title: Hans Hotter

text: El hijo de Karl Hotter y Kreszentia Winklmayr nació en Offenbach am Main, la familia se mudó a Múnich (él se consideraba muniqués) y el padre murió cuando Hans era muy joven. Hotter perteneció a una familia de herreros y estudiaba dirección orquestal, de coros, piano y órgano en la Academia de Música de Múnich, era organista de iglesia hasta que quiso aprender canto para complementar sus estudios. Cuando el tenor retirado Matthaus Römer (que había sido discípulo del legendario tenor polaco Jean de Reszke y había cantado en Bayreuth en 1909 con Karl Muck) lo escuchó, lo impulso a seguir esta dirección convenciendo a su madre que prefería otra carrera para su hijo.


title: Hans Hotter

text: Römer fue un inspirado maestro y guía en la carrera del futuro artista que debutó en 1928 en El Mesías de Handel y en 1929 como "El orador" de La flauta mágica de Mozart en Troppau (Checoslovaquia) donde permaneció hasta 1931. Se perfecciona en Berlín con Rudolf Bockelmann y audiciona para el director Clemens Krauss que dijo "Es usted demasiado joven para los papeles grandes y demasiado grande para los pequeños". El director le dirá ""En unos años lo llamaré"".


title: Hans Hotter

text: Gracias al Dr. Paul Eger, que lo animó a dejar Berlín para foguearse en teatros pequeños y huir de la densa atmósfera política de esa época, Hotter fue parte del elenco de la Opera de Breslau y Praga entre 1932 y 1934 donde cantará Massetto, Monterone, el Heraldo en Lohengrin, Don Pizarro y otros dirigidos por George Szell y en la sala de conciertos el "Réquiem" de Verdi con Bruno Walter, íntimo amigo de su maestro Römer. El joven cantante será llamado al orden por la embajada alemana en Praga cuando trasciende su imitación burlándose de Hitler entre colegas y amigos. En 1935 debutará en el Liceo barcelonés y en la Opera de Hamburgo cantará Alfio, Don Pizarro, Amonasro, Falstaff, Iago y Escamillo. Irá dejando las partes de barítono para internarse en las de bajo-barítono que le darían fama internacional.


title: Hans Hotter

text: En 1937 cantará Mathis der Maler de Paul Hindemith y obtiene un permiso para cantar fuera del país un concierto Wagner con el director judío Bruno Walter en el Concertgebouw de Ámsterdam, quien lo insta a dejar Alemania pero Hotter imposibilitado de emigrar legalmente y temiendo la ley de "Sippenhaft" (por la cual todos los miembros de la familia debían "responder" por aquel que hubiera desertado del suelo patrio) decide regresar a proteger a su flamante esposa, hijo recién nacido, su anciana madre y un hermano, el teólogo antinazi Karl Hotter, que ya sufría proscripción y posterior persecución por el régimen. Ante la imposibilidad de poder garantizar sustento a su familia, Walter le aconseja volver a Múnich.(1)


title: Hans Hotter

text: En 1937 canta en Múnich El holandés errante de Wagner bajo Clemens Krauss con éxito rotundo, en 1938 canta en el estreno mundial de "Friedenstag" (Día de paz) de Richard Strauss junto a Viorica Ursuleac y Ludwig Weber y es llamado a grabar Wotan en Viena para el segundo acto de La Valquiria con Bruno Seidler-Winkler. Entonces cantará en la Wiener Staatsoper (1939 como Jokanáan en Salomé), Paris (1939, el Wanderer de Siegfried), La Scala de Milán (1940) y el Festival de Salzburgo (1942). Asimismo participará en las antológicas grabaciones de lieder a cargo de Michael Raucheisen. Se mantendrá lejos del festival de Bayreuth a toda costa, en ese período uno de los centros de adulación a Hitler debido al fanatismo de Winifred Wagner.(1)


title: Hans Hotter

text: En 1942 participa en el estreno mundial de Capriccio de Richard Strauss en el papel de Olivier (luego será el más famoso La Roche en la misma ópera) y en 1944 en el ensayo general de "El amor de Danae" también de Strauss en Salzburgo, que no llega a estrenarse debido al cierre de todos los teatros ante la Guerra Total.


title: Hans Hotter

text: Finalizada la contienda, aunque nunca fue considerado simpatizante del régimen ni perteneció al partido es sometido al obligatorio proceso de desnazificación, al preguntársele si Hitler tenía sus discos el responde ""En efecto, también los tiene el Papa"".


title: Hans Hotter

text: En 1946 se reincorpora a la escena como Don Giovanni en Viena donde canta Macbeth de Verdi, Falstaff y Basilio de El barbero de Sevilla. Como parte de la compañía vienes debuta en 1947 debutó en el Covent Garden donde es invitado en 1948 a cantar junto a Kirsten Flagstad.


title: Hans Hotter

text: En 1948 Erich Kleiber lo invita al Teatro Colón (Buenos Aires) donde cantará Kurwenal en Tristán e Isolda junto a Kirsten Flagstad, Viorica Ursuleac, Set Svanholm y Ludwig Weber; Gunther en El ocaso de los dioses y Kaspar en Der Freischütz. Regresa en 1949 como Don Giovanni junto a Hilde Konetzni y Anton Dermota y como Hans Sachs en "Los maestros cantores de Núremberg", siempre dirigido por Kleiber.  En 1960 y 1962 volverá a Buenos Aires como Wotan, el Gran Inquisidor y para recitales de cámara.


title: Hans Hotter

text: Canta en los principales teatros de ópera del mundo, a pesar de que tuvo una relación difícil con el director Rudolf Bing del Metropolitan Opera de Nueva York donde debutó en 1950 como el holandés junto a Astrid Varnay. Permanece con la compañía metropolitana por cuatro temporadas cantando Parsifal, Götterdämmerung, Tristan e Isolda, Don Carlo, Los maestros cantores de Núremberg, Elektra (Orestes) y Salomé (en el debut de Ljuba Welitsch dirigido por Fritz Reiner) totalizando 39 funciones.


title: Hans Hotter

text: En 1951 canta Hans Sachs con Thomas Beecham en Londres. En 1952 debutó en el Festival de Bayreuth como Kurwenal dirigido por Herbert von Karajan y como Wotan. Se convirtió en uno de los pilares del festival donde actuó hasta 1966. Incomparable "Wotan, Gurnemanz", "Hans Sachs" y "el holandés".


title: Hans Hotter

text: En 1971 creó el papel del maestro de escuela en el estreno de La visita de la vieja dama de Gottfried von Einem y obtuvo gran suceso como "Moisés" en Moisés y Aarón de Arnold Schoenberg. Su último Wotan fue en 1972 retirándose oficialmente en 1978 como "El gran inquisidor" en Don Carlo de Verdi (papel que cantó 400 veces) a pesar de que siguió cantando papeles como Schigolch de "Lulu" de Alban Berg hasta la década de los noventa. También participó como el Narrador en las Gurre Lieder de Schoenberg con la Filarmónica de New York dirigido por Zubin Mehta.


title: Hans Hotter

text: Hotter fue además un incomparable cantante de Lied, especialista en obras de Hugo Wolf, Loewe, Schumann, Nicolai, Reger y en especial del ciclo "Winterreise" de Franz Schubert del que realizó tres grabaciones y de cantatas y oratorios de Bach y Brahms.


title: Hans Hotter

text: Así lo describía el severo crítico y musicólogo argentino Jorge D'Urbano en uno de sus conciertos en Buenos Aires en 1961: "Resulta difícil imaginar un artista, cuya voz y porte encuentran adecuado ambiente en el Wotan wagneriano o en el Gaspar del “Freischutz”, capaz de afrontar el refinamiento y la delicadeza expresiva de Schubert. El problema de muchos cantantes es que tienen poca voz para la parte que desempeñan. El de Hotter es que tiene demasiada voz para “El viaje de invierno”. Es materia de rendida admiración para este oyente que haya podido reducirla a los límites extremos sin perder en el intento nada de su dominio expresivo ni de su control técnico. Su enfoque de la obra no es anecdótico. Por encima de los contrastes dramáticos que ella ofrece, destacó siempre el clima espiritual y la continuidad de su particular emoción. Y habiendo renunciaddo a cualquier efecto expresivo que no fuese indispensable para la necesaria comprensión del asunto, la austeridad que puso en juego fue a la vez intensa y convincente. Cuando finalizó el último lied, tan cargado de presagios y pertinaz insistencia, había en la sala una tensión emocional cuya calidad sólo alcanzan los grandes artistas... Cuando salí de la sala estaba seguro de haber escuchado una notable interpretación. Pero, a diferencia de tantas veces, la música siguió madurando dentro de mí y a medida que pasaron las horas fue creciendo mi admiración hasta el punto de comprender que había escuchado algo absolutamente memorable. No tengo reparo en confesarlo. Y sí agradecimiento por quienes consiguieron que me enriqueciera en semejante proporción."


title: Hans Hotter

text: Sus versiones de la cantata "Ich habe genug" de Bach, de los "Cuatro cantos serios" de Brahms (así como del Réquiem Alemán) y los "Tres sonetos de Michelangelo" de Wolf marcan cimas del canto lírico. En su libro el cantante escribe ""Mi asociación con Wotan fue producto de la naturaleza y el destino, pero fue un éxito más artístico que personal; en mi corazón soy un cantante de canciones de cámara"".


title: Hans Hotter

text: A partir de los años sesenta empezó una carrera como director de escena, con "El anillo del nibelungo" en el Covent Garden y sustituyendo a Wieland Wagner en Bayreuth después de su muerte.


title: Hans Hotter

text: Fue un celebrado y querido maestro de canto y "coaching" en sus papeles emblemáticos (el bajo americano James Morris, entre otros, heredó su interpretación de Wotan).


title: Hans Hotter

text: Murió mientras dormía poco antes de cumplir los 95 años.


title: Hans Hotter

text: Se casó en 1936 con Helga Fischer y tuvo dos hijos, Peter y Gabriele que se casó con el nieto de Richard Strauss.


title: Hans Hotter

text: En 1996 publicó su autobiografía "Der Mai war mir gewogen", Kindler Verlag, ISBN 3-463-40266-1.


title: Hans Hotter

text: En 1984 Penélope Turing editó "Hans Hotter: Hombre y artista".


title: Zaglossus oweni

text: El zagloso de Owen (Zaglossus oweni) es una especie extinta mamífero monotrema. Podría tratarse de "Megalibgwilia ramsayi".


title: Francesco Ugolini

text: Francesco Ugolini, hispanista italiano del siglo XX.


title: Francesco Ugolini

text: Investigó sobre Francisco Delicado, el autor del "Retrato de la lozana andaluza", una de las más importantes novelas dialogadas del siglo XVI, afirmando el origen giennense del autor, en concreto de Martos, en "Nuovi dati intorno alia biografía di Francisco Delicado desunti da una sua sconosciuta operetta", "Annali della Facoltá di Lettere e Filosofía, della Universitá degli Studi di Perugia", XII (1974-75), pp.443-616.


title: Zaglossus robusta

text: Zaglossus robusta es una especie extinta de mamífero monotrema procedente de Tasmania (Australia), datado entre el Plioceno Superior y el Pleistoceno Superior.


title: Zaglossus robusta

text: Se conoce exclusivamente por un hueso que hace presumir una longitud aproximada de 65 cm.


title: Wieland Wagner

text: Wieland Wagner (Bayreuth, 5 de enero de 1917-Múnich, 17 de octubre de 1966) fue el primogénito de los cuatro hijos (Wieland, Wolfgang, Friedelinde y Verena) de Siegfried Wagner y la inglesa Winifred Wagner (nacida Williams), nieto del compositor Richard Wagner y bisnieto del compositor y pianista Franz Liszt.


title: Wieland Wagner

text: Fue uno de los directores de escena operísticos más importantes del siglo XX; sus escenificaciones de las óperas de su abuelo en el teatro del Festival de Bayreuth revolucionaron la percepción de la obra de Wagner para siempre. Enfocado en su raíz griega y en el teatro psicológico, es uno de los creadores del "Regietheater".


title: Wieland Wagner

text: Su trayectoria evolucionó desde el naturalismo hasta puestas en escena simbolistas, fuertemente influidas por la obra de Adolphe Appia. Sus elementos más característicos eran la fuerte expresividad interna e inmovilidad de los cantantes, el vacío casi total de la escena y un fuerte uso de la iluminación como creadora de ambientes; se dice que «pintaba con luz».


title: Wieland Wagner

text: Se considera que su manifiesto artístico es la puesta en escena de "Parsifal" en 1951, que sirvió para reabrir el Festival de Bayreuth después de la Segunda Guerra Mundial. Buscando huir de los vínculos que se habían creado entre esta obra y el nazismo, eliminó la escenografía tradicional (el templo, el bosque). Por ejemplo, Klingsor no aparecía en su castillo mágico, sino en medio de una telaraña verdosa creada con la luz.


title: Wieland Wagner

text: Además de "Parsifal", produjo "Los maestros cantores de Núremberg" en 1956, donde debido a la abstracción se lo llamó «Los maestros sin Nuremberg». En el marco del festival creó "Tristán e Isolda, El anillo del nibelungo, Lohengrin" y "Tannhäuser".


title: Wieland Wagner

text: Fuera de Bayreuth produjo "Fidelio, Salomé" y "El anillo del nibelungo" en Nápoles, Stuttgart y Colonia.


title: Wieland Wagner

text: Reclutó un importante grupo de cantantes que dieron origen al llamado «Nuevo Bayreuth», atentos a sus indicaciones, fue fundamental en las carreras de Martha Mödl, Astrid Varnay, Birgit Nilsson, Leonie Rysanek, Anja Silja, Régine Crespin, Hans Hotter, Ramón Vinay, James King, Gustav Neidlinger, Wolfgang Windgassen, Hermann Uhde, Josef Greindl, Thomas Stewart, Theo Adam, Gottlob Frick, Elisabeth Grümmer, Hermann Prey y Grace Bumbry, la primera afrodescendiente en cantar en el escenario del teatro.


title: Wieland Wagner

text: Durante su regencia el festival contó con la participación de directores de orquesta de la talla de Herbert von Karajan, Hans Knappertsbusch, Joseph Keilberth, Clemens Krauss, Wolfgang Sawallisch y André Cluytens.


title: Wieland Wagner

text: Desde 1951 hasta su muerte en 1966, Wieland Wagner fue codirector del Festival de Bayreuth junto con su hermano Wolfgang Wagner.


title: Wieland Wagner

text: En 1941 se casó con la coreógrafa Gertrud Reisinger, con la que tuvo cuatro hijos: Iris Wagner (1942-2014), Wolf-Siegfried (*1943), Nike (*1945) y Daphne (*1946).


title: Wieland Wagner

text: En la década del sesenta mantuvo un sonado romance con la soprano Anja Silja, una de las jóvenes estrellas del festival, para la que produjo "Salomé" y otras óperas fuera de Bayreuth.


title: Wieland Wagner

text: Murió a los 49 años en 1966 de cáncer al pulmón.


title: Wieland Wagner

text: Sobreviven muy pocos testimonios filmados de su obra, entre ellos las históricas representaciones de "Tristán" y "La valquiria" en Osaka, Japón, un año después de su muerte, con la participación de algunos de sus cantantes más dilectos. Durante la II Guerra Mundial se dedicó a pintar retratos de su abuelo para obtener ingresos.


title: Hydrophiloidea

text: Los hidrofiloideos (Hydrophiloidea) son una superfamilia de coleópteros estafiliniformes que incluye cuatro familias. Según Lawrence & Newton, la superfamilia Histeroidea (Sphaeritidae, Synteliidae e Histeridae) debe incluirse aquí, mientras que la familia Hydraenidae debe trasladarse a la superfamilia Staphylinoidea.


title: Hydrophiloidea

text: Las dos principales familias, en cuanto al número de especies, son los Hydrophilidae, que incluye mayoritariamente coleópteros acuáticos, y los Histeridae con coleópteros terrestres depredadores de larvas de insectos.


title: U Geminorum

text: U Geminorum (U Gem / HD 64511 / GCRV 59196) es una estrella variable en la constelación de Géminis. Es el arquetipo de un tipo de variables cataclísmicas llamadas novas enanas. Descubierta por el astrónomo John Russell Hind en 1855, ha sido observada continuamente desde entonces.


title: U Geminorum

text: U Geminorum es un sistema binario en donde la componente primaria es una enana blanca densa y caliente, y la componente secundaria es una fría enana roja de la secuencia principal. La enana blanca tiene una masa de 1,20 masas solares, mientras que su compañera tiene una masa equivalente al 42% de la masa solar. Las dos estrellas están muy próximas entre sí y orbitan a gran velocidad. Su período orbital es de sólo 4 horas y 11 minutos.


title: U Geminorum

text: La enana roja está tan próxima a la estrella principal que pierde materia de su superficie en beneficio de la enana blanca. Este material forma un disco de acrecimiento en torno a esta última. En intervalos casi periódicos, de unos 100 años, el disco se desestabiliza y una gran cantidad de materia cae en la enana blanca, que como consecuencia, sufre un estallido. Estos estallidos hacen que el brillo de la estrella aumente unas cien veces.


title: U Geminorum

text: Además de los estallidos, U Geminorum sufre frecuentes eclipses cuando una de las estrellas pasa por delante de la otra, lo que hace que, en condiciones normales, su magnitud aparente varíe entre +14,1 y +15,0. La duración del eclipse es de unos 20-25 minutos. Durante los estallidos su magnitud aumenta hasta +9,0.


title: Hapalemur

text: Hapalemur es un género de primates estrepsirrinos de la familia Lemuridae, conocidos vulgarmente como lémures del bambú o lémures mansos. Incluye a varias especies endémicas de Madagascar. Como su nombre lo indica, se alimentan principalmente de bambú.


title: Hapalemur

text: Se caracterizan por su pelaje gris-marrón, que varía en tonalidad entre las especies. Miden de 26 a 46 centímetros de largo, más una cola de aproximadamente la misma longitud, y pesan hasta 2,5 kilogramos.


title: Varecia rubra

text: El lémur rufo rojo (Varecia rubra) es una especie de primate estrepsirrino de la familia Lemuridae. Se incluye en la lista de Los 25 primates en mayor peligro del mundo.


title: Varecia rubra

text: Pesa de 3,5-4 kg, y mide cerca de 53 cm de largo, con una cola de 60 cm. Las hembras son ligeramente más grandes.


title: Varecia rubra

text: Tienen una fuerte coloración rojiza en todo su cuerpo, menos cabeza, vientre, cola, pies, y los interiores de sus patas que son negras. Y hay un parche blanco en el anverso de su cuello, y puede además poseer marcas blancas en pies o boca.


title: Varecia rubra

text: Estos prosimios típicamente viven en pequeños grupos de matriarcado con 2-16 individuos, pudiendo llegar a más de 32. Su dieta consiste primariamente de fruta, néctar, polen. Las hojas y semillas pueden comerlas cuando escasea la fruta.


title: Varecia rubra

text: Viven 15-20 años en libertad. Cautivos, 25 no es infrecuente, y hay datos de 33 años. Es un animal diurno, más activo a la mañana y al atardecer.


title: Varecia rubra

text: Tiene registrados cerca de doce diferentes llamadas. Entre las especies de lémures rojo y negro-blanco se comprenden entre sí, aunque viven en diferentes partes de Madagascar. El marcado territorial con orina, es también un importante medio de comunicación.


title: Hydrophilidae

text: Los hidrofílidos (Hydrophilidae) son una familia de coleópteros polífagos de tamaño comprendido entre 1 y 50 mm, con unas 3.400 especies descritas en 200 géneros. Su principal característica morfológica son los palpos maxilares mucho más largos que las antenas.


title: Hydrophilidae

text: La mayoría de las especies viven en el agua o en sus cercanías, como la arena de la orilla o aluviones fluviales; atrapan el aire atmosférico de la superficie del agua mediante sus antenas, que están muy modificadas para ese fin. Los Sphaeridiinae son terrestres y viven principalmente en el estiércol. Las larvas son depredadoras en la mayoría de los casos, mientras que los adultos pueden ser herbívoros o carnívoros.


title: Gabriel Balart

text: Gabriel Balart i Crehuet (Barcelona, España, 8 de junio de 1824 - 5 de julio de 1893) fue un compositor, director de orquesta y pedagogo español.


title: Gabriel Balart

text: A los siete años empezó a estudiar solfeo, piano y violín con Francesc Sala. Posteriormente, Antoni Pasarell le enseñó composición y violín. En 1842 fue a París, a ampliar estudios con Delphin Alard y con el operista italiano Michele Caraffa; obtuvo el Premio Extraordinario del Conservatorio. En 1849 se trasladó a Milán, donde conoció la música escénica de la época y se hizo cargo de la dirección del Teatro del Rey, uno de los mejores teatros de ópera de la época. Se estableció definitivamente en Barcelona en 1853, y se dedicó a la enseñanza; también dirigió óperas, tanto en Barcelona como en Madrid.


title: Gabriel Balart

text: Dirigió el estreno de la apertura de la ópera Rienzi, de Richard Wagner en el Liceo de Barcelona el 6 de febrero de 1874. En 1886 cesó su producción como compositor, a resultas de haber sido nombrado profesor de armonía y composición en el Conservatorio del Liceo de Barcelona. Más adelante fue el segundo director en la historia de la institución, al reemplazar a Mariano Obiols; conservó el cargo hasta la muerte.


title: Gabriel Balart

text: En su estancia italiana compuso algunas óperas, pero sin mucho eco. A partir de mediados de los años 50 empezó a escribir zarzuelas, algunas con bastante éxito, como "Amor y arte", "Los diamantes negros", "Los guardias del rey de Siam" y "Rival y duende". Además, también fue autor de varias sinfonías, dos himnos, coros y música de salón.


title: Planta nutricia

text: Se llama planta nutricia o planta huésped a la que constituye la fuente de alimento exclusiva, o al menos característica, para un fitófago (herbívoro) determinado. La identidad de la planta o plantas nutricias es un parámetro importante para la descripción de insectos fitófagos, y muy especialmente de las larvas (orugas) de las mariposas.


title: Planta nutricia

text: Se llama polífagas a las especies que pueden adoptar a plantas variadas como nutricias, y oligófagas a las que son muy selectivas. Aunque la dependencia tiene un componente hereditario, en muchos casos depende también de la experiencia, de manera que en especies más o menos polífagas, la hembra adulta tiende a poner los huevos sobre la misma especie de la que se nutrió en su fase larvaria.


title: Lemuroidea

text: Los lémures son unos primates estrepsirrinos endémicos de la isla de Madagascar. Reciben su nombre por los "lemures", fantasmas o espíritus de la mitología romana, debido a las estrepitosas vocalizaciones que emiten, sus ojos brillantes y los hábitos nocturnos de algunas de sus especies.


title: Lemuroidea

text: Aunque a menudo se les confunda con primates ancestrales, los primates antropoides (monos, hominoides y seres humanos) no evolucionaron de los lémures, sino de los omomíidos, aunque sí comparten algunos rasgos morfológicos y de comportamiento con primates basales.


title: Lemuroidea

text: Su clasificación taxonómica es controvertida y depende de que concepto de especie se utilice. Incluso se discute la taxonomía de nivel más alto, y algunos expertos ubican a la mayor parte de los lémures en el infraorden Lemuriformes, mientras que otros prefieren que Lemuriformes contenga a todos los estrepsirrinos existentes, colocando a todos los lémures en la superfamilia Lemuroidea y a los lorísidos y galágidos en la superfamilia Lorisoidea.


title: Lemuroidea

text: La hipótesis más extendida es que los lémures llegaron a Madagascar hace aproximadamente entre 62 y 65 Ma por "rafting" (dispersión biológica por balsas de vegetación) en algún momento en que las corrientes oceánicas favorecieron la dispersión hacia la isla. Desde entonces los lémures han evolucionado para enfrentarse a un ambiente sumamente estacional y sus adaptaciones les dan un nivel de diversidad que rivaliza con los demás grupos de primates. Hasta la llegada de los humanos a la isla, hace aproximadamente 2000 años, existían lémures tan grandes como un gorila macho. En la actualidad perviven unas , la mayor parte de ellas descubiertas o promovidas al estatus de especie a partir de los años 1990.


title: Lemuroidea

text: Con un peso que va desde los treinta gramos hasta los nueve kilogramos en las especies actuales, los lémures comparten muchos de los rasgos básicos de los primates, como manos y pies con cinco dedos y pulgar oponible, y uñas en lugar de garras (en la mayoría de las especies). Sin embargo, su proporción cerebro-masa corporal es menor que en los primates antropoides, y, al igual que los demás primates estrepsirrinos, tienen la «nariz húmeda» (rinario). Los lémures son generalmente los estrepsirrinos más sociales y se comunican más con olores y vocalizaciones que con señales visuales. Tienen un metabolismo basal relativamente bajo, muchos se reproducen estacionalmente, tienen períodos de dormancia (como hibernación o letargo), y algunos muestran un dominio social de las hembras. La mayoría se alimenta con una amplia variedad de frutas y hojas, mientras que otros son especialistas. Aunque muchas comparten dietas similares, especies distintas comparten los mismos bosques a través de un proceso de diferenciación de nicho.


title: Lemuroidea

text: La investigación sobre estos primates se centró en su taxonomía y en la recogida de especímenes durante los siglos XVIII y XIX. Aunque las observaciones aportadas por los primeros investigadores de campo fueron abundantes, los estudios modernos sobre la ecología y comportamiento de estos animales no se desarrollaron hasta los años 1950 y 1960. Ante las dificultades surgidas por la inestabilidad política y la confusión reinante en Madagascar a mediados de los años 1970, los trabajos de campo se detuvieron, pero se reanudaron en los años 1980 y supusieron un gran avance en el conocimiento de estos primates. Instalaciones de investigación como el Duke Lemur Center de la Universidad Duke han proporcionado la oportunidad de avanzar en su estudio en un ambiente controlado. Los lémures son importantes para la investigación porque su mezcla de características primitivas y rasgos compartidos con los primates antropoides puede arrojar un mayor conocimiento sobre la evolución de los primates y de los humanos. Sin embargo, muchas especies de lémur están en peligro de extinción debido a la pérdida de su hábitat y a la caza. Aunque por lo general las tradiciones locales ayudan a proteger a los lémures y sus bosques, la tala forestal ilegal, la generalización de la pobreza y la inestabilidad política dificultan y menoscaban los esfuerzos por la conservación de estos primates. Debido a estas amenazas y a la disminución constante de sus poblaciones, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) considera que los lémures son los mamífero en mayor peligro de extinción, considerando que —hasta el 2013— más del 90 % de las especies de lémures están amenazadas.


title: Lemuroidea

text: Linneo, el fundador de la nomenclatura binomial moderna, les dio el nombre de lémures ya en 1758 en la 10.ª edición de su "Systema naturae". Linneo situó tres especies bajo el género "Lemur": "L. tardigradus" (el loris esbelto rojo, actualmente "Loris tardigradus"), "L. catta" (el lémur de cola anillada) y "L. volans" (el lémur volador de Filipinas, hoy "Cynocephalus volans"). Aunque el término «lémur» se aplicara inicialmente a los loris, pronto fue asociado a todos los primates endémicos de Madagascar, que han sido conocidos desde entonces como lémures. El nombre proviene del latín "lemŭres", espectros o espíritus de la muerte conocidos como "larvae" o "lemures" en la Antigua Roma. Linneo conocía los hábitos nocturnos y el aspecto fantasmal de lémures y loris, así como sus movimientos silenciosos por la noche, sus también fantasmales ojos reflectantes y sus gritos. También es posible que los pobladores malgaches le contaran algunas leyendas que hablan de los lémures como las almas de sus antepasados. Estando familiarizado con los trabajos de Virgilio y Ovidio y sus referencias a la "Lemuralia" o festival de Lemuria y, viendo una analogía que encajaba en su esquema de nomenclatura, Linneo asignó el término "lemur" a estos primates nocturnos.


title: Lemuroidea

text: Los lémures son unos primates prosimios que pertenecen al suborden Strepsirrhini. Al igual que otros primates estrepsirrinos, como los loris, potos y gálagos, comparten rasgos basales (plesiomorfia) con los primeros primates, por ello a menudo se les confunde con primates ancestrales, sin embargo, los primates antropoides (monos, hominoides y seres humanos) no evolucionaron de los lémures. El lémur evolucionó de forma independiente en su aislamiento en la isla de Madagascar. Tradicionalmente se consideraba que todos los estrepsirrinos modernos, incluidos los lémures, evolucionaron de unos primates primitivos conocidos como adapiformes durante el Eoceno (hace entre 56 y 34 Ma) o el Paleoceno (entre 65 y 56 Ma), sin embargo, los adapiformes carecían de una disposición especializada de los dientes, conocida como peine dental, que prácticamente todos los estrepsirrinos vivientes poseen. Una hipótesis más reciente propone que los lémures descienden de primates lorisiformes (similares a loris). Esta hipótesis está apoyada por estudios comparativos del gen citocromo b y la presencia del peine dental estrepsirrino en ambos grupos. En lugar de ser los antepasados directos de los lémures, los adapiformes pueden haber dado lugar tanto a los lémures como a lorisiformes, una escisión que estaría apoyada por estudios de sistemática molecular. De acuerdo con los estudios moleculares se cree que la división posterior entre lémures y loris pudo haber ocurrido hace entre 62 y 65 Ma, aunque otras pruebas genéticas y el registro fósil en África sugieren estimaciones más conservadoras de 50 a 55 Ma para esta divergencia.


title: Lemuroidea

text: Habiendo sido en algún momento parte del supercontinente Gondwana, la isla de Madagascar quedó aislada cuando se separó de África Oriental (~160 Ma), la Antártida (~80-130 Ma) y la India (~80-90 Ma). Dado que se cree que los primeros lémures se originaron en África hace aproximadamente entre 62 y 65 Ma, tendrían que haber cruzado el canal de Mozambique, que tiene una anchura mínima de unos 560 km. En 1915, el paleontólogo William Diller Matthew indicó que la biodiversidad mamífera en Madagascar (incluidos los lémures) sólo podía explicarse por acontecimientos de "rafting" (dispersión biológica a través de balsas de vegetación) esporádicos, donde grupos muy pequeños fueron transportados desde la cercana África en balsas de vegetación enredada que llegaban al mar desde los principales ríos; esta forma de dispersión biológica pudo ocurrir al azar a lo largo de millones de años. En los años 1940, el paleontólogo George Gaylord Simpson acuñó el término «"sweepstakes hypothesis"» (hipótesis de la lotería, del azar) para estos eventos aleatorios. El "rafting" ha sido desde entonces la explicación más aceptada de la colonización de Madagascar por parte del lémur, aunque hasta hace poco se creía que este viaje era muy improbable debido a las fuertes corrientes marinas que discurren cerca de la isla. No obstante, en enero de 2010, un informe demostró que hace aproximadamente 60 Ma tanto Madagascar como África se encontraban 1650 km al sur de sus posiciones actuales, situándolas en un giro oceánico diferente, y con corrientes que fluían al contrario de lo que lo hacen en la actualidad. Además, estas corrientes oceánicas eran más fuertes que hoy en día, lo que habría empujado las balsas de vegetación más rápido y acortando el viaje hasta unos treinta días o incluso menos, tiempo lo suficientemente corto como para que un pequeño mamífero pudiera sobrevivir fácilmente. Cuando las placas continentales derivaron hacia el norte, las corrientes cambiaron de forma gradual, y en 20 Ma la ventana abierta para la dispersión oceánica se había cerrado, aislando con eficacia a los lémures y al resto de la fauna terrestre malgache de la plataforma continental africana. Aislados en Madagascar con un limitado número de competidores mamíferos, los lémures no tuvieron que contender con otros grupos de mamíferos arborícolas evolucionados, como los esciúridos, ni tampoco tuvieron necesidad de competir con los monos, que evolucionaron más tarde, y cuya inteligencia, agresividad y carácter evasivo les daba ventaja sobre otros primates en la explotación del entorno. Hallazgos fósiles recientes parecen plantear que estos primates se desplazaron en al menos dos períodos a Madagascar, por lo que pudieron llegar en el Mioceno, momento en el que el espacio físico entre la isla y el continente africano estaba ocupado por grandes placas de hielo.


title: Lemuroidea

text: Los lémures se han adaptado para ocupar muchos nichos ecológicos abiertos desde su llegada a Madagascar. Su nivel de diversidad tanto en comportamiento como en morfología (aspecto externo) rivaliza con los demás grupos de primates existentes a lo largo de todo el mundo. Su tamaño va desde los 30 g del lémur ratón de Berthe ("Microcebus berthae"), el primate más pequeño del mundo, a los 160-200 kg del recientemente extinguido "Archaeoindris fontoynonti", y han desarrollado diversas formas de locomoción, distintas formas de complejidad social y adaptaciones únicas al clima local.


title: Lemuroidea

text: Dado que los lémures carecen de cualquier tipo de rasgo compartido que los distinga de los demás primates, su diversidad ha ayudado a definirlos. Distintos tipos de lémures han desarrollado combinaciones únicas de características atípicas para enfrentarse con el clima riguroso y de fuertes contrastes estacionales de Madagascar, como el almacenaje de grasa estacional, hipometabolismo (como hibernación o letargo), grupos de pequeño tamaño, baja encefalización (tamaño cerebral relativo), comportamiento catemeral (con actividad tanto de día como de noche) y temporadas de cría estrictas. Se cree que las limitaciones extremas para obtener recursos y la cría estacional han dado lugar a otros tres comportamientos relativamente comunes en los lémures: el dominio social de las hembras, el monomorfismo sexual y un modelo de competición entre machos para aparearse con bajos niveles de agonismo, como la competencia espermática.


title: Lemuroidea

text: Antes de la llegada de los humanos, hace aproximadamente 1500-2000 años, los lémures podían encontrarse a todo lo largo de la isla. Sin embargo, los primeros pobladores humanos pronto convirtieron los bosques en arrozales y prados por medio de la agricultura de rozas y quema (conocida localmente como "tavy"), restringiendo a los lémures a la periferia de la isla, aproximadamente el 10 % de la superficie terrestre total de la misma, equivalente a unos 60 000 km². En la actualidad, la diversidad y complejidad de las comunidades de lémur aumenta con la diversidad floral y de precipitaciones, particularmente en las selvas tropicales de la costa oriental, donde esta diversidad floral y precipitaciones son también mayores. A pesar de sus adaptaciones para resistir condiciones extremas, la destrucción de su hábitat y la caza han tenido como consecuencia que las poblaciones de lémures y su diversidad hayan disminuido bruscamente, causando la extinción reciente de al menos diecisiete especies en ocho géneros, conocidos colectivamente como lémures subfósiles. La mayor parte de las aproximadamente y subespecies actuales están amenazadas o en peligro de extinción. A menos que se produzca un cambio en la tendencia, probablemente seguirán produciéndose extinciones.


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text: Hasta tiempos recientes existieron lémures de gran tamaño en Madagascar. Ahora representados solo por restos recientes o subfósiles, eran formas modernas que una vez formaron parte de la rica diversidad de estos primates que evolucionaron en su aislamiento insular. Algunas de sus adaptaciones eran distintas a las que se pueden ver en sus parientes vivientes. Diecisiete de las especies extinguidas eran de mayor tamaño que las actuales, algunas con un peso que llegaba hasta los 200 kg, y que se cree que podrían haber sido activas durante el día. No solo eran diferentes de los lémures actuales tanto en tamaño como en aspecto, sino que también ocuparon nichos ecológicos que ya no existen o que ahora están deshabitados. Grandes extensiones de Madagascar que ahora carecen de bosques y de lémures, en un tiempo albergaron comunidades diversas de primates que incluían más de veinte especies de lémur que abarcaban el amplio rango de tamaños de estos animales.


title: Lemuroidea

text: Desde un punto de vista taxonómico, el género "Lemur", que se asoció originalmente al término «lémur», hoy solo contiene al lémur de cola anillada ("Lemur catta"). En la actualidad, lémur es el nombre común que se utiliza para hacer referencia a todos los primates malgaches.


title: Lemuroidea

text: La taxonomía de los lémures es controvertida, y no todos los expertos están de acuerdo, en buena parte debido al reciente aumento del número de especies reconocidas. Según Russell Mittermeier, presidente de Conservation International (CI), el taxónomo Colin Groves y otros, hay unas o subespecies de lémures reconocidas que perviven en la actualidad, divididas en cinco familias y quince géneros. Dado que los datos genéticos indican que los subfósiles de lémures extinguidos recientemente estaban estrechamente relacionados con los actuales, unas tres familias, ocho géneros y diecisiete especies adicionales pueden ser incluidos en el total. Sin embargo, otros expertos califican estas afirmaciones como una «inflación taxonómica», y reducen el número de especies vivientes hasta cincuenta.


title: Lemuroidea

text: También existen discrepancias sobre la clasificación de los lémures dentro del suborden Strepsirrhini, aunque la mayoría de los expertos coincidan en el mismo árbol filogenético. En una taxonomía, Lemuriformes incluye a todos los estrepsirrinos vivientes en dos superfamilias, Lemuroidea para todos los lémures y Lorisoidea para loris y gálagos. A veces a los lorises y los gálagos se les separa de los lémures y los ubican en su propio infraorden, Lorisiformes. En otra taxonomía publicada por Colin Groves, el aye-aye fue situado en su propio infraorden, Chiromyiformes, mientras que los lorises y los gálagos se los ubicó en Lorisiformes y al resto de los lémures en Lemuriformes.


title: Lemuroidea

text: Aunque está generalmente aceptado que el aye-aye es el miembro más basal del clado de los lémures, la relación entre las otras cuatro familias no está tan clara ya que divergieron durante el relativamente estrecho espacio de tiempo de 10 a 12 millones de años entre el Eoceno tardío (42 Ma) y el Oligoceno (30 Ma). Aunque todos los estudios sitúen Cheirogaleidae y Lepilemuridae como un clado hermano a Indriidae y Lemuridae, algunos sugieren que Cheirogaleidae y Lepilemuridae divergieron primero, mientras otros apuntan a que Indriidae y Lemuridae fueron los primeros en separarse.


title: Lemuroidea

text: La taxonomía de los lémures ha cambiado considerablemente desde la primera clasificación taxonómica realizada por Carlos Linneo en 1758. Uno de los mayores desafíos fue la clasificación del aye-aye, que ha sido un tema de debate hasta muy recientemente. Hasta que Richard Owen publicó un estudio anatómico definitivo en 1866, los primeros naturalistas no estaban seguros si el aye-aye (género "Daubentonia") era un primate, un roedor o un marsupial, y su ubicación entre los primates también fue problemática hasta hace muy poco tiempo. Basándose en su anatomía, los investigadores han encontrado un respaldo para clasificar el género "Daubentonia" como un índrido especializado, un grupo hermano a los estrepsirrinos, y como un taxón indeterminado dentro del orden de Primates. Las pruebas moleculares han mostrado ahora que Daubentoniidae es basal a todos los Lemuriformes, y en 2008, Russell Mittermeier, Colin Groves y otros no tuvieron en cuenta su localización en una taxonomía de nivel superior y definieron a los lémures como monofiléticos y conteniendo cinco familias vivas, incluida Daubentoniidae.


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text: Las relaciones entre familias también han sido problemáticas y todavía están pendientes de ser definitivamente resueltas. Para complicar todavía más la cuestión, varios fósiles de primates del Paleógeno de fuera de Madagascar, como "Bugtilemur", han sido clasificados como lémures, sin embargo, el consenso científico no acepta estas asignaciones basadas en pruebas genéticas, por lo que generalmente se considera que los primates malgaches son monofiléticos. Otra área controvertida es la relación entre los lepilemúridos y los extintos lémures koala (Megaladapidae), antes agrupados en la misma familia debido a las similitudes en su dentición, pero a la vista de los estudios genéticos ya no se considera que se encuentren estrechamente relacionados.


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text: Muchos cambios taxonómicos se han dado a nivel de género, aunque estas revisiones han resultado más concluyentes, a menudo apoyadas por análisis genéticos y moleculares. Una de las revisiones más notables consistió en la división gradual de un amplio género "Lemur" en géneros separados para el lémur de cola anillada, los lémures rufos y los lémures marrones (también llamados lémures verdaderos), debido a un gran número de diferencias morfológicas.


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text: Tras las revisiones taxonómicas realizadas por Mittermeier, Groves y otros, el número de especies reconocidas ha pasado de treinta y tres especies y subespecies en 1994 a aproximadamente cien en 2008. Si se continúa con las investigaciones citogenéticas y de genética molecular, además de los estudios de campo en curso, en particular con especies crípticas como los lémures ratón, el número de especies reconocidas probablemente seguirá creciendo. Sin embargo, la escalada en el número de especies reconocidas ha tenido también sus críticos entre estudiosos de los lémures y los taxónomos. También hay que considerar que las clasificaciones a fin de cuentas dependen del concepto de especie que se utilice, y algunos especialistas proponen que se realicen análisis más minuciosos.


title: Lemuroidea

text: Los lémures son un grupo diverso en términos de morfología y fisiología. Algunos, como los lepilemúridos y los índridos, tienen las extremidades inferiores más largas que las superiores, y son excelentes saltadores. En su condición de folívoros, los índridos cuentan con un aparato digestivo especializado, con glándulas salivales muy desarrolladas, un estómago espacioso y un ciego alargado que facilita la fermentación.


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text: Varían enormemente en cuanto a tamaño; cuentan con el primate más pequeño del mundo y, hasta tiempos recientes, con algunos de los más grandes. En la actualidad, su tamaño va desde los 30 g de "Microcebus berthae" hasta los 7-9 kg del indri ("Indri indri") y el sifaca diademado ("Propithecus diadema"), pero si se consideran las especies recientemente extinguidas su rango de tamaño se extiende hasta el equivalente al de un gorila macho, con los 160-200 kg de "Archaeoindris fontoynonti". Como todos los primates, los lémures tienen cinco dedos divergentes provistos de uñas (en la mayoría de casos) en sus manos y pies. La mayor parte posee una uña alargada y contraída lateralmente, llamada garra de aseo, en el segundo dedo del pie, la cual usan para rascarse y acicalarse. Además de esta garra de aseo, los lémures comparten otros rasgos característicos de los primates estrepsirrinos, como son el rinario (o «nariz húmeda», principal diferencia con los haplorrinos), un órgano vomeronasal totalmente funcional que detecta feromonas, una barra ósea postorbitaria y la cavidad ocular carente de cierre postorbital, sínfisis mandibular no fusionada (mandíbulas izquierda y derecha separadas), y una proporción cerebro-masa corporal baja.


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text: Entre los rasgos adicionales compartidos con otros primates prosimios se encuentran el útero bicorne (con dos cuernos, en forma de 'Y') y la placentación epitelicorial. Como sus pulgares son solo seudooponibles, lo que hace su movimiento menos independiente de los otros dedos, sus manos son menos eficientes para el agarre y la manipulación de objetos. Su "hallux" (primer dedo del pie) está muy desarrollado, lo que facilita el agarre a las ramas de los árboles. Un error bastante común es la creencia de que los lémures tienen colas prensiles; sin embargo, esta es una característica que entre los primates solo se da en los monos del Nuevo Mundo, y, más concretamente, en los atélidos. Los lémures cuentan con un sentido del olfato muy desarrollado, un rasgo compartido con la mayor parte de los demás mamíferos y primates primitivos, pero no con los primates superiores, que se orientan principalmente con la vista.


title: Lemuroidea

text: Los lémures son atípicos por la gran variedad de sus estructuras sociales, aunque generalmente carecen de dimorfismo sexual en cuanto a su tamaño y a la morfología de sus dientes caninos. Sin embargo, algunas especies suelen tener unas hembras de mayor tamaño, y dos especies de lémures marrones (género "Eulemur"), el lémur de cabeza gris ("E. cinereiceps") y el lémur marrón de frente roja ("E. rufus"), presentan diferencias de tamaño en sus caninos. Entre los lémures marrones se da un cierto dicromatismo sexual (diferencias entre los sexos en la coloración de la piel), aunque esta diferencia varía desde sorprendentemente obvia, como en el lémur negro ("E. macaco"), a casi imperceptible en el lémur pardo ("E. fulvus").


title: Lemuroidea

text: Se ha descubierto recientemente que el complejo críptico de especies, esto es, la dificultad para los humanos de distinguir visualmente entre dos o más especies distintas, se ha dado a la hora de la identificación de los lémures, en particular dentro de los lémures saltadores ("Lepilemur") y lémures ratón ("Microcebus"). Las subespecies de los lémures saltadores se definieron tradicionalmente basándose en pequeñas diferencias morfológicas, aunque nuevas pruebas genéticas han apoyado la consideración como especies plenas otorgada a algunas poblaciones regionales. En el caso de los lémures ratón, el lémur naranja ("M. murinus"), el lémur ratón dorado marrón ("M. ravelobensis") y el lémur de Goodman ("M. lehilahytsara") hace poco estaban considerados como la misma especie, hasta que pruebas genéticas los identificaron como especies crípticas.


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text: Su dentición es heterodonta (múltiples morfologías dentales) y deriva de una ancestral dentición permanente primate de . Índridos, lémures saltadores, el aye-aye y los extintos "Mesopropithecus", Archaeolemuridae y "Megaladapis" han reducido su dentición, y perdieron incisivos, caninos o premolares. La dentición decidua (dientes de leche) ancestral es , pero los índridos jóvenes, aye-ayes, "Megaladapis", Palaeopropithecidae, y probablemente Archaeolemuridae, tienen menos dientes deciduos.


title: Lemuroidea

text: También hay diferencias sensibles en morfología y topografía dental entre los lémures. El indri, por ejemplo, tiene dientes que están perfectamente adaptados para arrancar hojas y aplastar semillas. En el peine dental de la mayor parte de los lémures, los incisivos y caninos inferiores son procumbentes (hacia adelante) y alineados y espaciados con precisión, proporcionando así una herramienta para el acicalado o la alimentación. Por ejemplo, los indris no utilizan el peine dental solo para el aseo, sino también para extraer las grandes semillas del resistente epicarpio de los frutos de "Beilschmiedia", mientras que los "lémures de orejas ahorquilladas" utilizan su relativamente largo peine dental para rasgar la corteza de los árboles y conseguir que fluya su savia. Mantienen el peine dental limpio utilizando un órgano sublingual delgado, llano y fibroso que cubre gran parte de la base de la lengua, una estructura especializada que actúa de forma similar a un cepillo de dientes para eliminar pelos y otros restos; esta «segunda lengua» se extiende por debajo de la punta de la lengua y tiene unos puntos dentados queratinizados que rastrillan entre los dientes incisivos. Tan solo el aye-aye, el extinto aye-aye gigante ("Daubentonia robusta") y el más grande de los también extintos "Mesopropithecus" carecen de un peine dental funcional, característico de los estrepsirrinos. En el caso del aye-aye, la morfología de sus incisivos deciduos, que pierden poco después de nacer, indica que sus antepasados tenían peine dental. Pierden estos dientes de leche poco después del nacimiento, y son reemplazados por unos incisivos que crecen continuamente y durante toda su vida.


title: Lemuroidea

text: El peine dental de los lémures está formado generalmente por seis dientes (cuatro incisivos y dos caninos), aunque en el caso de los índridos, los lémures babuinos y algunos lémures perezosos la estructura está formada por cuatro dientes. Debido a que el colmillo inferior forma parte del peine dental o se ha perdido, la dentición inferior puede ser difícil de interpretar, sobre todo desde el primer premolar (P2) que a menudo tiene forma caniniforme (de un canino) para ocupar el papel del canino. En los lémures folívoros, excepto en los índridos, los incisivos superiores están ausentes o son muy reducidos. Usado junto con el peine dental del maxilar inferior, este complejo dental recuerda la almohadilla dental de los ungulados.


title: Lemuroidea

text: Los lémures son atípicos entre los primates por su rápido desarrollo dental, en particular entre las especies más grandes. Los índridos tienen un crecimiento corporal relativamente lento, pero una extremadamente rápida formación dentaria y erupción. Por el contrario, los primates antropoides experimentan un desarrollo dental más lento, y cuentan con mayor tamaño y un desarrollo morfológico también más lento. Los lémures son asimismo dentalmente precoces al nacer, y ya tienen su dentición permanente completa al destete.


title: Lemuroidea

text: Generalmente tienen un esmalte dental fino comparado con los primates antropoides. Esto puede causar un mayor desgaste y la rotura de los dientes anteriores (delanteros) debido a su uso intensivo en el acicalamiento, la alimentación y la lucha. Existe poca información disponible sobre la salud dental de los lémures, salvo que los lémures de cola anillada salvajes de la reserva privada de Berenty (Madagascar) a veces presentan abscesos en los caninos superiores y caries dental, posiblemente debido al consumo de alimentos no nativos.


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text: El sentido del olfato es muy importante para estos primates y lo utilizan con frecuencia en la comunicación. Los lémures tienen hocicos largos (a diferencia de los cortos hocicos de los haplorrinos), lo que se considera tradicionalmente que es una evolución motivada para conseguir una mejor posición de la nariz para percibir los olores, aunque un hocico largo no necesariamente se traduce en una alta agudeza olfativa, ya que no es el tamaño relativo de la fosa nasal lo que guarda correlación con el olor, sino la densidad de receptores olfativos. En cambio, los hocicos largos pueden facilitar una mejor masticación.


title: Lemuroidea

text: La «nariz húmeda», o rinario, es un rasgo compartido con otros estrepsirrinos y muchos otros mamíferos, pero no con los primates haplorrinos. Aunque se afirme que realza el sentido del olfato, en realidad es un órgano del sentido basado en el tacto que se une con un órgano vomeronasal bien desarrollado. Dado que las feromonas son moléculas por lo general grandes y no volátiles, el rinario se utiliza para tocar un objeto marcado por el olor y transferir las moléculas de las feromonas bajando por el surco nasolabial hasta el órgano vomeronasal vía los conductos nasopalatinos que discurren a través del foramen incisivo del paladar duro.


title: Lemuroidea

text: Para comunicarse mediante el olor, algo muy útil por la noche, los lémures marcan su territorio con orina y con las glándulas odoríferas situadas en las muñecas, la cara interna del codo, las zonas genitales o el cuello. La piel escrotal de la mayor parte de los lémures machos tiene glándulas odoríferas. Los lémures rufos y los sifacas machos tienen una glándula en la base del cuello, mientras que el lémur grande del bambú ("Prolemur simus") y el lémur de cola anillada ("Lemur catta") tienen glándulas en las patas anteriores, cerca de la axila. Los machos de los lémures de cola anillada también tienen glándulas odoríferas en la cara interna de sus antebrazos, junto a una espuela similar a una espina, que utilizan para excavar y, al mismo tiempo, marcar ramas de los árboles con señales de olor. También frotan sus colas entre los antebrazos y luego toman parte en «luchas apestosas» agitando su cola ante sus oponentes. Se considera que los lémures (y los estrepsirrinos en general) se orientan visualmente en menor medida que los primates superiores, ya que se apoyan fundamentalmente en su sentido del olfato y en la percepción de feromonas. Tienen poco desarrollada la fóvea de la retina, que confiere una mayor agudeza visual. Se cree que el septo postorbital (cierre óseo detrás del ojo) en los primates haplorrinos estabiliza ligeramente el ojo, permitiendo la evolución de la fóvea; solo con la barra postorbital, los lémures han sido incapaces de desarrollar la fóvea. Por ello, independientemente de su modelo de actividad (nocturno, catemeral o diurno), los lémures muestran una baja agudeza visual y una elevada sumación retiniana. Sin embargo, los lémures tienen un campo visual más amplio que los primates antropoides, debido a una pequeña diferencia en el ángulo entre ojos, como se puede ver en la tabla de la izquierda.


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text: Aunque carezcan de fóvea, algunos lémures diurnos tienen un área central (porción de la retina que rodea a la fóvea y donde se produce la mayor fotorrecepción) rica en conos, aunque menos agrupada. Esta área central tiene una alta proporción de bastones/conos en muchas especies diurnas estudiadas, mientras que los antropoides diurnos no tienen bastones en su fóvea. De nuevo, esto sugiere una menor agudeza visual de los lémures frente a los primates antropoides. Además, la proporción bastones/conos varía incluso entre especies diurnas. Por ejemplo, el sifaca de Verreaux ("Propithecus verreauxi") y el indri ("Indri indri") tienen solo unos pocos conos grandes dispersos a lo largo de una retina predominantemente dominada por bastones. Los ojos del lémur de cola anillada ("Lemur catta") contienen un cono por cada cinco bastones. Por otra parte, los lémures nocturnos, como los lémures ratón y los lémures enanos, tienen retinas compuestas solo por bastones.


title: Lemuroidea

text: Dado que los conos hacen posible la percepción del color, el predominio de los bastones en los ojos de los lémures sugiere que no han desarrollado la visión en color. En el lémur más estudiado, el de cola anillada, se ha comprobado que tiene la visión azul-amarilla, pero carece de la capacidad de distinguir matices rojos y verdes. Debido al polimorfismo en las moléculas de opsinas, que cifran la receptividad en color, la visión tricromática puede darse muy raramente en las hembras de unas pocas especies, como el sifaca de Coquerel ("Propithecus coquereli") y el lémur rufo rojo ("Varecia rubra"). La mayor parte de los lémures son, por tanto, monocromáticos o dicromáticos. La mayor parte de los lémures cuentan con el tapetum lucidum, una capa reflexiva de tejidos en el ojo de muchos animales vertebrados. Los primates haplorrinos carecen de esta característica, y su presencia favorece la capacidad visual de los lémures. El tapetum coroideo de los estrepsirrinos es único entre los mamíferos porque está compuesto de riboflavina cristalina, y la dispersión óptica resultante es lo que limita su agudeza visual. Aunque se considere que el tapetum está presente en todos los lémures, parece haber excepciones entre el género "Eulemur", como el lémur negro ("Eulemur macaco") y el lémur pardo ("Eulemur fulvus"), así como en los del género "Varecia". Sin embargo, dado que la riboflavina del tapetum tiene tendencia a disolverse y desaparecer cuando es tratada para la investigación histológica, las excepciones todavía son cuestionables.


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text: Los ojos también cuentan con una membrana nictitante o «tercer párpado», mientras que la mayor parte de los demás primates solamente tienen un pliegue semilunar de la conjuntiva (plica semilunaris) menos desarrollado; la membrana nictitante mantiene la córnea húmeda y limpia deslizándose por la superficie del ojo.


title: Lemuroidea

text: Los lémures tienen un metabolismo basal bajo, lo que les ayuda a conservar la energía durante la estación seca, cuando escasean el agua y la comida. Pueden optimizar su uso de energía bajando su tasa metabólica a un 20 % por debajo de los valores correspondientes a mamíferos con una masa corporal similar. Por ejemplo, hay informes de que el lémur saltador de cola roja ("Lepilemur ruficaudatus") tiene uno de los metabolismos basales más bajos entre los mamíferos. Su baja tasa metabólica puede estar relacionada con su dieta generalmente folívora y su relativamente baja masa corporal. Los lémures presentan adaptaciones de comportamiento para complementar esta característica, como tomar el Sol, sentarse encogidos, acurrucarse en grupo y compartir lecho, a fin de reducir la pérdida de calor y conservar la energía. Los lémures enanos y los lémures ratón tienen ciclos estacionales de dormancia para conservar energía. Antes de la estación seca acumulan grasa en el tejido adiposo blanco localizado en la base de la cola y las patas traseras, hasta llegar a doblar su peso. Al final de la temporada seca, su masa corporal puede bajar hasta la mitad de lo que era antes de la temporada. Los que no experimentan estados de dormancia también son capaces de suspender algunas funciones de su metabolismo para conservar energía.


title: Lemuroidea

text: El comportamiento de los lémures es tan variable como su morfología. Las diferencias en dieta, sistemas sociales, modelos de actividad, locomoción, comunicación, tácticas para evitar a los depredadores, sistemas reproductivos y niveles de inteligencia ayudan a definir los taxones de los lémures y a separar a unas especies de las demás. Aunque se tiende con frecuencia a diferenciar a los lémures más pequeños y nocturnos de los lémures más grandes y diurnos, a menudo hay excepciones que ayudan a ejemplificar la naturaleza única y diversa de estos primates malgaches.


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text: Sus dietas son muy variadas y demuestran un alto grado de versatilidad, aunque la tendencia general es que las especies más pequeñas consuman principalmente fruta e insectos (omnívoras), mientras que las especies más grandes son más herbívoras, y consumen sobre todo materia vegetal. Como todos los primates, los lémures hambrientos podrían comer casi cualquier cosa que sea comestible, estuviera o no entre sus alimentos preferidos. Por ejemplo, el lémur de cola anillada come insectos y pequeños vertebrados cuando es necesario, por lo que se le considera comúnmente como un omnívoro oportunista. El lémur ratón gigante de Coquerel es sobre todo frugívoro, pero consume secreciones de insecto durante la estación seca.


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text: Una asunción común en mastozoología es que los pequeños mamíferos no pueden subsistir con una alimentación exclusivamente vegetal y deben tener una dieta alta en calorías para sobrevivir. Por ello se consideraba que la dieta de los primates menudos debía tener un alto contenido en insectos (insectívoros), ricos en proteínas. Las investigaciones han mostrado, sin embargo, que los lémures ratón, los primates vivientes más pequeños, consumen más fruta que insectos, contradiciendo la hipótesis general.


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text: La materia vegetal compone la parte fundamental de la mayoría de las dietas de las especies de lémur. Miembros de al menos 109 de todas las familias de plantas conocidas en Madagascar (el 55 %) son aprovechadas por lémures. Dado que son fundamentalmente arborícolas, la mayor parte de estas especies vegetales aprovechadas son plantas leñosas, como árboles, arbustos o lianas. Solo se tiene conocimiento de que el lémur de cola anillada ("Lemur catta"), los lémures del bambú (género "Hapalemur") y el lémur rufo blanco y negro ("Varecia variegata") consumen hierbas. Aunque Madagascar es rico en una gran variedad de helechos, estas plantas raramente son ingeridas por los lémures; una posible razón podría ser que los helechos carecen de las flores, frutas o semillas comunes en su dieta, y que además se desarrollan en el suelo, mientras que los lémures pasan la mayor parte de su tiempo en los árboles; por otra parte, los helechos tienen un gusto desagradable debido al alto contenido de taninos en sus frondes. De igual manera, los mangles raramente son aprovechados por los lémures, también debido a su alto contenido de tanino. Sin embargo, parece que algunos lémures han desarrollado respuestas contra algunas defensas comunes de las plantas, como taninos y alcaloides. El lémur dorado ("Hapalemur aureus"), por ejemplo, come el bambú gigante "Cathariostachys madagascariensis", que contiene altos niveles de cianuro. Este lémur puede consumir cada día doce veces la dosis habitualmente letal para la mayor parte de los mamíferos; se desconocen los mecanismos fisiológicos que lo protegen del envenenamiento por cianuro. En el Duke Lemur Center de la Universidad Duke en los Estados Unidos, los lémures que vagan por los recintos al aire libre han sido observados comiendo hiedra venenosa ("Taxicodendron radicans") sin haber mostrado síntomas de haberles afectado negativamente. Muchas de las especies de lémur más grandes son folívoras, y en particular los índridos. Sin embargo, algunas especies más pequeñas, como los lémures saltadores (género "Lepilemur") y los lémures lanudos (género "Avahi") también se alimentan fundamentalmente de hojas, lo que los convierte en los primates más pequeños con este tipo de dieta. Los lémures más pequeños raramente se alimentan de hojas. En conjunto, está documentado que los lémures consumen hojas de al menos 82 familias de plantas nativas y 15 familias de plantas ajenas. Tienden a ser selectivos a la hora de elegir la parte de la hoja o del brote que consumen, así como su edad; a menudo prefieren más hojas jóvenes que maduras.


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text: Muchos lémures que comen hojas suelen hacerlo durante épocas de escasez de fruta, en ocasiones sufriendo una pérdida de peso por ese motivo. La mayor parte de las especies de lémur, incluidos la mayoría de los más pequeños, y excluyendo algunos indris, se alimenta predominantemente de fruta (frugívoros) cuando está disponible. En conjunto, se ha comprobado que los lémures consumen la fruta de al menos 86 familias de planta nativas y 15 familias de planta foráneas. Al igual que en la mayor parte de frugívoros tropicales, en su dieta predomina la fruta de las especies de "Ficus" (higueras). En muchos primates antropoides, la fruta es una fuente primaria de vitamina C, pero a diferencia de éstos, los lémures (y todos los estrepsirrinos) pueden sintetizar su propia vitamina C. Históricamente se ha considerado que las dietas de lémures cautivos altas en frutas ricas en vitamina C causaban hemosiderosis, un tipo de trastorno provocado por sobrecarga sistémica de hierro, dado que la vitamina C incrementa la absorción de este metal. Aunque se haya comprobado que los lémures en cautividad son propensos a la hemosiderosis, la frecuencia de la enfermedad varía de unas instituciones a otras y puede depender de la dieta, protocolos de mantenimiento o patrimonio genético. Las asunciones sobre este problema tienen que ser probadas por separado para cada especie. Parece que el lémur de cola anillada, por ejemplo, es menos propenso a esta enfermedad que otras especies de lémur.


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text: Solamente ocho especies de lémur se alimentan de semillas (granívoros), aunque este dato podría ser inferior a la realidad, ya que la mayor parte de las observaciones solo muestran el consumo de fruta y no indican si también se consumen semillas. Entre estos lémures granívoros se incluyen algunos índridos, como el sifaca diademado ("Propithecus diadema"), el sifaca de Tattersall ("Propithecus tattersalli"), el indri ("Indri indri"), y el aye-aye ("Daubentonia madagascariensis"). El aye-aye, que se especializa en especies con defensas estructurales, puede masticar semillas de "Canarium", que son más duras que las semillas que son capaces de abrir los platirrinos, o monos del Nuevo Mundo. Al menos 36 géneros de 23 familias de plantas forman parte de la dieta de los lémures granívoros.


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text: Las inflorescencias de al menos 60 familias de plantas son ingeridas por lémures con tamaños que van desde los diminutos lémures ratón hasta los relativamente grandes lémures rufos. Si no utilizan las flores, a veces consumen el néctar (nectarívoros) junto con el polen (polinívoros). Al menos 24 especies nativas de 17 familias de plantas forman parte de la dieta de los lémures por su polen o néctar.


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text: La corteza y exudados de las plantas como la savia de árbol son consumidas por unas pocas especies. La ingestión de exudados ha sido reportada respecto a 18 especies de plantas y solo en las regiones secas del sur y oeste de Madagascar. Solo "Phaner furcifer" y "Mirza coquereli" consumen con regularidad savia de árboles. La corteza nunca ha sido reportada como un elemento significativo en la dieta de los lémures, pero al menos cuatro especies la consumen: el aye-aye, el lémur saltador de cola roja ("Lepilemur ruficaudatus"), el lémur pardo ("Eulemur fulvus") y el sifaca de Verreaux ("Propithecus verreauxi"). La alimentación con corteza por lo general está directamente unida a la alimentación con exudados, excepto la alimentación por parte del aye-aye de corteza de "Afzelia bijuga" en la Reserva de Nosy Mangabe, al nordeste de la isla.


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text: También se ha informado sobre el consumo de tierra (geofagia), probablemente como ayuda a la digestión, proporcionando minerales y sales y ayudando a absorber toxinas. Se ha observado a algunos sifacas comiendo tierra de montículos de termitas, posiblemente para añadir beneficiosa flora intestinal y ayudar a la digestión de la celulosa de su dieta folívora.


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text: Los lémures son animales sociales y viven en grupos que por lo general cuentan con al menos quince individuos. Entre sus modelos de organización social, podemos hablar de «solitario, pero social», «fisión-fusión», «uniones de pareja» y «grupo multimachos». Los lémures nocturnos son fundamentalmente solitarios, aunque sociales, buscando solos el alimento por la noche, pero por lo general se reúnen en grupos durante el día. El grado de socialización varía en función de las especies, el género, la localización y la estación. Por ejemplo, en muchas especies nocturnas las hembras, junto con sus crías, compartirán lugares de crianza con otras hembras y posiblemente un macho, que abarca un amplio territorio y que puede superponerse con uno o varios grupos de hembras. En el caso de "Lepilemur" y "Phaner", una o dos hembras pueden compartir un territorio, posiblemente con un macho. Además del compartir espacios vitales, también se relacionarán vocal o físicamente con su compañero de territorio mientras buscan alimento por la noche. Entre los lémures diurnos se dan muchos de los sistemas sociales vistos en monos y hominoides, viviendo en grupos sociales relativamente permanentes y cohesionados. Los grupos multimachos son el sistema más común entre ellos, al igual que en la mayor parte de los primates antropoides. Los lémures marrones o verdaderos utilizan este sistema social, y a menudo viven en grupos de diez o menos individuos. Se ha comprobado que los lémures rufos viven en sociedades de fisión-fusión, y los indris forman uniones de pareja. En algunos lémures se ha observado filopatría (tendencia a permanecer en su territorio natal o a volver tras haberlo abandonado) entre las hembras, que permanecen dentro de su territorio mientras los machos emigran al alcanzar la madurez; en otras especies ambos sexos emigran. En algunos casos, la filopatría femenina puede ayudar a explicar la evolución de grupos multimachos de hembras vinculadas, como en el caso del lémur de cola anillada, el sifaca de Milne-Edwards ("Propithecus edwardsi") y el sifaca de Verreaux. Sus antepasados pueden haber sido más solitarios, con hembras que vivían en parejas madre-hijo (díada). Con el tiempo, estas díadas pueden haberse unido con otras parejas madre-hijo vecinas a fin de defender recursos distribuidos en un territorio amplio. Si así fuera, los grupos multimachos de los lémures estarían claramente diferenciados en su estructura interna en comparación con los primates catarrinos (simios del Viejo Mundo).


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text: La presencia de un dominio social de las hembras diferencia a los lémures de la mayor parte de los demás primates e incluso de los demás mamíferos; en la mayor parte de las sociedades de primates, los machos son los dominantes a menos que las hembras se unan para formar coaliciones que los desplacen. Sin embargo, hay especies que no muestran este dominio femenino, como en el caso de muchas especies de "Eulemur", o del lémur grande del bambú ("Prolemur simus"). Cuando las hembras son las dominantes dentro de un grupo, la forma en que mantienen ese dominio varía. Los machos del lémur de cola anillada actúan de forma sumisa con o sin señales de agresión por parte de las hembras, en cambio, los machos del lémur coronado ("Eulemur coronatus") solo actuarán sumisamente cuando las hembras actúen de forma agresiva contra ellos. La agresión de las hembras a menudo tiene que ver con la alimentación, pero no se limita a ese aspecto.


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text: Existen muchas hipótesis que han intentado explicar por qué los lémures han establecido un dominio social de las hembras, mientras que otros primates con estructuras sociales similares no lo hacen, pero no se ha alcanzado ningún consenso tras décadas de investigación. El punto de vista dominante en la literatura apunta a que el dominio femenino es una característica ventajosa dados los altos costes de la reproducción y la escasez de recursos disponibles, pues se ha comprobado que el dominio de las hembras está ligado a un incremento del cuidado y atención maternal. Sin embargo, cuando los costes reproductivos y una extrema estacionalidad de los recursos se compararon con la misma situación entre otros primates, se comprobó la existencia de un dominio masculino en condiciones que eran similares o incluso más difíciles que las afrontadas por los lémures. En 2008 una nueva hipótesis revisó este modelo usando la teoría de juegos. Se sostuvo que cuando dos individuos estaban parejos en cuanto a su capacidad de pelear, el más necesitado ganaría el conflicto ya que tendría más que perder. Por ello la hembra, con más necesidades de recursos debido al embarazo, la lactancia y el cuidado maternal, tendría más probabilidad de vencer en conflictos para obtener recursos con machos del mismo tamaño. Para ello, sin embargo, se asumía un monomorfismo entre sexos. Al año siguiente se propuso una nueva hipótesis para explicar el monomorfismo, afirmando que dado que la mayor parte de las hembras de lémures solo son sexualmente receptivas durante un día o dos cada año, los machos pueden utilizar una forma más pasiva de protección de la pareja: la esfragis copulatoria (secreción gelatinosa utilizada en el acoplamiento de algunas especies animales), que bloquea el tracto reproductivo de la hembra, impidiendo a otros machos un apareamiento exitoso con ella, y así reducir la necesidad de comportamientos agresivos y el camino evolutivo hacia el dimorfismo sexual. En general, los niveles agonísticos (o agresivos) tienden a guardar relación con la longitud relativa de los caninos. El lémur de cola anillada tiene unos dientes caninos superiores largos y agudos en ambos sexos, y muestra altos niveles de agonismo. En cambio, el indri tiene colmillos más pequeños y muestra niveles inferiores de agresión. Cuando grupos vecinos de la misma especie defienden sus territorios, el conflicto puede tomar la forma de defensa ritualizada; en los sifacas, estos combates ritualizados implican mirar fijamente, gruñir, dejar marcas de olor y saltar para ocupar ciertas secciones del árbol, mientras que el indri defiende su territorio con batallas rituales de «canto».


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text: Como otros primates, los lémures utilizan el acicalado social para aliviar relaciones tensas y consolidar relaciones. Se acicalan al saludarse, cuando despiertan, al prepararse para dormir, entre las madres y sus hijos, en las relaciones juveniles y para fomentar relaciones sexuales. A diferencia de los primates antropoides, que apartan el pelaje con las manos y cogen con los dedos o la boca las partículas como piel muerta o restos de comida, o los insectos y otros ectoparásitos, los lémures se acicalan con la lengua y se cepillan con su peine dental. A pesar de estas diferencias en la técnica, los lémures se acicalan con la misma frecuencia y por los mismos motivos que los antropoides.


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text: Su ritmo biológico puede variar desde un comportamiento nocturno en los lémures más pequeños a diurno en la mayor parte de los más grandes. La diurnalidad no se da en ningún otro prosimio. La catemeralidad (actividad tanto de día como de noche) se da entre algunos lémures más grandes; pocos o casi ningún otro primate expone esta clase de modelo de actividad, con regularidad o irregularmente, ante el cambio de condiciones ambientales. Los lémures catemerales a los que se ha estudiado en mayor profundidad son los lémures marrones o verdaderos (género "Eulemur"). Aunque el lémur mangosta ("E. mongoz") sea el mejor documentado, todas las especies estudiadas de este género han mostrado algún grado del comportamiento catemeral, aunque la actividad nocturna a menudo se vea restringida por la disponibilidad de luz y las fases lunares. Este tipo de comportamiento fue documentado por primera vez en los años 1960 en especies de lémures verdaderos así como en otras especies de lemúridos, como los lémures rufos y los lémures del bambú. Inicialmente descrito como «crepuscular» (actividad al amanecer y al anochecer), el antropólogo Ian Tattersall llevó a cabo investigaciones adicionales y acuñó el nuevo término «catemeral», aunque otros científicos no antropólogos prefieran los términos «circadiano» o «nictimeral».


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text: A fin de conservar la energía y el agua en su ambiente altamente estacional, los lémures ratón y los lémures enanos han desarrollado ciclos estacionales de dormancia durante los cuales su ritmo metabólico y su temperatura corporal disminuyen; son los únicos primates conocidos que lo hacen. Acumulan reservas de grasa en sus miembros inferiores y en la base de su cola antes del árido invierno, cuando la comida y el agua escasean, y pueden mostrar períodos prolongados de letargo diario durante la estación seca. Este letargo diario constituye menos de 24 horas de dormancia, mientras que el promedio de los letargos prolongados alcanza las dos semanas de duración y señalan la proximidad de la hibernación. Los lémures ratón han sido observados experimentando un letargo que dura varios días consecutivos, pero se sabe que los lémures enanos hibernan durante entre seis y ocho meses cada año, en particular en la costa oeste de Madagascar.


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text: Los lémures enanos son los únicos primates conocidos que hibernan durante períodos prolongados. A diferencia de otros mamíferos hibernantes de regiones templadas, que tienen que despertar con regularidad durante unos días, los lémures enanos tienen un período de hibernación profunda continua (de mayo a septiembre). Antes y después de esta hibernación profunda, hay dos meses de transición (abril y octubre), donde buscarán alimento de forma limitada para reducir las posibles demandas a sus reservas de grasa. A diferencia de cualquier otro mamífero que hiberne, la temperatura corporal de los lémures enanos hibernantes fluctuará con la temperatura ambiente, en lugar de mantenerse baja y estable.


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text: Otros lémures que no experimentan períodos de dormancia conservan energía seleccionando microhábitats termorregulados (como agujeros en los árboles), compartiendo nido y reduciendo la superficie corporal expuesta, al sentarse encorvados y acurrucarse en grupo. A los lémures de cola anillada, a los lémures rufos y a los sifacas se les ve habitualmente tomando el sol, utilizando la radiación solar para calentarse en lugar del calor corporal generado por el metabolismo.


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text: El comportamiento locomotor de los lémures, tanto existentes como extintos, es muy variado y su diversidad excede a la de los primates antropoides. Entre las posturas y comportamientos locomotores están el salto y agarre vertical, propio de los lémures del bambú y de los indris; el desplazamiento cuadrúpedo arbóreo lento (como los loris), que en su día utilizaba "Mesopropithecus"; el desplazamiento cuadrúpedo arbóreo rápido, como en el caso de los lémures marrones y los lémures rufos; la locomoción cuadrúpeda parcialmente terrestre, observada en el lémur de cola anillada; la locomoción cuadrúpeda fundamentalmente terrestre, desarrollada antaño por los lémures mono, como "Hadropithecus"; y el desplazamiento en suspensión, similar al de los perezosos, que mostraban en su día los lémures perezosos, como "Palaeopropithecus". Existen informes que indican que el bandro ("Hapalemur alaotrensis") es un buen nadador. A veces estos sistemas de locomoción se agrupan en dos tipos, los de agarre y salto vertical y los cuadrúpedos arbóreos (y ocasionalmente terrestres).


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text: El poderoso salto de los índridos está bien documentado y es muy popular entre los ecoturistas que visitan Madagascar. Utilizando sus largas y potentes patas se catapultan hacia arriba y caen al suelo o en un árbol cercano con una postura erguida y se agarran con fuerza al tronco con pies y manos. Los indris pueden desplazarse con rapidez del tronco de un árbol a otro dando saltos de hasta diez metros, una capacidad conocida como "ricochetal leaping" («salto de rebotes»). El sifaca de Verreaux ("Propithecus verreauxi") es capaz de realizar este tipo de saltos en los bosques espinosos del sur de Madagascar; se desconoce como puede evitar que sus manos queden ensartadas en los troncos cubiertos de espinas de grandes plantas como "Alluaudia". Cuando la separación entre los árboles es demasiado grande, el sifaca desciende a tierra y cruza distancias de más de cien metros mientras permanece erguido de pie y saltando de lado agitando de arriba abajo el pecho para ganar altura y manteniendo los brazos abiertos, presumiblemente para mantener el equilibrio. Este movimiento se describe en ocasiones como un «salto de baile».


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text: Los lémures pueden comunicarse mediante sonidos y a través de la visión y el olfato. El lémur de cola anillada, por ejemplo, usa modelos complejos aunque muy estereotipados, como el marcado territorial y las vocalizaciones. Las señales visuales son probablemente las que menos utilizan los lémures, ya que carecen de muchos de los músculos utilizados por otros primates para las expresiones faciales. Debido a su pobre visión, las posturas de cuerpo entero son generalmente más identificables. Sin embargo, se ha comprobado que el lémur de cola anillada utiliza distintas expresiones faciales ante diversas situaciones, como una mirada fija amenazante, echar hacia atrás los labios en señal de sumisión, o girar hacia atrás las orejas y ensanchar las fosas nasales durante el marcado territorial. También se ha visto a esta especie utilizando bostezos como señal de amenaza. Su cola anillada también comunica distanciamiento, advierte a grupos vecinos y ayuda a localizar a miembros de su grupo. Se sabe que los sifacas utilizan un gesto de juego con la boca abierta, así como una mueca sumisa enseñando los dientes utilizada en interacciones agonísticas. El olfato es particularmente importante para los lémures, a excepción del indri, que carece de la mayoría de las glándulas odoríferas comunes en los demás lémures, aparte de que su cerebro tiene una región olfatoria muy reducida. A través del olfato pueden transmitir información sobre edad, sexo o estatus reproductivo, así como demarcar los límites de un territorio. Es el sentido más útil para que se comuniquen animales que raramente se encuentran unos con otros. Los lémures pequeños y nocturnos marcan sus territorios con orina, mientras que las especies más grandes y diurnas usan glándulas odoríferas localizadas en varias partes de su anatomía. El lémur de cola anillada toma parte en «luchas apestosas» frotándose la cola con sus glándulas de olor de las muñecas, para después azotarla hacia los machos oponentes. Algunos lémures defecan en áreas específicas (rasgo conocido a veces como «comportamiento de letrina»); aunque muchos animales muestren este comportamiento, es un rasgo raro entre los primates. Esta conducta a la hora de defecar puede representar un marcado territorial y una ayuda en la señalización interespecies.


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text: Comparados con otros mamíferos, los primates en general son muy vocales, y los lémures no son una excepción. Algunas especies de lémur tienen extensos repertorios vocales, como el lémur de cola anillada y los lémures rufos o de collar. Algunas de las llamadas más comunes entre los lémures son las de alarma de depredadores. Los lémures no solo reaccionan ante llamadas de alarma de sus propias especies, sino también ante llamadas de alarma de otras especies o de aves no predadoras. El lémur de cola anillada y algunos otros lémures tienen distintas llamadas y reacciones ante tipos específicos de depredadores. Con las llamadas de apareamiento, se ha comprobado que los lémures ratón que no pueden discernirse visualmente responden con más fuerza a las llamadas de su propia especie, especialmente cuando son las llamadas de otros lémures ratón que se encuentran habitualmente en su territorio. Las llamadas de los lémures pueden ser muy fuertes y alcanzar grandes distancias. Los lémures rufos utilizan algunas llamadas que pueden oírse hasta a un kilómetro de distancia durante un día claro y en calma. El lémur más ruidoso es el indri, cuyas llamadas pueden ser oídas hasta a dos kilómetros de distancia o más, para así poder comunicar de una forma más eficaz los límites de sus territorios, que abarcan de 34 a 40 hectáreas de extensión. Tanto los lémures rufos como los indris muestran un comportamiento de llamadas contagiosas, donde un individuo o grupo comienza una llamada fuerte y otros dentro del área se le unen. El canto del indri puede durar desde 45 segundos hasta más de 3 minutos y tienden a coordinarse para formar un dúo estable comparable al de los gibones.


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text: La comunicación táctil se utiliza fundamentalmente en la forma de acicalado social, aunque los lémures de cola anillada también se reúnen en grupos para dormir juntos (en un orden determinado por el rango), extendiendo la mano y tocando a algunos miembros adyacentes del grupo, o dando manotazos a otros. En esta especie, tender la mano y tocar a otros individuos se ha visto como una posible conducta de sometimiento, realizada por animales más jóvenes o sumisos hacia miembros más viejos y más dominantes del grupo. Sin embargo, el acicalamiento social parece que se da con más frecuencia entre individuos de mayor posición, un rasgo compartido con otras especies de primates. A diferencia de los primates antropoides, parece que el acicalado en los lémures es más íntimo y mutuo, a menudo directamente recíproco. Los antropoides, por otra parte, utilizan el acicalado social para manejar interacciones agonísticas. Se sabe que el lémur de cola anillada es muy táctil, y le dedica entre un 5 y un 11 % de su tiempo al acicalado.


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text: Todos los lémures experimentan algún tipo de presión por parte de depredadores. Entre las medidas de defensa comunitaria contra la depredación se encuentra la utilización de llamadas de alarma y el ataque o el hostigamiento colectivo ("mobbing") contra el agresor, sobre todo entre lémures diurnos. De acuerdo con un estudio cinemático realizado, las capacidades de salto de los lémures pueden haber evolucionado para la defensa frente a predadores, más que para desplazarse. Los lémures nocturnos son difíciles de ver y rastrear por la noche, y dificulta todavía más su visibilidad que realicen la búsqueda de alimento en solitario. También intentan evitar a los depredadores utilizando posiciones encubiertas para dormir, como nidos, agujeros en los árboles o vegetación densa, y cambiando entre múltiples localizaciones. Incluso el letargo y los estados de hibernación entre los quirogaleidos puede que se deban en parte a que sufren niveles elevados de depredación. Las crías se mantienen protegidas durante la búsqueda de alimento, bien dejándolas en el nido o escondiéndolas en un lugar oculto, donde la cría permanece inmóvil mientras los padres están ausentes.


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text: Los lémures diurnos son visibles durante el día, por lo que viven en grupos, donde un mayor número de ojos y oídos ayuda a descubrir a posibles depredadores. Los lémures diurnos utilizan y responden a las llamadas de alarma, e incluso a las de otras especies de lémur y las de aves no predadoras. El lémur de cola anillada tiene y reacciones ante distintos depredadores, como las aves de presa, mamíferos o serpientes. Algunos, como el indri, usan una estrategia de cripsis para camuflarse; se les oye a menudo, pero son difíciles de ver entre los árboles debido a la luz moteada (mezcla de luz y sombra) de los bosques, lo que les ha dado una reputación de ser «fantasmas del bosque».


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text: Exceptuando al aye-aye y al bandro, los lémures se reproducen estacionalmente, con temporadas de apareamiento y nacimiento muy cortas debido a la influencia de la disponibilidad muy estacional de recursos en su entorno. Las épocas de celo por lo general duran menos de tres semanas cada año, y la apertura vaginal de las hembras solo se produce durante unos días u horas de su período más receptivo del estro. Estos estrechos márgenes para la reproducción y la disponibilidad de recursos parecen estar relacionados con sus cortos períodos de gestación, rápida maduración y bajo metabolismo basal, así como un elevado coste energético para las hembras a la hora de reproducirse. También puede estar relacionado con la tasa de mortalidad relativamente alta que se da entre las hembras adultas y una mayor proporción de machos adultos en algunas poblaciones de lémures (ambos rasgos son raros entre los primates). Tanto en el caso del aye-aye como en el del bandro, el nacimiento (parto) se produce a lo largo de un período de seis meses.


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text: Acoplan sus temporadas de apareamiento y nacimiento de modo que los períodos de destete estén sincronizados para coincidir con el momento de mayor disponibilidad de comida. El destete se produce un poco antes o después de la erupción de sus primeras muelas permanentes. Los lémures ratón son capaces de ajustar su ciclo de cría completo a la estación húmeda, mientras que los lémures más grandes, como los sifacas, deben lactar durante dos meses durante la temporada seca. Se ha comprobado que la supervivencia infantil en algunas especies, como el sifaca de Milne-Edwards, se ve afectada directamente tanto por las condiciones ambientales como por el rango, la edad y la salud de la madre. La temporada de cría también está afectada por la situación geográfica; por ejemplo, los lémures ratón paren entre septiembre y octubre en su hábitat natal en el hemisferio sur, pero los ejemplares en cautividad en el hemisferio norte lo hacen de mayo a junio.


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text: Los factores odoríferos son de gran importancia en la reproducción de los lémures. La actividad de marcado territorial se intensifica durante la época de celo, y las feromonas pueden coordinar el momento reproductivo para las hembras que entran en el estro. El apareamiento puede ser monógamo o promiscuo tanto en el caso de los machos como de las hembras, y el acoplamiento puede incluir a individuos ajenos al grupo. Entre los lémures monógamos se encuentra el lémur de vientre rojo ("Eulemur rubriventer") y el lémur mangosta ("Eulemur mongoz"), aunque se ha visto a este último apareándose fuera de su vínculo de pareja. La monogamia es más común entre las especies nocturnas, aunque se dan algunas muestras de competiciones de lucha, supresión sexual de subordinados o competencia entre machos que evitan enfrentamientos directos. En el caso de los lémures ratón, los machos utilizan la esfragis copulatoria, un aumento del desarrollo de los testículos durante la época de celo, y también desarrollan un incremento en el dimorfismo de tamaño. El período de gestación varía según la especie, y va desde las nueve semanas en los lémures ratón y entre nueve y diez de los lémures enanos, hasta las dieciocho o veinticuatro semanas en otros lémures. Las especies más pequeñas y nocturnas, como las del género "Mirza", los lémures ratón y los lémures enanos, por lo general dan a luz a más de una cría, mientras que los lémures más grandes, nocturnos, como los lémures de orejas ahorquilladas, los lémures saltadores o el aye-aye por lo general tienen un descendiente. Los lémures enanos y los lémures ratón tienen hasta cuatro descendientes, pero en ambas especies la media es de solo dos. Los lémures rufos son los únicos lémures grandes y diurnos que paren de forma habitual dos o tres crías; todas las demás especies tienen partos simples. Los partos múltiples en los lémures son normalmente dicigóticos, y suelen ocurrir en uno de cada cinco o seis nacimientos en especies como el lémur de cola anillada o en algunos del género "Eulemur".


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text: Después de dar a luz, mientras buscan alimento suelen llevar sujetas a ellos a las crías, o bien las esconden. Cuando cargan con ellas, las crías se agarran a la piel de la madre o son llevadas con la boca cogidas por el cuello. En algunas especies, como los lémures del bambú, los pequeños son llevados con la boca hasta que son capaces de agarrarse a la piel de su madre. Entre las especies que no cargan con su progenie se incluyen las especies nocturnas (como los lémures ratón, los lémures saltadores y los lémures enanos), los lémures del bambú y los lémures rufos. En el caso de los lémures rufos, los pequeños son altriciales y las madres construyen nidos para ellos, al igual que las especies de lémur más pequeñas y nocturnas. Los avahi o lémures lanudos son una excepción entre los lémures nocturnos porque viven en grupos familiares cohesionados y llevan a su única cría con ellos en lugar de dejarla en el área de cría. Se ha descrito la crianza o cuidado aloparental (asistencia por parte de individuos distintos de los progenitores en el cuidado de la prole, bien de forma individual o por parte del grupo) en todas las familias de lémures excepto en los lémures saltadores y en el aye-aye. También se sabe que el aloamamantamiento (la cesión de leche a crías diferentes de la propia) se da en varios grupos de lémures. Se ha comprobado que incluso los machos pueden cuidar a las crías en algunas especies como el lémur de vientre rojo, el lémur mangosta, el lémur mano gris ("Hapalemur griseus"), el sifaca sedoso ("Propithecus candidus"), el lémur enano de cola gruesa ("Cheirogaleus medius") o los lémures rufos.


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text: Otra de las características que diferencia a la mayor parte de los lémures de los primates antropoides es su longevidad y su alta tasa de mortalidad infantil. Muchos lémures, incluido el lémur de cola anillada, se han adaptado a un ambiente altamente estacional, que ha afectado a su índice de natalidad, madurez y tasa de apareamiento (selección r); esto les ayuda a recuperarse rápidamente de una caída demográfica. En cautiverio pueden vivir el doble de lo que lo hacen en la naturaleza, al beneficiarse de una nutrición consistente que satisface sus exigencias alimenticias, de los progresos médicos y de la mejora en la compresión de sus exigencias de alojamiento. En 1960 se creía que los lémures podrían vivir entre 23 y 25 años, pero actualmente se sabe que las especies de mayor tamaño pueden vivir durante más de 30 años sin mostrar señales de envejecimiento (senescencia) y manteniendo su capacidad para reproducirse.


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text: Tradicionalmente se ha considerado a los lémures menos inteligentes que los primates antropoides, y se ha descrito a monos y hominoides como más astutos, hábiles y embaucadores. Muchas especies de lémur, como los sifacas y el lémur de cola anillada, han dado peores resultados en pruebas diseñadas para monos, mientras que se desempeñaban igual que ellos en otras. Estas comparaciones pueden no ser justas ya que los lémures prefieren manipular los objetos con la boca (más que con las manos) y solo se interesan por objetos cuando están en cautividad. De hecho, varios estudios han demostrado que los lémures poseen el mismo nivel de inteligencia técnica que el resto de los primates. No se ha visto a los lémures utilizando herramientas en la naturaleza, aunque en cautividad el lémur pardo y el lémur de cola anillada han demostrado ser capaces de entender y utilizar herramientas.


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text: El cerebro de algunas especies tiene un tamaño relativamente grande. El extinto "Hadropithecus" tenía el tamaño corporal de un babuino macho grande y poseía un cerebro de un tamaño similar, lo que lo convierte en el cerebro de mayor tamaño con relación a la masa corporal de todos los prosimios. El aye-aye también tiene una proporción cerebro-masa corporal grande, lo que puede indicar un nivel más alto de inteligencia. Sin embargo, a pesar de tener incorporado en su cuerpo un instrumento en la forma de su largo y delgado dedo medio, que utiliza para capturar larvas de insectos, el aye-aye ha ofrecido pobres resultados en las pruebas de utilización de herramientas.


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text: Madagascar no solo cuenta con dos zonas climáticas radicalmente diferentes, las selvas tropicales del este y las regiones secas del oeste, sino que además sufre desde profundas sequías hasta inundaciones provocadas por ciclones. Estos desafíos climáticos y geográficos, junto con unos suelos pobres, de baja productividad vegetal, una gran variedad y complejidad de sus ecosistemas y una carencia de árboles que den fruta con regularidad (como las higueras), ha llevado a los lémures a evolucionar hacia una enorme diversidad morfológica y de comportamiento. Su supervivencia ha requerido la capacidad de soportar los extremos constantes, en lugar de una estabilidad o regularidad anual. Los lémures ocupan actualmente, o lo hicieron con anterioridad, los nichos ecológicos generalmente ocupados por monos, ardillas, pájaros carpinteros y ungulados de pasto. Dada su diversidad de adaptaciones a nichos ecológicos específicos, la selección de hábitat entre las familias y algunos géneros de lémures a menudo es muy distinta, minimizando la competencia. Hasta cinco especies de lémures nocturnos de los bosques más estacionales del oeste pueden coexistir durante la estación húmeda gracias a la gran abundancia de comida. Sin embargo, para soportar la extrema estación seca de la isla, tres de estas cinco especies utilizan distintos modelos alimenticios (con sus rasgos fisiológicos subyacentes) para poder coexistir: los lémures de orejas ahorquilladas se alimentan de la goma del árbol, los lémures saltadores de las hojas y los del género "Mirza" a veces se alimentan de secreciones de insectos. Las otras dos especies, el lémur naranja y el lémur enano de cola gruesa, evitan la competencia reduciendo la actividad; el lémur naranja se vale de temporadas de letargo, mientras que el lémur enano de cola gruesa hiberna completamente. Del mismo modo, en la costa oriental géneros enteros se centran en una comida específica para evitar una excesiva superposición de nichos; los lémures marrones y los lémures rufos son frugívoros, los índridos son folívoros y los lémures del bambú se especializan en el bambú y otras hierbas. Una vez más, las diferencias alimenticias estacionales, así como las sutiles diferencias en las preferencias de sustrato, los estratos forestales utilizados, el ciclo de actividad y la organización social permiten la coexistencia de distintas especies de lémures, aunque en este caso las especies estén más estrechamente relacionadas y tengan nichos similares. Un buen ejemplo es la división de recursos entre tres especies de lémures del bambú que viven muy próximas en pequeñas áreas arboladas: el lémur dorado, el lémur grande del bambú y el lémur mano gris; cada uno utiliza especies diferentes de bambú, partes diferentes de la planta o capas diferentes del bosque. El contenido de nutrientes y toxinas (como el cianuro) ayudan a regular la selección de comida, aunque se sabe que las preferencias estacionales de alimento también desempeñan un papel en la selección.


title: Lemuroidea

text: Tienen regímenes alimenticios variados según las especies, y los hay nectarívoros, folívoros, frugívoros u omnívoros, con especies que son muy adaptables mientras que otras tienen una dieta especializada, como exudaciones de plantas o bambú. En algunos casos, los patrones alimenticios de los lémures benefician la vida vegetal local; cuando se alimentan de néctar pueden actuar como polinizadores, mientras que las partes funcionales de la flor no resultan dañadas. De hecho, varias plantas con flor malgaches no relacionadas muestran rasgos de polinización específicos del lémur, y diversos estudios indican que algunas especies diurnas, como el lémur de vientre rojo y los lémures rufos, actúan como polinizadores primarios. Dos ejemplos de especies de planta que se valen de los lémures para la polinización son la palma del viajero ("Ravenala madagascariensis") y una especie de liana parecida a una legumbre, "Strongylodon cravieniae". La dispersión de semillas es otro de los servicios facilitados por los lémures; después de pasar por el vientre del lémur, las semillas de trepadoras y árboles muestran una mortalidad inferior y germinan más rápido. El comportamiento de defecar en algunas áreas específicas que muestran algunos lémures puede ayudar a mejorar la calidad del suelo y facilitar la dispersión de semillas. Debido a su importancia para el mantenimiento de un bosque sano, los lémures frugívoros pueden calificarse como mutualistas clave.


title: Lemuroidea

text: Todos los lémures, y en particular las especies de menor tamaño, son víctimas de la depredación, y constituyen una presa importante para varios predadores. Los humanos son los predadores más significativos para los lémures diurnos, a pesar de que algunos tabús prohíben su caza y alimentarse de ciertas especies de lémur. Entre sus depredadores se encuentran eupléridos nativos como la civeta de Madagascar ("Fossa fossana") y el fosa ("Cryptoprocta ferox"), gatos salvajes, perros domésticos, serpientes, aves de presa diurnas, rapaces nocturnas y cocodrilos. Águilas gigantes extinguidas, como el águila coronada de Madagascar ("Stephanoaetus mahery"), y una o dos especies del género "Aquila", así como el fosa gigante ("Cryptoprocta spelea"), antaño también se alimentaron de lémures, quizás incluso de los recientemente extintos lémures gigantes o sus crías subadultas. La existencia de estos gigantes extintos sugiere que las interacciones entre presa y predador que implicaban a los lémures fueron más complejas de lo que son en la actualidad. Hoy en día, el tamaño de los depredadores solo limita a los búhos a los lémures más pequeños, por lo general de unos 100 g o menos, mientras que los lémures de mayor tamaño caen víctimas de las aves de presa diurnas más grandes, como el aguilucho malgache ("Polyboroides radiatus") y el buitre de Madagascar ("Buteo brachypterus").