate Paleontology", s'appuyant sur la forme générale de la coquille et la configuration de la charnière. Comme des caractéristiques telles que la morphologie de la charnière, la dentition, la morphologie de la coquille et sa composition évoluent très lentement dans le temps, ces caractéristiques peuvent être utilisées pour distinguer les principaux groupes.


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text: Depuis 2000, une taxonomie basée sur la cladistique s'appuyant sur les analyses de divers organes, la morphologie de la coquille et des analyses phylogénétiques moléculaires a conduit à une phylogénie plus précise des bivalves. Ainsi, une nouvelle classification de ce clade est publiée en 2010 par Bieler, Carter et Coan. En 2012, ce nouveau système est adopté par le World Register of Marine Species (WoRMS). Certains experts persistent à penser qu'Anomalodesmacea doit être considérée comme une sous-classe distincte, tandis que d'autres traitent ce taxon comme l'ordre des Anomalodesmata, dans la sous-classe des Heterodonta. Les travaux sur les analyses phylogénétiques continuent, affinant petit à petit la classification.


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text: R.C. Moore, dans le "Invertebrate Fossils" de Moore, Lalicker et Fischer paru en 1952, fournit une classification pratique des pélécypodes (Bivalvia) basée sur la structure de la coquille, le type de branchies et la configuration des dents de la charnière. Les sous-classes et ordres définis par cette classification sont les suivants :Les Prionodesmacea ont une coquille à la structure prismatique et nacrée, des lobes du manteau séparés, des siphons peu développés, une charnière sans dent ou simplifiée. Les branchies vont de protobranches à eulamellibranches. De l'autre côté, les Teleodesmacea ont une coquille en partie nacrée, des lobes du manteau reliés, des siphons bien développés et des dents de la charnière spécialisées. Chez la plupart les branchies sont eulamellibranches.


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text: Dans son ouvrage de 1935 "Handbuch der systematischen Weichtierkunde" (Manuel de systématique en malacologie), Johannes Thiele introduit une taxonomie des mollusques basée sur les travaux de Cossmann et Peyrot en 1909. La classification de Thiele divise les bivalves en trois ordres. Taxodonta regroupe les espèces ayant une dentition taxodonte, avec une série de petites dents perpendiculaires à la charnière. Anisomyaria comprend les espèces qui ont un muscle adducteur unique, ou bien plus développé que le second. Eulamellibranchiata regroupe les espèces équipées de cténidies. Ce dernier ordre peut être divisé en quatre sous-ordres : Schizodonta, Heterodonta, Adapedonta et Anomalodesmata.


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text: La classification suivante s'appuie sur les travaux menés par Newell en 1965, à partir de l'observation de la charnière des animaux :


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text: La monophylie de la sous-classe des Anomalodesmata est sujette à débat. Actuellement on considère le plus souvent qu'elle est incluse dans la sous-classe des Heterodonta.


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text: Une autre systématique existe, s'appuyant sur la morphologie des branchies. Celle-ci distingue les Protobranchia des Filibranchia et des Eulamellibranchia. Les premiers correspondent aux Palaeotaxodonta et aux Cryptodonta de Newell, les seconds à ses Pteriomorphia, et les derniers à tous les autres groupes. Par ailleurs, Franc sépare les Septibranchia de ses eulamellibranches du fait de leurs importantes différences morphologiques. Les septibranches appartiennent à la super-famille des Poromyoidea et sont carnivores, présentant un septum musculeux au lieu de branchies filamenteuses.


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text: En mai 2010, une nouvelle taxonomie des bivalves est publiée dans le périodique "Malacologia". Les auteurs l'ont obtenue en compilant les données provenant d'analyses moléculaires, d'analyses anatomiques, d'études de la morphologie des coquilles ainsi que de données biogéographiques, paléobiogéographiques et stratigraphiques. Dans cette classification, sont reconnues, dont 214 connues uniquement à partir de fossiles et 110 qui ont encore des représentants aujourd'hui. La classification a depuis servi de base à celle adoptée par WoRMS.


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text: Classification au sein de la classe des bivalves (selon Rüdiger Bieler, Joseph G. Carter et Eugène V. Coan) :


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text: Taxon Euprotobranchia Sous-classe des Heterodonta Infraclasse des Archiheterodonta Infraclasse des Euheterodonta Sous-classe des Palaeoheterodonta Sous-classe des Protobranchia Sous-classe des Pteriomorphia Infraclasse des Eupteriomorphia


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text: Selon :L'explosion cambrienne a eu lieu il y a entre 543 et 525 millions années. Au cours de cette courte période géologique tous les grands embranchements animaux divergent et on voit apparaître les premières créatures avec des squelettes minéralisés. Les brachiopodes et les bivalves font leur apparition à cette époque, comme en témoignent les fossiles que l'on a retrouvés. Les premiers bivalves comprennent vraisemblablement "Pojetaia" et "Fordilla", qui se situent probablement dans le groupe tige plutôt que dans le groupe couronne. Seuls cinq genres de « bivalves » supposés existent au Cambrien (les autres étant "Tuarangia", "Camya" et "Arhouriella", voire "Buluniella"). Certains pensent que les bivalves ont évolué à partir de la classe des Rostroconchia.


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text: Au cours de l'Ordovicien inférieur survient une forte augmentation de la diversité des espèces de bivalves et apparaissent alors les dentitions dysodontes, hétérodontes et taxodontes. Dès le début du Silurien, les branchies s'adaptent pour permettre l'alimentation par filtration et pendant le Dévonien et le Carbonifère les premiers siphons font leur apparition, ainsi que le pied musculaire nouvellement développé, qui permet aux animaux de s'enterrer profondément dans les sédiments.


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text: Vers le milieu du Paléozoïque, il y a environ 400 millions d'années, les brachiopodes sont parmi les filtreurs les plus abondants dans l'océan et plus de fossiles sont reconnues. Au moment de l'extinction Permien-Trias, il y a 250 millions d'années, les bivalves connaissent un énorme rayonnement au niveau de leur diversité. Les bivalves ont été durement touchés par cet événement, mais se rétablissent et prospèrent au cours du Trias. En revanche, les brachiopodes ont perdu 95 % de leurs différentes espèces. Certains scientifiques ont émis l'hypothèse que la capacité de certains bivalves à creuser et ainsi éviter les prédateurs a été un facteur important dans leur réussite. Grâce aux autres nouvelles adaptations au sein des diverses familles de bivalves, ils occupent des niches écologiques précédemment inutilisées. Parmi ces adaptations on peut noter l'apparition d'épines sur la coquille qui permettent aux animaux de s'enfoncer plus facilement dans les sédiments, l'apprentissage de la nage et pour certains l'adoption d'un mode de vie carnivore.


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text: On a longtemps pensé que les bivalves étaient mieux adaptés à la vie aquatique que les brachiopodes, qui se sont vus alors relégués à des niches écologiques mineures. Ces deux taxons sont souvent cités dans les manuels comme un exemple de remplacement par la concurrence. Le fait que les mollusques bivalves nécessitent moins de nourriture pour subsister du fait de leur système ligaments-muscle très efficace pour ouvrir et fermer les valves, corrobore cette hypothèse. Mais cette dernière est récemment réfutée par de nombreux spécialistes : la prédominance actuelle des bivalves sur les brachiopodes semble simplement être due au hasard, ces deux taxons répondant différemment aux accidents d'extinction.


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text: La diversité des bivalves est issue en partie de l’adaptation évolutive, la coquille par exemple peut prendre de nombreuses formes : l’épaississement de la coquille, la présence d’épines et le camouflage. La coquille des mollusques est composée de carbonate de calcium sous la forme de calcite et chez certaines espèces de bivalves l’ensemble des couches est recouvert d’une fine couche organique en contact direct avec le milieu extérieur : la couche de conchyoline, appelée périostracum. Cette couche chitino-protéique est sécrété dans le manteau et est la première à être synthétisée lors de l’apparition de la première coquille durant les stades précoces du développement larvaire"."


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text: Chez les mollusques, le périostracum sert de support à la croissance des cristaux de la couche minéralisée et à leur organisation structurale, ce qui lui permet de jouer un rôle important de protection de la coquille dans les eaux relativement acides, soit de réduire la dissolution de la coquille.


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text: Toutefois, la présence de nombreux trous sur les coquilles qui s’arrêtent à la couche de conchyoline suggère qu’elle sert aussi de moyen de défense contre les attaques de gastropodes. Deux études ont confirmé que la présence de conchyoline augmente la résistance mécanique de la coquille et agit comme élément dissuasif envers une attaque de gastropodes: Dues aux nombreux rôles de la conchyoline, son historique d’évolution n’est pas claire. C’est-à-dire que l’apparition de la couche de conchyoline est une réponse à la prédation par les gastropodes ou plutôt le rôle anti-prédateurs de la conchyoline est un caractère d’exaptation résultant d’une heureuse conséquence de l’adaptation à la dissolution de la coquille ?


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text: Pour répondre à cette question, les rôles de la conchyoline ont été vérifiés chez le C.gibba en comparaison à la M. balthica, une bivalve qui ne présente aucune trace de conchyoline. D’abord, le rôle de la conchyoline à prévenir la dissolution de la coquille a été évalué en mesurant le taux de dissolution dans une solution aqueuse de 0,5 % d’acide acétique. Des échantillons de la solution ont été prélevés et analysés par spectrométrie d’absorption atomique pour déterminer la concentration de Ca en solution; Ca résultant de la dissolution de la coquille. Les résultats ont démontré que la couche de conchyoline réduisait le taux de dissolution de la coquille d’un facteur de ~ 1,56.


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text: Ensuite, des tests de résistance mécanique ont été effectués sur des coquilles de C. Gibba et M.balthica pour évaluer si la présence conchyoline améliore la tenue mécanique des coquilles. Les propriétés mécaniques ont été obtenus par des tests de compressions où la tension est augmentée de façon constante jusqu’à la fracture de la bivalve. À cause de la différence entre l’épaisseur de la coquille de C. Gibba et M.balthica les tensions de fractures ne peuvent pas être comparé directement. Néanmoins, le profil des courbes de tension-déformation présente des allures différentes. Dans le cas de la M.balthica, il y a présence d’un seul maximum de tension-déformation alors que le C. Gibba présente plusieurs pic de maximum de tension-déformation. Des observations approfondies des fractures dans les échantillons de C. Gibba par microscopie électronique à balayage montrent qu’elles sont détournées par la couche de conchyoline.


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text: Par la suite, le rôle des couches de conchyoline à inhiber les tentatives de perforations des prédateurs gastéropodes a été évalué en comptant le nombre de trous incomplet dans la coquille. Chaque trou incomplet dans une coquille de bivalve correspond à une tentative de prédation échouée où la bivalve a pu s’enfuir avant la perforation complète de sa coquille. C’est une signature visuelle unique à une attaque de gastéropode et facile à identifier par microscopie optique .


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text: Selon les résultats obtenus dans l’étude de Kardon, 1998, environ 40 % des tentatives de perforation des 14 gastéropodes naticides ont été interrompues lorsque la couche de conchyoline est atteinte. Une autre étude a été effectuée par Ishikawa et Kase, 2007, sur une espèce dominante de bivalves, Cardiolunina okinawaensis, provenant de l’Indopacifique, a révélé que sur 170 valves examinées, 48 valves avaient des trous interrompus ou plus. De plus, ils ont démontré une corrélation positive entre le nombre de trous incomplet et le nombre de couches de conchyoline chez différentes espèces de bivalve .


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text: Ces résultats indiquent que la conchyoline agit comme moyen de défense contre les attaques de gastéropodes. Cependant, le mécanisme par lequel la conchyoline agit n’est pas encore clair. Des études de Kardon ont montré que la couche de conchyoline est trop mince pour offrir une protection physique et ne réduit pas de façon significative le temps que met un gastéropode à percer une coquille. Il émet plutôt l’hypothèse que la conchyoline agit en tant qu’élément dissuasif aux attaques gastéropodes, sans en préciser la nature exacte de ce mécanisme.


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text: Finalement, Kardon a établi la chronologie de l’apparition de la conchyoline chez des bivalves, en examinant des fossiles par microscopie à balayage électronique. La présence de conchyoline a été observé dans des fossiles de Corbulomima sp datant de l’ère jurassique. En revanche, des traces de prédations de bivalve par des gastéropodes ont seulement été observés sur des fossiles de la période du crétacé. La présence de conchyoline chez les bivalves bien avant l’apparition des premiers prédateurs gastéropodes suggèrent fortement que le rôle anti-prédateur de la conchyoline résulte de l’exaptation.


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text: En contrepartie, les travaux de Ishikawa et Kase démontrent que chez les bivalves du genre cardiolucina, il est possible que la conchyoline soit une adaptation directe à la prédation par les gastropodes. Le genre cardiolucina est apparu au début de l’ère éocène alors que les gastéropodes proliféraient et c’est une espèce qui vit généralement dans des milieux marins peu propice à la dissolution de la coquille.


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text: Peu d’information dans la littérature permet d’expliquer les fonctions d’origines des couches de conchyoline. Toutefois, les analyses des bivalves corbulides primitives démontrent que les couches conchyoline ont apparu avant l’apparition des perforations observées sur les valves. On peut penser que la conchyoline a été une innovation d’importance, notamment sur le plan mécanique, et qu’elle a conféré un avantage évolutif, surtout dans le contexte de prédation active. Dans ce cas-ci, on parlerait d’exaptation plutôt que d'adaptation, car la conséquence évolutive a mené à un effet positif sur la "fitness" des bivalves.


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text: La taille maximale des adultes des espèces de bivalves existantes varie entre pour "Condylonucula maya", un Nuculidae, à pour "Kuphus polythalamia", un taret allongé. Cependant, l'espèce généralement considérée comme le plus grand bivalve vivant est souvent le Bénitier géant ("Tridacna gigas"), qui peut atteindre une longueur de et un poids de plus de . Le plus grand bivalve éteint connu est l'espèce "Platyceramus platinus" du genre "Platyceramus", dont les fossiles atteignent jusqu'à de long.


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text: Dans son traité de 2010 "Compendium of Bivalves", Markus Huber évalue le nombre total d'espèces vivantes de bivalves à environ , compris dans 106 familles. Huber estime que le nombre de espèces vivantes, souvent rencontré dans la littérature, ne peut pas être vérifié et il présente le tableau suivant pour illustrer la diversité connue :


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text: Les bivalves consommés par l'homme peuvent être issus de la pêche. Celle-ci prend différentes formes. Au niveau de l'estran, on peut collecter les bivalves accrochés aux rochers ou enterrés sous le sable à marée basse. On parle alors de pêche à pied. Cette activité, autrefois très importante pour les populations vivant près du littoral car elle assurait leur survie en leur fournissant de la nourriture tout au long de l'année, devient de plus en plus aujourd'hui une activité de loisir, pratiquée surtout l'été et souvent par des vacanciers venus sur la côte pour quelques jours.


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text: D'autres espèces se pêchent en pleine mer, comme c'est le cas des pétoncles. Ils sont pêchés par des bateaux qui draguent le fond de l'eau au niveau des gisements. C'est une activité très réglementée, qui ne se pratiquent que quelques jours dans l'année suivant le pays. Les pétoncles peuvent également être récoltés à la main par des plongeurs, ce qui évite de détériorer le fond marin. La pêche en bateau peut également s'effectuer avec l'aide d'une suceuse qui aspire les bivalves au fond de l'eau.


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text: Il ne faut pas opposer élevage et capture par la pêche, car ces deux activités peuvent être liées. Ainsi dans le cas des pétoncles les gisements peuvent être approvisionnés par des naissains issus d'élevage. De même la pêche permet parfois de capturer des juvéniles, voire des naissains, qui seront réimplantés dans des parcs jusqu'à ce qu'ils aient atteint une taille suffisante pour être consommés.


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text: Les huîtres, les moules, les palourdes, les pétoncles et d'autres espèces de bivalves sont élevés à partir de la nourriture présente naturellement dans leur environnement, dans la mer et les lagons. Un tiers des poissons et fruits de mer comestibles issus de l'élevage récoltés en 2010 dans le monde ont été produits sans apports de nourriture extérieure, grâce à l'alimentation par filtration des bivalves et des carpes. Les Huîtres plates ("Ostrea edulis") étaient déjà appréciées par les Romains, qui construisaient des étangs pour les stocker. Toutefois l'élevage des bivalves ne s'est réellement développé qu'au cours du , quand les méthodes d'élevage moderne ont été mises au point. C'est à cette époque qu'ont été mis en place les grands principes de cette activité, par la gestion des gisements naturels, le captage des naissains en milieu naturel, la création de parcs adéquats dans l'estran et l'élevage à plat ou en suspension.


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text: La maîtrise du cycle de vie des bivalves nécessaire à leur élevage passe par la récupération du naissain. Celui-ci peut être soit issu du milieu naturel, soit issu de la pêche, soit récupéré sur des collecteurs. Ces derniers peuvent être des coquilles d'huîtres ou d'autres coquillages, des tubes ou cadres ajourés en plastique ou des coupelles. Le naissain ainsi récolté est ensuite élevé, soit toujours sur son collecteur, soit après l'en avoir séparé, lors d'une opération appelée « détroquage ». L'autre façon d'obtenir des naissains est leur élevage en écloseries. Celles-ci s'appuient sur une maîtrise de la reproduction, en élevant des géniteurs dans des conditions optimales pour favoriser la ponte et la bonne fécondation des œufs. Les larves obtenues sont ensuite élevées en nurserie, en leur apportant une eau riche en phytoplancton afin qu'elles se développent, se métamorphosent et se fixent. On les laisse ensuite grossir jusqu'à une taille jugée suffisante pour qu'elles soient implantées dans le milieu naturel. Pour limiter les coûts des écloseries, certaines relâchent les larves avant leur métamorphose dans des enceintes fermées où elles se fixent aux collecteurs. En effet les larves de ce stade peuvent être produites en très grande quantité. Elles sont ensuite mises en pré-grossissement en milieu ouvert.


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text: Les espèces non fouisseuses peuvent être élevées directement sur le sol ou légèrement surélevées sur des tables, des pieux ou divers substrats artificiels. Ces méthodes, qui concernent surtout les huîtres et les moules, peuvent être employées dans l'estran, et les bivalves seront alors accessibles à marée basse. L'élevage peut aussi se faire en pleine mer en suspension. Des cordes sur lesquelles sont installés les bivalves (huîtres, moules, pétoncles) sont alors rattachées à des lignes munies de flotteurs. Dans le cas des bivalves fouisseurs comme les coques et les palourdes, de telles installations sont inutiles et les éleveurs s'intéressent avant tout à la granulométrie du fond marin. Ces animaux sont récoltés à marée basse en pêche à pied ou avec des tracteurs qui draguent le sable.


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text: Les principaux bivalves qui font l'objet d'un élevage dans diverses parties du monde sont les huîtres, notamment l'Huître creuse ("Crassostrea gigas"), les moules comme la Moule commune ("Mytilus edulis"), la Moule méditerranéenne ("Mytilus galloprovincialis") et la Moule verte de Nouvelle-Zélande ("Perna canalicula"), les coquilles Saint-Jacques ("Pecten jacobeus", "Pecten maximus"), les pétoncles ("Mizuhopecten yessoensis", "Argopecten irradians"), les clams ("Mercenaria mercenaria", "Venerupis philippinarum" et "Venerupis decussata") et les coques ("Tegillarca granosa", "Cardium edule").


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text: La production de mollusques bivalves par la mariculture en 2010 était de , en hausse par rapport aux en 2000. L'élevage des palourdes, des coques et des arcidés a plus que doublé au cours de cette période, passant de à . L'élevage des moules est passé de à sur la même période, celui des huîtres de à et celui des coquilles Saint-Jacques de à .


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text: Les bivalves sont une importante source de nourriture pour les humains, et étaient déjà consommés à l'époque romaine, et des coquilles vides trouvées dans des sites archéologiques témoignent d'une consommation encore plus ancienne. Par exemple sur la côte méditerranéenne en Provence, on sait que les moules étaient un mets apprécié dès le . Les huîtres, les pétoncles, les palourdes, les arcidés, les moules et les coques sont les espèces les plus couramment consommées. En 1950, l'année où l'Organisation pour l'alimentation et l'agriculture (FAO) a commencé à recueillir de telles données, le commerce mondial de mollusques bivalves représentait . En 2010, le commerce mondial des bivalves atteint , alors qu'elle n'était que de une décennie plus tôt. Parmi ces bivalves on compte de palourdes, coques et arcidés ( en 2000), ( en 2000), de moules ( en 2000), d'huîtres ( en 2000), et de coquilles Saint-Jacques ( en 2000). La Chine a multiplié sa consommation en bivalves par 400 entre 1970 à 1997. Les bivalves font partie des fruits de mer, avec les crustacés et d'autres mollusques marins comestibles. D'un point de vue nutritionnel, ils se caractérisent par une très bonne teneur en protéine, avec relativement peu de lipides. Ils sont riches en oméga 3, en minéraux, notamment en fer, en iode et en sodium, et en vitamines, notamment les vitamines A, D, B2 et B12. Les bivalves peuvent se consommer crus, comme c'est souvent le cas des huîtres, ou cuits. Ils peuvent être mangés tels qu'ils sont où faire l'objet de plats plus élaborés, notamment dans les régions côtières où ils font l'objet de spécialités locales. Ils accompagnent régulièrement les plats de poissons. Certains sont indissociables des fêtes de fin d'année comme les huîtres ou les coquilles Saint-Jacques. Ils entrent dans la composition de certains plats typiques comme les moules-frites.


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text: On sait depuis la fin du que la consommation de fruits de mer crus ou insuffisamment cuits peut provoquer des maladies infectieuses. Celles-ci sont causées soit par des bactéries naturellement présentes dans la mer comme les membres du genre "Vibrio", soit par des virus et des bactéries issues des eaux usées et des effluents qui contaminent parfois les eaux côtières. En effet les bivalves sont des animaux filtreurs et de grandes quantités d'eau passent à travers leurs branchies, qui en filtrent les particules organiques, mais peuvent aussi être contaminées par des agents pathogènes microbiens. Ceux-ci sont conservés dans les tissus des animaux et se concentrent dans leur foie et leurs glandes digestives. Des épidémies causées par des virus contenus dans les fruits de mer se développent à la fin du . Elles pourraient être liées au fait que les eaux usées sont rejetées vers la mer, où elles procurent d'ailleurs de la nourriture pour les bivalves dans les estuaires et sur les côtes. Parmi les agents pathogènes responsables d'intoxications, on note notamment le virus de Norwalk, qui est résistant au traitement de l'eau et persiste donc même après que les coliformes en ont disparu après l'épuration des eaux, le virus de l'hépatite A et des bactéries comme "Vibrio vulnificus" ou "Vibrio parahaemolyticus", dont la teneur dans l'eau augmente avec la température de celle-ci et qui peuvent causer en été des problèmes de diarrhées, de nausées et de vomissements.


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text: Une autre source possible de contamination est liée au fait que les bivalves contiennent des biotoxines marines qu'ils accumulent par le biais de l'ingestion de nombreux dinoflagellés. Ces microalgues ne sont pas associées aux eaux usées, mais apparaissent sporadiquement en grands nombres. De vastes zones de mer ou des lacs peuvent changer de couleur en raison de la prolifération de millions d'algues unicellulaires, et ce phénomène est connu sous le nom de marée rouge. Ces toxines sont de natures diverses, mais parmi elles on peut en identifier quelques-unes qui causent de sérieux problèmes de santé publique. Les toxines diarrhéiques, qui recouvrent diverses toxines dont l'acide okadaïque et ses dérivés et les pecténotoxines, qui sont par exemple responsables de gastroentérites infectieuses. La saxitoxine et ses dérivés sont identifiés comme des toxines paralysantes, qui causent des picotements, des engourdissements et des diarrhées dans les cas bénins. Dans les cas les plus graves, les muscles entourant la poitrine peuvent se paralyser, ce qui peut conduire à la mort. L'acide domoïque est classé lui dans les toxines amnésiantes et cause des troubles digestifs, neurologiques, et des pertes de mémoire. Enfin les brévétoxines sont plus rares mais peuvent provoquer des troubles neurologiques tels que de la paresthésie, des vertiges et de l'ataxie.


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text: Aux États-Unis et dans l'Union européenne, une législation stricte a été mise en place dans les années 1990 pour prémunir les coquillages destinés à la consommation humaine d'être contaminés par des eaux souillées. Cela conduit à une diminution de la production et donc une augmentation importante des prix. Il s'ensuit également des récoltes illégales et un marché noir où sont vendus des mollusques potentiellement dangereux pour la santé humaine.


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text: Quand ils vivent dans des eaux polluées, les bivalves ont tendance à accumuler des substances telles que les métaux lourds et des polluants organiques persistants dans leurs tissus. Ceci est lié au fait qu'ils ingèrent ces molécules lorsqu'ils se nourrissent mais que leurs enzymes sont incapables de les métaboliser, ce qui fait qu'elles s'accumulent. Ceci peut mettre les bivalves eux-mêmes en danger, mais aussi les humains qui les consomment. En revanche, ce phénomène a l'intérêt de pouvoir faire des bivalves des indicateurs du degré de pollution de leur environnement. Les moules, les huîtres et les palourdes ont été largement étudiées à cette fin dès les années 1970, et un programme international, le Mussel Watch Program, a été mis en place afin d'évaluer le niveau de pollution des eaux un peu partout dans le monde. Une étude de neuf espèces de bivalves très largement répartis dans les eaux marines tropicales a conclu que c'était chez la moule "Trichomya hirsuta" que la concentration des métaux lourds (Pb, Cd, Cu, Zn, Co, Ni, et Ag) dans les tissus reflétait le mieux le niveau de pollution de l'environnement. Chez cette espèce il y a une corrélation linéaire entre le niveau d'un élément dans les sédiments et sa concentration dans les tissus de l'animal, et ce pour tous les métaux à l'exception du zinc. Certains bivalves sont également utilisés pour mesurer la qualité microbiologique de l'eau. En effet sur des plages où sont rejetées des eaux usées d'origine industrielle ou domestique, la fluctuation hydrologique et météorologique, ainsi que la variation de la quantité de rejets au cours du temps rend une analyse à partir de l'eau difficile car demandant un très grand nombre d'échantillons, alors qu'il est facile de réaliser ces analyses sur des bivalves comme les moules qui sont sédentaires et stockent dans leur organisme les bactéries, constituant un très bon bio-indicateur.


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text: L'utilisation des bivalves comme bio-indicateurs a toutefois ses limites. Ainsi, les niveaux de polluants retrouvés dans leurs tissus varient suivant l'espèce, l'âge, la taille, la période de l'année et d'autres facteurs encore. La quantité de polluants de l'eau peut varier au cours du temps et les mollusques ne reflètent alors pas les teneurs présentes mais celles passées. Dans une étude sur plusieurs espèces de bivalves présents dans des lagons au Ghana, les résultats de ce type d'analyse se sont avérés anormaux. Les niveaux de zinc et de fer avaient tendance à s'accroître durant la saison des pluies du fait du lessivage opéré sur les couvertures galvanisées des maisons. Les niveaux de cadmium étaient plus hauts chez les animaux jeunes que chez leurs aînés car ces animaux ont une croissance rapide, et malgré le fait que ce métal s'accumule, sa concentration dans les tissus diminuait. Dans une étude menée près de Vladivostok, on a découvert que les niveaux de polluants dans les tissus des bivalves ne reflétaient pas toujours le niveau de pollution des sédiments environnant dans des lieux comme les ports. En effet, dans ces lieux les bivalves filtrent une quantité d'eau bien moins importante qu'ailleurs car celle-ci est très riche en nutriments.


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text: Les bivalves peuvent également avoir un intérêt pour dépolluer les eaux. Ainsi, des coquilles broyées, disponibles en tant que sous-produit de l'industrie de la conserve de fruits de mer, peuvent être utilisées pour éliminer les polluants de l'eau. Il a également été constaté que lorsque l'eau est maintenue à un pH alcalin, les coquilles broyées suppriment le cadmium, le plomb et d'autres métaux lourds présents dans les eaux contaminées en échangeant le calcium constituant leur aragonite avec ces métaux lourds, permettant ainsi de recueillir ces polluants sous une forme solide. L'huître creuse "Saccostrea cucullata" est connue pour réduire les niveaux de cuivre et de cadmium dans les eaux contaminées du golfe Persique. Les animaux vivants agissent comme des biofiltres, éliminant sélectivement ces métaux, et les coquilles mortes permettent également de réduire leur concentration.


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text: La conchyliologie est l'étude des mollusques à coquille, mais le terme conchyliologiste est également parfois utilisé pour décrire un collectionneur de coquillages. De nombreuses personnes collectent en effet des coquilles sur la plage ou les achètent pour ensuite les exposer chez eux. On compte de nombreuses collections privées et publiques de coquilles de mollusques, mais la plus importante est celle de la Smithsonian Institution, qui abrite plus de 20 millions de spécimens. En Grèce antique, notamment à Athènes, certains votes se faisaient à l'aide de coquilles d'huîtres, notamment quand le peuple souhaitait bannir certains hommes politiques.


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text: Les coquilles peuvent être utilisées dans un but décoratif de plusieurs manières. Elles peuvent être incrustées dans le béton ou le plâtre pour décorer des marches ou des murs et peuvent être utilisées pour embellir des cadres, des miroirs et autres objets d'artisanat. Elles peuvent être empilées et collées ensemble pour faire des ornements. Elles peuvent être percées et enfilées sur des colliers ou transformées en d'autres formes de bijoux. Les coquilles ont servi par le passé comme ornements, ustensiles, grattoirs ou outils de coupe. Des outils taillés soigneusement coupés et façonnés dans des coquilles de bivalves datant de ont été retrouvés dans une grotte en Indonésie. Dans cette région, il semble que l'utilisation de la coquille a été développée pour fabriquer des outils plutôt que la pierre ou l'os, peut-être du fait de la rareté de pierres adaptées. Les Amérindiens vivant près de la côte utilisaient des morceaux de coquilles pour constituer leurs wampums. "Busycotypus canaliculatus" et "Mercenaria mercenaria" étaient utilisés pour faire des motifs traditionnels blancs et pourpres. Les coquilles étaient coupées, polies et percées avant d'être enfilées et tissées dans les ceintures. Celles-ci ont été utilisées à des fins personnelles, sociales et rituelles, ainsi que plus tard comme monnaie. La tribu des Winnebagos dans le Wisconsin utilisait les moules d'eau douce de différentes espèces, et s'en servait notamment de cuillères ou de tasses. Ils les taillaient pour fabriquer des couteaux, des râpes et des scies. Ils les sculptaient pour en faire des hameçons et des leurres. Leur coquille, réduite en poudre, était intégrée dans l'argile dont ils faisaient leurs poteries. Ils les utilisaient aussi comme grattoirs pour enlever la chair des peaux et pour scalper leurs victimes. Ils se servaient également des coquilles pour évider les troncs d'arbres utilisés pour faire les canoës, une fois que ceux-ci avaient été partiellement brûlés, et pour labourer le sol, accrochées à des morceaux de bois.


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text: On fabriquait traditionnellement des boutons avec une grande variété de coquillages marins et d'eau douce. Dans un premier temps ils étaient utilisés plus dans un but décoratif que pour attacher les vêtements, et le plus ancien exemple connu a été retrouvé à Mohenjo-daro dans la vallée de l'Indus.


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text: La soie marine est un tissu obtenu à partir des byssus de bivalves, en particulier des nacres ("Pinna nobilis"). Elle est produite dans la région méditerranéenne où ces coquilles sont endémiques. C'était un tissu coûteux et la surpêche a beaucoup réduit les populations de l'espèce. Il en est fait mention sur les inscriptions en grec de la pierre de rosette, et ce tissu était vraisemblablement utilisé pour payer des taxes.


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text: Les coquilles broyées sont distribuées en tant que complément calcaire dans l'alimentation des volailles pondeuses. Ce sont souvent les coquilles d'huîtres et de coques qui sont utilisées à cette fin, comme elles sont produites en nombre par l'industrie agro-alimentaire.


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text: La nacre est la couche brillante naturelle qui tapisse certaines coquilles de mollusques. Elle est utilisée pour faire des boutons de nacre et dans l'artisanat pour fabriquer des bijoux naturels. Elle était également utilisée en marqueterie, incrustée dans les meubles, en particulier en Chine. On s'en servait pour décorer les instruments de musique, les montres, les pistolets, les éventails et divers autres produits. L'importation et l'exportation de produits fabriqués en nacre sont contrôlées dans de nombreux pays dans le cadre de la Convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d'extinction.


title: Bivalvia

text: Une perle est créée dans le manteau d'un mollusque quand une particule irritante est recouverte de couches successives de nacre. Bien que la plupart des bivalves puissent créer des perles, les huîtres perlières de la famille des Pteriidae et les moules d'eau douce des familles des Unionidae et des Margaritiferidae sont les principales sources de perles commercialisées car les concrétions calcaires produites par les autres espèces ne sont pas lustrées. Trouver une perle dans une coquille d'huître demande énormément de chance car il faut en ouvrir des centaines avant de trouver une perle. La plupart des perles sont obtenues à partir d'animaux d'élevage dans lesquels une substance irritante a été introduite pour induire la formation d'une perle. Une perle irrégulière peut être obtenue en insérant un implant, généralement en plastique, derrière un lobe du manteau, puis à l'intérieur de la coquille. Il faut en moyenne entre deux et quatre ans pour produire une perle de cette manière, et il faut de la chance pour retrouver des perles bien sphériques. Une autre procédure plus difficile à mettre en œuvre pour obtenir des perles consiste à greffer une partie du manteau d'une huître dont on sait que la nacre est de bonne qualité dans un spécimen adulte, et y insérer un noyau de nacre, c'est-à-dire un morceau de nacre issu d'un autre coquillage et poli afin d'en faire une bille ronde. En guidant ainsi la forme de la future perle, on a plus de chance d'obtenir une perle sphérique, et on obtient un produit uniquement constitué de nacre. L'animal peut être ouvert pour en extraire la perle après deux à quatre ans, et réensemencé pour qu'il produise une autre perle. La perliculture est une industrie importante au Japon et dans de nombreux autres pays riverains de l'océan Indien et du Pacifique.


title: Bivalvia

text: La Coquille Saint-Jacques ("Pecten maximus") est l'emblème de Saint Jacques. Elle est devenue l'emblème des pèlerins parcourant le pèlerinage vers Saint-Jacques-de-Compostelle en Galice. La coquille est aujourd'hui associée au pèlerinage, et est utilisée comme symbole par les auberges le long de la route puis plus tard comme un signe d'hospitalité.


title: Bivalvia

text: Selon la mythologie romaine, Vénus, la déesse de l'Amour, est née dans la mer est en est sortie accompagnée de poissons et de dauphins, Botticelli la représentant arrivant dans la coquille d'un pétoncle. Les Romains la vénéraient et ont élevé des monuments en son honneur dans leurs jardins, la priant pour qu'ils ne manquent pas d'eau et que le jardin verdoie. À partir de là les coquilles de pétoncle et d'autres bivalves ont commencé à être utilisés comme symbole de la fertilité. La représentation de la coquille des pétoncles est par ailleurs utilisée en architecture et dans le design, et est le logo de Royal Dutch Shell, la célèbre compagnie pétrolière. D'autres bivalves ont une place dans les arts, comme notamment l'huître qui est un sujet privilégié des natures mortes et particulièrement dans l'art flamand et néerlandais du siècle d'Or.


title: Bivalvia

text: Les bivalves sont globalement moins menacés d'extinction que d'autres catégories d'animaux. Les espèces d'élevage sont notamment très répandues à travers le monde. Toutefois, il faut distinguer le cas des bivalves d'eau douce, beaucoup plus menacés que les bivalves d'eau de mer. Ainsi, un tiers des bivalves dulçaquicoles est menacé selon la liste rouge de l'UICN. Parmi les espèces les plus menacées on peut citer les moules d'eau douce appartenant au genre "Margaritifera" comme "Margaritifera auricularia" et la mulette "Margaritifera margaritifera". La création de lacs de retenue (absence de courant), de microcentrales électriques (changement des débits), les pratiques agricoles (eutrophisation des cours d'eau, pollution par les pesticides, augmentation de l'érosion des sols et par suite de la turbidité), ainsi que l'introduction de Truites arc-en-ciel ("Oncorhynchus mykiss"), impropres au développement de la glochidie, ont entraîné la quasi-disparition de cette espèce sur pratiquement toute son aire de répartition, en Europe et en Amérique du Nord. D'autres espèces ont une aire de répartition très limitée, qui mettent en péril sa survie. C'est le cas de "Quadrula fragosa" qui ne compte plus qu'entre 50 et 1000 habitants sur de la rivière Sainte-Croix dans le Minnesota.


title: Bivalvia

text: Pour conserver ces espèces, outre les diverses mesures de protection pour les espèces concernées, des plans de conservation spécifiques sont mis en œuvre. Ainsi, un Plan National d'Action pour la Mulette perlière a été mis en place en France et la première station d'élevage inaugurée dans le Finistère.


title: Pecten

text: Pecten est un genre de mollusques bivalves de la famille des Pectinidae.


title: Pecten

text: Ces coquillages nagent en refermant brusquement les valves de leur coquille. Certains sont des comestibles très recherchés par les gastronomes, en particulier la coquille Saint-Jacques ("Pecten maximus"), à ne pas confondre avec d'autres Pectinidés légalement appelés « Saint-Jacques ».


title: Pecten

text: Le Pecten est un animal hermaphrodite simultané.


title: Pecten

text: Ils sont appelés « Saint Jacques» confomément à la nomenclature de la FAO (bien que certains jugent ce terme impropre pour les espèces autres que "P. maximus"), « pétoncles », ou « pectens » (et en anglais "").


title: Pecten

text: Selon :


title: Ostreidae

text: Les Ostreidae sont une famille de mollusques bivalves de l'ordre des Ostreoida. La plupart des espèces comestibles, nommées « huîtres », se trouvent dans cette famille.


title: Ostreidae

text: Cette famille est divisée en 14 genres contemporains comportant au total environ actuelles. Un grand nombre des genres sont monotypiques, et la famille est largement dominée par les genres "Ostrea", "Crassostrea", "Magallana" et "Saccostrea".


title: Ostreidae

text: Liste des sous-familles et genres selon :


title: Ostreidae

text: Selon : "Ambigostrea" - "Anulostrea" - "Booneostrea" - "Crassostrea" - "Denostrea" - "Kulunostrea" - "Laevostrea" - "Margostrea" - "Nicaisolopha" - "Notostrea" - "Oscillopha" - "Ostrea" - "Peilinia" - "Planostrea" - "Pulvinostrea" - "Quadrostrea" - "Striostrea" - "Umbrostrea" et dans la sous-famille Ostreinae : "Abruptolopha" - "Alectryonella" - "Amphidonta" - "Arctostrea" - "Avia" - "Conradostrea" - "Cryptostreini" - "Cubitostrea" - "Dendostrea" - "Fatina" - "Flemingostrea" - "Lopha" - "Odontogryphaea" - "Oscillolopha" - "Ostreola" - "Pseudoperna"


title: Ostreidae

text: Presque toutes les espèces de cette famille sont comestibles, même si seulement une partie ont un réel intérêt culinaire, alimentaire et commercial.


title: Ostreidae

text: L'huître la plus consommée est l'huître japonaise "Magallana gigas", importée en Europe au pour ses meilleurs rendements que l'huître européenne "Ostrea edulis" (désormais dénommée « huître plate »).


title: La Zone (Paris)

text: Ceinturant Paris sur plus de , la Zone était une bande de terre située en avant de l'enceinte de Thiers construite de 1841 à 1844 sous Louis-Philippe afin d'empêcher Paris de tomber aux mains d'armées étrangères comme lors de la bataille de Paris en 1814.


title: La Zone (Paris)

text: Après la défaite de 1870, cette zone "non ædificandi" (non constructible) est complètement abandonnée par l'armée et le plus grand bidonville de France va s'y développer. Il ne disparaîtra progressivement qu'à partir de 1956 lors de la création du boulevard périphérique de Paris, construit en grande partie sur la Zone.


title: La Zone (Paris)

text: Dès 1844, Paris est entouré de fortifications au-delà desquelles s'étend une bande de terre située en avant des bastions : la zone de tir de canon que l'on appelle déjà « la Zone ».


title: La Zone (Paris)

text: Constituée d'un fossé, d'une escarpe et d'une contrescarpe, ainsi que d'un glacis militaire, cette bande de terre mesurait de à de large selon les endroits et ceinturait Paris sur plus de . Il était interdit d'y construire quoi que ce soit car elle était désignée dans les règlements d'urbanisme de Paris sous l'appellation de zone "non ædificandi" (non constructible). Même les arbres y étaient abattus afin de dégager la vue aux défenseurs.


title: La Zone (Paris)

text: L'enceinte devient obsolète dès la fin du du fait de l'augmentation de la portée de l'artillerie ennemie, en particulier celle de l'armée prussienne lors du siège de Paris en 1871 et son démantèlement est envisagé dès 1882.


title: La Zone (Paris)

text: Dès l'abandon de son rôle militaire en 1871 (et donc bien avant sa démolition, de 1919 à 1929), une population pauvre, à laquelle on donnera tout d'abord le nom de « zoniers » (une expression qui n'est pas restée dans le vocabulaire commun mais qui a dérivé, au fil des années, vers « zonards », avec une connotation plus négative), commença à s'installer sur ces terrains en y construisant des cabanes en tout genre.


title: La Zone (Paris)

text: Ces nouveaux arrivants étaient essentiellement des ouvriers parisiens chassés par les transformations de Paris sous le Second Empire, la spéculation immobilière et les grands travaux du baron Haussmann, mais on y côtoyait également des paysans chassés par l'exode rural et transformés en prolétariat urbain.


title: La Zone (Paris)

text: La Zone compte vite jusqu'à habitants et le site inquiète la bourgeoisie parisienne de l'époque, qui l'associe au mythe des bas-fonds parisiens.


title: La Zone (Paris)

text: Les fortifications de Paris sont déclassées par une loi du et sont progressivement détruites jusqu’en 1929. Leur emplacement fait d’abord place à des terrains vagues qui sont progressivement réhabilités par la construction de logements sociaux en brique rouge (les habitations à bon marché ou HBM), d’équipements sportifs et de parcs (par exemple le stade Jean-Bouin et la piscine Molitor), de lieux d'exposition (par exemple le parc des expositions de la porte de Versailles et le musée des Colonies), voire d'immeubles de luxe comme les immeubles Walter dans le . Néanmoins, de nombreux habitants, organisés en une « ligue des zoniers », refusent l’expulsion, font valoir un statut de petits propriétaires et souhaitent être indemnisés pour la perte de leur modeste logement.


title: La Zone (Paris)

text: Initialement, cette immense réserve foncière avait suscité des projets d'ensemble qui ne virent cependant pas le jour. Adolphe Alphand propose ainsi d'édifier une ceinture verte autour de Paris, avec des jardins, des hôtels et des casinos, idée que l'écrivain Nicolas Chaudun décrit comme . Portés par les idées hygiénistes en vogue à l'époque, d'autres architectes souhaitent édifier des habitations entourées de jardins, comme Eugène Hénard et ses immeubles à redans ou Auguste Perret et ses maisons-tours allant de 150 à 200 mètres, chacune étant reliée aux autres par un pont. Cependant, la lenteur des destructions met un terme à ces différents projets, et on retient l'idée moins ambitieuse de logements sociaux, une « ceinture rouge » de 40 000 HBM qui s'effectue par tranches et non de manière homogène et globale, aucun grand architecte n'ayant souhaité répondre à l'appel d'offres lancé.


title: La Zone (Paris)

text: Un décret sur la zone de servitude militaire du prévoit le rattachement à Paris des territoires de l'ancienne zone "non ædificandi". Cette annexion est réalisée en trois étapes : secteurs de Boulogne, Issy-les-Moulineaux, Malakoff, Vanves, Montrouge et Gentilly en 1925 (décrets du ), secteur d'Ivry-sur-Seine, de Neuilly-sur-Seine, du Kremlin-Bicêtre, de Charenton-le-Pont et de Saint-Mandé en 1929 (décrets du ) et secteurs de Levallois-Perret, Clichy, Saint-Ouen, Saint-Denis, Aubervilliers, Pantin, Le Pré-Saint-Gervais, Les Lilas, Bagnolet et Montreuil en 1930 (décrets du ).


title: La Zone (Paris)

text: Entre les deux guerres mondiales, la Zone a compté jusqu'à habitants et en 1939, la plupart des terrains de l'ancienne enceinte sont encore en jachère. Après la Seconde Guerre mondiale, la démocratisation de l'automobile amène à réfléchir à la construction d'une nouvelle ceinture, cette fois-ci dédiée aux véhicules : à partir de 1956 et jusqu'au milieu des années 1970, la création du boulevard périphérique de Paris, construit au-delà de l'emprise proprement dite de l'enceinte de Thiers et en grande partie sur la Zone, amorce le déclin de cette dernière et continue de matérialiser la séparation entre Paris et sa banlieue.


title: La Zone (Paris)

text: Georges Duhamel, dans "Vue de la Terre promise", décrit la Zone de 1900 : Louis-Ferdinand Céline, dans "Voyage au bout de la nuit", dit de la Zone des années 1920 : Georges Brassens, dans sa chanson "La Princesse et le Croque-note", sortie en 1972, évoque la Zone telle qu'elle subsistait encore dans les années 1940 (lors de son arrivée à Paris et de son installation non loin de la porte de Vanves) et 1950 (lors de ses années de vache maigre puis de ses débuts dans la chanson) :


title: La Zone (Paris)

text: Jean Rolin, dans "Zones", décrit « les nouveaux sites du dénuement » des années 1990, regroupant certaines parties de la Zone originelle et des lieux en perte de vitesse, comme les Batignolles, Pigalle, Meudon ou Garges-lès-Gonesse :


title: Vertus (hiérarchie angélique)

text: Dans la hiérarchie angélique, les vertus arrivent derrière les Séraphins, les Chérubins, les trônes et les dominations.


title: Vertus (hiérarchie angélique)

text: Les vertus sont "une force héroïque et inébranlable". Souvent représentés un livre à la main dans la religion chrétienne.


title: Vertus (hiérarchie angélique)

text: , le chœur des Vertus est le cinquième niveau du monde céleste. Il est dirigé par le grand archange  Raphaël.


title: Ostrea

text: Ostrea est un genre de mollusques bivalves, des huîtres, dont le nombre d'espèces est modeste, mais qui ont colonisé de nombreux milieux (dont intertidal et bathyal).


title: Ostrea

text: La classification des huîtres de ce genre est rendue délicate par le large polymorphisme (variété des formes) des coquilles ; ces dernières s'adaptent non seulement à la forme du substrat, mais aussi aux formes d'autres huîtres ou d'autres organismes croissant à leur contact. Néanmoins, le nombre d'individu d'un peuplement (actuel ou fossile) étant souvent élevé, le biologiste peut repérer des critères récurrents ou constants sur les parties non déformées d'un grand nombre de coquilles, voire trouver quelques individus automorphes (non déformés et présentant la forme "typique" de l'espèce). Il peut alors en déduire à quelle espèce appartient l'huître.


title: Ostrea

text: De même le géologue peut-il s'appuyer sur un large échantillonnage latéral dans la couche qu'il étudie, ce qui permet des interprétations paléoenvironnementales pour cette couche. Le paléontologue peut étudier un large échantillonnage vertical et en déduire des interprétations phylétiques. Un tel exemple d’analyse a pu être effectué sur l’espèce "Rhynchostreon suborbiculatum".


title: Ostrea

text: La taxonomie sera sans doute encore affinée par les progrès permis par les analyses génétiques.


title: Ostrea

text: Au , Linné en 1758 a regroupé sous le nom d'Ostrea un certain nombre de coquillages souvent consommées par l'homme, présentant des caractéristiques communes : «" Animal tethys, testa bavalvis, inaequivalvi sub aurita ; cardo edentulis, possula cava ornata, striisque lateralibus transversis ; vulva anusve nullus" ».


title: Ostrea

text: Le classement était alors encore vague ; plusieurs véritables "Ostrea" étaient encore classées dans les genres "Mytilus" et "Anomia", et inversement quelques espèces qui n’étaient pas des "Ostrea" étaient classées comme en faisant partie.


title: Ostrea

text: Aux , le naturaliste Jean-Guillaume Bruguière (1791), puis Jean-Baptiste de Lamarck (1801, 1819) ont précisé cette classification des ostréidés. Lamark classe à part les pectens et crée un nouveau groupe (les Gryphaea). Quelques décennies plus tard, Raulin et Delbos (1855) corrigent encore la taxonomie du groupe d'après l'étude des huîtres tertiaires d’Aquitaine. Ils définissent trois sous-genres ("Ostrea", "Gryphaea" et "Exogyra") et huit subdivisions (dont sept sont actuellement les genres "Pycnodonte, Gryphaeostrea, Crassostrea, Ostrea, Cubitostrea, Saccostrea, Lopha", classés par leur morphologie externe mais aussi par des caractères stables intérieurs (« configuration de la surface ligamentaire » et du « crochet »). Thomas Say (1820) précise la classification du groupe "Exogyra", Fisher de Waldheim celui des amphidontes (1829) et des pycnodontes (1835) ; Bayle travaillera sur les genres "Aetostreon" (1878), "Ceratostreon" (1878) et "Rhynchostreon" (1878) ; Sacco précise le classement des Alectryonella (1897), des Crassostrea (1897) et des Cubitostrea (1897).


title: Ostrea

text: Au , Vyalov (1936, 1937, 1948) poursuit ce travail par l’étude morphologique du groupe (caractères de la valve supérieure notamment), ce qui lui a permis de décrire nouveaux et d'en réhabiliter d'autres (antérieurement considérés comme des synonymes).


title: Ostrea

text: Il propose une refonte totale de la classification, sévèrement critiquée par Ranson (1943, 1948) et Stenzel (1971) qui lui reprochent d'avoir oublié des caractères (structure interne de la coquille ou de l’aire ligamentaire, forme de l’empreinte musculaire, présence de chomatas… Ils lui ont aussi reproché d'avoir délaissé les pycnodontes.


title: Ostrea

text: En 1971 Stenzel réécrit une classification qui reste utilisée par les biologistes et les paléontologues. Elle repose sur un grand nombre de caractères trouvés chez les espèces fossiles et/ou contemporaines (structure interne des parties molles, structure minéralogique et morphologique externe et interne de la coquille.


title: Ostrea

text: En 1986, Harry réalise une classification d’après les huîtres actuelles. La même année, quelques ajouts sont faits par Freneix et Viaud (1986) (sous-famille des Gryphaeostreinae ajoutée au sein des Gryphaeidae).


title: Ostrea

text: En 1990, Malchus (1990) synthétise les classifications de Harry (1985) et Stenzel (1971) mais en ajoutant au sein des Ostreidae une nouvelle famille (Palaeolophidae) et une sous-famille (Liostreinae).


title: Ostrea

text: Les "Ostrea" sont notamment les huîtres élevées, commercialisées et/ou récoltées pour être consommées.


title: Ostrea

text: N.B: la liste des espèces est très différente selon la référence.


title: Égarés

text: Cette page contient les pages d'homonymie de Égarés et Les Égarés.


title: Égarés

text: Les égarés sont les membres d'une religion dont le comportement n'est plus en accord avec cette religion :


title: Égarés

text: littérature


title: Égarés

text: cinéma


title: George-Étienne Cartier

text: George-Étienne Cartier, né le et mort le , est un homme politique canadien français. Il joua un rôle de premier plan sur la scène politique québécoise et canadienne durant les années 1850-1870. Il fut un réformateur du système scolaire et de la justice et l'un des pères de la Confédération. Il fut l'un des membres fondateurs du Dominion du Canada où il désirait avoir une union fédérale décentralisée.


title: George-Étienne Cartier

text: George-Étienne Cartier, fils de Marguerite Paradis et de Jacques Cartier est né le dans le village de Saint-Antoine-sur-Richelieu à l'est de Montréal; il était le septième de huit enfants. L'orthographe anglaise de son prénom, George, au lieu de Georges, l'orthographe habituelle en français, est expliquée par le fait qu'il fut nommé en l'honneur de George III du Royaume-Uni. Son père était Jacques Cartier, négociant, et sa mère Marguerite Paradis. La famille Cartier, commerçants de père en fils, est établie au Canada depuis 1738.


title: George-Étienne Cartier

text: C'est sa mère qui lui donna son instruction primaire, aucune école n'existant alors dans son village. Il fit ensuite ses études secondaires, de 1824 à 1832, au Collège de Montréal, dirigé par les sulpiciens. Il devait entretenir un rapport privilégié avec cette communauté religieuse tout au long de sa vie. Dans le but de devenir avocat, il commença, à dix-sept ans, à Montréal, sa cléricature à l'étude juridique d'Édouard-Étienne Rodier, proche des Patriotes. Cartier fut admis au Barreau du Bas-Canada en 1835.


title: George-Étienne Cartier

text: Il exerce d'abord sa profession d'avocat avec son ancien patron. Il est aussi très sensible à la conjoncture politique effervescente de ces années 1830. En , il devient secrétaire du Comité central et permanent du district de Montréal; un organisme réclamant du gouvernement le respect des libertés civiles. En juin de la même année, il est présent au banquet de fondation de la Société Saint-Jean-Baptiste de Montréal, au cours duquel il interprète un chant, « Ô Canada ! mon pays, mes amours », qu'il a lui-même écrit.


title: George-Étienne Cartier

text: Membre des Fils de la Liberté, association patriote fondée en , il est mêlé à l'insurrection qui a lieu à l'automne cette année-là. Il est présent lors de la bataille de Saint-Denis, le , « et loin d’avoir mérité les accusations de poltronnerie dont quelques adversaires l’accablèrent plus tard, il semble s’y être conduit avec courage». Après la défaite des Patriotes à Saint-Charles, il vit ensuite dans la clandestinité. D'abord à Verchères puis, aux États-Unis, où il réside à Plattsburgh et à Burlington de jusqu'à la proclamation d'amnistie, le suivant.


title: George-Étienne Cartier

text: Autorisé à revenir au Canada, il s'établit à Montréal et y reprend la pratique du droit. Ces années (1839-1848) seront sa grande période d’activité comme avocat. Au début, sa clientèle provient surtout des paroisses rurales d'où il est originaire (Contrecœur, Varennes, Terrebonne), ainsi que d'anciens camarades du Collège de Montréal (L.-A. Dessaulles), de patriotes comme Wolfred Nelson, et d'une communauté religieuse qu'il connaît bien (sulpiciens). Petit à petit, la vitalité économique de Montréal et les relations politiques de Cartier lui offrent l'opportunité d'aller chercher de nouveaux clients plus importants.


title: George-Étienne Cartier

text: En 1852, Cartier, qui est député, présente au parlement le projet de loi créant la Compagnie ferroviaire du Grand Tronc. Le , il en devient le conseiller juridique pour le Canada-Est. D'aucuns l'accusent de collusion avec la plus importante compagnie ferroviaire de l’époque. En 1854, un député lui reproche même d’être un agent du Grand Tronc et d’en recevoir de l’argent. Dès cette époque, on le voit, Cartier navigue en eaux troubles, mêlant intérêts personnels et intérêt général. Sa carrière politique sera marquée par des accusations de favoritisme et s'achèvera, on le verra, dans le scandale.


title: George-Étienne Cartier

text: Dès qu'il commence, à partir de 1854, à occuper avec régularité des fonctions ministérielles, Cartier n'aura plus guère le temps ni l’occasion de s’occuper lui-même de la clientèle de son étude.


title: George-Étienne Cartier

text: Tout en exerçant sa profession d'avocat, il continue à intéresser aux affaires publiques. Lors de la réorganisation de la Société Saint-Jean-Baptiste, en 1843, il en devient le secrétaire.


title: George-Étienne Cartier

text: L'ancien Patriote, Fils de la liberté entame alors son évolution vers les conservatisme politique. Il finit par accepter l’Union, devient un partisan de Louis-Hippolyte La Fontaine et se bat afin d'obtenir la responsabilité ministérielle.« Cartier semble avoir rapidement accepté l’idée que la résistance armée à l’autorité était inutile et qu’il valait mieux chercher à opérer des réformes constitutionnelles », rappelle Jean-Charles Bonenfant. Si l'Union avait été instaurée dans le but de soumettre les Canadiens français, ceux-ci, selon lui, avaient réussi à l’utiliser à leur profit et il fallait continuer dans cette voie.


title: George-Étienne Cartier

text: Cartier fut quelque temps organisateur d'élection pour Louis-Hippolyte La Fontaine. Après avoir décliné quelques offres de candidature, il accepte de se présenter à une élection dans Verchères. Il est élu, le , député à l’Assemblée législative du Canada-Uni. Cartier représentera ce comté jusqu'au début des années 1860. C'est le véritable début d'une carrière politique qui ne prendra fin qu'avec sa mort. Cette première session voit l'adoption du principe d'un gouvernement responsable. En 1849, à Montréal, la session parlementaire est dominée par le tumulte qui entoure le projet de loi sur l'indemnisation des victimes des rébellions de 1837 et de 1838 et qui amènera l'incendie de l'hôtel du Parlement par des anglophones mécontents. Les débats se poursuivront à Toronto jusqu'en 1851.


title: George-Étienne Cartier

text: Cartier est réélu député réformiste sans opposition la même année dans le comté de Verchères. Il le sera à nouveau en 1854. Ainsi que le rappelle Bonenfant, il est déjà, à cette époque, « l’un des députés canadiens-français les plus importants». Il refuse, en 1851, le poste de solliciteur général dans le ministère Hincks-Morin et, en 1853, celui de commissaire des Travaux publics dans le même ministère. Candidat en 1854 des réformistes au poste d'orateur de l'Assemblée, il est défait par Louis-Victor Sicotte.


title: George-Étienne Cartier

text: En , lors de la création du gouvernement du parti libéral-conservateur dirigé par Allan Napier MacNab et Étienne-Paschal Taché, Cartier est nommé secrétaire provincial pour le Canada-Est, fonction qu'il occupera du au .À son entrée au cabinet, son siège de député de Verchères étant devenu vacant, il se représente lors d'une élection partielle, le , et est réélu. Jusqu'à la fin de sa vie, il ne cessera d'occuper de hautes fonctions politiques, sous l'Union comme sous le nouveau régime confédératif.


title: George-Étienne Cartier

text: Du au , il est conseiller exécutif et procureur général du Bas-Canada dans le ministère Taché-Macdonald. .


title: George-Étienne Cartier

text: Le , il devient une première fois co-premier ministre du Canada avec John A. Macdonald dans un nouveau ministère. le . Il y fut également conseiller exécutif (jusqu'au ) et procureur général du Bas-Canada (jusqu'au ).


title: George-Étienne Cartier

text: À partir du , il est à nouveau premier ministre du Canada, avec Macdonald. Les deux demeureront au pouvoir jusqu'au . Cartier fut en même temps conseiller exécutif, puis procureur général du Bas-Canada. Il fut réélu député de Verchères cette même année.


title: George-Étienne Cartier

text: Aux élections de 1861, il se présente dans Montréal-Est, comté qu'il remporte contre Antoine-Aimé Dorion. Il sera réélu en 1863 contre le même adversaire.


title: George-Étienne Cartier

text: Après un courte période dans l'opposition, il est pressenti, en , pour être à la tête du gouvernement, mais refuse. Il vaut mieux, selon lui, « dans les circonstances, mettre à la tête de l’administration un homme plus dégagé que lui des luttes politiques des dernières années ». Il participe aux ministères Taché-Macdonald et Belleau-Macdonald, au sein desquels il occupa les fonctions de conseiller exécutif et de procureur général du Bas-Canada, du au et du jusqu'à l'avènement de la Confédération, le . Son entrée au cabinet ayant rendu son siège de député vacant, il fut réélu dans Montréal-Est à une élection partielle le .


title: George-Étienne Cartier

text: Sous l'Union, Cartier prit l'initiative de quelques réformes majeures dans les domaines de l'éducation et de la justice.


title: George-Étienne Cartier

text: Il restructura l'enseignement primaire dans ce qui est aujourd'hui le Québec.« En 1856, il compléta la loi fondamentale de 1846 [...], qui avait établi des écoles dans toutes les paroisses et avait consacré le principe de la dualité religieuse de ces écoles, en faisant décréter par le parlement la création d’un conseil de l’Instruction publique formé de catholiques et de protestants [...] et l’établissement d’écoles de formation pour les instituteurs et les institutrices [...].» Le gouvernement crée trois écoles normales pour la formation des maîtres dont une anglophone rattachée à l'Université McGill. Le Conseil de l'instruction publique, formé de quinze membres, assure la surveillance administrative des écoles, la réglementation des examens, l'engagement des enseignants et la sélection des manuels scolaires.


title: George-Étienne Cartier

text: À titre de procureur général, Cartier parraine, en 1856, deux réformes majeures relatives à l'organisation judiciaire du Bas-Canada.


title: George-Étienne Cartier

text: La première amène une décentralisation judiciaire créant quinze nouvelles cours de districts, de nouveaux postes de juges et la construction de palais de justice.


title: George-Étienne Cartier

text: La seconde réforme concerne la codification des lois civiles du Bas-Canada. C'est la réalisation, nous dit Bonenfant, dont il était le plus fier. En 1857, il présenta la loi « pour pourvoir à la codification des lois du Bas-Canada qui se rapportent aux matières civiles et à la procédure », laquelle fut adoptée. « On prévoyait [...] la création d’une commission dont le président fut le juge René-Édouard Caron et qui accomplit un excellent travail de 1859 à 1865. Cartier fit approuver par le parlement le projet qui avait été rédigé [...] et le Code civil du Bas-Canada fut mis en vigueur le . La commission codifia ensuite les règles de la procédure civile et elles furent appliquées à partir du .»


title: George-Étienne Cartier

text: En 1859, Cartier fit adopter une loi controversée afin d'augmenter la compensation à verser aux anciens seigneurs, loi qui, selon les mots de Cartier « satisfera tous les grands intérêts et rendra justice aux seigneurs comme aux censitaires ».


title: George-Étienne Cartier

text: Cartier est l'homme politique qui a réussi à persuader les Canadiens français d'accepter la Confédération. Encore aujourd'hui, pour certains souverainistes québécois, « il est passé à l’histoire pour avoir été traître à la nation ».


title: George-Étienne Cartier

text: À l’automne 1858, Cartier se rend à Londres avec Alexander Tilloch Galt et John Ross pour exposer au gouvernement britannique un projet de fédération des provinces de l’Amérique du Nord britannique. Toutefois, devant la réticence des autres provinces, le gouvernement britannique ne jugea pas bon de donner suite à ce projet. Mais l'idée n'allait pas disparaître.


title: George-Étienne Cartier

text: Entre 1864 et 1867, Cartier consacra l'essentiel de ses énergies à la réalisation de ce projet de fédération. Pour Cartier le nouveau régime qu'on était à dessiner était le meilleur remède à l'annexion aux États-Unis : « Il nous faut ou avoir une Confédération de l’Amérique britannique du Nord ou bien être absorbés par la Confédération américaine », soutenait-il en 1865.


title: George-Étienne Cartier

text: Avec la formation, le , d'un ministère de coalition, dirigé par John A. Macdonald et Taché, mais soutenu par le rouge George Brown, dont faisait partie Cartier, la mise en place d'un nouveau régime politique devenait envisageable. Ces hommes politiques, qui « avaient été jusque-là des adversaires irréductibles, [...] acceptèrent de s’unir pour réaliser la fédération du Haut et du Bas-Canada ou, si possible, la confédération de toutes les colonies britanniques d’Amérique du Nord. »


title: George-Étienne Cartier

text: Au sein de ce ministère élargi, Cartier fut un des principaux responsables de la naissance de la Confédération. Le refus de Londres en 1858 l'avait convaincu qu’un projet venant d’un gouvernement de coalition serait mieux accepté par la métropole. Le gouvernement britannique était d’ailleurs maintenant favorable à un tel projet.


title: George-Étienne Cartier

text: Le ministère Macdonald-Taché entendait « soumettre, durant la prochaine session, une mesure ayant pour objet de faire disparaître toutes les difficultés actuelles en introduisant au Canada le principe fédératif avec des dispositions qui permettraient aux provinces maritimes et aux territoires du Nord-Ouest d’être inclus dans le même système de gouvernement.»


title: George-Étienne Cartier

text: Au début de , Cartier participa à la conférence de Charlottetown. Il y fut, face aux représentants des autres colonies, l'un des défenseurs les plus éloquents du projet confédératif.


title: George-Étienne Cartier

text: Il prit également part à la Conférence de Québec, tenue du 10 au . il y plaide pour la création d’une nouvelle « nationalité politique » et dénonce les positions du chef du Parti rouge, Antoine-Aimé Dorion, qui soutient que le Canada français serait mieux servi en rejoignant les États-Unis. Au cours de cette conférence seront adoptées Soixante-douze résolutions qui constituent l'ossature de la Constitution de 1867. Ces résolutions furent discutées et approuvées au parlement, lors de la session de février et . Cartier s'y signala par un long discours qu'il prononça le en faveur des propositions.


title: George-Étienne Cartier

text: En , une ultime conférence est organisée à Londres afin, notamment, de régler la question des minorités protestantes et catholiques de la future fédération. Cartier part de Montréal le  et, le , participe aux travaux de la conférence. Les délégués du Canada-Uni, du Nouveau-Brunswick et de la Nouvelle-Écosse approuvèrent les Résolutions de Québec qui devinrent les Résolutions de Londres et, finalement, l’Acte de l’Amérique du Nord britannique, sanctionné par la reine Victoria le . Bonenfant évoque un témoignage qui illustrerait, selon lui, la volonté de Cartier de protéger jusqu'au bout les intérêts du Bas-Canada dans le nouveau régime : « D’après un témoignage publié dans "le Constitutionnel" de Trois-Rivières, le , par Elzéar Gérin, qui était à Londres, John A. Macdonald aurait tenté de transformer le système fédératif accepté à Québec en une union beaucoup plus centralisée. George-Étienne Cartier s’y serait opposé et aurait menacé son collègue de demander par télégramme au premier ministre Belleau la dissolution du ministère. Macdonald n’aurait pas insisté. Cette version a été reprise par quelques historiens qui n’ont pu toutefois l’étayer de preuves sérieuses [...] ».


title: George-Étienne Cartier

text: Le , jour de la naissance officielle du Dominion du Canada, Cartier entre dans le cabinet de John A. Macdonald, à titre de ministre de la Milice et de la Défense. De 1867 à sa mort, Cartier sera en fait le principal lieutenant politique de Macdonald. Ce dernier ayant une santé défaillante, le politicien québécois le remplacera fréquemment comme premier ministre et comme chef du gouvernement à la chambre des Communes. Il sera, comme au temps de l'Union, une sorte de co-premier ministre, dont le statut était presque égal à celui de Macdonald.


title: George-Étienne Cartier

text: En août et , des élections eurent lieu pour désigner des députés à la chambre des Communes et à l’Assemblée législative du Québec. Cartier se présenta dans Montréal-Est comme candidat conservateur à l’une et l’autre des deux chambres ainsi que le permettait la loi. Il fut élu à Ottawa après une lutte serrée contre Médéric Lanctôt, et, à Québec, contre Ludger Labelle. Son parti remporta une éclatante victoire aux élections fédérales et provinciales.


title: George-Étienne Cartier

text: À l'Assemblée législative du Québec, Cartier ne fut, officiellement, qu'un simple député appuyant le gouvernement conservateur de Chauveau. En réalité, l'influence du « grand frère » fédéral sur ce dernier fut bien réelle. Cartier fut réélu à l’Assemblée législative lors des élections générales de 1871. Mais, escomptant des problèmes à Montréal, il s’était présenté dans le comté de Beauharnois.


title: George-Étienne Cartier

text: En tant que ministre fédéral, il présenta une mesure législative d'importance, une loi de milice « qui établissait une force théorique de , qui permettait la création de nombreux régiments et qui fut à la base du système de défense du Canada jusqu’à la guerre de 1914 ».


title: George-Étienne Cartier

text: Cartier joua également un rôle de premier plan dans les tractations et les négociations qui devaient mener à l'agrandissement territorial du nouveau Dominion du Canada. Il fut le principal artisan de la marche vers l’ouest, s'impliquant particulièrement lors de la création des provinces du Manitoba, en 1870, et de la Colombie-Britannique, en 1871, ainsi que de la mise en chantier du chemin de fer du Pacifique en 1872.


title: George-Étienne Cartier

text: En , il se rendit à Londres avec William McDougall afin d'y négocier l’acquisition, avec la Compagnie de la Baie d'Hudson, la cession de la Terre de Rupert et des Territoires du Nord-Ouest. Ces territoires furent rattachés officiellement au Canada le .


title: George-Étienne Cartier

text: Il fut également au cœur de la création, en , de la province du Manitoba. « Des terres furent assurées aux Métis ; les droits des deux langues furent reconnus et les écoles des minorités religieuses, existant en vertu de la loi ou la coutume, furent acceptées.»


title: George-Étienne Cartier

text: C’est lui aussi qui, au printemps 1871, en l’absence de Macdonald malade, rendit possible l’entrée de la Colombie-Britannique dans la Confédération canadienne. Il fait adopter par le parlement canadien l’adresse réclamant l’établissement d’une sixième province canadienne avec la promesse qu’elle serait liée au reste du Canada par un chemin de fer franchissant les Rocheuses.


title: George-Étienne Cartier

text: Aux élections fédérales d', Cartier fut battu dans Montréal-Est. Mais il se présenta en septembre dans Provencher, au Manitoba, et fut désigné sans opposition. Malade, Cartier avait sans doute de sa combativité. L'affaire des écoles du Nouveau-Brunswick, où la minorité franco-catholique voit le financement de ses écoles supprimé par une loi du gouvernement provincial lui a assurément nui. Comme le rappelle Bonenfant, « Cartier tout en déplorant que le Nouveau-Brunswick eût adopté la loi dénoncée, admit qu’elle était valide et qu’ainsi se révélait bien faible dans le fédéralisme naissant la protection des minorités. On le lui reprocha beaucoup dans le Québec.»


title: George-Étienne Cartier

text: La fin de la carrière politique de Cartier fut ternie par ce qu'on a appelé le scandale du Pacifique. Au printemps de 1872, Cartier soumit aux Communes un projet de loi sur la construction du chemin de fer canadien du Pacifique. Afin de réaliser ce projet titanesque pour l'époque, deux groupes financiers offrirent leurs services au gouvernement canadien : 1) un groupe d'hommes d'affaires montréalais, dirigé par Hugh Allan et allié à des financiers américains; formant la Canada Pacific Railway Co.; un groupe formé de dirigeants du Grand Tronc et de financiers de Toronto, réunis sous la bannière de l'Interoceanic Railway Company. Le gouvernement tente d'amener les deux groupes à s'entendre. Sans succès.