title: Mark Henry

text: El 12 de marzo en SmackDown hace su regreso interrumpiendo a Roman Reigns diciendo que tiene que ganarse el respeto del público y de la gente de bastidores, Roman Reigns lo golpea con un Superman Punch y lo lanza fuera del ring, luego de esto recibe un Spear del mismo rompiendo la barricada y chocando con una silla. Ganó una Battle Royal antes del André The Giant Memorial Battle Royal Match en WrestleMania 31, eliminado a Kane y así confirmando una lucha en ese evento y cambiando a Face, y de una vez ya no formó parte de The Authority, ya que no apareció con todo el elenco. El 19 de marzo en SmackDown , apareció para encarar a Roman Reigns, pero lo apoyó en su combate contra Brock Lesnar, luego apareció The Authority e hicieron el Main Event de él y Roman Reigns vs Seth Rollins y Kane, pero quedó inconsciente en el backstage y continuó la acción en una lucha de desventaja, aun así ganó Roman Reigns. El 6 de abril fue derrotado por Sheamus. En Main Event derrotó a Heath Slater luego de que este último insultara a Texas. El 1 de junio en "Raw", al final de su combate con Roman Reigns, en el que perdió, atacó brutalmente a Reigns mientras estaba con un ojo dañado tratando de recuperarse, cambiando de nuevo a heel. El 29 de junio Perdió ante Big Show por un " K.O Punch". El 13 de julio en "Raw" cambio de nuevo a face tras formar equipo con The Prime Time Players derrotando a The New Day. Tiempo después, se enfrentó a Rusev en dos ocasiones, y en ambas, salió derrotado. Después de una larga ausencia, reapareció en Raw el 23 de noviembre para enfrentarse a Neville, lucha la cual perdió, tras el combate, le dio la mano a Neville en señal de respeto.


title: Mark Henry

text: En Royal Rumble, reapareció junto a Jack Swagger para derrotar a The Ascension, The Dudley Boyz, y a Darren Young & Damien Sandow y así, ganarse un lugar en el Royal Rumble Match. El 7 de febrero en Raw, apareció junto a The New Day para enfrentarse a The Usos & The Dudley Boyz en un Tables Match pero abandonó a su equipo durante la lucha. En WrestleMania 32, participó en el André The Giant Memorial Battle Royal Match pero fue uno de los últimos eliminados. Tras esto, no volvió a presentarse en Raw y Smackdown.


title: Mark Henry

text: El 4 de julio en Raw, reapareció como parte del Team U.S.A. el cual, se enfrentó a The Multinational Alliance en un 16-Man Tag Team Elimination Match donde eliminó a Kalisto pero después, fue eliminado por Kevin Owens.


title: Mark Henry

text: El 1 de agosto en Raw, se enfrentó a Rusev por el Campeonato de los Estados Unidos, el cual perdió. Tras esto, no apareció en televisión por mucho tiempo. El 17 de octubre, reapareció formando equipo con R-Truth y Goldust contra Titus O'Neil y The Shining Stars, donde salió vencedor.


title: Mark Henry

text: Regresó en el Royal Rumble 2017 pero fue eliminado por Braun Strowman. El 6 de marzo luchó en un House Show derrotando a Curtis Axel. Anunció su participación en Wrestlemania Battle royal en honor a André el Gigante. En Wrestlemania participó en la batalla real pero no logró ganar. Al día siguiente dio a entender que este sería su último Wrestlemania y su último combate.


title: Mark Henry

text: El día viernes 12 de enero de 2018 se dio a conocer su retirada oficialmente de los cuadriláteros.


title: Mark Henry

text: El 19 de marzo, WWE anunció en su página web que Mark Henry fue exaltado al Salón de la Fama de la empresa en su clase de 2018.


title: Mark Henry

text: El 22 de julio de 2019 apareció en el progama especial de Raw Reunion. Henry hizo su debut para All Elite Wrestling el 30 de mayo de 2021 en Double or Nothing, donde se anunció que formará parte del equipo de comentaristas de su nuevo programa AEW Rampage, además de entrenador.


title: Aposentador

text: Antiguamente, se llamaba aposentador al que tenía por oficio dar aposento.


title: Aposentador

text: Se distinguían los siguientes tipos de aposentadores:


title: Tannay (Vaud)

text: Tannay es una comuna suiza del cantón de Vaud, situada en el distrito de Nyon en la rivera izquierda del lago Lemán. Limita al norte con las comunas de Commugny y Coppet, al este con Hermance (GE) y Anières (GE), al sur con Mies, y al oeste con Chavannes-des-Bois.


title: Tannay (Vaud)

text: La comuna hizo parte hasta el 31 de diciembre de 2007 del círculo de Coppet.


title: Tannay (Vaud)

text: En la comuna hay un apeadero ferroviario donde efectúan parada trenes con destino a Coppet y Ginebra-Cornavin/Lancy-Pont-Rouge.


title: Commugny

text: Commugny es una comuna suiza del cantón de Vaud, situada en el distrito de Nyon. Limita al norte con las comunas de Chavannes-de-Bogis y Founex, al este con Coppet, al sur con Tannay y Chavannes-des-Bois, y al oeste con Divonne-les-Bains (FR-01) y Grilly (FR-01).


title: Commugny


title: Chessel

text: Chessel es una comuna suiza del cantón de Vaud, ubicada en el distrito de Aigle. Tiene una población estimada, a fines de 2020, de 444 habitantes.


title: Chessel

text: Está ubicada en la orilla derecha del río Ródano. Limita al norte con la comuna de Noville, al este con Roche, al sur con Yvorne, y al oeste con Port-Valais (VS) y Vouvry (VS).


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Tuila'epa Sailele Malielegaoi (14 de abril de 1945) es el Primer Ministro y Ministro de Asuntos Exteriores de Samoa desde 1998, habiendo sido reelegido en 2001, 2006, 2011 y 2016.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Es economista y fue el primer samoano en obtener un Máster. Trabajaba para la Unión Europea y la compañía "Coopers & Lybrand" antes de acceder al puesto de Primer Ministro. Es diputado en el Parlamento de Samoa desde 1980 y líder del partido Partido para la Protección de los Derechos Humanos.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Nacido en Lepa, en la entonces colonia de Samoa Occidental, el 14 de abril de 1945, Malielegaoi es economista de profesión. Asistió a la escuela secundaria en el Colegio St. Jospeh en Lotopa; Luego obtuvo una maestría de la Universidad de Auckland, convirtiéndose en el primer samoano en recibir un título de maestría en el comercio.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Trabajó para la Comunidad Económica Europea y Coopers & Lybrand, antes de ser elegido para el Parlamento de Samoa en 1980.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Tuilaepa fue viceprimer ministro y Ministro de Finanzas en el gobierno de Tofilau Eti Alesana tras el retorno al poder del Partido para la Protección de los Derechos Humanos (HRPP por sus siglas en inglés), luego de la caída del gobierno de coalición de Va'ai Kolone y Tupua. Durante un tiempo fue viceprimer ministro y Ministro de Finanzas hasta un tiempo después de que Tofilau dejara el poder. Sin embargo, después de una remodelación del gabinete después de las siguientes elecciones en las que estuvo al frente el HRPP por un término adicional, Tuilaepa renunció al cargo de Ministro de Economía y se lo entregó a Misa Telefoni Retzlaff que también se convirtió en el nuevo viceprimer ministro.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: La razón dada para la renuncia de Tuilaepa fue la cantidad de responsabilidad y trabajo que implica ser a la vez el primer ministro y el Ministro de Finanzas. Afirmando que para hacer el trabajo correctamente se requiere tiempo completo. Tuilaepa ha reasignado el doble del cargo de Finanzas desde ese momento. Tuilaepa ganó las primeras elecciones para representar a su distrito, Lepa, en 1980, después de la muerte del representante anterior. Ha sido reelegido para representar a Lepa desde entonces. En 1996, fue nuevamente nombrado viceprimer ministro. En 1998, el Primer Ministro Tofilau Eti Alesana renunció por mala salud, por lo que Tuilaepa ocupó el cargo interinamente hasta las elecciones del 2 de marzo de 2001, donde ganó con el 44,8% de los votos.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Bajo el gobierno de Tuilaepa, inicentivando la integración regional, se fundó el Grupo de Líderes Polinesios, junto al Reino de Tonga y Tuvalu, un grupo regional destinado a cooperar en una variedad de temas, incluyendo la cultura, el idioma, la educación, las respuestas al cambio climático, el comercio y la inversión.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: Tuilaepa ha destacado dentro de Oceanía como uno de los críticos más vocales de Frank Bainimarama, el Presidente "de facto" de Fiyi tras el golpe de estado perpetuado en ese país en 2006, afirmando que Bainimarama le había faltado el respeto a los demás líderes oceánicos en diversas ocasiones. Después del golpe, Tuilaepa afirmó que Bainimarama no tenía ninguna intención de llevar a Fiyi de vuelta a la democracia y convocar a elecciones libres y justas. También citó numerosas acciones de Bainimarama para respaldar sus críticas, incluyendo la derogación de garantías a los líderes en una reunión regional en Tonga de que las elecciones se llevarían a cabo en mayo de 2008. También se refirió al Presidente de Fiyi de manera despectiva durante las reuniones del Foro de las Islas del Pacífico en Niue y Papúa Nueva Guinea. Tuilaepa recalcó que el fracaso de las negociaciones con Bainimarama hace imposible resolver los problemas por la "vía pacífica".


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: En febrero de 2009, el cruce entre Tuilaepa y Bainimarama continuó cuando este último acusó a Tuilaepa de ser un gobierno títere que recibía dictados de Nueva Zelanda. Describió al Primer Ministro samoano como "anti-Pacífico". Tuilaepa respondió acusando a Bainimarama de alcoholismo y poniendo en duda si Bainimarama estaba sobrio cuando hizo esas afirmaciones.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: En los Juegos del Pacífico Sur 2007, Tuilaepa participó en el tiro con arco, convirtiéndose en el primer jefe de gobierno electo de un país en representar a su país en un evento deportivo internacional. Después de haber escogido el deporte sólo cinco meses antes de los Juegos, Tuilaepa ocupó el segundo lugar en Samoa en aquella disciplina. El hijo del primer ministro era también un miembro del equipo de reserva.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: En el décimo día de los Juegos, Tuilaepa ganó una medalla de plata.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: El gobierno de Tuilaepa aprobó una controvertida ley para cambiar el sentido de circulación en Samoa de la derecha a la izquierda. La controversia dio lugar a una manifestación pacífica que reunió a miles a personas, siendo la manifestación de protesta más grande en la historia de Samoa. Esto generó la fundación de Partido Popular, un partido político establecido precisamente por la protesta en contra de cambiar de sentido.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: En 2011, el gobierno introdujo otro proyecto de ley para sacar a Samoa del lado Este de la línea internacional de cambio de fecha, con el fin de facilitar las relaciones con Australia y Nueva Zelanda, (asegurándose de que Samoa ya no estaría un día natural lejos de ellos). De acuerdo con editor de "Samoa Observer", Keni Lesa, muchos samoanos vieron el proyecto como "otra idea loca de nuestro primer ministro loco". Los políticos de oposición también criticaron el cambio, con el argumento de que no aumentaría las exportaciones, y que lo único que haría, de hecho, sería privar a Samoa de "su punto de venta única de turismo como el último lugar en la tierra para ver el sol", justo al este de la línea de fecha. Tuilaepa respondió llamando al líder de la oposición Lealailepule Rimoni Aiafi (del Partido Samoa Tautua) "muy estúpido", añadiendo que "sólo un idiota" sería incapaz de notar los méritos del cambio de lado. Sin embargo, el proyecto contó con el apoyo de la Cámara de Comercio de Samoa y la gran mayoría del sector privado y financiero. El principal beneficio es que, dado que la mayor parte del comercio se lleva a cabo con Nueva Zelanda y Australia, y un sector creciente del comercio con el Sudeste y Este de Asia, al estar en el mismo día que estos socios comerciales más importantes daría lugar a mejoras en la productividad, ya que más comercio podría facilitarse durante una semana de cinco días compartida, en comparación con la situación anterior de tener sólo el intercambio de tres días de la semana para realizar negocios.


title: Tuila'epa Sailele Malielegaoi

text: En agosto de 2012, Tuilaepa "se burló" luego de que se le planteara la idea de que Samoa despenalizaría la homosexualidad (que se castiga con siete años de cárcel en el país) y seguiría el ejemplo de Nueva Zelanda en aprobar los matrimonios entre personas del mismo sexo, respondiendo irónicamente que su interlocutor estaba "soñando". En marzo de 2013 reafirmó esta posición alegando creencias religiosas, y luego de asegurar que el tema no se plantearía jamás mientras él estuviera en el poder, no dejó de reiterar que la homosexualidad "es un pecado". Sin embargo, ese mismo año, el parlamento mayoritario de Tuilaepa aprobó una ley que protegía a los homosexuales de discriminación laboral.


title: Yvorne

text: Yvorne es una comuna suiza del cantón de Vaud, ubicada en el distrito de Aigle. La comuna se encuentra situada en la riva superior del río Ródano. Limita al norte con las comunas de Chessel, Roche y Corbeyrier, al este con Leysin, al sur con Aigle, y al oeste con Vouvry (VS).


title: Yvorne

text: La comuna formó parte del círculo de Aigle, disuelto el 31 de diciembre de 2007 tras la introducción de la nueva ley de ordenamiento territorial del cantón de Vaud.


title: Ministro de Educación

text: El Ministro de Educación o Instrucción Pública es un alto funcionario del Poder Ejecutivo a cargo del Ministerio de Educación, organismo encargado de las funciones ejecutivas relacionadas con la instrucción, de los establecimientos públicos en todos los niveles, y la supervisión de los establecimientos privados o locales no administrados directamente por el gobierno central. Suele estar encargado también de la ciencia y la tecnología, y de los organismos dedicados a la investigación.


title: Salón

text: El salón (o sala de estar) es una habitación espaciosa destinada a ser centro de la vida social en una vivienda así como a recibir a los visitantes.


title: Salón

text: El salón cuenta habitualmente con un grupo de sillones o tresillos con una o varias mesas en su frente colocadas sobre una alfombra. En ellos, se sientan los miembros de la familia a conversar, leer, escuchar música o ver la televisión. Es habitual disponer también de otros muebles auxiliares en los laterales o junto a las paredes, plantas, objetos de adorno así como estanterías para libros.


title: Salón

text: Aún tratándose de una estancia luminosa, por lo general, los salones disponen de diferentes sistemas de iluminación que tienen diferentes usos: cenital como iluminación general, apliques para destacar los cuadros y crear un ambiente acogedor, lámparas como complemento y para realizar actividades de concentración: leer, coser, etc.


title: Salón

text: Como centro de la vida familiar, el salón suele disponer de diferentes aparatos electrónicos de ocio: televisor, vídeo reproductor o DVD, equipo de música y más recientemente, incluso, ordenador personal.


title: Salón

text: En ausencia de aparatos electrónicos, antiguamente los salones se utilizaban para conversar, realizar actividades domésticas tales como coser, leer el periódico o jugar. Al no existir calefacción central, el salón se convertía en la estancia más cálida del hogar al contar con una gran chimenea en lugar destacado.


title: Salón

text: El término salón siempre ha tenido connotaciones de elegancia respecto al más doméstico cuarto de estar. No en vano es el que se usa para denominar las grandes estancias en que se realizaba la convivencia diaria en los palacios. Los salones se han utilizado tradicionalmente para recibir visitas por lo que se ha cuidado en extremo la calidad de los muebles y tapicerías en relación al cuarto de estar en que se utilizaban materiales más comunes. En este segundo se realizaba la actividad familiar cotidiana reservando el primero para ocasiones especiales.


title: Salón

text: Recientemente, dado el menor tamaño de las viviendas, la distinción entre ambos prácticamente ha desaparecido utilizando el salón tanto para la función pública como la privada. Con objeto de ganar espacios en la casa, también se ha popularizado la introducción de la mesa de comedor en el salón creando una sola estancia para las dos funciones: el salón-comedor.


title: Tristán e Isolda

text: Este término Tristán e Isolda puede referirse a:


title: Leysin

text: Leysin (en alemán "Leissins") es una comuna suiza del cantón de Vaud, ubicada en el distrito de Aigle. Su población estimada, a fines de 2020, es de 3,623 habitantes.


title: Leysin

text: La comuna formó parte del círculo de Aigle, disuelto el 31 de diciembre de 2007 con la reforma cantonal territorial. Además Leysin es conocida por su estación de deportes de invierno, propicia para la práctica de esquí y snowboard. En otras épocas existe una red de caminos y veredas señalizados para practicar paseos y montañismo.


title: Leysin

text: Su situación física, entre 500 y 600 metros de altura sobre Aigle y el valle del Ródano, le confieren un clima muy soleado, lo cual fue aprovechado a principios del siglo XX para fines médicos.


title: Leysin

text: Está comunicado con Aigle y la red de ferrocarriles suizos por un tren de cremallera que asciende a través de los viñedos y bosque arbóreo. Con las demás localidades existe el servicio de autobuses de "La Poste".


title: Leysin

text: Entre los habitantes de Leysin hay una numerosa colonia de origen portugués, y también aunque en número menor, de países de lengua española. En varios restaurantes, panadería, y otros servicios conviene tenerlo en cuenta en caso de dificultad con el idioma.


title: Mauro Galindo

text: Mauro Galindo (Gavá, 1958 - Valencia, 9 de mayo de 2007), fue un bailarín, coreógrafo y maestro de danza español.


title: Mauro Galindo

text: Licenciado en Historia del Arte y Danza Clásica, se formó con Jean Martinelli en Suiza y en la Academia de Prensas Grate en Montecarlo. Su trabajo como bailarín lo desarrolló en los Ballets de Zúrich y Stuttgart y en el Ballet Clásico Nacional, con Víctor Ullate. Fue profesor del Instituto de Teatro de Barcelona desde 1987 y trabajaba en el Centro Coreográfico de Teatres de la Generalitat Valenciana como responsable del Ballet.


title: Mauro Galindo

text: Fue uno de los impulsores, junto a María de Ávila, y director del desaparecido Ballet de Zaragoza desde su creación en 1989 hasta 1996, cuando le sustituyó Arantxa Argüelles.


title: Mauro Galindo

text: De sus cualidades se destacaba por su gran profesionalidad, dedicación y generosidad para sus compañeros de profesión.


title: Ministerio de Obras Públicas

text: El Ministro de Obras Públicas es una repartición presente en los gobiernos de muchos estados como organismo encargado de las funciones ejecutivas relacionadas con las obras de construcción que realiza el Estado, como los caminos, puentes, represas, infraestructra de comunicaciones, etc. Entre los países que tienen este ministerio se encuentran:


title: Ollon

text: Ollon (antiguamente en alemán "Olun") es una comuna suiza del cantón de Vaud, ubicada en el distrito de Aigle. Limita al norte con las comunas de Aigle y Ormont-Dessous , al este con Ormont-Dessus, al sur con Gryon y Bex, y al oeste con Monthey (VS) y Collombey-Muraz (VS).


title: Ollon

text: Las localidades de Antagnes, Arveyes, Auliens, Bretaye, Chesieres, Crettaz, Exergillod, Forchex, Glutieres, Huemoz, Les Combes, Les Ecovets, Les Fontaines, Pallueyres, Panex, Plambuit, Plan d'Essert, Saint-Triphon, Salaz, Verschiez, Villars-sur-Ollon y Villy, también pertenecen al territorio comunal. La comuna formó parte del círculo de Ollon, disuelto el 31 de diciembre de 2007, con la entrada en vigor de la nueva ley de organización territorial del cantón de Vaud.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Las estrellas son sistemas que permanecen estables durante la mayor parte de su vida. Pero los cambios de una fase a otra son etapas de transición que se rigen en escalas de tiempo mucho más cortas. A pesar de eso casi todas las escalas temporales superan con mucho a la humana. Las estrellas se hallan en un delicado equilibrio hidrostático entre la presión originada por las reacciones nucleares y la atracción gravitatorioria generada por toda su masa. La aceleración vertical neta del plasma que la compone habitualmente es casi nula por lo que casi siempre se dice que las estrellas están en condiciones cuasiestáticas. De hecho, vence la presión lo que conlleva ligeras pérdidas de masa en forma de viento solar, fulguraciones, eyecciones de masa coronal u otros fenómenos extrusivos. Pero para las estrellas de menos de 10 masas solares estas pérdidas son despreciables con respecto a su masa total.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Así pues podemos escribir una ecuación que iguale la presión producida por el movimiento radial del material estelar a la suma de las fuerzas de presión positiva (hacia afuera) generadas en el núcleo y las fuerzas negativas de la gravedad (hacia adentro). formula_1


title: Escalas de tiempo estelares

text: En las condiciones de equilibrio esta ecuación valdría aproximadamente cero ya que ambas fuerzas tenderían a igualarse.


title: Escalas de tiempo estelares

text: En ocasiones se produce una gran descompensación entre presión y gravedad. Esto es así en los momentos finales de la vida de una estrella cuando las reacciones nucleares que sostienen a la estrella agotan su combustible y se vuelven incapaces de frenar el colapso. ¿A qué escala de tiempo se modificaría la estrella?


title: Escalas de tiempo estelares

text: Para hacernos una idea de dicha escala de tiempo se usará la ecuación descrita en el apartado anterior. Si se anula la presión se hablará del coeficiente de caída libre si, en cambio, se elimina la componente de la gravedad se obtendrá una escala de tiempo explosiva. El hecho es que ambas escalas temporales son semejantes y se pueden denominar como escala de tiempo dinámica. Aislando y operando se obtiene: formula_2 s.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Asimismo, para hallar el resultado anterior se han realizado también las siguientes aproximaciones: formula_3 y formula_4


title: Escalas de tiempo estelares

text: Así, para el Sol el tiempo dinámico será de 1600 segundos, o sea, 27 minutos aproximadamente. Como se ve si una de las dos fuerzas fallase los acontecimientos se sucederían muy repentinamente hasta volver a recuperar el equilibrio.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Nota: esta es la escala de tiempo a la que se transmiten las ondas sonoras u ondas de presión.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Mide cuanto tiempo puede subsistir la estrella con una determinada luminosidad a partir de sus reservas de energía potencial gravitatoria (Ω). Esta escala, por ejemplo, es la que rige la vida de las protoestrellas. Estos cuerpos ganan temperatura mediante el colapso gravitatorio hasta que llegan al punto de ignición del hidrógeno momento en el cual se transforman en estrellas de verdad.


title: Escalas de tiempo estelares

text: En el equilibrio hidrostático se podrá hacer uso del Teorema del Virial según el cual: formula_5 y formula_6 Donde "E" es la energía total, "U" la energía interna y "Ω" la energía potencial gravitatoria.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Así pues, cuando ocurre una contracción la mitad de la energía potencial liberada se transforma en energía interna que no es otra cosa que la agitación térmica. Esto hace aumentar la temperatura del interior. La otra mitad de la energía se libera en forma de radiación que contribuye a la luminosidad del astro.


title: Escalas de tiempo estelares

text: En las estrellas, a medida que se agota una fase de combustión la luminosidad debería tender a disminuir pero esas pérdidas se van compensando con una contracción del núcleo. Este llega a calentarse tanto que llegado un punto empezará a quemar las cenizas de la fase anterior entrando en una segunda fase de combustión de helio. La realidad es que las estrellas no solo no pierden sino que, de hecho, ganan brillo con el paso del tiempo y esto es porque cada vez hay más material implicado en la fusión debido justamente a ese aumento de las temperaturas nucleares. De hecho, el propio núcleo no solo se contrae sino que aumenta su frontera englobando a nuevas capas de hidrógeno sin procesar.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Se puede decir que mientras las estrellas pierden energía se calientan. La variación de la energía total de las estrellas es pues igual a la luminosidad. formula_7


title: Escalas de tiempo estelares

text: La energía potencial gravitatoria se calcula como: formula_8


title: Escalas de tiempo estelares

text: Sabiendo también que según el teorema del Virial: formula_9


title: Escalas de tiempo estelares

text: A partir de estas tres relaciones se puede deducir la escala de tiempo térmica que da: formula_10 a.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Para el Sol esto da unos 20 millones de años de tiempo térmico. Durante un tiempo esta fue la única hipótesis para el brillo del Sol y fue un gran misterio la discordancia entre la pequeña edad calculada para el sol frente a los registros geológicos y fósiles que databan de miles de millones de años atrás. Esto fue así hasta que se descubrió la energía nuclear.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Nota: esta es la escala de tiempo a la que se transmiten las ondas térmicas.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Mide el tiempo que puede subsistir la estrella a partir de sus reservas de hidrógeno, helio o el combustible que esté quemando en ese momento. Para estudiarla basta con tratar básicamente la etapa del hidrógeno que es la que ocupa el 90% de la vida de las estrellas. Las estrellas son cuerpo formados en su mayor parte por hidrógeno y helio en menor medida. En el caso del Sol un 70% de este es hidrógeno. La mayoría de este hidrógeno no fusiona y solo en torno a un 10% acabará consumiéndose en el núcleo del común de las estrellas como el Sol. Si en el caso anterior el tiempo térmico era igual a la energía potencial gravitatoria dividida entre la luminosidad de la estrella aquí será lo mismo pero usando la energía nuclear obtenida a partir de las reacciones de fusión. Es decir: formula_11 Donde: formula_12 Siendo "X" la fracción de masa de hidrógeno (0,7 en el caso del Sol), "M" la masa total y Q la energía liberada en la fusión de un gramo de hidrógeno. El coeficiente 0,1 se ha puesto asumiendo que solo un 10% de ese hidrógeno participará en las reacciones de fusión.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Sabiendo que Q = 6,3·10erg/g y que en la secuencia principal la relación luminosidad masa es L α M se puede obtener el tiempo nuclear que será aproximadamente: formula_13 a.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Para el Sol esto da unos 9 millardos de años de tiempo nuclear, que es un valor aproximado para la estancia del Sol en la secuencia principal.


title: Escalas de tiempo estelares

text: Queda claro pues que: formula_14 .


title: Aigle

text: Aigle (en alemán "Älen", literalmente "Águila") es una comuna suiza del cantón de Vaud, capital del distrito de Aigle. La comuna se encuentra situada en la riva superior del río Ródano. Limita al norte con las comunas de Yvorne y Leysin, al este con Ormont-Dessous, al sur con Ollon, y al oeste con Vouvry (VS) y Collombey-Muraz (VS).


title: Aigle

text: La Unión Ciclista Internacional tiene su sede principal en Aigle. La comuna formó parte del círculo de Aigle hasta el 31 de diciembre de 2007, a partir de entonces los círculos desaparecieron.


title: José Dirceu

text: José Dirceu de Oliveira e Silva (Passa-Quatro, 16 de marzo de 1946) político y abogado brasileño, con base política en São Paulo.


title: José Dirceu

text: Luchador y líder histórico comunista, ex guerrillero en tiempos de la dictadura militar de Brasil. Usando la estrategia de la moderación fue uno de los fundadores del Partido de los Trabajadores. Fue Jefe del Gabinete Civil de la Presidencia de la República durante la presidencia de Lula. Debió renunciar por acusaciones de corrupción ("escándalo de las mensualidades"), siendo sustituido en el cargo por Dilma Rousseff.


title: Víctor Balaguer

text: Víctor Balaguer Cirera (Barcelona, 11 de diciembre de 1824-Madrid, 14 de enero de 1901), escritor, periodista y político español, una de las figuras principales de la "Renaixença". Autodenominado El trovador de Montserrat.


title: Víctor Balaguer

text: Huérfano de padre desde pequeño, con solo 14 años estrenó su primera obra en 1838: "Pepin el Jorobado", un drama histórico como muchos de los que escribiría después. En 1843 obtuvo gran éxito con "Enrique el Dadivoso". Después, enfrentado a su madre que lo desheredó, empezó a escribir también para ganarse la vida.


title: Víctor Balaguer

text: Estudió leyes en la Universidad de Barcelona. Fue un personaje de vida muy agitada, que puede condensarse en la trinidad decimonónica de periodismo, literatura y política. Como periodista colaboró en el "Diario de Barcelona" (donde firmaba como Julia), formó parte de la «juventud dorada» barcelonesa de los años de 1840, interviniendo en la fundación de "El Catalán" (1847) y "La Corona de Aragón" (1854), del que se separa luego para crear, con Lluís Cutchet, "El Conseller" (1857), siguiendo los impulsos del catalanismo histórico. Pero su labor principal de escritor se repartió en las dos lenguas. Su obra lírica catalana se recogió en "Lo Trobador de Montserrat" (1861), este había sido su seudónimo al publicar su primera poesía, en 1857, y en "Esperances i records" (1866), que abarca los temas religiosos y amorosos, estos últimos de ardoroso sensualismo romántico, que hacen pensar en el modernismo a lo Darío o a lo Rueda. No obstante, es su "Oda a la Verge de Montserrat", quizá la mejor de sus composiciones líricas, llena de unción y que marca la personalidad de su autor. Sus versos "Ta grandesa, Senyora, no repare / Si avui te parla en catala ma veu" cifran, a juicio de Joan Maragall, todo el valor entrañable de la Renaixença, que tanto impulso recibiría de la actividad balagueriana. En efecto, Balaguer fue un propagador decidido de los "Juegos Florales", no solo en Cataluña, sino fuera de ella.


title: Víctor Balaguer

text: Por el tono de sus poesías, Balaguer hace pensar inmediatamente en Zorrilla. Como el vallisoletano, se deleita en los temas regionales o nacionales; "Lo Cap de N'Armengol", "Les quatre pals de sang", "Los voluntaris catalans" (de 1860), y en español "Don Juan de Serrallonga" (1858), tema ya tratado por los dramaturgos clásicos, "Wifredo el Velloso", en colaboración con Juan de Alba, "Don Enrique el Dadivoso" y "Juan de Padilla".


title: Víctor Balaguer

text: Como autor dramático, tal vez sea mayor su importancia. Sus tragedias anuncian, en cierto sentido, las de Ángel Guimerá. Estas "Tragedies" (1876) escritas en un catalán incorrecto, pero vigoroso, declamatorio y altisonante, están en verso y fueron traducidas por él mismo a prosa castellana. La mayoría de ellas recrean ambientes clásicos: "La Mort d'Aníbal", "Coriolà", "L'ómbra de Cessar", "Lo festí de Tibullus", "La Mort de Neró", "Saffo" —donde se detiene en la muerte de la poetisa—; si no son de argumento original, tienen un acompañamiento histórico y erudito. La tragedia de "Llívia" se remonta a los tiempos de Munuza, cuando la invasión árabe. "L'última hora de Colon" y "Lo guant del degollat", reflejan, la primera, un conocido episodio de la historia española, la segunda, otro más recóndito de la aragonesa. "Les Esponsalles de la Morta", recrea el tema de Romeo y Julieta, mientras que "Lo Comte de Foix" y su segunda parte ("Raig de Lluna"), versan sobre las consecuencias de la batalla de Muret, tema muy caro al autor.


title: Víctor Balaguer

text: Ya se ha apuntado la influencia de Zorrilla, sobre todo en lo tocante a la elección de los temas y al fácil desenvolvimiento en verso retórico. Por este camino del Romanticismo, se tropieza, indefectiblemente, con las reminiscencias de otros autores. Entre los españoles, alguien ha pensado en la grandilocuencia de Quintana, entre los extranjeros, la verbosidad oratoria de Lamartine —orador y político más que lírico— y la atmósfera de sus baladas recuerda las de Schiller y Walter Scott, maestros de amplia resonancia, sin que a veces dejen de escucharse ecos byronianos, afectados de desorden lírico. En suma, todo el acervo de la poesía romántica, fuertemente teñida de historicismo nacionalista. Una gran impresionabilidad que abarca toda su obra, ya sea lírica, narrativa o dramática, es a juicio de algún crítico, equívoca para la poesía de Balaguer. Por una parte, implica desbordamiento y entusiasmo, por otra, revela una personalidad enteca demasiado permeable a diversas influencias. Mientras que para la crítica moderna catalana, el papel más importante de Balaguer radica en este incontenible entusiasmo en la promoción cultural y poética del renacimiento catalán, para otra, más clásica, su valor estriba en "El Trovador de Montserrat", que «es todo Balaguer» (Maragall).


title: Víctor Balaguer

text: Esta debilidad impresionista, cimentada en su actitud romántica, aparece con más nitidez en sus "Obras históricas y críticas". "Los frailes y sus conventos" (1851), puede aún suministrar noticias sobre las órdenes monásticas españolas. "La Historia de Cataluña" (1860-63) está muy bien documentada. Por último la "Historia política y literaria de los trovadores" (1878-79), escrita durante su destierro en Francia, da una visión romántica de la poesía provenzal. En 1892, Balaguer volvió a tomar el tema desarrollado en las "Noves Tragedies", 1879 (es decir, las mencionadas "Comte de Foix" y "Raig de Lluna"), que, junto con "La jornada de Panissars", precedido todo de un prólogo, intitulado "Anima Mare", constituyeron la trilogía "Els Pirineus", si no la más lograda, sí la más ambiciosa de todas sus obras. Las consecuencias de la Cruzada Albigense, la voz de los trovadores, cantores de la libertad y el amor del mundo románico en el escenario de los Pirineos, constituyen el esquema del poema, al que no faltan escenas de verdadero dramatismo. Felipe Pedrell compuso la ópera de título análogo, cuyo prólogo se estrenó en Venecia en 1897 y, entera, en el Liceo de Barcelona en 1902.


title: Víctor Balaguer

text: La actividad política de Balaguer comienza en 1854 y representa los intereses de los industriales catalanes, como progresista. Como corresponsal de "El Telégrafo" asiste a las campañas de liberación de Italia (1859) y compone un poema sobre la libertad que están conquistando los italianos ("Eridania"). "Mis recuerdos de Italia", publicado probablemente en 1870, suman a estas experiencias las de su viaje oficial como diputado, en tal año, para ofrecer la corona a Amadeo de Saboya. Emigrado a Francia en 1866, es más tarde diputado en las Constituyentes de 1869 por Villanueva y Geltrú, siendo gobernador y varias veces ministro, incluso con la Restauración, desempeñando las carteras de Ultramar y Fomento. Se preocupó de las Filipinas y de sus problemas etnográficos y su progreso técnico, dejando en todos los cargos públicos que ocupó fama de administrador intachable. Como poeta de Juegos Florales, puede decirse que Balaguer cantó copiosamente a la Patria, proclamándose a sí mismo «regionalista de patria, no de secta», al amor siguiendo la fogosidad, agrandada por su visión romántica, de los trovadores y a la religión, donde quizá alcanzó la voz más pura y sincera. Desplegó, muy al estilo de su tiempo, la pródiga actividad del «hombre de letras». Buen amigo del editor y senador Antonio Bergnes de Las Casas, propietario del periódico El Vapor donde se publicó la Oda a la Patria de Aribau y que se considera el inicio de la Renaixença, se conserva un archivo epistolar entre ambos.


title: Víctor Balaguer

text: En 1863 propone la nueva topominia de las calles del Ensanche de Barcelona.  En 1884 funda la Biblioteca Museo Víctor Balaguer, donándola a la ciudad de Villanueva y Geltrú. Desde el año de su fundación hay un importante depósito de obras del Museo del Prado, que se renueva periódicamente.


title: Víctor Balaguer

text: Fue miembro de número de las Reales Academias Española y de la Historia.


title: Víctor Balaguer

text: Masón, liberal y de ideas románticas, colaboró en varios periódicos liberales como "El Constitucional", "El Laurel", "El Genio" y "La Lira. "En 1846 se fue a Madrid, donde conoció a las principales personalidades literarias y políticas de la época. En Barcelona fundó el diario liberal "La Corona de Aragón", donde declaraba una adhesión ferviente al pasado glorioso de Cataluña.


title: Víctor Balaguer

text: Fue autor de obras de teatro románticas tanto en castellano como en catalán.


title: Víctor Balaguer

text: En castellano:


title: Víctor Balaguer

text: "Pepín el Jorobado o el hijo de Carlomagno" (1838)


title: Víctor Balaguer

text: "Enrique el Dadivoso" (1847)


title: Víctor Balaguer

text: "Juan de Padilla" (1848)


title: Víctor Balaguer

text: "Vifredo el Velloso" (1849)


title: Víctor Balaguer

text: En catalán:


title: Víctor Balaguer

text: "Los trobadors moderns" (1859)


title: Víctor Balaguer

text: "Lo trobador de Montserrat" (1861)[3]


title: Víctor Balaguer

text: "Esperances i records" (1866)[4]


title: Víctor Balaguer

text: "Don Joan de Serrallonga" (1868)


title: Víctor Balaguer

text: "Los Pirineus" (1893), ópera con música de Felip PedrellEn este campo no hizo descubrimientos documentales ni fue muy crítico en su investigación histórica, en la que a menudo añadía también leyendas. De hecho, escribía muy influenciado por sus ideas románticas y liberales, por lo que fue muy criticado por sus enemigos y competidores que, de este modo, atacaban su popularidad. Esta falta de rigor era bien común entre los historiadores de la época, influenciados por un romanticismo nacionalista que buscaba mitificar el propio pasado. Consciente de sus carencias como investigador, Víctor Balaguer siempre admitió ser sólo un divulgador que sentía amor por la historia local de la sociedad catalana.


title: Víctor Balaguer

text: Sus primeros textos estrictamente historiográficos los hizo en 1852 para participar en unas conferencias que trataban las " bellezas " de la historia catalana. La principal obra en este campo fue la célebre "Historia de Cataluña y de la Corona de Aragón", publicada entre 1860 y 1864. Mucho después, el éxito del libro hizo necesaria una segunda edición en 1885 en una "Historia de Cataluña".


title: Víctor Balaguer

text: Colaboró asimismo en la ambiciosa "Historia general de España escrita por individuos de número de la Real Academia de la Historia; bajo la dirección del Sr. Antonio Cánovas del Castillo" Madrid: El Progreso Editorial, 1890-1894, 18 vols, en donde se responsabilizó de los volúmenes VII y VIII dedicados a los Reyes Católicos.


title: Víctor Balaguer

text: En esta misma línea hizo un proyecto de nomenclatura de las calles del Ensanche de Barcelona, con nombres dedicados a los territorios de la Corona de Aragón (calle de Aragón, Valencia, Mallorca, Rosellón, Córcega, Cerdeña, Sicilia, Nápoles... ), a las instituciones catalanas (las Cortes Catalanas, la Diputación, el Consejo de Ciento) o personajes clave (Pau Claris, Lauria, Roger de Flor... ). Este proyecto fue adoptado en buena medida, pero con modificaciones y cambios de localización que rompieron la lógica urbana (por ejemplo, las calles con los nombres de los territorios acabaron separados en dos bloques). Posteriormente, durante la dictadura, algunos de estos nombres fueron quitados y no fueron recuperados hasta la democracia. Algunos, sin embargo, perdieron su sentido inicial, como la calle del Compromiso de Caspe que se quedó como calle de Caspe.


title: Ministerio de Economía

text: Un ministerio de Economía puede hacer referencia a los siguientes tipos de ministerios:


title: Llano Ponte

text: Llano Ponte se puede referir a:


title: Idioma anglonormando

text: El anglonormando es una antigua lengua de oïl, que se habló durante la Edad Media en Inglaterra en la corte real y entre la aristocracia anglonormanda.


title: Idioma anglonormando

text: Está emparentado con los modernos "jerrais", "dgèrnésiais" y naturalmente las variedades normandas, todas ellas descendientes de una variedad noroccidental de antiguo francés diferente de la que evolucionó al francés estándar.


title: Idioma anglonormando

text: La conquista normanda de Inglaterra en 1066 por Guillermo el Conquistador, duque de Normandía, tuvo como consecuencia que empezara a usarse un idioma importado en un territorio en el que el pueblo hablaba inglés antiguo y lenguas célticas. El ejército de Guillermo se componía de soldados y capitanes procedentes de varias regiones del noroeste de Francia, al igual que los miembros de la Corte y los barones llegados posteriormente de Francia. En su origen, hablaban por lo tanto un conjunto de lenguas de oïl (como el picardo, aunque predominando el normando), en términos generales el francés antiguo hablado por los normandos. Esa amalgama de lenguas y dialectos evolucionó en una lengua insular hablada por la Corte y la aristocracia, conocida como anglonormando. Algunos lingüistas prefieren el término «anglo-francés» que refleja mejor el origen heterogéneo de esta lengua.


title: Idioma anglonormando

text: Guillermo y sus sucesores en el trono de Inglaterra no trataron de imponer el anglonormando como lengua oficial, y la población siguió utilizando el inglés medio. El latín, o más bien anglo-latín, se mantuvo a la par del anglonormando en los documentos administrativos y jurídicos, si bien fue perdiendo terreno a favor del anglonormando. A pesar de que la clase nobiliaria se fue fusionando con la población británica, los estrechos y constantes intercambios culturales, jurídicos y comerciales con Francia hicieron que el anglonormando permaneciera vivo en los escritos hasta mediados del siglo XV. Este era el idioma hablado y escrito en la Corte, entre la aristocracia, en los tribunales, los escritos eclesiásticos, las escuelas y las universidades. En menor medida lo hablaban también la pequeña nobleza y la burguesía naciente. Del siglo XIII al siglo XV, la correspondencia privada y comercial se escribía en anglonormando, o anglo-francés, sobre todo sí se tiene en cuenta que en la Edad Media el francés era la lengua comercial de la Europa occidental. Por otro lado, entre el siglo XII y el siglo XIV se desarrolló una importante producción literaria en anglonormando, estrechamente vinculada con la literatura de la otra orilla del canal de la Mancha. Comprende crónicas, canciones de gesta, hagiografías, canciones y literatura didáctica y religiosa.


title: Idioma anglonormando

text: El anglonormando fue utilizado hasta el reinado de Enrique VIII, quien impuso el uso del inglés en la Corte.


title: Idioma anglonormando

text: A pesar de la desaparición del anglonormando, el inglés aún conserva muchas palabras originarias de este idioma (más de 5000). Queda poco rastro de su estructura gramatical, que solo se percibe en la terminología política y legal, donde muchas expresiones invierten el nombre y el adjetivo, como en "attorney general", "body politic", "court martial" y "heir apparent", entre otras.


title: English Football League Trophy

text: La English Football League Trophy o EFL Trophy (por razones de patrocinio Leasing.com) es una competición futbolística inglesa en la que participan los equipos de las dos últimas divisiones profesionales de la Football League, la League One y la League Two, la tercera y la cuarta división del fútbol profesional inglés. Adicionalmente, y (del 2000/01 al 2005/06) participaron algunos de los mejores equipos de la Conference National. En el año 2016 comenzaron a participar en la competición equipos filiales de los clubes de Premier League y Championship. Inicialmente la competición se denominó Associate Member's Cup, aunque el nombre ha ido variando históricamente en función de sus patrocinadores.


title: English Football League Trophy

text: Participan los equipos de la Football League One y la Football League Two. Los clubes son divididos geográficamente en dos grupos Norte y Sur de acuerdo a su ubicación. Debido a que 48 no es una potencia par de 2 (necesaria para un torneo eliminatorio), el sistema de competencia ha variado, a veces los clubes jugaban liguillas de a tres, otras veces (como en la actual temporada), algunos eran dados exenciones debido a rango. La adición de 8 o 12 clubes de la Conference no ha solucionado el problema (lo óptimo sería 16, pero eso es dos tercios de la quinta división).


title: English Football League Trophy

text: El sistema de competición es por eliminatorias a partido único. La final se disputa a partido único en terreno neutral, generalmente en el Estadio de Wembley.Fuentes:


title: Metabolismo microbiano

text: El metabolismo microbiano es el conjunto de procesos bioquímicos por los cuales un microorganismo obtiene la energía y los nutrientes que necesita para vivir y reproducirse. Los microorganismos utilizan numerosas y distintas estrategias metabólicas, las especies pueden a menudo distinguirse en función de sus estrategias. Las características metabólicas específicas de un microorganismo constituyen el principal criterio para determinar su papel ecológico (función ecológica), su responsabilidad en los ciclos biogeoquímicos y su utilidad en los procesos industriales para el humano.


title: Metabolismo microbiano

text: Los distintos tipos de metabolismo microbiano se pueden clasificar según tres criterios distintos:


title: Metabolismo microbiano

text: 1. La forma la que el organismo obtiene el carbono para la construcción de la masa celular:


title: Metabolismo microbiano

text: Los Mixótrofos. Son organismos que pueden utilizar la luz o materia como una fuente de energía, también pueden obtener sus donadores de electrones a partir de compuestos inorgánicos u orgánicos, y también pueden obtener su carbono producido por sí mismos o producido por otro organismo. puede haber orgnismos mixotrofos obligados o facultativos.  En la práctica, estos términos se combinan casi libremente. Los ejemplos típicos son como sigue:Dependiendo el tipo de interacción que tiene un heterótrofo con el organismo del cual se obtendrá su carbono se pueden clasificar en párasitos, comensalistas, predadores, detrivoros, saprofagos, facilitadores o simbióticos.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de los microorganismos son heterótrofos (o más exactamente quimiorganoheterótrofos), con compuestos orgánicos como fuentes de carbono y de energía. Los microorganismos heterótrofos viven de los alimentos que roban a anfitriones vivos (como comensales o parásitos) o de la materia orgánica muerta de todo tipo (saprófagos). Este metabolismo microbiano constituye el principal factor de descomposición de todos los organismos después de muerte. Muchos microorganismos eucariontes son heterótrofos por depredación o parasitismo, características también encontradas en algunas bacterias tales como "Bdellovibrio" (un parásito intracelular de otras bacterias, causando la muerte de sus víctimas) y algunas Myxobacteria tales como "Myxococcus" (depredadora de otras bacterias a las que mata y succiona mediante la cooperación de enjambres de numerosas células).


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de las bacterias patógenas son parásitos heterótrofos de seres humanos o de otras especies eucariontes. Los microorganismos heterótrofos son extremadamente abundantes en naturaleza y responsables de la degradación de los polímeros orgánicos tales como celulosa, quitina o lignina que son generalmente indigeribles para los animales más grandes. Esta degradación, generalmente, requiere la colaboración de varios organismos distintos, cada uno de los cuales realiza uno de los pasos de la degradación hasta obtener dióxido de carbono. Hay muchas variaciones en este tema, pues diversos organismos pueden degradar diversos polímeros y secretar diversos residuos. Algunos organismos pueden incluso degradar los compuestos más recalcitrantes tales como pesticidas y petróleo, realizando su reciclado.


title: Metabolismo microbiano

text: Bioquímicamente, el metabolismo heterótrofo procarionte es mucho más versátil que el de los organismos eucariontes, aunque muchos procariontes comparten los modelos metabólicos más básicos con los eucariontes, por ejemplo, usando la glicólisis (también llamada ruta EMP) para el metabolismo del azúcar y el ciclo del ácido cítrico en la degradacción del acetato, produciendo energía bajo la forma de ATP y reduciendo energía bajo la forma de NADH o quinona. Estas rutas metabólicas básicas están muy extendidas porque también están implicadas en la biosíntesis de muchos componentes necesarios para el crecimiento de la célula (a veces en la dirección contraria). Sin embargo, muchas bacterias y archaea utilizan rutas metabólicas alternativas con la excepción de la glicólisis y del ciclo del ácido cítrico. Un ejemplo bien estudiado es el metabolismo del azúcar por la ruta del "ceto-desoxi-fosfogluconato" (también llamada ruta ED) en "Pseudomonas" en vez de la ruta glicolítica. Por otra parte, hay incluso una tercera ruta alternativa catabólica del azúcar usado por algunas bacterias, la ruta de la pentosa fosfato.


title: Metabolismo microbiano

text: Esta diversidad y capacidad metabólicas de los procariontes que les permite utilizar una variedad enorme de compuestos orgánicos se debe a una historia y diversidad evolutivas mucho más profundas que las de los eucariontes. Es también significativo que las mitocondrias se originaron en los eucariontes por endosimbiosis de una bacteria relacionada con los parásitos intracelulares "Rickettsia", y también los simbiontes de las plantas "Rhizobium" o "Agrobacterium". Por lo tanto, no es sorprendente que todas las mitocondrias eucariotas compartan características metabólicas con estas Proteobacteria. La mayoría de los microorganismos respiran (usando una cadena de transporte de electrones), aunque el oxígeno no es el único receptor terminal de electrones que puede usarse. El uso de receptores terminales de electrones distintos al oxígeno tiene consecuencias biogeoquímicas importantes.


title: Metabolismo microbiano

text: La fermentación es un tipo específico de metabolismo heterótrofo que utiliza carbono orgánico en vez de oxígeno como receptor terminal de electrones. Esto significa que estos organismos no utilizan una cadena de transporte de electrones para oxidar NADH a NAD+ y por lo tanto deben tener un método alternativo para usar esta energía reductora y mantener una fuente de NAD+ para el funcionamiento apropiado de las rutas metabólicas normales (por ejemplo, la glicólisis). Puesto que no requieren oxígeno, los organismos fermentantes son anaerobios. Muchos organismos pueden utilizar fermentación bajo ciertas condiciones anaerobias y respiración cuando el oxígeno está presente. Estos organismos son anaerobios facultativos. Para evitar la superproducción de NADH, los organismos fermentantes obligados generalmente no tienen un ciclo completo del ácido cítrico. En vez de usar ATPasas como en la respiración, el ATP en organismos fermentantes es producido por la fosforilación a nivel de sustrato donde un grupo fosfato se transfiere de un compuesto orgánico de gran energía al ADP para formar el ATP.


title: Metabolismo microbiano

text: Como resultado de la necesidad de producir compuestos orgánicos con fosfato de la alta energía (generalmente bajo la forma de CoA-ésteres) los organismos fermentantes utilizan NADH y otros cofactores para producir una gran variedad de subproductos metabólicos reducidos, a menudo incluyendo hidrógeno. Estos compuestos orgánicos reducidos son generalmente ácidos orgánicos cortos y alcoholes derivados del piruvato, el producto final de la glicólisis. Así, existen cuatro tipos principales de fermentación: acética (resultando en acetato), alcohólica (etanol), butírica (butirato) y láctica (lactato). Los organismos fermentantes son muy importantes industrialmente y se utilizan parar elaborar muchos tipos de productos alimenticios. Los productos finales metabólicos producidos por cada especie bacteriana específica son los responsables del gusto y características de cada alimento.


title: Metabolismo microbiano

text: No todos los organismos fermentantes usan fosforilación a nivel de sustrato. En su lugar, algunos organismos son capaces de acoplar directamente la oxidación de compuestos orgánicos de poca energía con la formación de un gradiente electroquímico para mover un protón (o sodio) y así realizar la síntesis de ATP. Ejemplos de estas formas inusuales de fermentación incluyen la fermentación del succinato por el "Propionigenium modestum" y la fermentación del oxalato por "Oxalobacter formigenes". Estas reacciones son de rendimiento energético extremadamente bajo. Los seres humanos y otros animales también utilizan la fermentación para consumir el exceso de NADH produciendo lactato, aunque ésta no es la forma principal de metabolismo como en los microorganismos fermentantes.


title: Metabolismo microbiano

text: La metilotrofía se refiere a la capacidad de un organismo para utilizar compuestos C como fuentes de energía. Estos compuestos incluyen el metanol, metilaminas, formaldehído y metanoato. Varios otros sustratos menos comunes que carecen de enlaces carbono-carbono también se pueden utilizar para el metabolismo. Ejemplos de metilotrofos son las bacterias "Methylomonas" y "Methylobacter". La metanotrofía es un tipo específico de metilotrofía que puede usar también metano (CH) como fuente del carbono. El metano es oxidado secuencialmente a metanol (CHOH), formaldehído (CHO), metanoato (HCOO ) y finalmente a dióxido de carbono usando inicialmente la enzima metano-monooxigenasa.


title: Metabolismo microbiano

text: Puesto que se requiere oxígeno para este proceso todos los metanotrofos (convencionales) son aerobios obligados. La reducción de energía se produce en la forma de quinonas y NADH durante la oxidación, lo que origina la fuerza motiva del protón y, por lo tanto, la generación de ATP. Los metilotrofos y metanotrofos no se consideran autótrofos porque suelen incorporar algunos de los metanos oxidados (u otros metabolitos) como carbono celular antes de su oxidación completa a CO. El carbono se adquiere en el nivel del formaldehído usando la ruta de la serina ("Methylosinus", "Methylocystis") o la ruta de la ribulosa monofosfato ("Methylococcus"), dependiendo de la especie de metilotrofo.


title: Metabolismo microbiano

text: Además de la metilotrofía aerobia, el metano se puede también oxidar anaeróbicamente. Esto lo realizan un conjunto de bacterias reductoras del azufre y archaea metanógenas que trabajan sintróficamente. Poco se sabe actualmente sobre la bioquímica y ecología de este proceso.


title: Metabolismo microbiano

text: La metanogénesis es la producción biológica de metano. Es realizada por los metanógenos, archaeas estrictamente anaerobias tales como "Methanococcus", "Methanocaldococcus", "Methanobacterium", "Methanothermus", "Methanosarcina", "Methanosaeta" y "Methanopyrus". La bioquímica de la metanogénesis es única en la naturaleza por el uso de varios cofactores inusuales que reducen secuencialmente los sustratos a metano. Estos cofactores son responsables (entre otras cosas) del establecimiento de un gradiente protónico a través de la membrana externa que conduce a la síntesis de ATP. Existen varios tipos de metanogénesis que se diferencian en los compuestos iniciales oxidados.


title: Metabolismo microbiano

text: Algunos metanógenos reducen el dióxido de carbono (CO) a metano (CH) utilizando usualmente electrones del hidrógeno (H) quimiolitoautotróficamente. Estos metanógenos se suelen encontrar en ambientes que contienen organismos fermentantes. La colaboración estrecha entre metanógenos y bacterias fermentantes se puede considerar sintrofía porque los metanógenos, que confían en los fermentantes para la obtención del hidrógeno, evitan la inhibición de los mismos impidiendo la excesiva acumulación de hidrógeno. Este tipo de relación sintrófica se denomina concretamente transferencia de hidrógeno entre especies.


title: Metabolismo microbiano

text: Un segundo grupo de metanógenos utiliza metanol (CHOH) como sustrato para la metanogénesis. Estos organismos son quimioorganotrofos, pero todavía autótrofos porque usan CO como única fuente de carbono. La bioquímica de este proceso es bastante diferente de la metanogénesis que reduce el dióxido de carbono. Todos los metanógenos autótrofos utilizan una variación de la ruta del acetilo-CoA para fijar el CO y obtener el carbono celular.


title: Metabolismo microbiano

text: Por último, un tercer grupo de metanógenos producen metano y dióxido de carbono a partir de acetato (CHCOO ) que es partido literalmente entre dos carbonos. Estos organismos rompedores de acetato son los únicos metanógenos quimioorganoheterótrofos.


title: Metabolismo microbiano

text: La sintrofía, en el contexto del metabolismo microbiano, se refiere a la colaboración de varias especies para realizar una reacción química que, de otra forma, sería desfavorable energéticamente. El ejemplo mejor estudiado de este proceso es la oxidación de los productos fermentantes finales (tales como acetato, etanol y butirato) por organismos tales como "Syntrophomonas". Aisladamente, la oxidación de butirato a acetato e hidrógeno es energéticamente desfavorable. Sin embargo, cuando un metanógeno hidrogenotrofo está presente, el uso del gas de hidrógeno bajará perceptiblemente la concentración del hidrógeno (a 10 atmósferas) y desplazará el equilibrio de la reacción de la oxidación del butirato. La energía libre disponible de la metanogénesis baja desde -131 kJ/mol en condiciones estándares a -17 kJ/mol a una presión de hidrógeno de 10 atmósferas. Éste es un ejemplo de transferencia de hidrógeno entre especies. De esta manera, las fuentes de energía de bajo rendimiento de carbono pueden ser utilizadas por un consorcio de organismos que realizarán la degradación adicional y eventual mineralización de estos compuestos. Estas reacciones ayudan a prevenir una excesiva pérdida de carbono a la escala de tiempo geológicos, lanzándolo de nuevo a la biosfera en formas usables tales como metano y CO.


title: Metabolismo microbiano

text: El metabolismo aeróbico ocurre en Bacteria, Arqueas y Eucariontes. Aunque la mayoría de las especies bacterianas son anaeróbicas, muchas son aerobios facultativos u obligados.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de las especies de arqueas viven en ambientes extremos que a menudo son altamente anaeróbicos. Sin embargo, hay varios casos de arqueas aeróbicas como Halobacterium, Thermoplasma, Sulfolobus y Yymbaculum.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de los eucariotas conocidos llevan a cabo un metabolismo aeróbico dentro de su mitcondria, que es un orgánulo que tuvo un origen por simbiogénesis a partir de un procarionte.


title: Metabolismo microbiano

text: Todos los organismos aerobios contienen oxidasas de la superfamilia de citocromo oxidasa, pero algunos miembros de las Proteobacterias ("E. coli" y "Acetobacter") también pueden usar un complejo de citocromo bd no relacionado como oxidasa terminal respiratoria.


title: Metabolismo microbiano

text: En los organismos aerobios el oxígeno es el receptor final de los electrones durante la respiración. Esto es muy eficiente pues el oxígeno tiene un potencial muy bajo de reducción. Los organismos anaerobios utilizan receptores de electrones que tienen un potencial más alto de reducción que el oxígeno, lo que significa que la respiración es menos eficiente y conduce generalmente a tasas de crecimiento más lentas que en los aerobios. Muchos anaerobios facultativos pueden utilizar tanto oxígeno como receptores finales de electrones alternativos para la respiración dependiendo de las condiciones ambientales. La mayoría de los organismos de respiración anaerobia son heterótrofos, aunque hay algunos autótrofos. Todos los procesos que describiremos a continuación son disimilativos, es decir que proporcionan energía pero no nutrientes para la célula (lo que sería asimilativo). Se conocen también las rutas asimilativas de muchas formas de respiración anaerobia.


title: Metabolismo microbiano

text: La desnitrificación es la utilización del nitrato (NO ) como receptor terminal de electrones. Es un proceso extensamente distribuido y utilizado por muchos miembros de Proteobacteria. Muchos anaerobios facultativos utilizan la desnitrificación porque el nitrato, como el oxígeno, tiene un bajo potencial de reducción. Muchas bacterias desnitrificadoras pueden también utilizar el hierro férrico (Fe ) y algunos compuestos orgánicos como receptores de electrones. La desnitrificación implica la reducción paso a paso del nitrato al nitrito (NO ), al óxido nítrico (NO), al óxido nitroso (NO) y al nitrógeno (N) mediante las enzimas nitrato reductasa, nitrito reductasa, óxido nítrico reductasa y óxido nitroso reductasa, respectivamente. Los protones son transportados a través de la membrana por la NADH reductasa, las quinonas y el óxido nitroso reductasa para producir el gradiente electroquímico crítico para la respiración.


title: Metabolismo microbiano

text: Algunos organismos (por ejemplo, "E. coli") producen solamente nitrato reductasa y, por lo tanto, solo pueden realizar la primera reducción, lo que lleva a la acumulación del nitrito. Otros (por ejemplo, "Paracoccus denitrificans" o "Pseudomonas stutzeri") reducen el nitrato totalmente. La desnitrificación completa es un proceso ambientalmente significativo porque algunos productos intermedios de la desnitrificación (óxido nítrico y óxido nitroso) son gases importantes que reaccionan con la luz del sol y el ozono para producir ácido nítrico, un componente de efecto invernadero de la lluvia ácida. La desnitrificación es también biológicamente importante en el tratamiento de aguas residuales donde se utiliza para reducir la cantidad de nitrógeno emitida al ambiente de tal modo que reduce la eutroficación.


title: Metabolismo microbiano

text: La reducción del sulfato es un proceso energético relativamente pobre usado por muchas bacterias Gram negativas (Proteobacterias gamma) y por organismos Gram positivos relacionados con "Desulfotomaculum" o con la archaea "Archaeoglobus". Como producto final metabólico se obtiene sulfuro del hidrógeno (HS) . Muchos organismos reductores del sulfato son heterótrofos, empleando compuestos del carbono tales como lactato y piruvato (entre muchos otros) como donadores de electrones mientras que otros son autótrofos, con el gas hidrógeno (H) como donador de electrones. Algunas bacterias reductoras del sulfato autótrofas inusuales pueden utilizar el fosfito (HPO ) como donador de electrones (por ejemplo, "Desulfotignum phosphitoxidans") o son capaces de generar dos compuestos a partir del azufre, en este caso un donador de electrones y un receptor de electrón) usando el tiosulfato (SO, por ejemplo, "Desulfovibrio sulfodismutans").


title: Metabolismo microbiano

text: Todos los organismos reductores del sulfato son anaerobios obligados. Puesto que el sulfato es energéticamente estable, antes de que pueda ser metabolizado debe primero ser activado por adenilación para formar APS (adenosina 5-fosfosulfato) de tal modo que se consume ATP. El APS es entonces reducido por la enzima APS reductasa a sulfito (SO ) y AMP. En los organismos que utilizan compuestos de carbono como donadores de electrones, el ATP consumido es proporcionado por la fermentación del sustrato de carbono. El hidrógeno producido durante la fermentación es realmente quién conduce la respiración durante la reducción del sulfato. Eventualmente, los electrones pasan de la enzima hidrogenasa a la APS reductasa, que junto con la sulfito reductasa termina la reducción del sulfato a sulfuro del hidrógeno. El gradiente que mueve al protón se establece debido al hecho de que la hidrogenasa, que convierte H a 2H, se localiza en el periplasma (o fuera de la célula en las bacterias Gram positivas).


title: Metabolismo microbiano

text: La acetogénesis es un tipo de metabolismo microbiano que utiliza hidrógeno (H) como donador de electrones y dióxido de carbono (CO) como receptor de electrones para producir acetato (en esto es similar a la metanogénesis). Las bacterias que pueden sintetizar autotróficamente acetato se denominan "homoacetógenas". La reducción del dióxido de carbono en todos los homoacetógenos se produce por la ruta del acetilo-CoA. Esta ruta también es utilizada para la fijación del carbono por las bacterias reductoras del sulfato autótrofas y por los metanógenos hidrogenotrofos. A menudo, los homoacetógenos pueden también ser fermentantes, usando el hidrógeno y dióxido de carbono producidos como resultado de la fermentación para producir acetato, que se secreta como producto final.


title: Metabolismo microbiano

text: El hierro férrico es un receptor terminal de electrones extensamente utilizado por los organismos anaerobios autótrofos y heterotrófos. El flujo de electrones en estos organismos es similar a los que usan como receptores terminales oxígeno o nitrato, salvo que en los organismos reductores de hierro férrico la enzima final es la hierro-férrico reductasa. Los organismos modelo incluyen "Shewanella putrifaciens" y "Geobacter metallireducens". Algunas bacterias reductoras del hierro férrico (tales como "G. metallireducens") pueden utilizar hidrocarburos tóxicos tales como el tolueno como fuente de carbono, por lo que hay un gran interés en usar estos organismos como agentes de biorremediación en acuíferos contaminados ricos en hierro férrico.


title: Metabolismo microbiano

text: Además de los numerosos y comunes receptores terminales de electrones enumerados arriba, existen algunos organismos que pueden utilizar iones inorgánicos poco comunes en la respiración anaerobia. Mientras que estos procesos pueden ser a menudo menos significativos ecológicamente, son de interés considerable para la biorremediación, especialmente de metales pesados. Los ejemplos incluyen:Algunos organismos, en vez de usar compuestos inorgánicos como receptores terminales de electrones en la respiración, puede utilizar compuestos orgánicos. Los ejemplos incluyen:TMAO es un producto químico producido comúnmente por los peces que cuando se reduce a TMA produce un fuerte olor. DMSO es un producto químico marino y de agua dulce común que también es odorífero cuando se reduce a DMS. La declorinación reductora es el proceso por el cual los compuestos orgánicos con cloro se reducen para formar productos finales sin cloro. Puesto que los compuestos orgánicos que contienen cloro son importantes (y a menudo difíciles de degradar) contaminantes ambientales, la declorinación reductora es un proceso importante en la biorremediación.


title: Metabolismo microbiano

text: La quimiolitotrofía es un tipo de metabolismo en la cual la energía se obtiene de la oxidación de compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos quimiolitotrofos son también autótrofos. La quimiolitotrofía tiene dos funciones importantes: la generación de la energía (ATP) y la generación de potenciales reductores (NADH).


title: Metabolismo microbiano

text: Muchos organismos son capaces de usar hidrógeno (H) como fuente de energía. Previamente se han mencionado varios mecanismos de oxidación anaerobia del hidrógeno (por ejemplo, la reducción del sulfato y las bacterias acetogénicas), pero además el hidrógeno se puede utilizar también como fuente de energía aerobia. En estos organismos, el hidrógeno es oxidado por una hidrogenasa ligada a la membrana, realizando el desplazamiento del protón vía una transferencia de electrones a varias quinonas y citocromos. En muchos organismos se utiliza una segunda hidrogenasa citoplásmatica para generar un potencial reducido bajo la forma de NADH, que se usará posteriormente para fijar el dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Los organismos que oxidan del hidrógeno, tales como "Ralstonia eutrophaeutropha", viven a menudo en las zonas de transición oxigenadas-anóxicas de la naturaleza para aprovechar el hidrógeno producido por los organismos fermentantes anaerobios mientras que todavía pueden acceder al oxígeno.


title: Metabolismo microbiano

text: Algunas bacterias oxidan compuestos reducidos de azufre, como sulfuro de hidrógeno (HS), azufre inorgánico (S) y tiosulfato (SO ), para formar ácido sulfúrico (HSO). Un ejemplo clásico es "Beggiatoa", un microbio descrito originalmente por Sergei Winogradsky, uno de los fundadores de la microbiología.


title: Metabolismo microbiano

text: El azufre inorgánico es almacenado interior o exteriormente a la célula hasta que es necesitado. El proceso es posible porque el azufre es energéticamente mejor donante de electrones que el sulfuro inorgánico o el tiosulfato, permitiendo a un número neto de protones atravesar la membrana. Los organismos que oxidan el azufre generan el potencial reductor para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin usando el flujo inverso de electrones, un proceso que requiere energía que mueva a los electrones en contra del gradiente termodinámico para producir NADH.


title: Metabolismo microbiano

text: La oxidación del azufre se realiza generalmente en dos etapas. Bioquímicamente, los compuestos de azufre reducidos se convierten en sulfito (SO ) que a su vez son transformados posteriormente a sulfato por la enzima sulfito oxidasa. Algunos organismos, realizan la misma oxidación usando un sistema inverso de APS reductasa, invirtiendo el usado por las bacterias reductoras del sulfato (véase arriba). En todos los casos, la energía liberada se transfiere a la cadena de transporte de electrones para la producción de ATP y NADH. Además de la oxidación aerobia del azufre, algunos organismos (por ejemplo, "Thiobacillus denitrificans") utilizan nitrato (NO ) como receptor terminal de electrones y por lo tanto crecen anaeróbicamente.


title: Metabolismo microbiano

text: El hierro ferroso es una forma soluble de hierro estable a un pH extremadamente bajo o bajo condiciones anaerobias. Bajo condiciones aerobias y pH moderado, el hierro ferroso se oxida espontáneamente a la forma férrica (Fe ) y abióticamente a hidróxido férrico (Fe(OH) ) insoluble. Existen, por lo tanto, tres tipos distintos de microbios oxidadores del ión ferroso.


title: Metabolismo microbiano

text: El primero es el de acidófilos, tales como las bacterias "Acidithiobacillus ferrooxidans" y "Leptospirrillum ferrooxidans", así como la archaea "Ferroplasma". Estos microbios oxidan el hierro en ambientes que tienen un pH muy bajo y son importantes en el drenaje ácido de minas.


title: Metabolismo microbiano

text: El segundo tipo de microorganismos oxida el hierro ferroso a pH neutro en las zonas de transición oxigenada-anóxica. Estas bacterias, tales como "Gallionella ferruginea" y "Sphaerotilus natans", y las bacterias acidófilas oxidantes del hierro son aerobias.


title: Metabolismo microbiano

text: El tercer tipo de microorganismos oxidadores del hierro es el de las bacterias fotosintéticas anaerobias tales como "Chlorobium", que utilizan el hierro ferroso para producir NADH para la fijación autótrofa del dióxido de carbono. Bioquímicamente, la reducción aerobia del hierro es un proceso muy pobre energéticamente que por lo tanto requiere la oxidación de grandes cantidades de hierro por enzima "rusticianina" para facilitar la formación de la fuerza motiva del protón. Durante la oxidación del azufre se necesita un flujo de electrones inverso para producir el NADH usado para la fijación del dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin.


title: Metabolismo microbiano

text: La nitrificación es el proceso por el cual el amoníaco (NH) es convertido en nitrato (NO ). La nitrificación es realmente el beneficio neto de dos procesos distintos: la oxidación de amoníaco a nitrito (NO ) por una bacteria nitrificante (por ejemplo, "Nitrosomonas") y la oxidación de nitrito a nitrato por una bacteria nitrito-oxidante (por ejemplo, "Nitrobacter"). Ambos procesos son extremadamente poco energéticos y llevan a tasas de crecimiento muy lentas para ambos tipos de organismos.


title: Metabolismo microbiano

text: Bioquímicamente, la oxidación del amoníaco ocurre por la oxidación en varios pasos del amoníaco a hidroxilamina (NHOH) por la enzima amonio monooxigenasa en el citoplasma, seguida por la oxidación de la hidroxilamina a nitrito por la enzima hidroxilamina oxidoreductasa en el periplasma. El ciclo de electrones y protones es muy complejo pero como beneficio neto solamente un protón se desplaza a través de la membrana por cada molécula de amoníaco oxidada.


title: Metabolismo microbiano

text: La reducción del nitrito es mucho más simple: el nitrito es oxidado por la enzima nitrito oxidoreductasa unida al desplazamiento de un protón por una cadena de transporte de electrones muy corta. Esto conduce de nuevo a tasas de crecimiento muy bajas para estos organismos. Se requiere oxígeno tanto para la oxidación del amoníaco como para la del nitrito, lo que implica que las bacterias nitrificantes y oxidadoras de nitrito sean aerobias. Como en la oxidación del azufre y del hierro, el NADH para la fijación del dióxido de carbono en el ciclo de Calvin es generado por un flujo inverso de electrones, poniendo otra carga metabólica a un proceso ya energéticamente pobre.


title: Metabolismo microbiano

text: Anammox denota la oxidación anaerobia del amoníaco, un proceso descubierto recientemente (a finales de los 90). La realizan los miembros de Planctomycetes (por ejemplo, Candidatus "Brocadia anammoxidans") e implica el acoplamiento de la oxidación de amoníaco con la reducción de nitrito. Como no se requiere oxígeno para este proceso, estos organismos son estrictamente anaerobios.


title: Metabolismo microbiano

text: Asombrosamente, durante el metabolismo del anammox se produce hidracina (NH), un combustible para cohetes como compuesto intermedio. Para ocuparse de la alta toxicidad de la hidracina, las bacterias del anammox contienen un orgánulo intracelular llamado "anammoxasoma" rodeado por una membrana lípida escalonada y altamente compacta (e inusual) en la que queda confinada la hidracina. La naturaleza de estos lípidos es única, al igual que el uso de hidracina como intermedio metabólico.


title: Metabolismo microbiano

text: Los organismos del Anammox son autótrofos, aunque el mecanismo por el cual realizan la fijación del dióxido de carbono todavía no es conocido. Debido a esta característica, son organismos que se utilizan industrialmente para eliminar el nitrógeno en los procesos del tratamiento de aguas residuales. Estos organismos proliferan extensamente en los sistemas acuáticos anaerobios y se ha especulado que generan aproximadamente el 50% de la producción de gas nitrógeno en algunos ambientes marinos.


title: Metabolismo microbiano

text: Muchos microorganismos son capaces de usar la luz como fuente de la energía (fototrofía). De estos, Cyanobacteria y las algas son particularmente significativas porque son oxigénicas, usando agua como donador de electrones para la transferencia del electrón durante la fotosíntesis. Junto con las plantas, estos microorganismos son responsables de toda la generación biológica de oxígeno sobre la Tierra. En cierto sentido, todos los generadores biológicos de oxígeno descienden de estos microorganismos puesto que los cloroplastos fueron adquiridos por endosimbiosis de un linaje de Cyanobacteria. Así, los principios generales del metabolismo en Cyanobacteria se pueden también aplicar a los cloroplastos.


title: Metabolismo microbiano

text: Además de la fotosíntesis oxigénica, muchas bacterias pueden también fotosintetizar de forma anaerobia, típicamente con sulfuro de hidrógeno (HS) como donador de electrones para producir sulfato. El azufre inorgánico (S), tiosulfato (SO ) y el hierro ferroso (Fe ) son también usados por algunos organismos. Filogenéticamente, todas las bacterias fotosintéticas oxigénicas descienden de Cyanobacteria, mientras que las bacterias fotosintéticas anoxígenas pertenecen a las bacterias púrpuras (Proteobacteria), a las bacterias verdes del azufre (por ejemplo, "Chlorobium"), a las bacterias verdes no del azufre (por ejemplo, "Chloroflexus") o a Heliobacteria (bacterias Gram positivas de contenido GC bajo). Además de estos organismos, algunos otros (por ejemplo la archaea "Halobacterium" o la bacteria "Roseobacter", entre otras) pueden utilizar la luz para producir energía usando la enzima bacteriorodopsina. Este tipo de metabolismo no se considera fotosíntesis sino fotofosforilación, puesto que genera energía, pero no fija directamente el carbono.


title: Metabolismo microbiano

text: Como consecuencia de la diversidad de bacterias fotosintéticas, existen numerosos mecanismos por los cuales la luz es convertida en energía para el metabolismo. Todos los organismos fotosintéticos localizan sus centros de reacción fotosintéticos dentro de membranas, que pueden ser invaginaciones de la membrana citoplásmica (bacterias púrpuras), membranas del tilacoide (Cyanobacteria), estructuras en antena especializadas llamadas los clorosomas (las bacterias verdes del azufre y no del azufre) o la membrana citoplásmica en sí misma (heliobacteria). Diversas bacterias fotosintéticas también contienen diversos pigmentos fotosintéticos tales como clorofilas y carotenoides permitiendo que se aprovechen diversas porciones del espectro electromagnético y de este modo habiten diversas zonas. Algunos grupos de organismos contienen estructuras captadoras de luz más especializadas, por ejemplo, ficobilisomas en Cyanobacteria y clorosomas en las bacterias verdes del azufre y no del azufre, aumentando la eficiencia en la utilización de la luz.


title: Metabolismo microbiano

text: Bioquímicamente, la fotosíntesis anoxígena es muy diferente de la fotosíntesis oxigénica. Las Cyanobacteria (y por extensión los cloroplastos) usan un esquema Z de flujo de electrones que es utilizado eventualmente para formar NADH. Se utilizan dos centros reactivos distintos (fotosistemas) y la fuerza motiva del protón es generada usando un flujo cíclico de electrones y quinona. En las bacterias fotosintéticas anoxigénicas el flujo de electrones es cíclico, transfiriendo los electrones de nuevo, una vez empleados en la fotosíntesis, al único centro de la reacción. Se genera la fuerza motiva protón usando solamente quinona. En Heliobacteria y en las bacterias verdes del azufre y no del azufre se forma NADH usando la proteína ferredoxina, una reacción energéticamente favorable. En las bacterias púrpuras se forma NADH mediante el flujo inverso de electrones debido al potencial químico más bajo de este centro de reacción. En todos los casos, sin embargo, se genera y se utiliza la fuerza motiva de un protón para conducir la producción de ATP vía una ATPasa.


title: Metabolismo microbiano

text: La mayoría de los microorganismos fotosintéticos son autótrofos, fijando dióxido de carbono vía el ciclo de Calvin. Algunas bacterias fotosintéticas (por ejemplo, "Chloroflexus") son fotoheterótrofos, lo que significa que utilizan compuestos orgánicos como fuente de carbono para el crecimiento. Algunos organismos fotosintéticos también son capaces de fijar nitrógeno.


title: Metabolismo microbiano

text: El nitrógeno es un elemento requerido para el crecimiento por todos los sistemas biológicos. Aunque es extremadamente común (80% por volumen) en la atmósfera en forma de gas (N) es generalmente inaccesible biológicamente debido a su alta energía de activación. En toda la naturaleza solamente las bacterias especializadas son capaces de la fijación de nitrógeno, convirtiéndolo en amoníaco (NH) que es asimilado fácilmente por todos los organismos. Estas bacterias, por lo tanto, son muy importantes ecológicamente y son a menudo esenciales para la supervivencia de ecosistemas enteros. Esto es especialmente cierto en el océano, en donde las cyanobacterias fijadoras de nitrógeno son menudo las únicas fuentes de nitrógeno. También es muy importante en el suelo, existiendo simbiosis especializadas entre legumbres y bacterias fijadores de nitrógeno, imprescindibles para el crecimiento de estas plantas.


title: Metabolismo microbiano

text: La fijación de nitrógeno se puede encontrar en casi todos los linajes bacterianos y clases fisiológicas pero no es una característica universal. Puesto que la enzima nitrogenasa, responsable de la fijación de nitrógeno, es muy sensible al oxígeno que la inhibirá irreversiblemente, todos los organismos fijadores de nitrógeno deben tener un cierto mecanismo para mantener la concentración de oxígeno baja. Las posibilidades incluyen:


title: Metabolismo microbiano

text: La producción y actividad de la nitrogenasa se regula muy en detalle, tanto porque la fijación de nitrógeno es un proceso extremadamente costoso energéticamente (se requieren 16-24 ATPs por N fijado) como por la sensibilidad extrema de la nitrogenasa al oxígeno.


title: Metabolismo microbiano

text: Digestión microbiana


title: Metabolismo microbiano

text: Respiración celular


title: Metabolismo microbiano

text: Interacciones bilógicas


title: Metabolismo microbiano

text: Biogeoquimica


title: Pólvora de duque

text: La denominada pólvora de duque es una salsa elaborada con una mezcla de diferentes especias: canela, clavo de olor (Ruperto de Nola en su libro dice que a los señores sólo la canela) y azúcar. En algunas ocasiones, como digestivo, se suele verter algo de jengibre y en recetas medievales se menciona el uso de galangal. No se conoce con certeza el uso de esta salsa pero algunos autores describen que con ella se condimentaban bebidas como la clarea de vino.


title: Playa Punta de Algas (San Pedro del Pinatar)

text: Situada en el parque regional de las Salinas y Arenales de San Pedro del Pinatar es una playa abierta al Mediterráneo.


text: Se trata de una de las playas de La Llana, es la más alejada del puerto. En el extremo de esta playa se puede ver la comunicación entre las aguas del Mar Mediterráneo y el Mar Menor: se trata de la zona de las encañizadas, llamadas así por el arte de pesca que aprovecha el paso de los peces entre ambos mares.


text: Se puede acceder de dos formas: atravesando las otras dos playas de la Llana partiendo de los aparcamientos del puerto; o bien, caminando desde Lo Pagán por un camino entre las charcas y la playa de la Mota desde el molino de Quintín hasta el de la Ezequiela, continuando por un sendero hasta la playa.


text: En esta playa se descubrió en octubre de 1976 el pecio de San Ferreol, en las coordenadas 37º47’30’’ Norte y 0º44’40’’ Oeste y que está datado en el siglo I. Este yacimiento arqueológico proporcionó restos, vasijas, ánforas, cerámicas que en gran medida se encuentran en el Museo Arqueológico Etnográfico de la ciudad.


title: Lophotibis cristata

text: El ibis crestado de Madagascar (Lophotibis cristata), el ibis crestado o ibis malgache es una especie de ave pelecaniforme de la familia Threskiornithidae, el único miembro del género "Lophotibis". Es un ibis de unos 50 cm de longitud, y es endémico de Madagascar.


title: Lophotibis cristata

text: Fue descrito científicamente por el polímata francés Georges Louis Leclerc en 1781 a partir de un ave observada en la isla de Madagascar. Es el único miembro de género Lophotibis, palabra que combina el vocablo del griego antiguo "lophos" que significa cresta y la palabra "ibis." Se conocen dos subespecies:El ibis crestado de Madagascar es un ave con una longitud de 50 cm siendo una de las más grandes del bosque de Madagascar. Este ibis es en su mayor parte de color rojizo y blanco. La cabeza y la cresta (que se extiende por la nuca hasta la parte posterior del cuello) son de color verde oscuro iridiscente con la punta de las plumas de la cresta en tonos amarillentos o blancuzcos. La mayor parte del cuerpo es de color pardo rojizo en el que destacan las alas recubiertas de plumas blancas. En la cara presenta una zona de piel desnuda de color rojo alrededor del ojo y hasta la base del pico. El ojo es marrón, el largo pico de color grisáceo y las patas de tonos rojizos. La subespecie "cristata", presenta un brillo verdoso y manchas blancas en el plumaje; en la subespecie "urschi", la garganta, el cuello y la cresta tienen un brillo verdoso mezclado con naranja amarillento, y el color del cuerpo es más oscuro.


title: Lophotibis cristata

text: Este ibis es endémico de los bosques tropicales de Madagascar y ocupa altitudes de hasta 2.000 msnm. Se encuentra tanto en el bosque primario como en el secundario, incluido el bosque tropical húmedo en el noreste de la isla y los bosques tropicales secos en el oeste y el sur. A veces, también ha sido visto viviendo en manglares.


title: Lophotibis cristata

text: Se cree que es una especie sedentaria, aunque existen testimonios de que las poblaciones orientales son migratorias. Es un ave diurna que normalmente se encuentra en parejas o en pequeños grupos. La esperanza de vida de este ibis es de 16 años en la naturaleza, pudiéndose extender hasta los 20 años en cautiverio.


title: Lophotibis cristata

text: Por lo general, se alimenta en parejas hurgando en el suelo del bosque, comiendo invertebrados y pequeños vertebrados, incluidas ranas y reptiles.


title: Lophotibis cristata

text: La reproducción ocurre al comienzo de la temporada de lluvias cuando se junta en grandes colonias para anidar que también suelen incluir aves de otras especies. El nido es una gran plataforma hecha de palos y ramitas, generalmente entre las ramas de árboles grandes en el interior del bosque, a 7-15 m sobre el suelo. Puede poner dos huevos, pero normalmente son tres, que son incubados durante 25 días aproximadamente por ambos progenitores. Los padres también comparten la construcción del nido, la alimentación y cuidado de las crías. Los polluelos están listos al mes de nacer para abandonar el nido aunque aun permanecerán bajo el cuidado paterno.


title: Lophotibis cristata

text: Está catalogado por la UICN como Amenazado debido a que la población de este ibis está decreciendo por la caza excesiva a la que está sometido además de la destrucción progresiva de los bosques donde vive, especialmente en la zona oriental de la isla.


title: Alexandre de Bernay

text: Alexandre de Bernay, también llamado "Alexandre de París" (debido a que había vivido en París), fue un escritor normando del siglo XII. Natural de Bernay en Normandía, Alexandre empezó a ser popular con "Elena, madre de San Martín", "Brison" y con el romance de "Atis y Porfilias" que, según él, había traducido del latín. Siguió junto a Thomas de Kent, Li Romans d’Alixandre; la obra iniciada por Lambert le Tort, traducido (más bien imitado) de Quinto Curcio Rufo, de la vida de Alejandro Magno atribuida a Calístenes y de la "Alejandriada" de Philippe Gautier de Chatillon y en el que se creía antiguamente que se había empleado por vez primera en verso dodecasílabo francés, que desde ese momento se llamó alejandrino.


title: Gautier de Châtillon

text: Gautier de Châtillon (Lille, 1135-Amiens?, 1201) fue un poeta francés que escribió en latín.


title: Gautier de Châtillon

text: Nació en Lille, y murió a comienzos del siglo XIII a causa de la peste, posiblemente en Amiens. Estudió en París con Étienne de Beauvais, y luego en Bolonia. Fue secretario de Enrique, arzobispo de Reims, y de su sucesor, Guillermo, a quien dedicó su obra más importante, "Alexandreis".


title: Gautier de Châtillon

text: Châtillon es el autor de "Alexandreis" ("La Alejandríada"), un largo poema heroico en versos hexámetros sacado de la historia de Quinto Curcio, compuesta entre 1178 y 1182, y dedicada a Guillermo, arzobispo de Reims. Este poema ha sido calificado como el «mejor poema épico latino de la Edad Media» (De Ghellinck). Gérard Oberlé, en "Poetas neo-latinos en Europa", señala sin embargo las incongruencias: los soldados griegos reciben el nombre de "quirites" como los romanos y se relatan acontecimientos relacionados con la Pasión de Cristo como si fueran contemporáneos a Alejandro Magno. Este poema se traducirá al flamenco por parte de J. van Maerlant y al alemán por Ulrich von Eschenbach.


title: Gautier de Châtillon

text: Sirvió de fuente principal para el "Libro de Alexandre", un poema del mester de clerecía hispánico del siglo XIII.


title: Playa de La Barraca Quemada (San Pedro del Pinatar)

text: Situada en el parque regional de las Salinas y Arenales de San Pedro del Pinatar es una playa española abierta al Mediterráneo.


text: Se trata de una de las playas de La Llana, situada entre las otras dos. Se puede acceder atravesando la playa de las Salinas partiendo de los aparcamientos del puerto. Una de sus características es la existencia de un grupo de palmeras próximas a la playa.


title: Rafael de Llano Ponte

text: Rafael de Llano Ponte (La Corrada, Pravia, Asturias ?-11 de enero de 1761).


title: Rafael de Llano Ponte

text: Este religioso asturiano fue monje del Císter, visitador general, procurador en Roma y abad del Colegio de Alcalá de Henares.


title: Rafael de Llano Ponte

text: Habitualmente usaba el seudónimo de "Froilano Phaalled"


title: Rafael de Llano Ponte

text: Escribió la "Carta del Rvdmo. P. M. Rafael de Llano", monje cisterciense de la Congregación de Castilla, en repuesta a un amigo suyo sobre la «Clave historial», del Rvdmo. P. M. Flórez, agustino calzado y otros. La dio a conocer don Andrés de Prada y Cienfuegos, presbítero y profesor teólogo (Madrid, 1754), "Archiphilosophus, sive cartesius vindicatus ab impugnationibus variorum in duplici opusculo philosophico theologico" (León, 1756) y la composición poética de treinta y seis décimas titulada Respuesta por los mismos consonante al P. Benavente sobre el asunto de sus décimas de N. contra el señor abad y convento de San Isidoro de León.


title: Chardonne

text: Chardonne es una comuna suiza del cantón de Vaud, situada en el distrito de Riviera-Pays-d'Enhaut. La comuna se encuentra situada en la ribera superior del lago Lemán. Limita al norte con las comunas de Granges (Veveyse) (FR) y Attalens (FR), al este con Jongny y Corsier-sur-Vevey, al sur con Corseaux y Saint-Gingolph (FR-74), y al oeste con Saint-Saphorin y Puidoux.


title: Chardonne

text: La comuna formó parte hasta el 31 de diciembre de 2007 del distrito de Vevey, círculo de Corsier.


title: Arco de Jerez de Zafra

text: El arco de Jerez de Zafra es la única puerta que se conserva como tal de las que tuvo la muralla que en 1426 comenzara a construir el primer Señor de Feria, Gomes I Suárez de Figueroa. Corresponde a la puerta oeste de la otrora villa de Zafra y toma su nombre de la bella villa pacense de Jerez de los Caballeros.


title: Arco de Jerez de Zafra

text: Sobre el arco se sitúa una capilla cuya titular es la Virgen de la Caridad, pero que la ciudad conoce como capilla del Cristo de la Humildad y Paciencia, imagen de gran devoción popular que se procesiona los Miércoles Santo por las calles de la Zafra antigua.En la cara extramuros llaman la atención las imágenes de los santos patronos del gremio de los zapateros y el pie castellano, una unidad de medida.  Como todo edificio u obra pública, a lo largo de su longeva existencia ha sufrido múltiples modificaciones y restauraciones.


title: Arco de Jerez de Zafra

text: La primera foto, a la izquierda, muestra el arco de Jerez tal como era a comienzos del siglo XX por su cara extramuros, la que daba al Campo del Rosario.La segunda fotografía, a la derecha, lo muestra tal como es en la actualidad, por su cara intramuros que se sigue con la calle Jerez.El Arco del Cubo de Zafra corresponde a la que fuera puerta norte de la villa de Zafra, la Puerta de Badajoz, quizás la más importante de las que tuvo la villa. El arco en sí es obra tardía (siglo XVII) pues la antigua puerta estaba en el torreón anejo el arco, en el cual se encuentra la figura ecuestre de Santiago Matamoros (los Feria estuvieron muy unidos a la Orden de Santiago) y debajo de la misma el arco de la que fue la verdadera puerta.


title: Arco de Jerez de Zafra

text: Al salir por dicho arco nos encontramos con la Iglesia del Rosario y prácticamente en las afueras de la actual ciudad de Zafra. Al entrar por él nos adentramos en la calle de Tetuán que nos llevará hasta la Plaza Grande. En esta calle hay importantes casonas, entre ellas la que fuera Hospital de San Ildefonso, uno de los tres hospitales de la Zafra ducal, y antes de desembocar en la citada Plaza Grande muestra su fachada principal la Iglesia de la Candelaria. Actualmente la zona del arco luce restaurada, habiéndose recuperado la fisonomía original del arco y de un sector de la muralla de Zafra.


title: Arco de Jerez de Zafra

text: En la época medieval Zafra se sitúa en la línea fronteriza que dividía los reinos taifas de Sevilla y Badajoz, por lo que en 1030 se construye con fines defensivos un castillo en la Sierra de Castellar . De la misma manera, el segundo titular del señorío, Don Lorenzo Suarez de Figueroa empieza poco a poco a hacer de Zafra el centro del Señorío de Feria y continua así la construcción de la muralla, empezada a construir por su padre, la cual tenía como función tanto la defensa como la fiscalización de los vecinos, comerciantes y viajeros; la construcción duró desde 1426 hasta 1449.


title: Palacio de Llano Ponte

text: El Palacio de Llano Ponte también conocido como "Casa-Palacio de García-Pumarino" está situado haciendo esquina en la "plaza de España", en pleno conjunto histórico artístico de la localidad asturiana de Avilés (España).


title: Palacio de Llano Ponte

text: A mediados del siglo XX sufrió un gran proceso de reforma iniciado por sus nuevos propietarios con el objetivo final de convertir el edificio en una sala de cine, denominada "Marta y María" como tributo a la novela de título homónimo escrita por "Armando Palacio Valdés" durante 1898.


title: Palacio de Llano Ponte

text: El cine acabó por cerrar y actualmente el edificio lo ocupa un asador.


title: Palacio de Llano Ponte

text: Se mandó construir entre los años 1700 y 1706 en estilo barroco siguiendo los planos del arquitecto Francisco Menéndez Camina, famoso entre la nobleza de la ciudad por la riqueza arquitectónica de sus edificaciones. Su propietario inicial fue Rodrigo García Pumarino, un conocido indiano que regresó a su villa natal después de haber pasado cuarenta años en Perú haciendo fortuna gracias al éxito de su negocio naval.


title: Palacio de Llano Ponte

text: La fachada principal se caracteriza por su bien escuadrado sillar de piedra, que sigue el mismo esquema que el del edificio del ayuntamiento pero introduciendo bastante más decoración. Además se encuentra dividida en cinco arcos de medio punto situados entre pilastras, embellecidas con rosetas y consta de dos plantas; el bajo porticado y transitable y el piso superior que posee cinco balcones, cada uno de ellos centrado en el arco correspondiente.


title: Palacio de Llano Ponte

text: La visible divisoria entre ambas plantas la marca una línea de imposta moldurada y denticulada, flanqueada por los blasones de las dos importantes familias que han habitado en el palacio. Tras la muerte de su fundador, la casa se permutó por una propiedad en el barrio de Sabugo, pasando el palacio a manos de la familia Llano Ponte, concretamente de "Francisco de Llano Ponte".


title: Palacio de Llano Ponte

text: Inicialmente tuvo patio y capilla, si bien no queda nada de su distribución inicial puesto que al ser transformado en el siglo XX se derribó todo el interior perdiéndose así todo rastro de su estado anterior.


title: Molinete

text: Molinete puede hacer referencia a:


title: Russin

text: Russin es una comuna suiza del cantón de Ginebra. Está situada en la ribera izquierda del Ródano. Limita al norte con la comuna de Satigny, al este con Aire-la-Ville, al sur con Cartigny y Avully, y al oeste con la comuna de Dardagny.Cuenta con una estación ferroviaria donde efectúan parada trenes regionales.


title: Ventolera

text: Ventolera es una obra de teatro de los Hermanos Álvarez Quintero, estrenada en 1944.


title: Ventolera

text: Tórtola Cisneros es una joven viuda que va descubriendo poco a poco que su marido la había engañado, lo que le llevará a emprender una nueva vida.


title: Guillaume de Berneville

text: Guillaume de Berneville fue un poeta anglo-normando de la segunda mitad del siglo XII.


title: Guillaume de Berneville

text: Guillaume de Berneville fue un clérigo cuya familia era originaria de Berneville, cuya obra más conocida es la "Via de san Gil" cuya redacción se remonta a los alrededores de 1150, según su biografía en latín, la "Vita sancti Egidii". A partir del original, Guillaume proporciona un relato detallado, dramático y pintoresco de la vida del santo en el que cualquier incidente sirve de excusa para desarrollar descripciones abundantes y sorprendentes. Los sentimientos del santo se expresan en largos monólogos plagados de ingenuidad, verdad y fineza. Las relaciones entre los diversos personajes se transmiten a través de diálogos vivos y ocurrentes. Sus escritos permiten reconstruir elementos de su época, como el desarrollo de las cacerías reales, la organización de los monasterios, la construcción de barcos en el Siglo XII y las maniobras de sus marineros o la composición de una carga de ricas mercancías orientales. Podemos escuchar los discursos de los príncipes, de los caballeros, de los monjes, de la gente modesta o las intervenciones de los niños de las ciudades que muestran el gusto que el autor experimentaba hacia el lenguaje familiar.


title: Laconnex

text: Laconnex es una comuna suiza del cantón de Ginebra. Limita al norte con la comuna de Cartigny, al este con Bernex, al sur con Soral, y al oeste con Avusy y Avully.


title: Soral

text: Soral es una comuna suiza del cantón de Ginebra. Limita al norte con las comunas de Laconnex y Bernex, al este con Perly-Certoux y Saint-Julien-en-Genevois (FR-74), al sur con Viry (FR-74), y al oeste con Avusy.


title: Manuel Vega-Arango

text: Manuel Vega-Arango Alvaré (Luanco, Asturias, España, 17 de agosto de 1938) es un exfutbolista y dirigente deportivo español.


title: Manuel Vega-Arango

text: Nació como Manuel Alvaré Herrero, pero tras quedar huérfano a los dos meses y medio de edad, fue adoptado por sus tíos, que cambiaron sus apellidos a Vega-Arango Alvaré. Estudió, en régimen de internado, en el Colegio de la Inmaculada de los jesuitas en Gijón primero, en el Colegio de La Merced de los maristas en Murcia a continuación, y de vuelta en el Colegio de la Inmaculada donde terminó el PREU.


title: Manuel Vega-Arango

text: Siendo juvenil se incorporó al Real Gijón, siendo conocido como Alvaré. Llegó a debutar en Primera División en la temporada 1957-58, en un encuentro disputado en El Molinón ante el Real Valladolid Deportivo. Su primer gol como jugador rojiblanco lo consiguió ante el Valencia C. F., también en el estadio gijonés, tras batir con un remate de cabeza al guardameta José Manuel Pesudo.