title: Explosion cambrienne

text: On sait aujourd'hui que les premières formes de vie sont apparues il y millions d'années d'après l'étude des roches de Warrawoona en Australie. Celles-ci renfermaient des stromatolithes : des formations sédimentaires dues aux colonies de micro-organismes. En 2010, des fossiles  sont découverts au Gabon. Il s'agit d'un ensemble de fossiles d'organismes pluricellulaires macroscopiques, appelés Gaboniontes, trouvés dans une couche géologique datée de millions d'années. Les roches plus jeunes, datant de 565 à 543 millions d'années, contiennent des fossiles des premiers organismes de taille métrique, appelés « Édiacariens » ou parfois « animaux pneumatiques ». On ignore si les lacunes fossilifères entre les Gaboniontes, la faune de l'Édiacarien et l'explosion cambrienne sont dues simplement à la non-conservation ou la non-découverte de fossiles, ou bien si elles signifient qu'entre ces trois diversifications, les espèces pluricellulaires ont disparu faute de conditions de vie favorables.


title: Explosion cambrienne

text: En 1909, Walcott découvre dans des schistes près du Mont Burgess au Canada, des fossiles datant du Cambrien. Il y retourna jusqu'à sa mort en 1924 et excava plus de spécimens de 120 espèces différentes. Le schiste étant un type de roche sédimentaire formé de particules fines d’argile et de limon, les fossiles sont très bien conservés et permettent de distinguer la plupart des détails des organismes. Malgré leur aspect surprenant et novateur, Walcott chercha, comme c'était la règle à l'époque, à ranger ces espèces dans la classification existante, sans vraiment en comprendre la complexité. Ainsi, les organismes découverts restèrent au stade de curiosité jusque dans les années 1960 lorsqu'une nouvelle génération de scientifiques menée par Whittington réalise que les fossiles découverts représentent une faune beaucoup plus diversifiée et originale que ne l'avait pensé Walcott.


title: Explosion cambrienne

text: L'organisme le plus courant des schistes de Burgess, "Marrella", est clairement un arthropode mais n'appartient à aucune des classes d'arthropodes connues. "Opabinia " est le premier animal inhabituel à avoir été complètement décrit lors de la redécouverte des fossiles dans les années 1970. Initialement classé parmi les arthropodes, Whittington démontre qu"Opabinia" n'appartient à aucun embranchement connu. Cet organisme et bien d'autres comme "Wiwaxia" ou "Yohoia" ne ressemblent à aucun animal existant aujourd'hui. Dans son ouvrage, "La vie est belle : les surprises de l'évolution", Stephen Jay Gould révèle au public l'existence de l'explosion cambrienne et les problèmes qu'elle soulève. En effet, Whittington et Gould proposent que tous les embranchements biologiques sont apparus soudainement il y a 535 millions d'années et que la plupart des formes de vie animales actuelles ne sont que des variations des organismes de cette époque. Cette vue est influencée par la théorie des équilibres ponctués qui voit l'évolution comme une suite de longues phases de stagnation "ponctuées" par de brèves périodes de changements rapides.


title: Explosion cambrienne

text: Cependant, la faune de l'Édiacarien montre que la vie avant l'explosion cambrienne n'était pas uniquement constituée d'organismes unicellulaires.


title: Explosion cambrienne

text: Étudier des événements datant d'environ un demi-milliard d'années est un exercice difficile car les seuls indices sont des traces biologiques et chimiques dans les roches et de rares fossiles.


title: Explosion cambrienne

text: La datation absolue par radioactivité est obtenue en étudiant la proportion de radioisotopes dans les roches. Cette méthode n'est devenue relativement précise qu'il y a peu de temps et n'a encore été utilisée que dans peu de régions.


title: Explosion cambrienne

text: La datation relative ("A" était là avant "B") est souvent suffisante pour étudier les processus évolutifs mais il est souvent difficile de trouver des roches datant de la même époque sur différents continents.


title: Explosion cambrienne

text: Par conséquent la succession d'événements doit être prise avec précaution jusqu'à ce que des données plus fiables soient disponibles.


title: Explosion cambrienne

text: Les fossiles des organismes sont souvent les sources d'informations les plus importantes. La fossilisation est un événement très rare et de nombreux fossiles sont détruits par l'érosion ou le métamorphisme avant d'avoir été étudiés. Par conséquent, les restes fossiles sont d'autant plus rares qu'ils sont anciens. Ils permettent cependant de connaitre les grandes lignes de l'histoire de la vie. Il existe également des biais dans les traces fossiles. Certains environnements sont beaucoup plus propices à la fossilisation que d'autres. De plus, seules les parties déjà minéralisées des organismes comme les coquilles des mollusques ou les os des vertébrés sont généralement conservées. Les parties molles sont souvent décomposées avant d'avoir été fossilisés.


title: Explosion cambrienne

text: Les fossiles du Cambrien sont quasiment tous issus de lagerstättes qui préservent les tissus mous et permettent aux paléontologues d'étudier l'anatomie interne des animaux y compris les parties disparues sur les spécimens issus d'autres roches. Les principaux lagerstättes du Cambrien sont ceux de Maotianshan et de Qingjiang en Chine, d'Emu Bay en Australie, de Sirius Passet au Groenland et d'Öland en Suède. Bien que les lagerstättes aient préservé bien plus de fossiles que les autres roches, ils sont loin d'être suffisants. Les lagerstätte sont limités à quelques environnements (ceux où les organismes mous sont rapidement ensevelis comme lors de glissements de terrain) et de nombreuses espèces ne sont sans doute pas représentées.


title: Explosion cambrienne

text: Les corps fossilisés ne sont pas les seules traces biologiques des organismes. Ceux-ci ont laissé des traces comme des sillons, des terriers ou des coprolithes (excréments fossilisés). Ces traces permettent d'approfondir notre connaissance du comportement des organismes et sont souvent découvertes avant l'organisme qui les a créés.


title: Explosion cambrienne

text: De nombreux marqueurs chimiques indiquent un changement radical dans l'environnement au début du Cambrien et sont cohérents avec une extinction de masse ou avec un réchauffement massif dû à un largage massif d'hydrate de méthane qui peuvent être l'une des causes de l'explosion.


title: Explosion cambrienne

text: La cladistique est une technique permettant de dessiner l'"arbre généalogique" d'une famille d'organismes. Cette méthode repose sur le fait que si les groupes B et C ont plus de points communs entre eux qu'avec le groupe A alors B et C sont plus proches l'un de l'autre que de A. Les caractéristiques comparées peuvent être anatomiques, comme la présence de notochorde ou moléculaires en comparant les séquences d'ADN ou les protéines. Finalement, on obtient une hiérarchie de clades qui sont des groupes dont les membres ont probablement un ancêtre commun. Cette technique n'est pas parfaite car certaines caractéristiques comme les ailes ou l'œil évoluent en plusieurs étapes. La convergence évolutive doit également être prise en compte.


title: Explosion cambrienne

text: À l'aide de ces relations, il est possible d'obtenir la date d'apparition de la lignée. Par exemple, si les fossiles B ou C datent de X millions d'années et si selon l' A est un ancêtre de B ou C alors A doit être apparu il y a plus de X millions d'années.


title: Explosion cambrienne

text: Il est également possible d'estimer la durée séparant la divergence entre deux clades en supposant que les mutations génétiques s'accumulent à un rythme constant. Ces sont cependant peu précises et ne permettent pas d'estimer à quel moment a commencé l'explosion cambrienne. Cependant, elles permettent de dire qu'une période de forte diversification a eu lieu lors de l'Ediacarien et du Cambrien.


title: Explosion cambrienne

text: L'horloge moléculaire est une méthode utilisée afin de déterminer à quel moment une dichotomie évolutive est apparue. En effet, l'idée principale de cette méthode est qu'un gène donné développe des mutations à un rythme constant. Ainsi, en comparant le même gène entre deux clades, il est possible d'inférer le moment où la séparation de ceux-ci s'est faite. Cependant, ces études n'étaient pas très crédibles, car il a été démontré que les gènes n'évoluent pas tous au même taux. Ainsi, les nouvelles études doivent tenir compte de cette hétérogénéité des taux d'évolution des gènes afin de mieux inférer les dates d'apparitions des nouveaux embranchements. Par contre, la prise en compte de cette nouvelle notion infirme l'hypothèse de l'explosion du Cambrien, où la majorité des embranchements serait apparue dans un intervalle d'environ 20 millions d'années. En effet, elle montre que plusieurs embranchements existaient avant le Cambrien (Mollusca, Annelida, Cnidaria, Echindermata). L'absence de ces organismes dans les registres fossiles pré-cambrien serait expliquée par le fait que ces animaux auraient été trop petits et dotés d'un corps trop mou. De plus, ce serait seulement au Cambrien que les sédiments auraient permis la fossilisation d'organismes, ce qui explique la faible représentation animale de l'Édiacarien. Cependant, puisque l'estimation des différents taux d'évolution des gènes est quelque chose d'assez récent, les incertitudes quant aux intervalles où les dichotomies ont pu subvenir sont encore grandes, ce qui les rend plus permissives.


title: Explosion cambrienne

text: Un embranchement est le niveau le plus élevé de la classification classique. Cette classification repose sur un système hiérarchique. Les organismes sont rassemblés au sein de groupes selon leurs caractéristiques morphologiques et les groupes créés sont ensuite regroupés par similarités jusqu'à obtenir une hiérarchie. Cependant, cette classification par formes reflétait mal la diversité des organismes. Malgré leurs différences évidentes, les araignées et les balanes appartiennent tous deux à l'embranchement des arthropodes, en revanche les lombrics et les ténias bien que d'apparence similaire appartiennent à deux embranchements différents. Cette classification en embranchements ne caractérise pas une division fondamentale de la nature mais est un groupe de haut niveau de la classification classique permettant de décrire tous les organismes vivants. Cette classification est imparfaite même pour les espèces existantes ainsi les spécialistes sont rarement d'accord sur la liste d'embranchements en particulier dans le cas des espèces de vers. De plus, elle est basée sur les espèces vivantes et accepte mal l'ajout d'espèces disparues. Cela est montré par la volonté de Walcott de faire rentrer les fossiles de Burgess dans les cases déjà existantes malgré de profondes différences.


title: Explosion cambrienne

text: Le concept de groupe-couronne fut introduit pour couvrir l'évolution des des groupes vivants. Un groupe-couronne est un groupe contenant tous les organismes vivants du groupe, leur plus proche ancêtre commun, et tous les groupes aujourd'hui disparus relevant de cet ancêtre. Un groupe-souche rassemble les ramifications antérieures à l'ancêtre commun du groupe-couronne. Par exemple, les tardigrades sont des animaux existants actuellement et possèdent leur propre groupe-couronne mais Budd les considère comme un groupe-souche de celui des arthropodes.


title: Explosion cambrienne

text: Les triploblastiques sont des animaux dont l'embryon s'organise en trois feuillets embryonnaires. Chacun de ces feuillets a pour rôle de former les organes du futur individu. Le feuillet interne produit l'appareil digestif, le feuillet extérieur forme la peau ou la carapace et le système nerveux. Le feuillet intermédiaire produit les muscles et les organes internes à l'exception du système digestif et le squelette pour les vertébrés. La plupart des animaux sont triploblastiques mais les éponges et les méduses sont diploblastiques et ne possèdent pas de feuillet intermédiaire.


title: Explosion cambrienne

text: Les bilatériens sont des animaux possédant une symétrie bilatérale (avant/arrière et droite/gauche) à la différence des radiaires qui possèdent une symétrie radiale (en forme de roue). Tous les animaux triploblastiques connus sont bilatériens et inversement. Les échinodermes vivants (étoiles de mer, oursins ou Holothuries…) semblent avoir une symétrie radiale néanmoins leurs larves possèdent une symétrie bilatérale et les plus anciens échinodermes semblent avoir été bilatériens. Les méduses et les éponges sont des radiaires diploblastiques.


title: Explosion cambrienne

text: Les cœlomates sont des triploblastiques possédant une cavité interne (cœlome). Ce taxon est obsolète mais permet de décrire les animaux. La plupart des embranchements issus de l'explosion cambrienne sont des cœlomates, les priapulidas sont l'une des principales exceptions. Tous les cœlomates sont des triploblastiques mais l'inverse est faux car les vers plats sont des triploblastiques mais n'ont pas de cœlome.


title: Explosion cambrienne

text: Notre compréhension de l'explosion cambrienne repose sur la connaissance de ce qu'il y avait avant. L'événement est-il l'apparition soudaine d'une grande variété d'animaux et de comportements ou ces espèces existaient-elles avant ?


title: Explosion cambrienne

text: Les stromatolithes sont des roches formées par l'accumulation de couches minérales formées par des colonies de bactéries. Ceux-ci existaient déjà il y a milliards d'années, cependant leur abondance a fortement diminué il y a milliard d'années. Ce déclin est généralement attribué à l'apparition de la prédation avec des animaux rongeurs ou foreurs.


title: Explosion cambrienne

text: La vie marine précambrienne était dominée par de petits organismes connus sous le nom d'acritarches. Ce terme, dérivant du grec "akritos" (incertain ou confus) et de "arche" (ce qui est premier; principe, origine), désigne tous les petits organismes à coquille calcaire vivant dans les océans précambriens. Les acritarches regroupent cependant des organismes très variés, depuis des petits animaux à des spores d'algues vertes, qui apparaissent il y a environ 2 milliards d'années et connaissent un boom il y a 1 milliard d'années. Ce boom pourrait indiquer un besoin croissant de défense contre les prédateurs. Cependant, le rythme d'évolution au cours du Précambrien était très lent et de nombreuses espèces d'algues bleues restèrent inchangées durant des millions d'années. Si ces organismes prédateurs étaient réellement des animaux, cela signifie que ceux du Cambrien n'ont pas surgi du néant ; leurs ancêtres existaient déjà plusieurs centaines de millions d'années auparavant.


title: Explosion cambrienne

text: La Formation de Doushantuo âgée de 580 millions d'années dans le sud de la Chine abrite des micro-fossiles qui pourraient être les premiers représentants des bilatériens. Certains ont été décrits comme des embryons d'animaux ou des œufs bien qu'ils puissent représenter les restes d'une bactérie géante


title: Explosion cambrienne

text: . Un autre fossile, "Vernanimalcula" a été décrit comme un cœlomate bilatérien mais cette analyse reste très controversée et pourrait simplement être une bulle pleine.


title: Explosion cambrienne

text: Des traces d'organismes se déplaçant sur et sous le biofilm microbien qui recouvrait les fonds marins de l'Édiacarien ont été découvertes et remontaient à environ 565 millions d'années. Ces traces ont été réalisées par des organismes semblables à des vers qui se nourrissaient des micro-organismes du biofilm. Ces creuseurs n'ont pas encore été découverts mais comme ils avaient besoin d'une tête et d'une queue, ils possédaient probablement une symétrie bilatérale et étaient donc des bilatériens. C'est dans cet environnement que vivait la faune de l'Édiacarien.


title: Explosion cambrienne

text: Au début de la période cambrienne (il y a environ 541 millions d'années), de nouvelles traces apparaissent dont des terriers verticaux à travers le substrat sous le biofilm et des traces attribuées à des arthropodes. Les terriers verticaux indiquent que les organismes ressemblant à des vers ont acquis un nouveau comportement et probablement de nouvelles capacités mécaniques. Certaines traces indiquent que les creuseurs possédaient un exosquelette non nécessairement minéralisé.


title: Explosion cambrienne

text: Les terriers indiquent avec certitude l'existence d'organismes complexes. La raison de ces terriers est probablement défensive du fait de l'apparition de la prédation au début du Cambrien. Le creusement de ces terriers a provoqué une véritable révolution car en remuant les fonds marins, celui-ci est devenu plus habitable et un grand nombre d'organismes ont pu coloniser ce nouveau milieu. De même, l'apparition d'animaux "brouteurs" comme "Spriggina" ont progressivement décimé le biofilm qui recouvrait le fond des océans, ce qui a probablement provoqué la disparition de la faune de l'Édiacarien.


title: Explosion cambrienne

text: Au début de l'Édiacarien, il y a 630 millions d'années, la plupart des acritarches qui n'avaient pratiquement pas évolué durant des centaines de millions d'années disparurent et furent remplacés par de nouvelles espèces plus grandes. Cette radiation, la plus ancienne connue à ce jour donne naissance à l'étrange faune de l'Édiacarien qui se développe durant 40 millions d'années jusqu'au commencement du Cambrien. Ces organismes mesurent quelques centimètres et sont bien plus imposants que les spécimens antérieurs.


title: Explosion cambrienne

text: La plupart de ces organismes en forme de disques mous ne possédaient ni tête, ni queue, ni membres, ni même une bouche ou organes digestifs et ne semblent correspondre à aucune autre espèce ayant existé avant ou après eux. Ceci amena le paléontologue Adolf Seilacher à proposer de classifier ces étranges organismes dans un règne séparé, les Vendozoaires, ou de les rattacher au règne animal dans un embranchement spécifique, classifications désormais obsolètes. Ces organismes devaient probablement se nourrir en filtrant l'eau à la manière des éponges. Certains organismes ont été identifiés comme pouvant être à l'origine des embranchements de l'explosion cambrienne comme les premiers mollusques ("Kimberella"), échinodermes ("Arkarua") ou arthropodes ("Spriggina", "Parvancorina"). La classification de ces spécimens reste cependant encore sujet à débats car les caractéristiques permettant de classifier les espèces plus récentes sont absentes chez les organismes de la faune de l'Ediacarien. Ces spécimens jouent un rôle majeur dans la question de l'importance et de la soudaineté de l'explosion cambrienne. Si certains sont les premiers représentants des embranchements animaux actuels, l'explosion semble beaucoup moins soudaine que si ces organismes n'étaient qu'une n'ayant débouché sur rien.


title: Explosion cambrienne

text: Les connaissances actuelles sur la vie au Cambrien sont basées sur l'étude des lagerstätte de l'époque. Les schistes de Burgess au Canada ont été les premiers découverts en 1909. Ceux-ci sont âgés de 505 millions d'années et correspondent à la fin de l'explosion cambrienne. Par la suite d'autres sites plus anciens ont été découverts et le plus important d'entre eux est probablement celui des schistes de Maotianshan découvert en 1984 en Chine. Ceux-ci sont âgés de 520 millions d'années et se trouvent donc au milieu de l'explosion cambrienne. Les schistes d'Emu Bay en Australie et de Kaili en Chine sont situés entre ces deux dates. La faune du Cambrien apparait extraordinairement diversifiée et la dispersion des sites fossiles montre qu'elle existait dans une grande partie des océans de l'époque.


title: Explosion cambrienne

text: Les fossiles connus sous le nom de ont été retrouvés dans de nombreuses parties du monde et existaient au début du Cambrien. Ils regroupent une grande variété de spécimens allant des archaeocyatha (sorte d'éponges) à des petits coquillages comme les brachiopodes ou des mollusques en forme d'escargot pouvant posséder des épines ou des sclérites. Néanmoins, ces animaux étaient minuscules, les éponges pouvaient atteindre plusieurs centimètres mais les mollusques ne dépassaient pas quelques millimètres. Les embranchements actuels apparaissent à cette période. "Sanctacaris" et "Sidneyia" appartiennent au groupe des arthropodes. De même que les trilobites apparus il y a 530 millions d'années. Les premiers échinodermes apparurent un peu plus tard, il y a 520 millions d'années. À la différence des échinodermes actuels, ceux-ci ne présentaient pas tous une symétrie radiale. On retrouve également des ancêtres des onychophores et des priapuliens et de très nombreuses éponges. Des méduses au stade de polype ont également été découverts. "Haikouichthys" descendant de "Pikaia" est considéré comme le premier vertébré et le plus ancien poisson connu.


title: Explosion cambrienne

text: Néanmoins, de nombreux fossiles causèrent de nombreux problèmes aux paléontologues. Ainsi "Marrella", pourtant le spécimen le plus répandu dans les schistes de Burgess fut successivement classé parmi les crustacés, les trilobites et les branchiopodes avant que Whittington ne le classe dans un groupe spécifique d'arthropodes. De même "Opabinia" semblait tellement étrange que l'audience rit lors la présentation de son analyse par Whittington. "Opabinia" fut alors retiré de l'embranchement des arthropodes et placé dans un embranchement spécifique. "Hallucigenia" est un autre exemple de mauvaise interprétation. Il fut décrit par Walcott en 1909 qui lui donna ce nom à cause des de cet animal. La description faite à l'époque était très peu satisfaisante mais elle était néanmoins la plus convaincante. Les fossiles issus des schistes de Maotianshan encore mieux conservés que ceux de Burgess permirent d'affiner la description de nombreux spécimens, ainsi "Hallucigenia" fut rapproché des onychophore. Cependant, cette analyse reste controversée et il se pourrait qu"Hallucigenia" ne soit qu'une partie d'un animal plus imposant. Ainsi, la bouche fossilisée d"Anomalocaris" fut d'abord considérée comme une méduse, ses appendices buccaux comme des crevettes et son corps comme un concombre de mer, il faudra attendre les années 1980 pour que ces différentes parties soient rassemblées au sein d'un même animal.


title: Explosion cambrienne

text: À la différence des animaux plus anciens, ceux du Cambrien sont bien plus imposants et atteignant couramment plusieurs centimètres. Les de l"Anomalocaris" en font un véritable géant des mers cambriennes. On peut remarquer l'apparition d'une véritable chaine alimentaire, ainsi "Haplophrentis" servait de nourriture au ver "Ottoia" qui était probablement chassé par "Opabinia", lui-même servant de proie à l'énorme "Anomalocaris" au sommet de cette chaine.


title: Explosion cambrienne

text: Récemment, une espèce semblable à "Anomalocaris" a été découverte dans les Schistes de Burgess situés en Colombie Britannique. Cette espèce ayant des caractéristiques morphologiques qui fut d'abord considérées comme différentes espèces fossilisées proches l'une de l'autre se nomme "Hurdia". Contrairement à "Anomalocaris, Hurdia" peut atteindre jusqu'à , ce qui est beaucoup plus petit que son voisin phylogénétique qui lui peut atteindre , les positionnant tout de même parmi les plus grands prédateurs du Cambrien. De plus, cette espèce possédait des plus petits et moins robustes appendices que son rival. Le trait le plus intéressant de ce nouveau spécimen est la présence d'une plaque relativement dure sur la partie supérieure de la tête pouvant atteindre près de la moitié de la taille de l'individu. "Hurdia" était probablement nectobenthique, c'est-à-dire qu'elle nageait dans les fonds marins, mais qu'elle pouvait aussi s'éloigner du fond vers la colonne d'eau. Cette adaptation est probablement survenue à la suite de la colonisation de la colonne d'eau par les proies, qui voulaient s'échapper des prédateurs benthiques. D'un point de vue phylogénétique, "Hurdia" et "Anomalocaris" font partie du groupe maintenant éteint Euarthropoda qui est le groupe frère de tous les arthropodes. Plus précisément, les analyses phylogénétiques démontrent que "Hurdia" est le groupe frère du clade composé des deux anomalocarides "Anomalocaris" et "Laggania", rendant la nouvelle espèce plus basale. Le trait morphologique le plus convaincant concernant la position de ces espèces comme étant le clade frère des arthropodes est la présence de branchies en lanières. Cette structure est un ensemble de plusieurs branchies filamenteuses toutes rattachées à une structure rigide en forme de demi-cercle. En effet, ces branchies sont considérées homologues aux structures respiratoires des pattes des arthropodes du Cambrien (Crustacea et Chelicerata). Pour cela, il faut comparer la patte des arthropodes du Cambrien aux pattes biramées (crustacés modernes). En effet, la patte des arthropodes du Cambrien est en fait la fusion d'une patte uniramée et de l'appareil respiratoire, qui serait dérivé des branchies en lanières des euarthropodes. D'un autre côté, la patte biramée provient de la division de la patte principale. La patte biramée serait donc apparue par après. Ainsi, cette homologie avec la patte des espèces présentes au Cambrien renforce l'argument que les euarthropodes dont font partie les anomalocarides sont le groupe frère des arthropodes.


title: Explosion cambrienne

text: La faune du Cambrien fut décimée par une extinction importante marquant le début de l'Ordovicien, il y a environ (millions d'années). Cette extinction a probablement été causée par une diminution de la teneur en oxygène de l'eau liée à un refroidissement global. Lors de l'Ordovicien, la diversité augmente fortement avec un doublement du nombre d'ordres et un triplement de celui des familles lors de la phase de Grande biodiversification ordovicienne.


title: Explosion cambrienne

text: Le groupe des hémichordés est positionné parmi les deutérostomes, avec les échinodermes et les chordés. Les hémichordés forment le groupe frère des échinodermes, qui a eux deux forment le groupe Ambulacria, qui lui est le groupe frère des chordés. Chez Ambulacria, les deux groupes se distinguent par la perte des fentes branchiales chez Echinodermata. De nos jours, on retrouve deux classes existantes chez les hémichordés, soit les entéropneustes et les ptérobranches. Les entéropneustes sont vermiformes et davantage solitaires alors que les ptérobranches sont coloniaux et sont fixés au substrat par un tube de chitine. Le corps des entéropneustes peut être divisé en trois parties : le proboscis, le collet et le tronc. Le proboscis sert généralement à creuser son tunnel et le tronc contient l'intestin et peut s'allonger au fur et à mesure de la croissance de l'organisme. Puisque ces espèces creusent des tunnels et sécrètent un mucus servant à protéger leur corps fragile et à retenir les sédiments, leur mode d'alimentation consiste à se nourrir des sédiments et d'en assimiler les éléments nutritifs. Chez les ptérobranches, on retrouve aussi le corps tri-partite des entéropneustes, mais ces espèces sont sessiles, coloniaux et se nourrissent en filtrant l'eau. Cependant, le collet des ptérobranches est hautement modifié pour porter plusieurs tentacules servant à l'alimentation.


title: Explosion cambrienne

text: D'un point de vue paléontologique, les entéropneustes sont beaucoup moins représentés en raison de leur difficulté à être fossilisés causée par l'absence de chitine. Ainsi, la phylogénie n'est pas tout à fait résolue. Par contre, la récente découverte d'un entéropneuste vivant dans un tube qu'il sécrète permet de tirer des nouvelles conclusions. En effet, l'entéropneuste primitif "Oesia disjuncta" construisait des tubes de chitine parfois divisés en branches possédant des pores. Le plus intéressant est l'absence de sédiments retrouvés dans l'intestin, ce qui suggère un mode d'alimentation davantage filtreur que sédimentaire. Par contre, les entéropneustes actuels se nourrissent des sédiments. Il y a donc eu un changement majeur dans leur alimentation, mais qui a été conservé chez les ptérobranches. Cette espèce possédait une grande distribution dans la carrière où elle a été trouvée, ce qui lui confère un rôle assez important dans la faune cambrienne. Le tube que créait cet organisme contenait des pores et était construit par le proboscis. Le rôle de ces pores était probablement d'oxygéner l'intérieur du tube et de faciliter l'alimentation de l'individu en permettant une bonne entrée d'eau pour la filtration. Les relevés fossiles démontrent qu'il y avait généralement un seul individu par tube, favorisant donc un mode de vie solitaire. De plus, le tube était souvent divisé en branches, dont le rôle était probablement de favoriser la fuite de l'individu en cas de prédation.


title: Explosion cambrienne

text: Il est cependant difficile de déterminer quelle est la place de cette espèce dans la phylogénie des hémichordés. En effet, est-il à la base des entéropneustes, des ptérobranches, ou plus basalement encore? Par contre, quelques indices peuvent nous pointer vers la bonne réponse. L'arrangement des fentes branchiales de "Oesia disjuncta" et leur présence chez les entéropneustes dérivés actuels semblent démontrer que le mode d'alimentation d'origine était celui de la filtration, même si ces derniers se nourrissent maintenant des sédiments. Ce changement important peut être expliqué par une augmentation dans la pression de prédation. En effet, les entéropneustes, en voyant leur prédation augmenter, on dû délaisser leurs tubes et se réfugier dans les sédiments. D'un autre côté, "Oesia" possède une queue dont le rôle aurait probablement été celui de l'attachement. Puisque les ptérobranches possèdent aussi une structure homologue leur permettant d'être fixes et donc de former des colonies, il semblerait plus logique de placer "Oesia" comme leur ancêtre.


title: Explosion cambrienne

text: Donc, "Oesia disjuncta" est en fait un mélange de caractères propres à la fois aux entéropneustes et au ptérobranches. En effet, il partage avec les ptérobranches l'alimentation par la filtration, un mode de vie sessile, un tube pour être fixé au substrat et une queue servant à l'attachement. Du côté des entéropneustes, cette nouvelle espèce possède une morphologie vermiforme et un mode de vie solitaire. Ainsi, "Oesia" serait plutôt à la base de la dichotomie entre les ptérobranches et les entéropneustes. Les entéropneustes auraient perdu leur mode de vie tubicole et aurait développé une alimentation sédimentaire alors que les ptérobranches ont développé le mode de vie colonial par l'entremise de la queue fixatrice. Donc, la découverte de cette espèce laisse présager que le mode d'alimentation filtreur est en fait l'état plésiomorphique des hémichordés, ou même des deutérostomes en général et que l'alimentation par les sédiments a évolué par après. Cela propose aussi que les ptérobranches sont donc dérivés d'un ancêtre entéropneuste.


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text: Malgré les preuves que des animaux complexes (triploblastique bilatériens) existaient bien avant le début du Cambrien, il semble que le rythme de l'évolution fut extrêmement rapide au cours du Cambrien. Les explications de cette explosion sont classées en trois catégories : environnementales, liées au développement et écologiques


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text: L'atmosphère originelle de la Terre ne contenait pas d'oxygène. L'oxygène actuellement présent dans l'air et dissous dans l'eau est le résultat de milliards d'années de photosynthèse. La concentration en oxygène de l'atmosphère augmenta progressivement au cours du Précambrien. Le manque d'oxygène pourrait avoir retardé l'apparition de grands animaux complexes. La quantité d'oxygène qu'un animal peut absorber est largement déterminée par la surface de ses organes respiratoires (poumons et branchies pour les plus évolués, la peau pour les autres). En revanche la quantité d'oxygène nécessaire dépend largement du volume de l'animal qui augmente plus rapidement que la surface des organes respiratoires si l'animal grossit. Un accroissement de la quantité d'oxygène dans l'eau a permis à des organismes de croitre sans que leurs organes ne soient en manque d'oxygène. La consommation accrue d'oxygène répond aussi à la production de collagène nécessaire à la construction de structures complexes tout comme de nombreuses molécules indispensables à la fabrication d'un exosquelette.


title: Explosion cambrienne

text: À la fin du Protérozoïque (jusqu'au début de l'Édiacarien), la Terre subit une glaciation massive au cours de laquelle la totalité de la surface terrestre a pu être recouverte par la glace. Cela a entrainé une extinction massive et un goulot d'étranglement génétique qui aurait causé une sélection de parentèle. La diversification résultante aurait pu conduire à l'apparition de la faune de l'Édiacarien. Cependant, il est difficile de confirmer cette théorie, et les épisodes de glaciation successifs auraient tout aussi bien pu retarder l'évolution sur une grande échelle. Cependant, cette glaciation à l'échelle globale n'est pas tout à fait synchronisée avec l'apparition soudaine et massive des fossiles du Cambrien. En effet, la dernière de ces glaciations mondiale s'est produite il y a 635 millions d'années et la glaciation des Gaskiers (une glaciation partielle) il y a 580 millions d'années. Ces deux glaciations ne correspondent pas à la période charnière du Cambrien qui est estimée à environ 540 millions d'années. De plus, il est difficile d'imaginer qu'un événement provoquant l'extinction de la faune édiacarienne puisse provoquer l'apparition de la faune cambrienne. Par contre, en règle générale, une extinction permet de libérer les niches écologiques occupées et ainsi permettre à d'autres organismes d'évoluer pour venir combler ces niches. De plus, il est possible de relier cette hypothèse avec celle de l'augmentation de la concentration en oxygène. En effet, avec la fin de la glaciation, les océans ne sont donc plus recouvert de glace ce qui permet des échanges beaucoup plus fréquents et efficaces entre l'atmosphère et la surface de l'eau, augmentant ainsi la concentration en oxygène par diffusion. Cependant, il n'est pas clair pourquoi on retrouve des fossiles seulement après cette glaciation et non entre deux glaciations précédentes.


title: Explosion cambrienne

text: Une autre hypothèse cherchant à expliquer l'énorme augmentation en diversité observée au Cambrien mais qui n'a toutefois pas été prouvée serait celle du mouvements des continents. En effet, la reconstitution des mouvements des différentes plaques tectoniques causés par la dérive des continents démontre des mouvements rapides de celles-ci dans les périodes géologiques pré-cambrienne. Les géologues affirment que de tels mouvements auraient relâché de grandes quantités de méthane dans l'eau et l'atmosphère. Ces émanations de méthane auraient alors eu pour cause d'augmenter la température des océans et causé une augmentation dans la diversité animale.


title: Explosion cambrienne

text: Une série d'explications sont fondées sur la théorie que de petites modifications lors du développement de l'animal de l'embryon à l'état adulte pourraient causer des changements importants sur le spécimen à l'âge adulte. Les gènes HOX contrôlent par exemple le positionnement et le développement des différents organes dans une région précise. Par exemple, si un certain gène HOX est exprimé, la zone va se développer sous la forme d'un membre, si un autre est exprimé, la région peut devenir un œil. Ces gènes furent découverts dans les années 1980 mais l'idée avait été pressentie par Richard Goldschmidt dès les années 1940. Un tel système permet l'apparition d'un grand nombre de modifications corporelles à partir d'un nombre limité de gènes.


title: Explosion cambrienne

text: Les embranchements des animaux les plus basaux que l'on retrouve aujourd'hui sont généralement soit de symétrie radiale (les cnidaires ou bi-radiale chez les cténophores) ou encore asymétrique (les éponges). Cependant, c'est avec l'arrivée de la symétrie bilatérale que l'on voit une grande radiation des adaptations morphologiques dans le plan organisationnel des organismes. De plus, l'origine de la symétrie bilatérale coïncide avec la période attribuée à l'explosion du Cambrien. Donc, la grande diversité soudainement apparue au Cambrien serait en partie expliquée par l'évolution d'un plan bilatéral.


title: Explosion cambrienne

text: Cependant, pour pouvoir observer un tel changement dans le plan organisationnel, c'est qu'il y a nécessairement un changement dans un ou plusieurs gènes qui est en cause. Dans le cas de la symétrie bilatérale, il s'agit probablement d'un cas de duplication génique. La duplication génique est un mécanisme de duplication d'un gène suivi d'une divergence. Tout d'abord, la duplication d'un gène se produit lorsqu'il y a un crossing-over inégal entre les deux chromosomes. Ainsi, deux copies du même gène se retrouvent sur le même chromosome. Si cet échange n'est pas létal pour l'organisme, ce nouvel arrangement sera celui qui sera transmis aux autres générations. De plus, le fait de posséder deux copies du même gène sur le même chromosome rend l'évolution d'un nouveau trait plus facile. En effet, la première copie du gène servant à la fonction prévue pour ce gène, la deuxième copie est libre de développer des mutations et d'ainsi adopter une nouvelle fonction après plusieurs millions d'années de dérive et de mutations.


title: Explosion cambrienne

text: Un exemple de duplication génique serait celui du complexe de gène Hox. Le complexe Hox fait partie des gènes homéoboîtes et est donc responsable du développement des organismes. Plus précisément, il régule l'axe antéro-postérieur des animaux. La duplication de ce complexe a permis la formation d'un autre complexe appelé parahox, qui après plusieurs millions d'années d'évolution a adopté une nouvelle fonction, soit celle de régionaliser le tube digestif, permettant ainsi d'avoir une bouche et un anus, ce qui n'est pas le cas chez les animaux plus primitifs (les animaux comme les méduses ne possèdent qu'un seul orifice). En raison de cela, l'apparition du complexe parahox est estimée entre les lignées Cnidaria (méduses, anémones) et Bilateria (tous les animaux possédant la symétrie bilatérale).


title: Explosion cambrienne

text: Donc, la duplication de certains gènes aurait permis à ceux-ci d'adopter de nouvelles fonctions et d'éventuellement permettre une symétrie bilatérale, qui à son tour aurait ouvert de nouvelles niches écologiques (espèces fouisseuses, rampantes) ainsi permettant une grande radiation des embranchements déjà existant.


title: Explosion cambrienne

text: Une autre hypothèse suggère qu'il est plus facile de développer de nouveaux plans organisationnels lorsque les organismes sont plus primitifs, ou que l'on les retrouve plus basalement dans l'histoire évolutive des animaux. Cela serait expliqué par le fait que plus nous progressons dans l'évolution, plus les nouveaux gènes doivent s'ajouter à une cascade de gène déjà existante, ce qui rend l'évolution de patrons de développement alternatifs beaucoup plus difficile que lorsque cette même mutation apparaît dans un embranchement moins dérivé. Donc, dans le cas de l'explosion du Cambrien, puisque la faune édiacarienne était une des premières faunes existantes, les cascades de gènes n'étaient pas très bien développées et probablement très simples, ce qui aurait rendu l'évolution de plusieurs patrons différents non seulement possible, mais surtout plus aisé que dans le cas d'embranchements beaucoup plus évolués comme les échinodermes ou encore les chordés.


title: Explosion cambrienne

text: Ces explications se concentrent sur les interactions entre les différents organismes. Certaines supposent des changements dans la chaine alimentaire, d'autres font appel à une course aux armements entre les prédateurs et les proies et d'autres suggèrent des mécanismes de coévolution.


title: Explosion cambrienne

text: D'un point de vue écologique, les chercheurs s'entendent pour dire qu'un des grands facteurs ayant permis la radiation du Cambrien est celui de la pression sélective exercée par la prédation. En effet, l'apparition de prédateurs a fait en sorte de favoriser un développement de certaines adaptations favorisant les proies. Par exemple, on observe une augmentation massive du nombre d'espèces ayant des éléments de squelette externe pour des fins de protection dans les registres de fossiles. Ainsi, on voit une tendance favorisant les animaux à squelette externe plutôt que les animaux à corps mou. De plus, les nouveaux embranchements semblent avoir envahi la colonne d'eau inversement à la faune édiacarienne qui était majoritairement benthique. Cette adaptation permettrait également de fuir la prédation élevée au niveau du sol marin.


title: Explosion cambrienne

text: De plus, le fait que la radiation du Cambrien n'a jamais été égalée par après peut être expliqué justement par son amplitude. En effet, tous les embranchement que l'on retrouve aujourd'hui à l'exception d'un seul ont fait leur apparition au Cambrien. Ainsi, une grande partie des niches écologiques disponibles a été comblée et il serait donc difficile d'imaginer un scénario où autant de nouvelles branches évolutives viendraient coloniser de nouveaux milieux en même temps. Ces niches ont été rendus disponibles par l'extinction massive de l'Édiacarien. L'extinction du Crétacé n'a pas eu le même effet sur les mammifères, car ceux-ci occupaient déjà en grande partie leur niche et la disparition des dinosaures non aviaires (entre autres) n'a permis qu'une augmentation de la taille des individus et quelques modifications des plans organisationnels. Donc, l'aptitude à développer de nouveaux embranchements dépend des niches et des opportunités écologiques disponibles.


title: Explosion cambrienne

text: Les preuves d'une telle extinction incluent la disparition des sources fossiles des organismes de la faune de l'Édiacarien et la modification du ratio C/C due à un changement dans le réseau trophique. Les extinctions de masse sont souvent suivies par des radiations évolutives lorsque les groupes survivants occupent les niches écologiques laissées vacantes par les organismes disparus.


title: Explosion cambrienne

text: Le biologiste Andrew Parker suggéra que les relations entre les prédateurs et leurs proies avaient considérablement changé après l'amélioration de la vue. Avant cela, la chasse et la fuite se déroulaient à faible distance, l'odorat et le toucher étaient les seuls sens utilisés. Lorsque les prédateurs purent repérer leurs proies à distance, de nouvelles stratégies défensives devinrent nécessaires. Les carapaces, les épines et les autres systèmes de défense ont pu apparaître en réponse au développement de la vue. Il avança également que là où les animaux perdaient la vue dans des environnements non éclairés comme des grottes, la diversité des formes animales avait tendance à diminuer. Néanmoins, de nombreux scientifiques doutent que la vision ait pu causer l'explosion à elle seule. En effet, d'autres sens comme l'odorat ou la détection des changements de pression permettent de repérer des proies aussi bien que la vue et leur apparition n'a semble-t-il pas causé d'explosion évolutionnaire.


title: Explosion cambrienne

text: La capacité de résister à la prédation est un avantage décisif pour une espèce et est l'un des acteurs fondamentaux de la sélection naturelle. La pression adaptative est plus forte sur la proie que sur le prédateur : si le prédateur échoue, il perd un repas, si la proie échoue, elle perd la vie. Cependant, il existe des preuves que la prédation existait déjà avant le Cambrien comme le nombre grandissant d'épines sur les acritarches, les trous dans les coquilles de "Cloudina" et des traces de forages pour échapper aux prédateurs. Ainsi, il est improbable que l' de la prédation soit l'un des éléments déclencheurs de l'explosion cambrienne, bien qu'elle ait considérablement influencé la forme des organismes issus de cette explosion


title: Explosion cambrienne

text: L'explosion cambrienne peut être vue comme deux vagues d'expansion animales au sein de niches écologiques vacantes, à l'Édiacarien lorsque les animaux s'établirent sur le fond marin puis au Cambrien lorsqu'ils conquirent la colonne d'eau. Le taux de diversification au Cambrien est sans équivalent pour les animaux marins, il a affecté tous les clades animaux. Les radiations évolutives suivantes comme celle des poissons au Silurien et au Dévonien n'impliquèrent que quelques taxons. Bien que la radiation après l'extinction Permien-Trias commençât avec aussi peu d'espèces animales que celle du Cambrien, elle produisit beaucoup moins de nouveaux types d'animaux.


title: Explosion cambrienne

text: Quelle que soit la cause de la diversification au Cambrien, elle a ouvert la voie à un nombre exceptionnellement large de nouvelles niches écologiques. Une fois celles-ci occupées, il restait peu de place pour une nouvelle diversification aussi large car il y avait déjà une compétition féroce au sein de toutes les niches et les espèces déjà en place ont généralement l'avantage.


title: Explosion cambrienne

text: Il existe deux explosions évolutives similaires dans l'histoire évolutive des végétaux et des animaux, lors d'épisodes d'extinctions massives qui libèrent les niches écologiques laissées vacantes par la disparition de nombreuses espèces et sont suivies d'une période de radiation évolutive marquée par des phylums survivants qui se diversifient en éliminant des lignées concurrentes et recolonisent ces niches : explosion du Dévonien (il y 400 millions d'années) à la suite de l'extinction dévonienne (les plantes colonisent rapidement les terres émergées) et explosion au Paléogène à la suite de l'extinction de la fin du Crétacé (foisonnement évolutif chez les plantes à fleurs, mais aussi chez les mammifères et les oiseaux) lors du Crétacé).


title: Période d'Uruk

text: La période d'Uruk est une période à la charnière entre la préhistoire et l'histoire de la Mésopotamie, qui couvre à peu près le av. J.-C. Comme son nom l'indique, elle a été identifiée à partir des fouilles archéologiques de la cité d'Uruk, en Basse Mésopotamie, qui ont livré pour cette période un ensemble monumental dépassant largement ce qui se faisait ailleurs à la même époque.


title: Période d'Uruk

text: Succédant à la période d'Obeid (v. 6200-3900 av. J.-C.), elle voit la Mésopotamie du Sud poursuivre son essor avec l'extension de son réseau d'irrigation qui lui permet de s'appuyer sur une agriculture dégageant d'importants rendements, qui soutiennent le développement des agglomérations et des institutions politiques et économiques. Parallèlement l'élevage et l'artisanat connaissent aussi d'importants développements : apparition du tour de potier et de céramiques et briques de formats standardisés, mise en place d'un élevage ovin produisant de la laine en grande quantité, travaillées dans les ateliers textiles, etc. Ces sociétés plus hiérarchisées et « complexes » que par le passé atteignent un nouveau degré de développement dans la seconde moitié du , qui a pu être caractérisée par le passé comme une « révolution urbaine », pour laquelle on considère être en présence d'États et de villes, dominées par une élite contrôlant des institutions disposant de domaines dans lesquels une grande partie de la population est employée, et dirigeant des rites religieux solidaires de sa position sociale. Le développement des institutions étatiques s'accompagne de celui des instruments de gestion permettant l'encadrement des travailleurs et des autres ressources, et c'est dans ce contexte qu'apparaît l'écriture vers 3400-3300, essentiellement employée à des fins administratives. Une fois ces différentes caractéristiques réunies, il peut être considéré que la civilisation mésopotamienne antique est constituée.


title: Période d'Uruk

text: Plus largement, cette période concerne également les régions voisines du Moyen-Orient (Syrie, Iran occidental, Anatolie du sud-est), qui ont connu des évolutions semblables et dans la seconde moitié du une forte influence du Sud mésopotamien, le phénomène de l'« expansion urukéenne », qui a pu se traduire par endroits par la création de comptoirs voire de véritables colonies. C'est en tout état de cause une période qui voit les échanges matériels et immatériels se développer.


title: Période d'Uruk

text: La chronologie de la période d'Uruk est très discutée et donc encore très imprécise. On sait qu'elle couvre une grande partie du av. J.-C. Mais il n'y a pas d'accord sur la datation plus précise de ses débuts, de sa fin, et des grandes césures internes qu'il faut y distinguer. Cela est d'abord dû au fait que la stratigraphie d'origine, celle identifiée dans le quartier central d'Uruk, est ancienne, comporte des zones d'ombres, et ne répond pas forcément aux problématiques récentes du fait de l'ancienneté de ses fouilles (années 1930). Ensuite, ces problèmes sont en grande partie liés à la difficulté qu'éprouvent les spécialistes à établir des synchronismes entre les différents sites archéologiques, et donc à établir une chronologie relative des sites de la période qui permettrait de mettre au point une chronologie absolue plus fiable.


title: Période d'Uruk

text: La chronologie traditionnelle, très imprécise, est donc établie à partir des niveaux repérés par sondage dans le quartier de l'Eanna à Uruk. Les niveaux les plus anciens de ce sondage (XIX-XIII) sont ceux de la période d'Obeid final (Obeid V, de 4200 à 3900-3700), la poterie caractéristique de la période d'Uruk commençant à apparaître dans les niveaux XIV/XIII. La période d'Uruk est traditionnellement divisée en plusieurs phases. Les deux premières sont l'« Uruk ancien » (niveaux XII à IX du sondage de l'Eanna) puis l'« Uruk moyen » (niveaux VIII à VI). Ces deux premières phases sont mal connues, et leurs bornes chronologiques sont mal définies, on trouvera souvent des découpages chronologiques différents. À partir du milieu du , on glisse progressivement vers la phase la mieux connue, celle de l'« Uruk récent », qui dure jusque vers 3200-3100. C'est en fait cette période qui rassemble les traits généralement attribués à la civilisation de la période d'Uruk : haut développement de l'État, et l'expansion de la culture urukéenne dans tout le Moyen-Orient. Cette phase de l'Uruk récent (niveaux V et IV A et B) est suivie d'une autre phase (niveau III de l'Eanna) qui voit l'éclatement du Moyen-Orient en plusieurs cultures locales bien distinctes : en Basse Mésopotamie, on l'appelle couramment période de Djemdet Nasr, d'après un autre site mésopotamien. Sa nature exacte est très discutée, et il est difficile de distinguer clairement ses traits de la culture d'Uruk. On considère donc parfois qu'il s'agit d'une période d'« Uruk final ». Elle s'achève vers 3000 ou 2900.


title: Période d'Uruk

text: Une chronologie alternative a été proposée par des participants d'un colloque réuni à Santa Fe en 2001, reposant sur les fouilles récentes de sites, notamment hors de Mésopotamie. Elle reprend le terme de chalcolithique, considérant la période d'Uruk comme un "Late Chalcolithic" (Chalcolithique récent ou tardif), abrégé en "LC". Le LC 1 correspondrait à l'Obeid final, qui s'achève vers 4200 quand commence le LC 2, première phase de la période d'Uruk, donc Uruk ancien, lui-même divisé en deux phases dont la césure est à situer vers 4000. Vers 3800 débute le LC 3, qui correspond à une phase moyenne, qui dure jusque vers 3400 quand lui succède le LC 4, alors que le LC 5 (Uruk récent) prend le relais rapidement et dure jusque vers 3000. Selon cette chronologie, le cadre chronologique est donc étalé sur plus de 1000 ans, ce qui complexifierait encore plus son étude.


title: Période d'Uruk

text: Les première phases du Chalcolithique récent, comprenant la fin de l'époque d'Obeïd et la phase d'Uruk ancienne, puis la période d'Uruk moyen, donc en gros entre 4400 et 3400 av. J.-C., sont très mal documentées en Basse Mésopotamie, ce qui empêche de bien connaître la croissance de la région avant l'Uruk récent. Les prospections archéologiques réalisées en Basse Mésopotamie fournissent quelques indications. Elles montrent que dès le début du des sites importants existent dans la région, sans doute de caractère urbain, comme Uruk et Eridu, ainsi que d'autres agglomérations moins importantes jusqu'au niveau du village/hameau.


title: Période d'Uruk

text: Dans le Nord, la période de la fin de l'époque d'Obeïd et du début de celle d'Uruk (Chalcolithique récent 1 et 2) a pu être désignée comme un « post-Obeïd », dont les particularités culturelles sont encore mal comprises.


title: Période d'Uruk

text: La première moitié du voit quoi qu'il en soit ici aussi l'émergence de centres (proto-)urbains importants, en particulier dans le bassin du Khabur (Tell Brak, Hamoukar, Tell Feres), avec le développement d'une architecture monumentale, d'une administration, et des inégalités sociales plus visibles qu'auparavant.


title: Période d'Uruk

text: La Basse Mésopotamie est le cœur de la culture de la période d'Uruk, la région qui semble bien être le centre culturel de cette époque, celle où on a retrouvé les principaux monuments, les traces les plus évidentes d'une société urbaine avec des institutions étatiques mises en place durant la seconde moitié du , le premier système d'écriture, et dont la culture matérielle et symbolique a le plus d'influence au Moyen-Orient. Pourtant, cette région est mal connue par l'archéologie, puisque seul le site d'Uruk a livré les traces d'une architecture monumentale et des documents administratifs justifiant de faire de cette région la plus dynamique et influente. Peu d'autres sites ont livré des constructions de cette période, qui n'est en général connue que par des sondages. En l'état actuel des connaissances, il reste impossible de déterminer si le site d'Uruk est véritablement unique pour cette région ou si c'est le hasard des fouilles qui nous fait le considérer comme plus important que les autres.


title: Période d'Uruk

text: C'est la région du Moyen-Orient qui est la plus prospère grâce à son agriculture irriguée élaborée depuis le , reposant sur la culture de l'orge (associée à celle du palmier-dattier et différents fruits et légumes), ainsi que sur l'élevage des ovins fournissant de la laine. Bien que dépourvue de ressources minérales importantes et située dans un espace aride, elle dispose d'atouts géographiques et environnementaux indéniables : il s'agit d'un vaste delta, une région plane parcourue par des cours d'eau, donc d'un espace agricole utile potentiellement vaste sur lequel les communications (par voie fluviale ou terrestre) sont aisées, les nombreux espaces humides fournissant également des ressources appréciables (roseaux, poissons). Elle peut ainsi devenir une région très peuplée et urbanisée au , connaître une hiérarchisation sociale plus poussée, accompagnée par une spécialisation des activités artisanales et sans doute un développement du commerce à longue distance. Elle a fait l'objet de prospections archéologiques menées par R. McCormick Adams, dont les travaux sont très importants pour la compréhension de l'émergence de sociétés urbaines dans cette région. Y ont été repérés une claire hiérarchisation progressive de l'habitat, dominé par des agglomérations de plus en plus importantes au , en premier lieu Uruk qui semble être de loin la plus vaste, donc le cas le plus ancien de macrocéphalie urbaine, car sa région semble se renforcer au détriment de ses voisines (notamment la région située au nord autour d'Adab et de Nippur) dans la dernière partie de la période.


title: Période d'Uruk

text: La composition ethnique de cette région pour la Période d'Uruk ne peut être déterminée avec certitude, la dénomination d'« Urukéens » parfois employée n'ayant aucune implication ethnique. Cela rejoint la problématique de l'origine des Sumériens et de la datation de leur émergence (si on estime qu'ils sont allogènes à la région) ou de leur arrivée (si on considère qu'ils y ont migré) en Basse Mésopotamie. Il n'y a pas de consensus sur des traces archéologiques d'une migration, ou sur le fait que la première forme d'écriture note déjà une langue précise. La plupart des spécialistes avancent qu'il s'agit bien déjà de sumérien, auquel cas les Sumériens en seraient les inventeurs et seraient alors déjà présents dans la région au moins dans les derniers siècles du . R. Englund est le principal représentant d'une position prudente par rapport à cela : selon lui l'écriture de ces époques ne porte aucune trace certaine de mot sumérien, et les noms de personnes (des esclaves) apparaissant dans les tablettes de la période n'ont pas d'élément sumérien non plus, alors que ceux-ci sont systématiques dans les noms des périodes postérieures. Il en conclut que rien ne permet de dire qu'il y ait des Sumériens dès l'époque d'Uruk. La question de la présence d'autres groupes ethniques est probable et discutée : des Sémites (ancêtres des « Akkadiens ») ont pu être présent dès cette époque, car ils sont majoritaires dans la Mésopotamie des phases postérieures et que les contacts linguistiques entre le sumérien et les langues sémitiques semblent très anciens ; la présence d'un ou plusieurs peuples « pré-sumériens » qui seraient ni sumériens ni sémites et présents dans la région avant eux a été débattue, mais la position actuelle est que rien n'indique clairement qu'ils aient existé. Finalement, quels que soient les peuples qui y participent (probablement les Sumériens et d'autres) et quelles que soient les origines géographiques exactes de leurs ancêtres, il apparaît que la civilisation que l'on caractérise couramment comme « sumérienne » prend forme au en Basse Mésopotamie et pas ailleurs, dans la continuité de la période d'Obeïd.


title: Période d'Uruk

text: De ces agglomérations, c'est Uruk, site éponyme de la période, qui est le plus grand et de loin dans l'état actuel de nos connaissances, et surtout celui à partir duquel la séquence chronologique de la période a été bâtie. Il pourrait avoir couvert 230 à à son apogée durant l'Uruk récent, donc bien plus que les autres grands sites contemporains, et cette agglomération aurait pu regrouper de à habitants. On connaît essentiellement l'architecture imposante de deux groupes monumentaux situés à de distance. Les constructions les plus remarquables sont situées dans le premier, le secteur dit de l'Eanna (du nom du temple qui s'y trouve aux périodes suivantes, s'il n'y est déjà). Après le « Temple calcaire » du niveau V, un programme de constructions sans équivalent jusqu'alors est entrepris au niveau IV. Les bâtiments ont désormais des dimensions bien plus vastes que précédemment, certains ont des plans inédits, et on met au point de nouvelles techniques de construction pour les réaliser et les décorer. L'Eanna du niveau IV est divisé en deux ensembles monumentaux : à l'ouest, un premier complexe regroupe le « Temple aux mosaïques » (décoré par des mosaïques formées par des cônes d'argile peints) du niveau IVB ensuite recouvert par un autre édifice (le « Bâtiment en briquettes ») au niveau IVA ; à l'est se trouve un groupe plus importants de documents, notamment un « Bâtiment carré » et le « Temple aux piliers », remplacés ensuite par d'autres édifices de plan original, comme le « Hall aux piliers » et le « Hall aux mosaïques », une « Grande cour » carrée, et deux édifices plus vastes à plan tripartite, le « Temple C » (54 × ) et le « Temple D » (80 × ), le bâtiment le plus vaste connu pour la période d'Uruk. Le second secteur (attribué au dieu An par les fouilleurs du site car c'est là que se trouve le sanctuaire de ce dieu ans plus tard) est dominé par une série de temples bâtis sur une haute terrasse depuis la période d'Obeid, le mieux conservé étant le « Temple blanc » du niveau Uruk IV, mesurant 17,5 × , qui doit son nom au plâtre blanc recouvrant ses murs. À ses pieds avait été édifié un bâtiment à plan labyrinthique, le « Bâtiment en pierre ».


title: Période d'Uruk

text: La fonction de ces constructions, inédites par leur taille et surtout le fait qu'elles soient réunies en groupes monumentaux, est débattue. Les fouilleurs du site voulaient y voir des « temples », influencés par le fait qu'aux périodes historiques l'Eanna est le quartier de la déesse Inanna et l'autre est celui du dieu An, en lien avec les théories de « cité-temple » en vogue durant l'entre-deux-guerres. Il est possible qu'on soit en fait en présence d'un lieu de pouvoir formant un complexe d'édifices de nature différente (résidences palatiales, espaces administratifs, chapelles palatiales), voulus par le pouvoir dominant dans la ville, dont la nature reste à déterminer. En tout cas il a fallu mettre en œuvre des moyens considérables pour les édifier, ce qui montre les capacités des élites de cette période. Uruk est également le site sur lequel ont été retrouvés les lots les plus importants des premières tablettes écrites, trouvées hors de leur contexte de rédaction : lors de la fin du niveau IV, les bâtiments sont arasés et afin d'aplanir la surface pour ériger ceux du niveau III, les trous sont comblés par de la terre et divers objets provenant des centres administratifs, dont ces tablettes.


title: Période d'Uruk

text: En dehors d'Uruk, peu de sites du Sud mésopotamien ont livré des niveaux consistants de la période d'Uruk. Les sondages effectués sur les sites de plusieurs des grandes villes de l'histoire mésopotamienne ont montré qu'elles étaient occupées dès cette époque : Kish, Girsu, Nippur, Ur, peut-être Shuruppak et Larsa ; et plus au nord, dans la Diyala, Tell Asmar et Khafadje. Le quartier sacré d'Eridu, lieu de l'architecture monumentale principale de la période d'Obeid en Basse Mésopotamie, est mal connu pour ses niveaux du . Le seul édifice monumental important de la fin du qui soit connu dans cette région en dehors d'Uruk est le « Temple peint » sur plate-forme de Tell Uqair, datant de la fin de la période d'Uruk et peut-être la période de Djemdet Nasr, constitué de deux terrasses superposées sur lesquelles se trouve un édifice identifié comme ayant une fonction cultuelle de 18 × environ. Un niveau de la période d'Uruk a également été dégagé sur le tell situé au sud-ouest du site d'Abu Salabikh ("Uruk Mound"), couvrant seulement . Ce site était entouré d'une muraille partiellement dégagée, et on y a mis au jour plusieurs édifices dont une plate-forme ayant supporté un édifice dont il ne reste plus de traces.


title: Période d'Uruk

text: Les fouilles de sites du effectuées dans le plateau Iranien, en Haute Mésopotamie et en Anatolie orientale ont permis d'y repérer d'importants changements sociaux, politiques et culturels qui sont semblables à ceux de la Mésopotamie méridionale. Cela a permis de relativiser la singularité de la Basse Mésopotamie urukéenne, et de mettre en évidence l'ampleur géographique des phénomènes d'émergence de l’État et de l'urbanisation. Néanmoins l'influence culturelle urukéenne est prégnante durant la seconde moitié du sur beaucoup de sites situés dans ces régions voisines, repérée en fonction de la présence de plusieurs éléments matériels (écuelles à bords biseautés, céramiques au tour de type sud mésopotamien, sceaux-cylindres et dans certains cas des tablettes numériques voire idéographiques, architecture tripartite), certes à des degrés très divers, ce qui a mis donné une grande importance à la question de la nature et des causes de l'« expansion urukéenne ».


title: Période d'Uruk

text: Les cultures du plateau Iranien connaissent d'importantes évolutions durant le . La région de Suse, dans le Sud-Ouest de l'Iran actuel, se situe dans le voisinage direct de la Basse Mésopotamie qui exerce sur elle une influence croissante depuis le , et durant la seconde moitié du , les problèmes de synchronisation chronologique entre ce site et Uruk rendant la détermination précise des évolutions difficile. On peut quoi qu'il en soit considérer que Suse intègre autour du milieu du millénaire la culture urukéenne, peut-être à la suite d'une conquête, ou bien par acculturation progressive, tout en conservant des particularités. Les niveaux de la période d'Uruk à Suse correspondent à ceux dits de Suse I (c. 4000-3700) et Suse II (c. 3700-3100), qui voient la ville atteindre le stade urbain. Le niveau I voit le début d'une architecture monumentale avec la construction d'une « Terrasse Haute », agrandie au niveau II pour mesurer approximativement de long et 45 de large. Du point de vue matériel, la période I est caractérisée par sa très abondante céramique fine peine. Les sceaux-cylindres de Suse I et II sont d'une grande richesse iconographique, présentant la particularité de mettre en avant des scènes de la vie quotidienne, ainsi qu'une sorte de potentat local que P. Amiet voit comme une « figure proto-royale », précédant le « roi-prêtre » de l'Uruk final. Ces impressions de sceaux-cylindres ainsi que des bulles et jetons d'argiles montrent l'essor de l'administration et des techniques de comptabilité à Suse durant la seconde moitié du . Suse a aussi livré des tablettes écrites parmi les plus anciennes, ce qui en fait un site majeur pour notre connaissance des débuts de l'écriture. D'autres sites de Susiane présentent des niveaux de ces périodes, comme Djaffarabad ou Chogha Mish.


title: Période d'Uruk

text: Plus au nord dans le Zagros, le site de Godin Tepe dans la vallée de Kangavar, est particulièrement important. Le niveau archéologique VI/1 (anciennement V) de ce site est celui qui correspond à la période d'Uruk. On y a repéré les restes d'une enceinte ovoïde comprenant plusieurs constructions organisées autour d'une cour centrale, dont un vaste édifice au nord qui est peut-être de type public. La culture matérielle présente des traits communs à celle de l'Uruk récent, et du niveau de Suse II, avec notamment la présence de documentation administrative, avec des tablettes numérique, et une numérico-idéographique. Le niveau VI/1 de Godin Tepe a de ce fait pu être interprété comme un établissement de marchands venant de Suse et/ou de Basse Mésopotamie, intéressés par la situation du site sur des routes commerciales menant notamment aux mines d'étain et de lapis-lazuli situées dans le plateau Iranien et en Afghanistan. Plus loin à l'est, l'important site de Tepe Sialk (près de Kashan) ne présente pas de preuves évidentes de liens avec la culture urukéenne à son niveau III, mais on a retrouvé des écuelles grossières jusqu'à Tepe Ghabristan dans l'Elbourz et même sur certains sites du Kerman bien plus au sud-est.


title: Période d'Uruk

text: Plusieurs sites importants de la période d'Uruk ont été fouillés dans la région du Moyen Euphrate lors de campagnes de sauvetage précédant la construction de barrages dans la vallée qui allait provoquer leur submersion. C'est en grande partie à partir des résultats de ces fouilles qu'ont débuté les réflexions sur l'« expansion urukéenne ». Le plus connu est Habuba Kabira, un port fortifié situé sur la rive droite du fleuve en Syrie. La ville couvrait environ protégés par une muraille, dont on a dégagé environ . L'étude des constructions de ce site montre qu'il s'agit d'un urbanisme planifié, ayant nécessité des moyens importants. Le matériel archéologique du site est identique à celui d'Uruk, que ce soient la céramique, les sceaux-cylindres, les bulles et "calculi" comptables, ainsi que des tablettes numérales de la fin de la période. Cette ville neuve a donc été faite selon toute vraisemblance par des colons urukéens. Une vingtaine de résidences de taille variable y a été dégagée. De plan tripartite, elles sont organisées autour d'une pièce de réception avec foyer ouvrant sur une cour intérieure, autour desquelles sont disposées des pièces annexes. Le tell Qanas regroupe sur une terrasse artificielle un groupe monumental, constitué de plusieurs édifices identifiés comme des « temples » sans certitude. Le site est abandonné à la fin du , apparemment sans violence, déserté par ses habitants lors de la phase de repli de la culture urukéenne. Habuba Kabira présente des similitudes avec le site voisin de Djebel Aruda, situé seulement huit kilomètres au nord, sur un éperon rocheux. Comme dans le site voisin, on y trouve un urbanisme constitué de résidences de tailles diverses et d'un complexe monumental central constitué de deux « temples ». Il s'agit sans doute là aussi d'une ville nouvelle construite par des « Urukéens ». Un peu plus au nord, Sheikh Hassan est une troisième colonie urukéenne potentielle dans le Moyen Euphrate. Il est possible que ces sites aient fait partie d'un État implanté dans la région par des gens venus du sud mésopotamien, et se soient développés grâce à leur localisation sur des routes commerciales importantes.


title: Période d'Uruk

text: La plupart des sites de Haute Mésopotamie ont néanmoins une origine autochtone, mais présentent une influence urukéenne plus ou moins marquée sur le plan matériel, en tout cas insuffisante pour en faire des colonies. Ils connaissent comme vu plus haut un début de complexification et de croissance urbaine depuis au début du


title: Période d'Uruk

text: Sur le Tigre, le site de Ninive (tell de Kuyunjik, niveau 4), situé lui aussi sur des routes commerciales majeures, aurait alors couvert , soit la totalité du tell de Kuyunjik. Les restes matériels de la période sont très limités, mais on y a retrouvé des écuelles grossières, une bulle à "calculi" et une tablette numérale caractéristiques de l'Uruk récent. À proximité, Tepe Gawra, déjà important à l'époque d'Obeid, est un témoin important du changement d'échelle de l'architecture monumentale et des entités politiques entre la fin du et la première moitié du (niveau XII à VIII). Les fouilles y ont dégagé des tombes parfois richement pourvues, des résidences de tailles diverses, des ateliers et des bâtiments plus vastes ayant une fonction officielle ou religieuse (notamment la « construction ronde »), ce qui pourrait indiquer que Tepe Gawra était alors le centre d'une entité politique régionale. Il décline néanmoins avant le début de l'expansion urukéenne en Haute Mésopotamie. Le site voisin de Grai Resh est un autre site important, mesurant plus de 30 hectares dans la première moitié du , et témoigne aussi d'une accélération des contacts entre Nord et Sud avant l'expansion urukéenne. Plus à l'est à l'interface entre Mésopotamie et Zagros, les sites de Girdi Qala et de Logardan présentent également des niveaux de ces époques, en particulier un bâtiment monumental sur le second.


title: Période d'Uruk

text: Le site le plus représentatif du phénomène proto-urbain en Haute Mésopotamie est Tell Brak, situé dans la vallée du Khabur, l'un des plus vastes de la période puisqu'il s'étend sur environ durant les premiers siècles du millénaire. Quelques résidences de la période y ont été dégagées, ainsi que de la poterie typique de l'Uruk, mais ce sont surtout une succession de monuments sans doute à buts cultuels qui ont attiré l'attention. Le « Temple aux yeux », comme on le nomme dans son stade final, a des murs sont ornés par endroits de cônes de terre cuite formant une mosaïque et d'incrustations en pierres de couleur, et une plate-forme servant peut-être d'autel décorée de feuilles d'or, de lapis-lazuli, de clous d'argent et de marbre blanc, dans une pièce centrale en forme de T. Le plus remarquable reste la trouvaille de plus de 200 « idoles aux yeux » auxquelles l'édifice doit son nom, figurines aux yeux hypertrophiés, sans doute un dépôt votif. Tell Brak a aussi livré des documents écrits : une tablette numérale, mais surtout deux tablettes pictographiques présentant des spécificités par rapport à celles du sud mésopotamien, indiquant peut-être l'existence d'une tradition écrite locale. Le site de Tell Majnuna, situé dans sa périphérie, comprend de nombreuses sépultures. À proximité de Brak vers l'est, Hamoukar a fait l'objet de fouilles depuis 1999. Ce vaste site a aussi livré du matériel habituel des sites sous influence urukéenne de la Haute Mésopotamie (céramique, scellements) et témoigne de l'existence d'une urbanisation importante dans cette région à la période d'Uruk, comme Brak. Plus petit, Tell Mashnaqa pourrait être un fort, qui voit aussi l'intrusion de l'influence urukéenne. Plus loin à l'est, le site de Tell al-Hawa présente également des contacts avec la Basse Mésopotamie. Sur le Balikh, Hammam et-Turkman présente une architecture monumentale. À l'ouest de l'Euphrate l'influence urukéenne est moins visible, en dehors de quelques sites de la plaine de l'Amuq où se retrouvent des écuelles à bords biseautés.


title: Période d'Uruk

text: Plusieurs sites ont été fouillés dans la région de l'Euphrate située juste au sud-est de l'Anatolie, voisinant la région des sites urukéens du Moyen Euphrate. Hacinebi, près de la ville de Birecik dans la province de Şanlıurfa, a été fouillé sous la direction de G. Stein, et est localisé au carrefour de routes commerciales importantes. Un matériel archéologique sud-mésopotamien (écuelles à bords biseautés) apparaît dès la phase B1 (datée des alentours de 3800/3700), et est encore plus présente durant la phase B2 (3700-3300), aux côtés d'autres objets caractéristiques de l'Uruk récent (cônes d'argile servant à la décoration murale, une faucille en terre cuite, une bulle d'argile à "calculi" imprimée avec une impression de sceau-cylindre, une tablette d'argile non inscrite, etc.). Elle cohabite toujours avec une poterie locale qui reste dominante. Le fouilleur du site pense que celui-ci a vu l'installation d'une enclave de personnes venues de Basse Mésopotamie, cohabitant sur place avec les autochtones qui restent majoritaires.


title: Période d'Uruk

text: D'autres sites ont été fouillés dans la région de Samsat, encore sur l'Euphrate. Un site potentiellement urukéen a été repéré à Samsat lors d'une fouille de sauvetage effectuée à la hâte avant la mise en eau d'un lac de barrage, et on y a exhumé des fragments de cônes d'argile servant à faire une mosaïque murale. Kurban Höyük, un peu plus au sud, a également livré du matériel urukéen dans un contexte dominé par la culture locale. Un autre site important de cette région est Hassek Höyük, où on a également trouvé des cônes d'argile et de la céramique caractéristiques de l'Uruk, dans des bâtiments à plan tripartite.


title: Période d'Uruk

text: Bien plus au nord, le site d'Arslantepe, situé dans les faubourgs de Malatya, est le plus remarquable de la période pour l'Anatolie orientale, fouillé sous la direction de M. Frangipane. Durant la première moitié du , ce site est dominé par un édifice appelé par les fouilleurs « Temple C », construit sur une plate-forme. Il est abandonné vers 3500, quand lui succède un complexe monumental où se situe le centre du pouvoir dans la région. La culture de l'Uruk récent y exerce une influence sensible, repérable notamment par les nombreuses empreintes de sceaux trouvées sur le site, dont beaucoup sont de style sud-mésopotamien. Vers 3000, le site est détruit par un incendie, ses monuments ne sont plus restaurés et la culture matérielle dominante devient celle dite Kouro-Araxe, venant du sud du Caucase. Plus à l'ouest, le site de Tepecik a également livré une poterie influencée par celle d'Uruk. Mais dans ces régions l'influence urukéenne s'essouffle pour disparaitre quand on s'éloigne encore plus de Mésopotamie.


title: Période d'Uruk

text: La période d'Uruk est donc caractérisée par un phénomène de propagation des traits matériels depuis la Mésopotamie méridionale en direction de plusieurs régions voisines, qui est couramment désigné comme une « expansion urukéenne » (d'autres fois un « phénomène urukéen »). Son début est généralement situé durant l'Uruk moyen (ou la fin du Chalcolithique récent 3), au milieu du , même s'il y a des traces d'influences antérieures dans les piémonts du Zagros central sur les sites de Girdi Qala et Logardan et d'une accélération des relations entre Sud et Nord à Grai Resh et d'autres sites de Haute Mésopotamie où des écuelles à bords biseautés, marqueurs de l'influence urukéenne, semblent présents avant la phase de grande expansion. Du reste les contacts entre ces diverses régions sont déjà notables durant la période d'Obeïd, et on parle parfois d'« expansion obéidienne ». En l'état actuel des connaissances (marquées par de fortes incertitudes sur la chronologie), l'influence de la culture du « centre » urukéen devient plus perceptible durant la période récente, avant que la tendance à l'affirmation de cultures régionales propres ne prenne le dessus.


title: Période d'Uruk

text: L'expansion de la culture d'Uruk vers les régions voisines pose de nombreuses problématiques. Depuis la découverte en Syrie des sites de Habuba Kabira et de Djebel Aruda dans les années 1970, qui ont rapidement été considérés comme des colonies ou comptoirs des porteurs de la civilisation d'Uruk partis s'installer loin de leurs terres, on s'est interrogé sur la nature des relations entre la Basse Mésopotamie et les régions voisines. De plus étant donné que certaines caractéristiques de la culture de la région d'Uruk se retrouvent de façon plus ou moins abondante sur un très vaste territoire (de la Syrie du Nord jusqu’au plateau Iranien), a finalement amené les archéologues qui ont étudié cette période à considérer ce phénomène d'« expansion urukéenne ». Cela a été renforcé par l'évolution politique du Moyen-Orient, et l'impossibilité de fouiller la Mésopotamie, donc le « centre » de la civilisation d'Uruk. Les fouilles récentes concernent donc des sites hors de Mésopotamie, donc « périphériques », et on a pu s'intéresser à leurs relations avec le « centre », qui tend paradoxalement à être la région la moins bien connue pour cette période, attestée surtout par les impressionnantes découvertes des monuments d'Uruk. Depuis, les théories et les connaissances se sont développées, au point d'aboutir à des propositions de modèles généraux, empruntés à des travaux concernant d'autres lieux et d'autres époques, et d'autres disciplines, qui ont souvent présenté des limites devant la difficulté d'y faire correspondre les données des sites fouillés.


title: Période d'Uruk

text: Guillermo Algaze a repris le concept de « système-monde » d'Immanuel Wallerstein et aussi des notions de la théorie du commerce international pour les appliquer à la période d'Uruk, et ainsi élaborer le premier modèle qui se voulait cohérent de l'expansion de la civilisation d'Uruk. Selon ses propositions, qui s'inscrivent dans une perspective moderniste et matérialiste, les « Urukéens » auraient créé un ensemble de colonies hors de Basse Mésopotamie, d’abord en Haute Mésopotamie (Habuba Kabira, Djebel Aruda, mais aussi Ninive, Tell Brak, Samsat plus au nord), puis en Susiane et vers le plateau Iranien. Pour Algaze, la motivation de ce qu'il considère comme une forme d'impérialisme est économique, le commerce international : les élites de Mésopotamie du Sud veulent obtenir les nombreuses matières premières dont elles ne disposent pas dans la vallée des deux fleuves, l'acquisition de ces ressources étant vue comme indispensable à la poursuite du développement et même au maintien sur le long terme de cette société complexe, aussi ils fondent des établissements sur les nœuds contrôlant un vaste réseau commercial (même s'il reste impossible de déterminer ce qui est exactement échangé), en les peuplant peut-être de « réfugiés » sur un modèle proche de celui de la colonisation grecque. Les relations qui s'établissent entre Basse Mésopotamie et régions voisines seraient donc d'ordre asymétrique. Les habitants de la Basse Mésopotamie sont avantagés par rapport aux régions voisines notamment par la plus grande productivité de leurs terres, un meilleur réseau de transport grâce aux canaux, ce qui aurait permis à leur région de « décoller » (il parle de « "Sumerian takeoff" ») plus vite que les autres grâce à leur « avantage comparatif » et même leur « avantage compétitif ». Ils ont des structures étatiques plus développées, sont en mesure d'établir progressivement des réseaux commerciaux à longue distance, d'exercer une influence sur leurs voisins, et peut-être même une domination militaire.


title: Période d'Uruk

text: La théorie d'Algaze a connu un certain succès et a suscité de nombreuses critiques, initiant un débat très riche. Un modèle solide reste difficile à élaborer étant donné que la civilisation d'Uruk reste assez mal connue en Basse Mésopotamie. On a donc du mal à évaluer l'impact du développement du sud mésopotamien, phénomène non identifié par l'archéologie sur place. La chronologie est loin d'être établie de manière fiable pour cette période, rendant difficile la datation de cette expansion, qui pourrait avoir duré plus longtemps qu'envisagé. On éprouve beaucoup de difficulté à faire correspondre les niveaux de sites différents pour les attribuer à une même période, rendant l'élaboration d'une chronologie relative très compliquée. De plus le commerce à longue distance, qui revient souvent pour expliquer l'expansion urukéenne, n'apparaît pas dans les textes de la période, qui ne permettent donc pas de confirmer son supposé rôle moteur. Il est sans doute un phénomène secondaire pour les États sud-mésopotamiens par rapport aux productions locales, et semble plus procéder de la complexification sociale qu'en être à l'origine, ne justifiant pas forcément une colonisation.


title: Période d'Uruk

text: D'autres explications proposent une forme de colonisation agraire à la suite d'un manque de terres en Basse Mésopotamie, ou bien une migration de réfugiés depuis la région d'Uruk après des problèmes écologiques ou politiques. Elles sont avant tout avancées pour le cas des sites du monde syro-anatolien, peu de théories globales étant avancées. D'autres tentatives d'explication laissent de côté la prépondérance des considérations politiques et économistes pour s'intéresser à l'expansion urukéenne en tant que phénomène culturel de longue durée, inscrit dans la continuité des « sphères d'interaction » du Néolithique proche-oriental et annonçant les réseaux « globaux » du , reprenant pour cela les concepts de "koinè", d'acculturation, d'hybridation ou d'émulation culturelle tout en considérant leur différenciation suivant les aires culturelles et les sites. Cette approche implique de prendre en compte les modalités de réception (et donc d'adoption, de sélection, d'adaptation) des éléments culturels urukéens par les populations locales, qui peuvent se faire suivant différentes modalités. P. Butterlin a proposé de voir les liens unissant la Mésopotamie méridionale et ses voisins à cette période comme une « culture-monde » et non comme un « système-monde » économique, dans lequel la région d'Uruk fournit un modèle à ses voisins, qui en reprennent chacun à leur façon les éléments les plus adaptables tout en conservant des traits spécifiques plus ou moins forts : cela explique les différents degrés d'influence ou d'acculturation.


title: Période d'Uruk

text: En effet, l'impact urukéen est généralement différencié selon les sites et régions étudiés, ce qui a conduit à l'élaboration de plusieurs typologies en fonction des traces matérielles considérées comme caractéristiques de la culture urukéenne (avant tout la céramique et notamment les écuelles à bords biseautés). On a ainsi pu distinguer plusieurs types de sites allant des colonies qui seraient de véritables sites urukéens, ou des comptoirs comprenant une enclave urukéenne, jusqu'à des sites proprement locaux où l'influence urukéenne est faible ou inexistante, en passant par d'autres où les contacts sont plus ou moins forts sans jamais supplanter la culture locale. Les évolutions des sociétés sous influence dépendent peut-être plus des dynamiques locales, donc des élites qui sont influencées, plutôt que des influenceurs urukéens. L'amélioration de la connaissance sur la Haute Mésopotamie, notamment dans ses phases antérieures à l'expansion urukéenne, ont permis d'établir que l'avance du Sud n'était pas si évidente que ça, ce qui a incité à relativiser l'impact urukéen et à avoir une lecture moins asymétrique du phénomène. Il en va de même en Anatolie du sud-est où la métallurgie se développe sans influence mésopotamienne. À Hacinebi, la documentation semble indiquer une coexistence entre autochtones et Urukéens, sans ascendant des seconds sur les premiers. Les cas de la Susiane et des sites du plateau Iranien, généralement étudiés par d'autres spécialistes que ceux travaillant sur les sites syro-anatoliens, ont conduit à d'autres tentatives d'explications en lien avec les évolutions locales, notamment l'émergence du phénomène proto-élamite qui est parfois vu comme un suiveur de l'expansion urukéenne et parfois comme un adversaire.


title: Période d'Uruk

text: Les cas du Levant Sud et de l'Égypte sont encore différents, et permettent de mettre en lumière le rôle des sociétés locales dans la réception de la culture d'Uruk. La première région ne disposait pas d'une société stratifiée avec un embryon de bureaucratie et d'urbanisation, et donc pas d'élites fortes (on parle pour elle de « chefferies »), donc pas de relai local pour que l'influence urukéenne s'implante, d'autant plus que celle-ci était sans doute trop éloignée, cette région étant beaucoup plus marquée pour cette période par l'influence égyptienne. Dans la seconde région, l'influence urukéenne semble limitée à des objets perçus comme prestigieux et exotiques (comme le couteau de Gebel el-Arak), choisis par les élites locales au moment où elles ont besoin de marqueurs pour affirmer leur puissance dans une société étatique elle aussi en construction.


title: Période d'Uruk

text: En Basse Mésopotamie, la période d'Uruk s'achève au plus tard vers 3100-3000 av. J.-C., quand débute la période de Djemdet Nasr, caractérisée par une céramique peinte monochrome et polychrome. Elle voit un début de concentration de l'habitat et sans doute une réorganisation du pouvoir. Le niveau III de l'Eanna d'Uruk, correspondant à cette période, montre une réorganisation complète du quartier, les constructions du niveau IV étant arasées et remplacées par une grande terrasse, dont on ignore ce qu'elle supportait. À ses pieds a été retrouvé un dépôt probablement de nature cultuelle (le "Sammelfund" des archéologues du site), où ont été mises au jour des œuvres artistiques majeures de la période (grand vase cultuel, sceaux-cylindres, etc.). Le site éponyme de Djemdet Nasr est divisé en deux tells principaux, et c'est sur le second ("Mound B") qu'a été mis au jour l'édifice le plus important dans lequel on a retrouvé un lot conséquent de documents administratifs : plus de 200 tablettes, des impressions de sceaux-cylindres. L'ampleur et la nature des changements qui ont pu affecter la Basse Mésopotamie restent difficiles à déterminer en l'absence de documentation archéologique consistante. Le remaniement complet du quartier de l'Eanna semble indiquer un véritable bouleversement politique. Algaze a supposé une crise provoquée par une surexploitation des terres agricoles ; d'autres ont mis en avant l'irruption d'un climat plus sec, ou bien l'arrivée de nouvelles populations d'origine sémite (les futurs « Akkadiens »), sans preuve convaincante. Puis après 2900 av. J.-C. commence la période dite des « Dynasties archaïques » en Basse Mésopotamie, nouvelle période d'essor urbain, durant laquelle cette région a toujours un rayonnement considérable sur ses voisines.


title: Période d'Uruk

text: La fin du voit en tout cas la fin de l'intégration urukéenne, ce qui est parfois désigné comme un « effondrement ». En raison des incertitudes chronologiques de la période, il est difficile de synchroniser les changements observés dans les différentes régions et donc de bien comprendre les évolutions générales. En Haute Mésopotamie, les sites « coloniaux » sont abandonnés (en même temps que s'achève le niveau IV de l'Eanna ?), sans trace de violence, et les autres sites ne présentent plus de contact avec la Basse Mésopotamie, hormis Tell Brak où a été mise au jour de la céramique de type Djemdet Nasr. Sur les autres sites se retrouvent au mieux des éléments hérités de l'influence urukéenne (sceaux-cylindres, certaines formes de céramiques). Les raisons de ces changements ne sont pas élucidées : on a pu chercher du côté d'un affaiblissement de la Basse Mésopotamie conduisant à la disparition de son rayonnement, et donc à une émancipation des communautés autochtones de Haute Mésopotamie ; ou bien un point de départ dans une révolte de ces dernières. Mais rien de tout cela ne repose sur des indices archéologiques. À Suse également la fin de la période d'Uruk se marque par une rupture, avec une diminution de la taille du site et un changement culturel.


title: Période d'Uruk

text: Quoi qu'il en soit le début du est caractérisé par la présence de cultures régionales qui sont affranchies de l'influence du Sud mésopotamien, avec un retour de la céramique peinte. Dans la partie orientale de la Mésopotamie, c'est la période dite de Ninive V ou Ninivite V, caractérisée comme son nom l'indique par la poterie mise au jour au niveau V de l'acropole de Ninive, alors que dans la Djézireh on préfère employer une périodisation locale, « "Early Djezireh" », avec sa phase I débutant à cette période. Il n'y a pas de trace évidente d'une complexité politique équivalente à celle de l'époque d'Uruk, en l'absence d'architecture monumentale et d'écriture, même si des sites comme Tell Brak et Tell al-Hawa couvrent encore plus de 40 hectares. Le sud-ouest iranien se singularise dès la fin du par l'émergence d'une culture dite « proto-élamite », présentant des similitudes avec celle d'Uruk, puisqu'elle développe sa propre écriture employée pour l'administration et la gestion, et que celle-ci et sa culture matérielle, en partie d'inspiration urukéenne, et connaît sa propre expansion commerciale et culturelle. Elle est surtout attestée à Suse (où un hiatus dans la stratigraphie au début de la période empêche de bien mesurer la transition), mais son cœur serait plutôt à rechercher dans le Fars, autour de Tell-e Malyan (période de la poterie de Banesh). L'autre culture régionale importante émergeant des décombres de l'ère urukéenne est la culture de la « "Scarlet Ware" », dans la Diyala, caractérisée par sa céramique de couleur écarlate.


title: Période d'Uruk

text: À cheval entre la préhistoire et l'histoire, la période d'Uruk peut être par bien des aspects fondatrice. De nombreux phénomènes et innovations qui s'y produisent constituent un tournant dans l'histoire mésopotamienne et même plus largement dans l'histoire tout court, en particulier celle du monde occidental qui lui doit beaucoup. C'est de cette période que l'on date pèle-mêle l'apparition du tour de potier, de l'écriture, de la ville, de l'État. Il s'agit d'une nouvelle progression dans l'élaboration de sociétés étatiques, souvent qualifiées par les spécialistes comme étant « complexes » (en admettant que les sociétés antérieures aient été « simples »).


title: Période d'Uruk

text: La recherche s'est donc intéressée à cette période en la voyant comme une étape cruciale de cette évolution sociale, processus long et cumulatif dont on peut faire remonter les racines au début du Néolithique six millénaires plus tôt, et qui avait connu une certaine évolution sous la période d'Obeid en Mésopotamie. Cela est surtout le fait de chercheurs anglo-saxons dont l'appareil théorique est fortement inspiré par l'anthropologie depuis les années 1970, et qui étudient la période d'Uruk sous l'angle de la « complexité », en analysant l'apparition des premiers États, une hiérarchie sociale croissante, des échanges à longue distance qui s'intensifient. Ce n'est certes pas une période « révolutionnaire », car c'est par bien des aspects le stade final d'évolutions entamées bien avant, mais c'est à ce moment-là que les traits caractéristiques de la civilisation mésopotamienne antique achèvent de se mettre en place.


title: Période d'Uruk

text: Le voit l'apparition ou du moins la diffusion de nouveaux outils qui vont bouleverser les sociétés qui les utilisent, notamment leur économie, car ils sont pour la première fois utilisés à grande échelle. L'application de ces découvertes produit en effet indéniablement des bouleversements économiques et sociaux en lien avec l'émergence de structures politiques et administratives étatiques, permettant la mise en place d'une économie plus dynamique, mais la mise en évidence de liens de causalité entre ces phénomènes reste complexe.


title: Période d'Uruk

text: Dans le domaine de l'agriculture, plusieurs innovations importantes sont réalisées entre la fin de la période d'Obeid et la période d'Uruk, ce que l'on a parfois qualifié de « seconde révolution agricole » (après celle des débuts du néolithique) car l'ensemble de changements qui se produisent alors donnent un nouveau visage à l'agriculture et à l'élevage, dans le contexte de l'émergence des premières sociétés urbaines et étatiques. C'est dans le domaine de la culture céréalière (orge avant tout) que se produit un premier ensemble d'évolutions, puisque l'araire à soc en bois tractée par un animal (âne ou bœuf) apparaît vers la fin du , permettant d'ouvrir de longs sillons dans la terre. Cela rend les travaux agricoles lors des semailles bien plus simples qu'auparavant, quand ce travail était fait uniquement à la main, avec des outils comme la houe. La moisson est facilitée depuis la période d'Obeid par la mise au point de faucilles en terre cuite. Les techniques d'irrigation semblent également connaître un perfectionnement et/ou une application à plus grande échelle durant la période d'Uruk. Ces différentes innovations auraient permis le développement progressif d'un nouveau paysage agraire caractéristique de la Basse Mésopotamie antique, dans le cadre des domaines institutionnels. Il est constitué de champs rectangulaires allongés pouvant être labourés en sillons, ces champs ayant chacun un petit côté bordant un canal d'irrigation. Selon M. Liverani, ils remplaceraient les bassins irrigués par submersion labourés précédemment de façon manuelle. Quant au palmier-dattier, on sait par les découvertes archéologiques que ses fruits sont consommés en Basse Mésopotamie au . La date de sa première culture par l'homme n'est pas déterminée précisément : il est possible qu'elle soit effectuée dès cette époque et il est couramment supposé que la culture de cet arbre connaisse son essor durant l'Uruk récent, mais les textes ne sont pas explicites là-dessus.


title: Période d'Uruk

text: Ce système qui se met en place progressivement sur deux millénaires permet d'atteindre des rendements plus importants et de dégager plus de surplus que précédemment, notamment pour rémunérer les travailleurs des institutions, dont les rations d'entretien comportent surtout de l'orge. Les institutions ayant les moyens humains, matériels et techniques de mettre en œuvre ce type d'agriculture, elles prennent un poids considérable, même si l'exploitation familiale reste l'unité de base. Tout cela a sans doute impulsé une croissance démographique et donc accompagné l'urbanisation et l'apparition de structures politiques étatiques. Selon plusieurs reconstitutions comme celles de G. Algaze (l'« avantage comparatif/compétitif » mésopotamien reposant en bonne partie sur ses rendements agricoles) ou de M. Liverani (l'accaparement des surplus agricoles par les temples), la capacité de l'agriculture mésopotamienne de cette époque à produire des surplus a été un élément déterminant des évolutions politiques et sociales.


title: Période d'Uruk

text: L'époque d'Uruk voit également des évolutions importantes dans le domaine de l'élevage. C'est tout d'abord vers cette période que se produit la domestication définitive de l'âne, issu de l'hémione ou onagre sauvage. Il devient le premier équidé domestiqué dans cette région, et l'animal de bât privilégié du Moyen-Orient (le dromadaire n'étant domestiqué qu'au en Arabie). Avec sa capacité de transport élevée (au moins le double d'un humain), il permet le développement des échanges, sur courtes ou longues distances. L'élevage des animaux plus anciennement domestiqués (moutons, chèvres et bœufs) connaît également une évolution. Si auparavant ils étaient surtout élevés pour l'alimentation (viande), ils le sont désormais de plus en plus pour les produits qu'ils fournissent sans qu'il soit nécessaire de les abattre (laine des moutons, poils des chèvres, lait) et pour leur force de travail, et à plus grande échelle, en lien avec l'essor du cadre institutionnel de l'économie. Le second aspect concerne surtout les bovins, qui avec l'apparition de l'araire deviennent essentiels pour les travaux des champs, et l'âne qui prend une place majeure pour le transport de biens.


title: Période d'Uruk

text: Dans le cadre de la Basse Mésopotamie, il faut également compléter le tableau en soulignant le rôle potentiellement important des espaces aquatiques, notamment les marécages, très nombreux dans le delta mésopotamien. S'y trouvent des ressources alimentaires (poissons, oiseaux), et des roseaux servant pour diverses activités artisanales (construction, vannerie). Les textes de l'époque d'Uruk montrent une préoccupation constante pour ces ressources, et leur collecte a toujours joué un rôle important dans l'économie de la région aux époques historiques.