text: Se ha encontrado ADN derivado de neandertales en los genomas de la mayoría o posiblemente de todas las poblaciones contemporáneas, variando notablemente según la región. Representa del 1 al 4% de los genomas modernos de personas fuera del África subsahariana, aunque las estimaciones varían, y ninguno o posiblemente hasta el 0,3%, según una investigación reciente, para los de África. Es más alto en los asiáticos orientales, intermedio en los europeos y más bajo en los asiáticos del sudeste. Según algunas investigaciones, también es menor en los melanesios en comparación con los asiáticos orientales y los europeos. Sin embargo, otra investigación encuentra una mezcla de neandertal más alta en los australo-melanesios, así como en los nativos americanos, que en los europeos (aunque no más alta que en los asiáticos orientales).


title: Mestizaje entre humanos arcaicos y modernos

text: La ascendencia derivada del denisovano está en gran parte ausente en las poblaciones modernas de África y Eurasia occidental. Las tasas más altas, con mucho, de mezcla de denisovanos se han encontrado en las poblaciones de Oceanía y algunas poblaciones del sudeste asiático, con un estimado del 4 al 6% del genoma de los melanesios modernos derivado de los denisovanos. Mientras que algunas poblaciones de Negrito del sudeste asiático tienen una mezcla de Denisovan, otras no tienen ninguna, como los Andamanese. Además, se han encontrado pocos rastros de ascendencia derivada de Denisovan en Asia continental, con una ascendencia de Denisovan elevada en las poblaciones del sur de Asia en comparación con otras poblaciones del continente.


text: En África, se han encontrado alelos arcaicos consistentes con varios eventos de mezcla independientes en el subcontinente. Actualmente se desconoce quiénes eran estos arcaicos homínidos africanos.


text: Aunque las narrativas de la evolución humana a menudo son polémicas, la evidencia del ADN muestra que la evolución humana no debe verse como una simple progresión lineal o ramificada, sino como una mezcla de especies relacionadas. De hecho, la investigación genómica ha demostrado que la hibridación entre linajes sustancialmente divergentes es la regla, no la excepción, en la evolución humana. Además, se argumenta que la hibridación fue una fuerza impulsora esencial en el surgimiento de los humanos modernos.


text: El 7 de mayo de 2010, tras la secuenciación del genoma de tres neandertales de Vindija, se publicó un borrador de la secuencia del genoma del neandertal y se reveló que los neandertales compartían más alelos con poblaciones euroasiáticas (por ejemplo, francés, chino han y Papúa Nueva Guinea) que con poblaciones de África subsahariana (por ejemplo, Yoruba y San). Según los autores, el exceso observado de similitud genética se explica mejor por el reciente flujo de genes de los neandertales a los humanos modernos después de la migración fuera de África. Estimaron que la proporción de ascendencia derivada del neandertal era del 1 al 4% del genoma euroasiático. Se llegó a estimar que la proporción era del 1,5% al 2,1% para los no africanos, otros autores estimaron una tasa más alta del 3,4% al 7,3% en Eurasia. En 2017, se revisó la estimación al 1.8–2.6% para los no africanos fuera de Oceanía.


text: Según un estudio posterior los africanos (específicamente, las poblaciones africanas de 1000 genomas) también tienen una mezcla de neandertales, con esta mezcla de neandertales en individuos africanos que representan 17 megabases, que es el 0,3% de su genoma. Según los autores, los africanos obtuvieron su mezcla de neandertal principalmente a partir de una migración hacia atrás de pueblos (humanos modernos que llevan la mezcla de neandertal) que se habían separado de los europeos ancestrales (posterior a la división entre asiáticos orientales y europeos). Se propone que esta migración hacia atrás ocurrió hace unos 20.000 años. Sin embargo, algunos científicos, como el genetista David Reich, cuestionan las conclusiones del estudio que sugieren la mezcla de neandertales en africanos subsaharianos.


text: Aproximadamente el 20% del genoma neandertal se ha encontrado introgresado o asimilado en la población humana moderna (analizando a los asiáticos orientales y europeos), pero la cifra también se ha estimado en aproximadamente un tercio.


text: Se encontró una mezcla de neandertal más alta en los asiáticos orientales que en los europeos, que se estima que es aproximadamente un 20% más de introgresión en los asiáticos orientales. Esto posiblemente podría explicarse por la ocurrencia de más eventos de mezcla en los primeros ancestros de los asiáticos orientales después de la separación de los europeos y asiáticos orientales, dilución de la ascendencia neandertal en los europeos por poblaciones con baja ascendencia neandertal de migraciones posteriores, o selección natural que puede haber sido relativamente más baja en los asiáticos orientales que en los europeos. Los estudios que simulan modelos de mezcla indican que una eficacia reducida de la selección purificadora contra los alelos neandertales en los asiáticos orientales no podría explicar la mayor proporción de ascendencia neandertal de los asiáticos orientales, favoreciendo así modelos más complejos que implican pulsos adicionales de introgresión neandertal en asiáticos orientales. Dichos modelos muestran un pulso para los ancestrales euroasiáticos, seguido de una separación y un pulso adicional para los ancestrales asiáticos orientales. Se observa que existe una variación pequeña pero significativa de las tasas de mezcla de neandertales dentro de las poblaciones europeas, pero ninguna variación significativa dentro de las poblaciones de Asia oriental. Prüfer y col. (2017) señaló que los asiáticos orientales llevan más ADN de neandertal (2,3-2,6%) que los euroasiáticos occidentales (1,8-2,4%).


text: En 2020, se ha publicado que los asiáticos orientales tienen un 8% más de ascendencia neandertal, revisado de los informes anteriores de un 20% más de ascendencia neandertal, en comparación con los europeos. Esto se debe al hecho de que la ascendencia neandertal compartida con los africanos había sido enmascarada, porque se pensaba que los africanos no tenían mezcla neandertal y, por lo tanto, se utilizaron como muestras de referencia. Por lo tanto, cualquier superposición en la mezcla neandertal con africanos resultó en una subestimación de la mezcla neandertal en los no africanos y especialmente en los europeos. Los autores dan un solo pulso de mezcla neandertal después de la dispersión fuera de África como la explicación más parsimoniosa para el enriquecimiento en los asiáticos orientales, pero agregan que la variación en la ascendencia neandertal también puede atribuirse a la dilución para explicar las ahora más modestas diferencias encontradas. Como proporción de la cantidad total de secuencia neandertal para cada población, el 7,2% de la secuencia en europeos se comparte exclusivamente con africanos, mientras que el 2% de la secuencia en asiáticos orientales se comparte exclusivamente con africanos.


text: El análisis genómico sugiere que existe una división global en la introgresión neandertal entre las poblaciones africanas subsaharianas y otros grupos humanos modernos (incluidos los norteafricanos) en lugar de entre poblaciones africanas y no africanas. Los grupos del norte de África comparten un exceso similar de alelos derivados con los neandertales al igual que las poblaciones no africanas, mientras que los grupos del África subsahariana son las únicas poblaciones humanas modernas que generalmente no experimentaron la mezcla de neandertales. Se encontró que la señal genética neandertal entre las poblaciones de África del Norte varía según la cantidad relativa de ascendencia autóctona de África del Norte, Europa, Oriente Próximo y subsahariana. Utilizando el análisis estadístico de la relación de ascendencia f4, se observó que la mezcla inferida de neandertales era: la más alta entre las poblaciones de África del Norte con ascendencia autóctona máxima de África del Norte, como los bereberes tunecinos, donde estaba al mismo nivel o incluso más alta que la de las poblaciones de Eurasia (100 –138%); alto entre las poblaciones del norte de África que tienen una mayor mezcla de Europa o del Cercano Oriente, como los grupos del norte de Marruecos y Egipto (∼60–70%); y el más bajo entre las poblaciones del norte de África con mayor mezcla subsahariana, como en el sur de Marruecos (20%). Se ha postulado que la presencia de esta señal genética neandertal en África no se debe al flujo genético reciente de las poblaciones del Cercano Oriente o Europa, ya que es mayor entre las poblaciones con ascendencia indígena pre-neolítica del norte de África. También se han observado tasas bajas pero significativas de mezcla neandertal para los masái de África oriental. Después de identificar la ascendencia africana y no africana entre los masái, se puede concluir que el reciente flujo de genes humanos modernos no africanos (posneandertales) fue la fuente de la contribución, ya que aproximadamente el 30 % del genoma masái se puede rastrear hasta introgresión no africana de hace unas 100 generaciones.


text: Al presentar una secuencia del genoma de alta calidad de una mujer neandertal de Altái, se ha encontrado que el componente de neandertal en humanos modernos no africanos está más relacionado con el neandertal de Mezmaiskaya (Cáucaso) que con el neandertal de Altái (Siberia) o los neandertales de Vindija (Croacia). Mediante la secuenciación de alta cobertura del genoma de un fragmento de Vindija Neandertal femenino de 50.000 años de edad, se descubrió más tarde que los neandertales Vindija y Mezmaiskaya no parecían diferir en el grado de compartir alelos con los humanos modernos. En este caso, también se encontró que el componente neandertal en humanos modernos no africanos está más estrechamente relacionado con los neandertales de Vindija y Mezmaiskaya que con el neandertal de Altái. Estos resultados sugieren que la mayoría de la mezcla en humanos modernos provino de poblaciones neandertales que se habían separado (alrededor de 80-100kya) de los linajes neandertales Vindija y Mezmaiskaya antes de que los dos últimos divergieran entre sí.


text: Al analizar el cromosoma 21 de los neandertales de Altái (Siberia), El Sidrón (España) y Vindija (Croacia), se determina que, de estos tres linajes, solo los neandertales de El Sidrón y Vindija muestran tasas significativas de flujo genético (0,3-2,6 %) en los humanos modernos, lo que sugiere que los neandertales de El Sidrón y Vindija están más estrechamente relacionados que el neandertal de Altái con los neandertales que se cruzaron con los humanos modernos hace unos 47.000-65.000 años. Por el contrario, también se determinó que se produjeron tasas significativas de flujo de genes humanos modernos hacia los neandertales, de los tres linajes examinados, solo para el neandertal de Altái (0.1-2.1%), lo que sugiere que el flujo de genes humanos modernos hacia los neandertales tuvo lugar principalmente después de la separación de los neandertales de Altái de los neandertales de El Sidrón y Vindija que ocurrieron hace aproximadamente 110.000 años. Los hallazgos muestran que la fuente del flujo de genes humanos modernos hacia los neandertales se originó a partir de una población de humanos modernos tempranos de hace unos 100.000 años, anterior a la migración fuera de África de los ancestros humanos modernos de los no africanos actuales.


text: No se ha encontrado evidencia de ADN mitocondrial neandertal en humanos modernos. Esto sugiere que la mezcla exitosa de Neanderthal ocurrió en parejas con machos de Neanderthal y hembras humanas modernas. Posibles hipótesis son que el ADN mitocondrial neandertal tenía mutaciones perjudiciales que llevaron a la extinción de los portadores, que la descendencia híbrida de madres neandertales se crio en grupos neandertales y se extinguió con ellos, o que las hembras neandertales y los machos sapiens no producir descendencia fértil. Sin embargo, esto es impugnado por hallazgos recientes que sugieren que el cromosoma Y del neandertal fue reemplazado por cromosomas Y del Sapiens después de que el cromosoma Y humano ingresó al acervo genético del Neandertal, lo que significa que los machos Sapiens deben haberse apareado con las hembras Neandertales en algún momento.


text: La mezcla de neandertales en humanos modernos puede haber sido causada por una tasa muy baja de mestizaje entre humanos modernos y neandertales, con el intercambio de un par de individuos entre las dos poblaciones en aproximadamente cada 77 generaciones. Esta baja tasa de mestizaje explicaría la ausencia de ADN mitocondrial neandertal del acervo genético humano moderno, como se encontró en estudios anteriores, ya que el modelo estima una probabilidad de solo el 7% para un origen neandertal tanto del ADN mitocondrial como del cromosoma Y en humanos modernos.


text: Hay una presencia de grandes regiones genómicas con una contribución neandertal fuertemente reducida en los humanos modernos debido a la selección negativa, causada en parte por la infertilidad masculina híbrida. Estas grandes regiones de contribución neandertal baja fueron más pronunciadas en el cromosoma X, con una ascendencia neandertal cinco veces menor en comparación con los autosomas. También contenían un número relativamente elevado de genes específicos de los testículos. Esto significa que los humanos modernos tienen relativamente pocos genes neandertales que se encuentran en el cromosoma X o se expresan en los testículos, lo que sugiere que la infertilidad masculina es una causa probable. Puede verse afectado en parte por la hemicigosis de los genes del cromosoma X en los hombres.


text: Los desiertos de secuencias de Neandertal también pueden ser causados por la deriva genética que involucra intensos cuellos de botella en la población humana moderna y la selección de fondo como resultado de una fuerte selección contra alelos neandertales deletéreos.La superposición de muchos desiertos de secuencias de neandertales y denisovanos sugiere que la pérdida repetida de ADN arcaico se produce en lugares específicos.


text: También se ha demostrado que se ha seleccionado la ascendencia neandertal en rutas biológicas conservadas, como el procesamiento de ARN.


text: De acuerdo con la hipótesis de que la selección purificadora ha reducido la contribución de los neandertales en los genomas humanos modernos de hoy en día, los humanos modernos de Eurasia del Paleolítico Superior (como el humano moderno de Tianyuan) llevan más ADN de Neandertal (aproximadamente del 4 al 5%) que los humanos modernos de Eurasia de hoy en día. (alrededor del 1-2%).


text: Las tasas de selección frente a secuencias neandertales variaron para las poblaciones europeas y asiáticas.


text: En Eurasia, los humanos modernos heredaron la introgresión adaptativa de humanos arcaicos, lo que proporcionó una fuente de variantes genéticas ventajosas que se adaptan a los entornos locales y una reserva para la variación genética adicional.La introgresión adaptativa de los neandertales se ha dirigido a genes relacionados con los filamentos de queratina, el metabolismo del azúcar, la contracción muscular, la distribución de la grasa corporal, el grosor del esmalte y la meiosis de los ovocitos, así como el tamaño y el funcionamiento del cerebro. Hay señales de selección positiva, como resultado de la adaptación a diversos hábitats, en genes involucrados en la variación de la pigmentación de la piel y la morfología del cabello. En el sistema inmunológico, las variantes introgresadas han contribuido en gran medida a la diversidad de genes inmunes, de los cuales hay un enriquecimiento de alelos introgresados que sugieren una fuerte selección positiva.


text: Se descubrió que los genes que afectan la queratina se introdujeron de los neandertales en los humanos modernos (que se muestra en los asiáticos orientales y europeos), lo que sugiere que estos genes dieron una adaptación morfológica en la piel y el cabello a los humanos modernos para hacer frente a entornos no africanos.Lo mismo ocurre con varios genes implicados en fenotipos de importancia médica, como los que afectan al lupus eritematoso sistémico, la cirrosis biliar primaria, la enfermedad de Crohn, el tamaño del disco óptico, el tabaquismo, los niveles de interleucina 18 y la diabetes mellitus tipo 2.


text: Se ha encontrado introgresión neandertal de 18 genes, varios de los cuales están relacionados con la adaptación a la luz ultravioleta, dentro de la región del cromosoma 3p21.31 (región HYAL) de los asiáticos orientales. Los haplotipos introgresivos se seleccionaron positivamente solo en las poblaciones de Asia oriental, aumentando constantemente desde los 45.000 años AP hasta un aumento repentino de la tasa de crecimiento alrededor de los 5.000 a los 3.500 años AP. Ocurren con frecuencias muy altas entre las poblaciones de Asia oriental en contraste con otras poblaciones de Eurasia (por ejemplo, poblaciones europeas y del sur de Asia). Los hallazgos también sugieren que esta introgresión neandertal ocurrió dentro de la población ancestral compartida por los asiáticos orientales y los nativos americanos.


text: Evans y col. (2006) habían sugerido previamente que un grupo de alelos conocidos colectivamente como haplogrupo D de microcefalina, un gen regulador crítico para el volumen cerebral, se originó a partir de una población humana arcaica. Los resultados muestran que el haplogrupo D se introdujo hace 37.000 años (según la edad de coalescencia de los alelos D derivados) en los humanos modernos de una población humana arcaica que separó a hace 1.1 millones de años (basado en el tiempo de separación entre los alelos D y no D), consistente con el período en el que los neandertales y los humanos modernos coexistieron y divergieron respectivamente. La alta frecuencia del haplogrupo D (70%) sugiere que se seleccionó positivamente en los humanos modernos. La distribución del alelo D de la microcefalina es alta fuera de África, pero baja en el África subsahariana, lo que sugiere además que el evento de mezcla ocurrió en poblaciones arcaicas de Eurasia. Esta diferencia de distribución entre África y Eurasia sugiere que el alelo D se originó en los neandertales según Lari et al. (2010), pero encontraron que un individuo de Neandertal del Mezzena Rockshelter (Monti Lessini, Italia) era homocigoto para un alelo ancestral de microcefalina, por lo que no brinda apoyo de que los neandertales contribuyeron con el alelo D a los humanos modernos y tampoco excluyen la posibilidad de un origen neandertal del alelo D. Otro estudio habiendo analizado los neandertales de Vindija, tampoco pudo confirmar un origen neandertal del haplogrupo D del gen de la microcefalina.


text: Se ha encontrado que el HLA-A*02, A*26/*66, B*07, B*51, C*07: 02 y C*16:02 del sistema inmunológico fueron aportados por los neandertales a los humanos modernos. Después de emigrar fuera de África, los humanos modernos se encontraron y se cruzaron con humanos arcaicos, lo que resultó ventajoso para los humanos modernos al restaurar rápidamente la diversidad de HLA y adquirir nuevas variantes de HLA que se adaptan mejor a los patógenos locales.


text: Se ha encontrado que los genes neandertales introgresados exhiben efectos cis-reguladores en los humanos modernos, lo que contribuye a la complejidad genómica y la variación del fenotipo de los humanos modernos. Al observar a los individuos heterocigotos (que portan versiones neandertales y humanas modernas de un gen), se descubrió que la expresión alelo-específica de los alelos neandertales introgresados era significativamente menor en el cerebro y los testículos en relación con otros tejidos.En el cerebro, esto fue más pronunciado en el cerebelo y los ganglios basales. Esta regulación a la baja sugiere que los humanos modernos y los neandertales posiblemente experimentaron una tasa relativamente más alta de divergencia en estos tejidos específicos.


text: Además, al correlacionar los genotipos de los alelos neandertales introgresados con la expresión de genes cercanos, se encuentra que los alelos arcaicos contribuyen proporcionalmente más a la variación en la expresión que los alelos no arcaicos. Alelos Neanderthal afectan a la expresión de los genes inmunológicamente OAS1/2/3 y TLR1/6/10, que puede ser específica de tipo celular y se ve influenciada por los estímulos ambientales.


text: Al estudiar el genoma femenino de Vindija Neanderthal de alta cobertura, se identificaron varias variantes de genes derivados del neandertal, incluidos los que afectan los niveles de colesterol LDL y vitamina D, y tienen influencia en los trastornos alimentarios, la acumulación de grasa visceral, la artritis reumatoide, la esquizofrenia y la respuesta a los fármacos antipsicóticos.


text: Al examinar a los humanos modernos europeos con respecto al genoma neandertal de Altái en alta cobertura, los resultados muestran que la mezcla neandertal está asociada con varios cambios en el cráneo y la morfología cerebral subyacente, lo que sugiere cambios en la función neurológica a través de la variación genética derivada del neandertal. La mezcla de neandertales se asocia con una expansión del área posterolateral del cráneo humano moderno, que se extiende desde los huesos occipital y parietal inferior hasta localizaciones temporales bilaterales. En lo que respecta a la morfología del cerebro humano moderno, la mezcla de neandertales se correlaciona positivamente con un aumento en la profundidad del surco intraparietal derecho y un aumento en la complejidad cortical para la corteza visual temprana del hemisferio izquierdo. La mezcla de neandertal también se correlaciona positivamente con un aumento en el volumen de materia blanca y gris localizado en la región parietal derecha adyacente al surco intraparietal derecho. En el área que se superpone a la girificación de la corteza visual primaria en el hemisferio izquierdo, la mezcla de neandertal se correlaciona positivamente con el volumen de materia gris. Los resultados también muestran evidencia de una correlación negativa entre la mezcla de neandertal y el volumen de materia blanca en la corteza orbitofrontal.


text: En los papúes, la herencia neandertal asimilada se encuentra con mayor frecuencia en los genes expresados en el cerebro, mientras que el ADN de Denisovan tiene la mayor frecuencia en los genes expresados en huesos y otros tejidos.


text: Aunque menos parsimoniosa que el flujo de genes reciente, la observación puede haberse debido a la subestructura de la población antigua en África, causando una homogeneización genética incompleta dentro de los humanos modernos cuando los neandertales divergieron mientras que los primeros ancestros de los euroasiáticos estaban aún más relacionados con los neandertales que los de los africanos a los Neandertales.Sobre la base del espectro de frecuencias alélicas, se demostró que el modelo de mezcla reciente tenía el mejor ajuste a los resultados, mientras que el modelo de subestructura de población antigua no tenía ajuste, lo que demuestra que el mejor modelo fue un evento de mezcla reciente que fue precedido por un evento de cuello de botella entre los humanos modernos, lo que confirma la mezcla reciente como la explicación más parsimoniosa y plausible del exceso observado de similitudes genéticas entre los humanos modernos no africanos y los neandertales. Sobre la base de patrones de desequilibrio de ligamiento, los datos también confirman un evento de mezcla reciente. Desde el punto de desequilibrio de ligamiento, se estimó que el último flujo de genes de Neanderthal en los primeros ancestros de los europeos se produjo 47,000-65,000 años AP. Junto con la evidencia arqueológica y fósil, se cree que el flujo de genes probablemente haya ocurrido en algún lugar de Eurasia occidental, posiblemente en el Medio Oriente. A través de otro enfoque, utilizando un genoma de cada uno de un neandertal, euroasiático, africano y chimpancé (grupo externo), y dividiéndolo en bloques de secuencia corta no recombinantes, para estimar la probabilidad máxima de todo el genoma bajo diferentes modelos, se descartó la sub-estructura de población antigua en África y se confirmó un evento de mezcla neandertal.


text: Los restos del entierro del Paleolítico Superior temprano de un niño humano moderno de Abrigo do Lagar Velho (Portugal) presenta rasgos que indican el mestizaje neandertal con humanos modernos que se dispersan en Iberia. Teniendo en cuenta la datación de los restos del entierro (24.500 años AP) y la persistencia de los rasgos neandertales mucho después del período de transición de un neandertal a una población humana moderna en Iberia (28.000-30.000 años AP), el niño puede haber sido descendiente de una población ya muy mezclada.


text: Los restos de un humano moderno del Paleolítico superior temprano de Peștera Muierilor (Rumania) de 35.000 años AP muestra un patrón morfológico de los humanos modernos primitivos europeos, pero posee características arcaicas o neandertales, lo que sugiere que los humanos modernos primitivos europeos se cruzan con los neandertales. Estas características incluyen una gran amplitud interorbitaria, arcos superciliares relativamente planos, un moño occipital prominente, una forma de muesca mandibular asimétrica y poco profunda, una apófisis coronoides mandibular alta, el cóndilo mandibular relativo perpendicular a la posición de la cresta de la muesca y una fosa glenoidea escapular estrecha.


text: La mandíbula humana moderna temprana Oase 1 de Peștera cu Oase (Rumania) de 34 000 a 36 000 años AP presenta un mosaico de características modernas, arcaicas y posibles de Neandertal. Muestra un puente lingual del foramen mandibular, no presente en humanos anteriores, excepto en los neandertales del Pleistoceno medio tardío y tardío, lo que sugiere afinidad con los neandertales. Concluyendo de la mandíbula de Oase 1, aparentemente hubo un cambio craneofacial significativo en los primeros humanos modernos de al menos Europa, posiblemente debido a algún grado de mezcla con los neandertales.


text: Los humanos modernos europeos más tempranos (antes de aproximadamente 33 000 AP) y los gravetienses posteriores (Paleolítico superior medio), que se alinean anatómicamente en gran medida con los humanos modernos africanos más antiguos (Paleolítico medio), también muestran rasgos que son distintivamente neandertales, lo que sugiere que un La ascendencia humana moderna paleolítica era poco probable para los primeros humanos modernos europeos.


text: Una mandíbula de neandertal tardío (más específicamente, un remanente de cuerpo mandibulae) del refugio rocoso de Mezzena (Monti Lessini, Italia) muestra indicios de un posible mestizaje en neandertales italianos tardíos. La mandíbula se encuentra dentro del rango morfológico de los humanos modernos, pero también muestra fuertes similitudes con algunos de los otros especímenes neandertales, lo que indica un cambio en la morfología neandertal tardía debido a un posible mestizaje con humanos modernos. Sin embargo, un análisis de ADNa más reciente de esta mandíbula ha demostrado que no pertenece a un neandertal, sino a un humano completamente moderno del Holoceno. Los informes anteriores de un "híbrido neandertal" de Mezzena se basaron en un análisis de ADN defectuoso.


text: Manot 1, un calvarium parcial de un humano moderno que fue descubierto recientemente en la cueva de Manot (Galilea occidental, Israel) y data de 54,7 ± 5,5 miles de años AP, representa la primera evidencia fósil del período en que los humanos modernos emigraron con éxito fuera de África y colonizó Eurasia. También proporciona la primera evidencia fósil de que los humanos modernos habitaron el sur del Levante durante la interfaz del Paleolítico Medio al Superior, al mismo tiempo que los neandertales y cerca del probable evento de mestizaje. Las características morfológicas sugieren que la población de Manot puede estar estrechamente relacionada con los primeros humanos modernos que luego colonizaron con éxito Europa para establecer poblaciones del Paleolítico Superior temprano o dar lugar a ellos.


text: El mestizaje se ha discutido desde el descubrimiento de los restos neandertales en el siglo XIX, aunque los escritores anteriores creían que los neandertales eran un antepasado directo de los humanos modernos. Thomas Huxley sugirió que muchos europeos tenían rastros de ascendencia neandertal, pero asociaron las características neandertales con el primitivismo, escribiendo que dado que ""pertenecen a una etapa en el desarrollo de la especie humana, anterior a la diferenciación de cualquiera de las razas existentes, podemos esperar para encontrarlos en la más baja de estas carreras, en todo el mundo, y en las primeras etapas de todas las carreras"".


text: Hasta principios de la década de 1950, la mayoría de los estudiosos pensaban que los neandertales no formaban parte de la ascendencia de los humanos vivos. Sin embargo, Hans Peder Steensby propuso el mestizaje en 1907 en el artículo "Estudios de raza en Dinamarca". Hizo hincapié en que todos los seres humanos vivos son de orígenes mixtos. Sostuvo que esto encajaría mejor con las observaciones y desafió la idea generalizada de que los neandertales eran similares a los simios o inferiores. Basando su argumento principalmente en datos craneales, notó que los daneses, como los frisones y los holandeses, exhiben algunas características neandertaloides, y sintió que era razonable "asumir que algo fue heredado" y que los neandertales "están entre nuestros antepasados".


text: Carleton Stevens Coon en 1962 encontró probable, basado en evidencia de datos craneales y cultura material, que los pueblos neandertal y del Paleolítico superior se cruzaran o que los recién llegados reelaboraron los implementos neandertales "en su propio tipo de herramientas".


text: A principios de la década de 2000, la mayoría de los estudiosos apoyaron la hipótesis de fuera de África, según la cual los humanos anatómicamente modernos abandonaron África hace unos 50.000 años y reemplazaron a los neandertales con poco o ningún mestizaje. Sin embargo, algunos estudiosos todavía abogaban por la hibridación con los neandertales. El defensor más vocal de la hipótesis de la hibridación fue Erik Trinkaus de la Universidad de Washington, reclamó varios fósiles como productos de poblaciones hibridadas, incluido el esqueleto de un niño encontrado en Lagar Velho en Portugal y los esqueletos de Peștera Muierii de Rumania.


text: Se ha demostrado que los melanesios (por ejemplo, Papúa Nueva Guinea y las islas de Bougainville) comparten relativamente más alelos con los denisovanos en comparación con otros euroasiáticos y africanos. Se estima que del 4% al 6% del genoma en los melanesios se deriva de los denisovanos, mientras que ningún otro euroasiático o africano mostró contribuciones de los genes denisovanos. Se ha observado que los denisovanos aportaron genes a los melanesios pero no a los asiáticos orientales, lo que indica que hubo interacción entre los primeros antepasados de los melanesios y los denisovanos, pero que esta interacción no tuvo lugar en las regiones cercanas al sur de Siberia, donde hasta el momento se han encontrado los únicos restos de Denisovan. Además, los aborígenes australianos también muestran un aumento relativo en el intercambio de alelos con los denisovanos, en comparación con otras poblaciones euroasiáticas y africanas, de acuerdo con la hipótesis de una mayor mezcla entre denisovanos y melanesios.


text: Se encontró evidencia de que la mayor presencia de mezcla de Denisovan se encuentra en las poblaciones de Oceanía, seguidas de muchas poblaciones del sudeste asiático y ninguna en las poblaciones de Asia oriental. Existe un importante material genético denisovano en las poblaciones del este del sudeste asiático y de Oceanía (por ejemplo, aborígenes australianos, vecinos de Oceanía, polinesios, fiyianos, indonesios orientales, mamanoás y manobos), pero no en determinadas poblaciones del sudeste asiático occidental y continental (por ejemplo, Indonesios occidentales, jehai malayo, Andaman Onge y asiáticos continentales), lo que indica que la mezcla denisovana El evento ocurrió en el sudeste asiático en sí en lugar de en la parte continental de Eurasia. La observación de una alta mezcla de denisovanos en Oceanía y la falta de ella en el continente asiático sugiere que los primeros humanos modernos y los denisovanos se habían cruzado al este de la línea Wallace que divide el sudeste asiático.


text: Se ha observado que en particular los habitantes de Oceanía, seguidos por las poblaciones del sudeste asiático, tienen una alta mezcla de denisovanos en relación con otras poblaciones. Además, encontraron posibles rastros bajos de mezcla de Denisovan en los asiáticos orientales y ninguna mezcla de Denisovan en los nativos americanos. Además, se ha encontrado que las poblaciones de Asia continental y de nativos americanos pueden tener una contribución del 0,2% de denisovanos, que es aproximadamente veinticinco veces menor que las poblaciones de Oceanía. La forma de flujo de genes a estas poblaciones sigue siendo desconocida. Sin embargo, otro estudio informó no haber encontrado evidencia de la mezcla de denisovanos en los asiáticos orientales.


text: Los hallazgos indican que el evento de flujo genético de Denisovan le sucedió a los ancestros comunes de los aborígenes filipinos, aborígenes australianos y de Nueva Guinea. Los habitantes de Nueva Guinea y los australianos tienen tasas similares de mezcla de Denisovan, lo que indica que el mestizaje tuvo lugar antes de la entrada de sus antepasados comunes en Sahul (Pleistoceno de Nueva Guinea y Australia), hace al menos 44.000 años. También se ha observado que la fracción de ascendencia cercana a Oceanía en los asiáticos del sudeste es proporcional a la mezcla de Denisovan, excepto en Filipinas, donde hay una mezcla de Denisovan más proporcional a la ascendencia de Cerca de Oceanía. Se ha sugerido un posible modelo de una ola de migración temprana hacia el este de humanos modernos, algunos de los cuales eran ancestros comunes de Filipinas/Nueva Guinea/Australia que se cruzaron con Denisovanos, respectivamente, seguidos por la divergencia de los primeros ancestros filipinos, entrecruzamiento en Nueva Guinea y Australia entre antepasados tempranos con una parte de la misma población de migración temprana que no experimentó el flujo de genes denisovanos, y el mestizaje entre los antepasados tempranos filipinos con una parte de la población de una ola migratoria mucho más tardía hacia el este (la otra parte de la población migrante convertirse en asiáticos orientales).


text: Al encontrar componentes de la introgresión de Denisovan con diferente relación con el Denisovan secuenciado, se sugirió que se han producido al menos dos episodios separados de mezcla de Denisovan. Específicamente, se observa introgresión de dos poblaciones distintas de Denisovan en asiáticos orientales (por ejemplo, japoneses y chinos han), mientras que los asiáticos del sur (por ejemplo, Telugu y Punjabi) y Oceanía (por ejemplo, Papúes) muestran introgresión de una población de Denisovan.


text: Al explorar los alelos derivados de los denisovanos, se estimó que la fecha de la mezcla de Denisovan fue hace 44.000 a 54.000 años. También determinaron que la mezcla de denisovanos era la mayor en las poblaciones de Oceanía en comparación con otras poblaciones con ascendencia denisovana observada (es decir, América, Asia central, Asia oriental y Asia meridional). Los investigadores también hicieron el sorprendente hallazgo de que las poblaciones del sur de Asia muestran una mezcla elevada de denisovanos (en comparación con otras poblaciones no oceánicas con ascendencia denisovana), aunque la estimación más alta (que se encuentra en los sherpas) sigue siendo diez veces menor que en los papúes. Sugieren dos posibles explicaciones: hubo un solo evento de introgresión denisovano que fue seguido por una dilución en diferentes grados o al menos tres pulsos distintos de introgresiones denisovanas deben haber ocurrido.


text: Se ha demostrado que los euroasiáticos tienen material genético de origen arcaico significativamente menor que se superpone con los denisovanos, debido al hecho de que los denisovanos están relacionados con los neandertales, que contribuyeron al acervo genético euroasiático, en lugar del mestizaje de los denisovanos con los primeros antepasados de esos euroasiáticos.


text: Los restos esqueléticos de un humano moderno temprano de la cueva de Tianyuan (cerca de Zhoukoudian, China) de 40.000 años antes de Cristo mostraron una contribución neandertal dentro del rango de los humanos modernos euroasiáticos de hoy, pero no tuvo una contribución denisovana discernible. Es un pariente lejano de los antepasados de muchas poblaciones asiáticas y nativas americanas, pero es posterior a la divergencia entre asiáticos y europeos. La falta de un componente denisovano en el individuo de Tianyuan sugiere que la contribución genética siempre había sido escasa en el continente.


text: Hay grandes regiones genómicas desprovistas de ascendencia derivada de Denisovan, explicada en parte por la infertilidad de los híbridos masculinos, como sugiere la menor proporción de ascendencia derivada de Denisovan en los cromosomas X y en los genes que se expresan en los testículos de los humanos modernos.


text: Al explorar los alelos HLA del sistema inmunológico, se ha sugerido que HLA-B*73 se introdujo de los denisovanos a los humanos modernos en Asia occidental debido al patrón de distribución y la divergencia de HLA-B*73 de otros alelos HLA. Aunque HLA-B*73 no está presente en el genoma secuenciado de Denisovan, se demostró que HLA-B*73 estaba estrechamente asociado al HLA-C*15:05 derivado de Denisovan del desequilibrio de ligamiento. Sin embargo, a partir del análisis filogenético, se ha concluido que es muy probable que el HLA-B*73 fuera ancestral.


text: Los dos alotipos HLA-A (A*02 y A*11) y dos HLA-C (C*15 y C*12:02) de Denisovan corresponden a alelos comunes en los seres humanos modernos, mientras que uno de los alotipos HLA-B de Denisovan corresponde a un alelo recombinante raro y el otro está ausente en los humanos modernos. Se cree que estos deben haber sido aportados por los denisovanos a los humanos modernos, porque es poco probable que se hayan conservado de forma independiente en ambos durante tanto tiempo debido a la alta tasa de mutación de los alelos HLA.


text: Los tibetanos recibieron una variante del gen EGLN1 y EPAS1 ventajosa, asociada con la concentración de hemoglobina y la respuesta a la hipoxia, de por vida a gran altura de los denisovanos. La variante ancestral de EPAS1 regula al alza los niveles de hemoglobina para compensar los niveles bajos de oxígeno, como en altitudes elevadas, pero esto también tiene la mala adaptación de aumentar la viscosidad de la sangre. La variante derivada de Denisovan, por otro lado, limita este aumento de los niveles de hemoglobina, lo que resulta en una mejor adaptación a la altitud. La variante del gen EPAS1 derivada de Denisovan es común en los tibetanos y fue seleccionada positivamente en sus antepasados después de que colonizaron la meseta tibetana.


text: La rápida descomposición de los fósiles en los entornos del África subsahariana hace que en la actualidad no sea factible comparar la mezcla humana moderna con muestras de referencia de homínidos arcaicos del África subsahariana.


text: De tres regiones candidatas con introgresión encontrada mediante la búsqueda de patrones inusuales de variaciones (que muestran una profunda divergencia de haplotipos, patrones inusuales de desequilibrio de ligamiento y un tamaño de clado basal pequeño) en 61 regiones no codificantes de dos grupos de cazadores-recolectores (Pigmeos Biaka y San que tienen una mezcla significativa) y un grupo agrícola de África Occidental (Mandinka, que no tiene una mezcla significativa), se concluye que aproximadamente el 2% del material genético encontrado en los pigmeos de Biaka y San se insertó en el genoma humano hace aproximadamente 35.000 años de homínidos arcaicos que se separaron de los antepasados del linaje humano moderno hace unos 700.000 años. Un estudio de los haplotipos introgresivos en muchas poblaciones subsaharianas sugiere que este evento de mezcla ocurrió con homínidos arcaicos que alguna vez habitaron África Central.


text: Investigando secuencias de genoma completo de alta cobertura de quince machos cazadores-recolectores subsaharianos de tres grupos: cinco pigmeos (tres Baka, un Bedzan y un Bakola) de Camerún, cinco Hadza de Tanzania y cinco Sandawe de Tanzania, signos de que los antepasados de los cazadores-recolectores se cruzaron con una o más poblaciones humanas arcaicas, probablemente hace más de 40.000 años. El análisis de supuestos haplotipos introgresivos en las quince muestras de cazadores-recolectores sugiere que la población africana arcaica y los humanos modernos divergieron alrededor de 1.2 a 1.3 hace millones de años.


text: Se analizó la evolución de la proteína Mucin 7 en la saliva de los humanos modernos y encontraron evidencia de que una población fantasma no identificada de humanos africanos arcaicos puede haber contribuido con ADN, con un tiempo de coalescencia estimado para el ADN humano moderno de aproximadamente 4.5 millones de años AP, en el acervo genético de los africanos modernos (p. ej. Afroamericanos, Afro-Caribeños, Esan, Gambianos, Luhya, Mende y Yoruba).


text: Según un estudio publicado en 2020, hay indicios de que entre el 2% y el 19% (o alrededor de 6,6 y ≃7,0%) del ADN de cuatro poblaciones de África Occidental puede haber provenido de un homínido arcaico desconocido que se separó del antepasado de los humanos y neandertales entre 360 kya y 1,02 mya. Sin embargo, el estudio también encuentra que al menos parte de esta mezcla arcaica propuesta también está presente en euroasiáticos / no africanos, y que el evento o eventos de mezcla oscilan entre 0 y 124 ka BP, que incluye el período anterior al de fuera de África. Migración africana y antes de la división africana/euroasiática (afectando así en parte a los ancestros comunes de africanos y euroasiáticos / no africanos). Otro estudio reciente, que descubrió cantidades sustanciales de variación genética humana no descrita anteriormente, también encontró variación genética ancestral en africanos que es anterior a los humanos modernos y se perdió en la mayoría de los no africanos.


text: En 2019, los científicos descubrieron evidencia, basada en estudios genéticos utilizando inteligencia artificial (IA), que sugiere la existencia de una especie ancestral humana desconocida, no neandertal o denisovano, en el genoma de los humanos modernos.


title: Elecciones estatales de Campeche de 1989

text: Las elecciones estatales de Campeche de 1989 se realizaron el domingo 2 de julio de 1989 y en ellas se renovaron los veintiocho escaños del Congreso del Estado de Campeche, de los cuales veintiuno fueron electos por mayoría relativa y siete fueron designados mediante representación proporcional para integrar la .


title: Piobesi

text: Piobesi puede referirse a:


title: Dicroísmo circular

text: Dicroismo Circular (DC) es dicroismo que involucra luz polarizada circularmente, es decir la absorción diferencial de luz levógira y dextrógira. La luz polarizada circular a la izquierda (LCI) y circular a la derecha (LCD) representan dos posibles estados del momento angular de espín de un fotón, por lo que el dicroísmo circular también se conoce como dicroísmo del espín del momento angular. Este fenómeno fue descubierto por Jean-Baptiste Biot, Augustin Fresnel, y Aimé Cotton en la primera mitad del siglo XIX. El dicroismo circular y la birefringencia circular son manifestaciones de actividad óptica. Se manifiesta en las bandas de absorción de las moléculas quirales ópticamente activas. La espectroscopia DC tiene un amplio abanico de aplicaciones en muchos campos diferentes. Por ejemplo la DC UV es usada para investigar la estructura secundaria de las proteínas. la DV UV/Vis es utilizada para investigar las transiciones con transferencia de carga. El DC mediante infrarrojo cercano es utilizado para investigar las estucturas geométricas y electrónicas mediante el análisis de las transiciones metálicas d→d. El dicroismo circular vibracional, que utiliza luz de la región de energía infrarroja, es usada para estudios estructurales de moléculas orgánicas pequeñas, y más recientemente proteínas y ADN.


title: Dicroísmo circular

text: La radiación electromagnética está formada por un campo eléctrico (E) y un campo magnético (B) que oscilan perpendicularmente entre sí y a la dirección de propagación, una onda transversal. Mientras que la luz linealmente polarizada se produce cuando el vector del campo eléctrico oscila sólo en un plano, la luz circularmente polarizada se produce cuando la dirección del vector del campo eléctrico gira en torno a su dirección de propagación mientras el vector mantiene una magnitud constante. En un único punto del espacio, el vector de polarización circular trazará un círculo a lo largo de un período de la frecuencia de la onda, de ahí su nombre. El trazado del vector eléctrico polarizado circularmente forma una hélice a lo largo de la dirección de propagación (k). Para la luz polarizada circularmente a la izquierda (LCP) con propagación hacia el observador, el vector eléctrico gira en sentido contrario a las agujas del reloj. Para la luz con polarización circular derecha (RCP), el vector eléctrico gira en el sentido de las agujas del reloj.


title: Dicroísmo circular

text: Cuando la luz polarizada circularmente atraviesa un medio ópticamente activo absorbente, las velocidades entre las polarizaciones derecha e izquierda difieren (c ≠ c) así como su longitud de onda (λ ≠ λ) y el grado de absorción (ε≠ε). El "dicroísmo circular" es la diferencia Δε ≡ ε- ε. El campo eléctrico de un haz de luz provoca un desplazamiento lineal de la carga al interactuar con una molécula (dipolo eléctrico), mientras que su campo magnético provoca una circulación de la carga (dipolo magnético). Estos dos movimientos combinados provocan la excitación de un electrón en un movimiento helicoidal, que incluye la traslación y la rotación y sus operadores asociados. La relación determinada experimentalmente entre la fuerza de rotación (R) de una muestra y el Δε viene dada por


title: Dicroísmo circular

text: La fuerza de rotación también se ha determinado teóricamente, Vemos a partir de estas dos ecuaciones que para tener un formula_3, los operadores de momento dipolar eléctrico y magnético (formula_4 y formula_5) deben transformarse como la misma representación irreducible. formula_6 y formula_7 son los únicos grupos puntuales en los que esto puede ocurrir, haciendo que sólo las moléculas quirales sean activas en DC.


title: Dicroísmo circular

text: Sencillamente, como la propia luz polarizada circularmente es "quiral", interactúa de forma diferente con las moléculas quirales. Es decir, los dos tipos de luz polarizada circularmente son absorbidos en diferente medida. En un experimento de DC, se irradian alternativamente cantidades iguales de luz con polarización circular izquierda y derecha de una longitud de onda seleccionada en una muestra (quiral). Una de las dos polarizaciones se absorbe más que la otra, y esta diferencia de absorción dependiente de la longitud de onda se mide, dando lugar al espectro de DC de la muestra. Debido a la interacción con la molécula, el vector del campo eléctrico de la luz traza una trayectoria elíptica después de pasar por la muestra.


title: Dicroísmo circular

text: Es importante que la quiralidad de la molécula pueda ser conformacional y no estructural. Es decir, por ejemplo, una molécula de proteína con una estructura secundaria helicoidal puede tener una DC que cambia con los cambios en la conformación.


title: Dicroísmo circular

text: Por definición,


title: Dicroísmo circular

text: donde ΔA (Delta Absorbancia) es la diferencia entre la absorbancia de la luz con polarización circular izquierda (LCP) y la luz con polarización circular derecha (RCP) (esto es lo que se suele medir). ΔA es una función de la longitud de onda, por lo que para que una medición sea significativa debe conocerse la longitud de onda a la que se ha realizado.


title: Dicroísmo circular

text: También se puede expresar, aplicando la ley de Beer, como


title: Dicroísmo circular

text: dónde


title: Dicroísmo circular

text: Entonces


title: Dicroísmo circular

text: es el dicroísmo circular molar. Esta propiedad intrínseca es lo que se suele entender por dicroísmo circular de la sustancia. Dado que formula_11 es una función de la longitud de onda, un valor de dicroísmo circular molar (formula_11) debe especificar la longitud de onda en la que es válido.


title: Dicroísmo circular

text: En muchas aplicaciones prácticas del dicroísmo circular (DC), como se comenta a continuación, la DC medida no es simplemente una propiedad intrínseca de la molécula, sino que depende de la conformación molecular. En este caso, la DC también puede ser una función de la temperatura, la concentración y el entorno químico, incluidos los disolventes. En este caso, el valor de la DC notificado debe especificar también estos otros factores relevantes para que tenga sentido.


title: Dicroísmo circular

text: En las estructuras ordenadas que carecen de doble simetría rotacional, la actividad óptica, incluida la transmisión diferencial (y reflexión) de las ondas polarizadas circularmente también depende de la dirección de propagación a través del material. En este caso, la llamada quiralidad extrínseca 3d está asociada a la orientación mutua del haz de luz y la estructura.


title: Dicroísmo circular

text: Aunque normalmente se mide la ΔA, por razones históricas la mayoría de las mediciones se reportan en grados de elipticidad. La elipticidad molar es el dicroísmo circular corregido por la concentración. El dicroísmo circular molar y la elipticidad molar, ["θ"], se interconvierten fácilmente mediante la ecuación:


title: Dicroísmo circular

text: Esta relación se obtiene definiendo la elipticidad de la polarización como:


title: Dicroísmo circular

text: Cuando E es igual a E (cuando no hay diferencia en la absorbencia de la luz polarizada circularmente a la derecha y a la izquierda), θ es 0° y la luz está polarizada linealmente. Cuando E o E es igual a cero (cuando hay una absorción completa de la luz polarizada circularmente en una dirección), θ es 45° y la luz está polarizada circularmente.


title: Dicroísmo circular

text: Generalmente, el efecto de dicroísmo circular es pequeño, por lo que tan θ es pequeño y puede aproximarse como θ en radianes. Como la intensidad o irradiancia, I, de la luz es proporcional al cuadrado del vector del campo eléctrico, la elipticidad se convierte en:


title: Dicroísmo circular

text: Entonces, sustituyendo por I utilizando la ley de Beer en forma de logaritmo natural:


title: Dicroísmo circular

text: La elipticidad se puede escribir ahora como


title: Dicroísmo circular

text: Como ΔA « 1, esta expresión se puede aproximar expandiendo los exponenciales en una serie de Taylor de primer orden y luego descartando términos de ΔA en comparación con la unidad y convirtiendo de radianes a grados:


title: Dicroísmo circular

text: La dependencia lineal de la concentración de soluto y la longitud de la trayectoria se elimina definiendo la elipticidad molar como,


title: Dicroísmo circular

text: Entonces, combinando las dos últimas expresiones con la ley de Beer, la elipticidad molar se convierte en:


title: Dicroísmo circular

text: Las unidades de elipticidad molar son históricamente (deg-cm2/dmol). Para calcular la elipticidad molar, hay que conocer la concentración de la muestra (g/L), la longitud de la célula (cm) y el peso molecular (g/mol).


title: Dicroísmo circular

text: Si la muestra es una proteína, a menudo se utiliza el peso medio de los residuos (peso molecular medio de los residuos de aminoácidos que contiene) en lugar del peso molecular, tratando esencialmente la proteína como una solución de aminoácidos. El uso de la elipticidad media de los residuos facilita la comparación de la DC de proteínas de diferente peso molecular; el uso de esta DC normalizada es importante en los estudios de la estructura de las proteínas.


title: Dicroísmo circular

text: Los métodos para estimar la estructura secundaria en polímeros, proteínas y polipéptidos en particular, a menudo requieren que el espectro de elipticidad molar medido se convierta en un valor normalizado, específicamente un valor independiente de la longitud del polímero. Para ello se utiliza la elipticidad media de los residuos, que es simplemente la elipticidad molar medida de la molécula dividida por el número de unidades monoméricas (residuos) de la molécula.


title: Dicroísmo circular

text: En general, este fenómeno se presenta en las bandas de absorción de cualquier molécula ópticamente activa. En consecuencia, las moléculas biológicas presentan dicroísmo circular, debido a sus componentes dextrógiros y levógiros. Aún más importante es que una estructura secundaria también impartirá un DC distinto a sus respectivas moléculas. Así, la hélice alfa de las proteínas y la doble hélice de los ácidos nucleicos tienen firmas espectrales de DC representativas de sus estructuras. La capacidad del DC para dar una firma estructural representativa la convierte en una poderosa herramienta de la bioquímica moderna con aplicaciones que pueden encontrarse en prácticamente todos los campos de estudio.


title: Dicroísmo circular

text: El DC está estrechamente relacionada con la técnica de dispersión óptica rotatoria (ORD), y generalmente se considera más avanzada. El DC se mide en o cerca de las bandas de absorción de la molécula de interés, mientras que la ORD puede medirse lejos de estas bandas. La ventaja del DC es evidente en el análisis de los datos. Los elementos estructurales se distinguen más claramente, ya que sus bandas registradas no se solapan ampliamente en determinadas longitudes de onda, como ocurre en la ORD. En principio, estas dos mediciones espectrales pueden interconvertirse mediante una transformada integral (relaciones de Kramers-Kronig), si se incluyen todas las absorciones en las mediciones.


title: Dicroísmo circular

text: El espectro de DC en el ultravioleta de las proteínas puede revelar importantes características de su estructura secundaria. Los espectros de DC pueden utilizarse fácilmente para estimar la fracción de una molécula que se encuentra en la conformación de la hélice alfa, la conformación de la lámina beta, la conformación de la vuelta beta o alguna otra conformación (por ejemplo, la bobina aleatoria). Estas asignaciones fraccionarias imponen importantes restricciones a las posibles conformaciones secundarias en las que puede estar la proteína. En general, el DC no puede decir dónde se encuentran las hélices alfa detectadas dentro de la molécula, ni siquiera predecir completamente cuántas hay. A pesar de ello, el DC es una herramienta valiosa, especialmente para mostrar los cambios de conformación. Puede utilizarse, por ejemplo, para estudiar cómo cambia la estructura secundaria de una molécula en función de la temperatura o de la concentración de agentes desnaturalizantes, como el cloruro de guanidinio o la urea. De este modo, puede revelar información termodinámica importante sobre la molécula (como la entalpía y la energía de Gibbs de desnaturalización) que no puede obtenerse fácilmente de otro modo. Cualquiera que intente estudiar una proteína encontrará en el DC una valiosa herramienta para verificar que la proteína está en su conformación nativa antes de emprender extensos y/o costosos experimentos con ella. Además, la espectroscopia de DC tiene otros usos en la química de las proteínas que no están relacionados con la estimación de la fracción de hélice alfa. Además, la espectroscopia de DC se ha utilizado en estudios de interfaces bioinorgánicas. En concreto, se ha utilizado para analizar las diferencias en la estructura secundaria de una proteína manipulada antes y después de la valoración con un reactivo.


title: Dicroísmo circular

text: El espectro de DC en el UV cercano (>250 nm) de las proteínas proporciona información sobre la estructura terciaria. Las señales obtenidas en la región de 250-300 nm se deben a la absorción, la orientación dipolar y la naturaleza del entorno de los aminoácidos fenilalanina, tirosina, cisteína (o puentes disulfuro S-S) y triptófano. A diferencia del DC en ultravioleta lejano, el espectro de DC en ultravioleta cercano no puede asignarse a ninguna estructura 3D en particular. Más bien, los espectros de DC en UV cercano proporcionan información estructural sobre la naturaleza de los grupos prostéticos en las proteínas, por ejemplo, los grupos hemo en la hemoglobina y el citocromo c.


title: Dicroísmo circular

text: La espectroscopia DC visible es una técnica muy potente para estudiar las interacciones metal-proteína y puede resolver transiciones electrónicas d-d individuales como bandas separadas. Los espectros de DC en la región de la luz visible sólo se producen cuando un ion metálico se encuentra en un entorno quiral, por lo que no se detectan los iones metálicos libres en solución. Esto tiene la ventaja de que sólo se observa el metal unido a la proteína, por lo que la dependencia del pH y las estequiometrías se obtienen fácilmente. La actividad óptica en los complejos de iones metálicos de transición se ha atribuido a efectos configuracionales, conformacionales y vicinales. Klewpatinond y Viles (2007) han elaborado un conjunto de reglas empíricas para predecir la aparición de espectros de DC visibles para complejos cuadrangulares de Cu and Ni que implican coordinación de histidina y cadena principal.


title: Dicroísmo circular

text: El DC ofrece menos información estructural específica que la cristalografía de rayos X y la espectroscopia de RMN de proteínas, por ejemplo, que ofrecen datos de resolución atómica. Sin embargo, la espectroscopia de DC es un método rápido que no requiere grandes cantidades de proteínas ni un amplio procesamiento de datos. Así, el DC puede utilizarse para estudiar un gran número de condiciones de disolventes, variando la temperatura, el PH, la salinidad y la presencia de diversos cofactores.


title: Dicroísmo circular

text: La espectroscopia de DC suele utilizarse para estudiar las proteínas en solución, por lo que complementa los métodos que estudian el estado sólido. Esto también supone una limitación, ya que muchas proteínas están incrustadas en membranas en su estado nativo, y las soluciones que contienen estructuras de membrana suelen presentar una fuerte dispersión. El DC se mide a veces en películas finas.


title: Dicroísmo circular

text: La espectroscopia de DC también se ha realizado utilizando materiales semiconductores como el TiO para obtener grandes señales en el rango de longitudes de onda del ultravioleta, donde suelen producirse las transiciones electrónicas de las biomoléculas.


title: Dicroísmo circular

text: El DC también se ha estudiado en los hidratos de carbono, pero con un éxito limitado debido a las dificultades experimentales asociadas a la medición de los espectros de DC en la región ultravioleta del vacío (VUV) del espectro (100-200 nm), donde se encuentran las bandas de DC correspondientes de los hidratos de carbono no sustituidos. Se han medido con éxito carbohidratos sustituidos con bandas por encima de la región VUV.


title: Dicroísmo circular

text: La medición del DC también se complica por el hecho de que los sistemas tampón acuosos típicos suelen absorber en el rango en el que las características estructurales muestran una absorción diferencial de la luz polarizada circularmente. Los tampones de fosfato, sulfato, carbonato y acetato son generalmente incompatibles con el DC a menos que se hagan extremadamente diluidos, por ejemplo, en el rango de 10-50 mM. El sistema de tampones TRIS debe evitarse por completo cuando se realiza el DC de UV lejano. Los compuestos de borato y onio se utilizan a menudo para establecer el rango de pH adecuado para los experimentos de DC. Algunos experimentadores han sustituido el ion cloruro por fluoruro porque éste absorbe menos en el UV lejano, y algunos han trabajado en agua pura. Otra técnica, casi universal, es minimizar la absorción del disolvente utilizando celdas de menor longitud de trayecto cuando se trabaja en el UV lejano, las longitudes de trayecto de 0.1 mm no son infrecuentes en este trabajo.


title: Dicroísmo circular

text: Además de la medición en sistemas acuosos, el DC, en particular la DC de ultravioleta lejana, puede medirse en disolventes orgánicos, por ejemplo, etanol, metanol o trifluoroetanol (TFE). Este último tiene la ventaja de inducir la formación de la estructura de las proteínas, induciendo láminas beta en algunas y hélices alfa en otras, que no mostrarían en condiciones acuosas normales. Sin embargo, los disolventes orgánicos más comunes, como el acetonitrilo, el THF, el cloroformo y el diclorometano, son incompatibles con el DC de ultravioleta lejana.


title: Dicroísmo circular

text: Puede ser interesante observar que los espectros de DC de proteínas utilizados en la estimación de la estructura secundaria están relacionados con las absorciones de los orbitales π a π* de los enlaces amida que unen los aminoácidos. Estas bandas de absorción se encuentran en parte "en el llamado" ultravioleta de vacío (longitudes de onda inferiores a unos 200 nm). La región de longitudes de onda de interés es en realidad inaccesible en el aire debido a la fuerte absorción de la luz por parte del oxígeno en estas longitudes de onda. En la práctica, estos espectros no se miden en el vacío, sino en un instrumento sin oxígeno (lleno de gas nitrógeno puro).


title: Dicroísmo circular

text: Una vez eliminado el oxígeno, quizá el segundo factor técnico más importante para trabajar por debajo de 200 nm sea diseñar el resto del sistema óptico para que tenga bajas pérdidas en esta región. En este sentido, es fundamental el uso de espejos aluminizados cuyos revestimientos hayan sido optimizados para tener bajas pérdidas en esta región del espectro.


title: Dicroísmo circular

text: La fuente de luz habitual en estos instrumentos es una lámpara de xenón de alta presión y arco corto. Las lámparas de arco de xenón ordinarias no son adecuadas para su uso en el UV bajo. En su lugar, deben utilizarse lámparas especialmente construidas con envolturas de sílice fundida sintética de gran pureza.


title: Dicroísmo circular

text: La luz de las fuentes de sincrotrón tiene un flujo mucho mayor a longitudes de onda cortas, y se ha utilizado para registrar el DC hasta 160 nm. En 2010 se utilizó el espectrofotómetro de DC de la instalación de anillos de almacenamiento de electrones ISA de la Universidad de Aarhus (Dinamarca) para registrar espectros de DC en estado sólido hasta 120 nm. A nivel mecánico cuántico, la densidad de características del dicroísmo circular y la rotación óptica son idénticas. La dispersión óptica rotativa y el dicroísmo circular comparten el mismo contenido de información cuántica.


title: Claudia Tórrez

text: Claudia Torrez Valencia (Tarija, Bolivia; 22 de agosto de 1987) es una reina de belleza, ingeniera comercial, presentadora de televisión, bailarina y modelo boliviana. Participó en el Miss Bolivia 2007 con el título de "Señorita Tarija 2007". Actualmente es presentadora de noticias en la Red UNO.


title: Claudia Tórrez

text: Claudia Tórrez nació el 22 de agosto de 1987 en la ciudad de Tarija. Desde 1996 y siendo todavía una niña de apenas 9 años de edad para esa época, Claudia comenzó a ejercer ya como bailarina infantil. Salió bachiller el año 2005 en su ciudad natal. Ingresó al mundo del modelaje a sus 20 años de edad, participando en el concurso de belleza "Miss Tarija 2007". A pesar de no haber sido elegida Miss Tarija, Claudia Tórrez logró obtener el segundo lugar como ""Señorita Tarija 2007"". Con ese título pudo participar en el Miss Bolivia 2007 (principal certamen de belleza del país) representando al Departamento de Tarija.


title: Claudia Tórrez

text: Después de haber participado en el Miss Bolivia, se le abrieron las puertas para que pueda ingresar a los medios comunicación. El año 2008, Claudia Tórrez ingresó a trabajar a la Red Unitel Tarija inicialmente como reportera de un programa de farándula. Luego pasó a trabajar como presentadora de noticias en canales regionales de Tarija como Full TV y TVT. Trabajó también como instructora de gimnasio.


title: Claudia Tórrez

text: A pesar de ser ya una figura conocida a nivel regional (en su departamento), Claudia Tórrez decide proyectarse a nivel nacional y para lograr aquello se trasladó a vivir a la ciudad de La Paz en marzo del año 2016, ingresando primeramente a trabajar en el canal regional "Católica Televisión". Estaría por un tiempo de 6 meses en dicho medio cuando luego pasaría a la "Radio Laser".


title: Claudia Tórrez

text: Pero sería en marzo de 2017, cuando la Red PAT la llama para que formara parte del canal televisivo como conductora de la revista matutina ""Hola País"" junto a los presentadores Dianara Unzueta y Erick Arauco y luego como presentadora de noticias del meridiano en la ciudad de La Paz.


title: Claudia Tórrez

text: En agosto de 2017, se traslada a vivir a la ciudad de Santa Cruz de la Sierra para trabajar como conductora de un programa de turismo denominado ""Explorando Bolivia"" junto a la Miss Bolivia 2013 Claudia Tavel Antelo emitido por la misma red televisiva. Poco tiempo después volvió nuevamente como presentadora de noticias de la Red PAT Santa Cruz junto a los periodistas y presentadores como Jorge Robles, Ezequiel Serres, Paola Coimbra, Beatriz Baldiviezo y Fernando Eid. Estuvo en el canal hasta el 27 de diciembre de 2019.


title: Claudia Tórrez

text: El 7 de enero de 2020, volvió nuevamente a la ciudad de La Paz e ingresó a trabajar a la Red UNO como presentadora de noticias junto a los periodistas Juan Carlos Monrroy, César Galindo, Daniel Castellón, Luciana Acosta y Pablo Bustillos.


title: Isaac Hernández

text: Isaac Eleazar Hernández (Guadalajara, Jalisco, 1990) es un bailarín profesional de ballet y actor mexicano que ha sido reconocido internacionalmente con el máximo galardón de su disciplina, el "Benois de la Danse," que otorga la Asociación Internacional de la Danza de Moscú al mejor bailarín del mundo en 2018. Es el bailarín principal del Ballet Nacional Inglés (English National Ballet).


title: Isaac Hernández

text: Isaac Hernández nació en Guadalajara, México. Proviene de una familia humilde, hijo de dos bailarines de ballet. Recibió educación en su hogar junto con sus diez hermanos, a los ocho años aprendió a bailar en el patio trasero de su casa, con su padre como maestro. Uno de sus hermanos, Esteban Hernández, es bailarín principal del Ballet de San Francisco.


title: Isaac Hernández

text: Con una beca continuó su formación en The Rock School for Dance Education en Filadelfia.


title: Isaac Hernández

text: Comenzó profesionalmente en la compañía junior del American Ballet Theatre II. En 2008, se unió al cuerpo de Ballet de San Francisco Ballet, fue ascendido a solista en 2010. Luego integró las compañía del Ballet Nacional de los Países Bajos, Het Nationale Ballet, como solista en 2012, y fue ascendido a bailarín principal al año siguiente, permaneciendo tres años. Después de hacer una aparición especial en "El lago de los cisnes" con el English National Ballet, se unió a la compañía.


title: Isaac Hernández

text: Clausuró la gala de ballet en los Juegos olímpicos en Sochi, Rusia, en 2014.


title: Isaac Hernández

text: Desde 2015 es el primer bailarín del English National Ballet, al que ha representado en la Ópera de París siendo el primer bailarín mexicano que pisa este escenario.


title: Isaac Hernández

text: En agosto de 2018 fue reconocido por el gobierno mexicano con la Medalla Bellas Artes que otorga el Instituto Nacional de Bellas Artes recibiendo el galardón de manos del presidente Enrique Peña Nieto.


title: Isaac Hernández

text: En 2018 fue el primer mexicano que obtiene el Benois de la Danse, el premio al mejor bailarín, por sus interpretaciones en "Don Quijote" con el Ballet de la Ópera de Roma, en la que trabajó bajo la dirección artística del legendario bailarín ruso Mikhail Baryshnikov, y "La Sylphide", en el Ballet Nacional de Inglaterra.


title: Isaac Hernández

text: En 2020 comenzó en el mundo de la interpretación como protagonista del largometraje «"El rey de todo el mundo»" con la dirección del español Carlos Saura, y continuó de la mano de Manolo Caro en la miniserie de Netflix "Alguien tiene que morir", donde interpreta a Lázaro, un bailarín mexicano que acompaña a Gabino (Alejandro Speitzer) a España.


title: Isaac Hernández

text: Hasta 2019 Hernández y su familia crearon una plataforma cultural para impulsar las industrias creativas en México organizando un evento en Guadalajara de duración de una semana. Permite profesionalizar y posicionar a las industrias creativas mexicanas en el ámbito internacional, y al mismo tiempo ofrecer oportunidades de formación artística a jóvenes a través de conferencias, talleres y clases magistrales gratuitas relacionadas con ballet, danza contemporánea, arte urbano, animación digital y stop motion. Durante el evento se lleva a cabo la selección de bailarines que obtendrán becas de capacitación en el extranjero a través de los aportes de patrocinantes que asocian su marca con la trayectoria del reconocido Isaac Hernández.


title: Isaac Hernández

text: Desde 2014 y 2019 desarrolló en México la producción titulada ""Despertares"", que organiza una gala para todo público con bailarines internacionales de renombre ofreciendo un espectáculo multidisciplinario donde se presentan las becas Despertares impulsa - Industrias creativas en México, creadas por Hernández y apoyadas por diversos patrocinadores para ayudar a los jóvenes a alcanzar sus sueños artísticos.


title: Brian James Fox

text: Brian James Fox es un baterista conocido por su trabajo en los dos álbumes de glam metal de White Tiger y como miembro de Silent Rage


title: Brian James Fox

text: Fox fue reclutado por el guitarrista principal y líder de la banda Mark St. John , un ex miembro de Kiss después de ser recomendado por su técnico de guitarra y el bajista de White Tiger, Michael Norton.


title: Brian James Fox

text: Después de que el White Tiger original se separó, Brian se unió a la banda Slent Rage, quienes tenían una conexión con Kiss, ya que el segundo álbum de la banda fue firmado con Simmons Records de Gene Simmons. Además, como se dijo anteriormente, Mark se retiró del negocio de la música. Sin embargo, después del 11 de septiembre, Mark se reincorporó a su Silent Rage para una actuación especial única cuando se le pidió a Silent Rage que se reuniera para tocar en el Concierto Benéfico del Ejército de Salvación en noviembre de 2001 en el Galaxy Theatre en Santa Ana, California. Este beneficio especial fue organizado y presentado por Steve Brownlee, quien había firmado Silent Rage para su álbum debut "Shattered Hearts". También en el cartel estaban Joshua Perahia, Jeff Fenholt, Neil Grusky (Takara), Paul Shortino, Don Dokken, Barry Sparks y SQS.


title: Filira (hija de Asopo)

text: En la mitología griega, Filira o Fílira (Φιλύρα) es una náyade hija del dios fluvial Asopo. Fue la madre de Hipseo en su unión con otro dios fluvial, en este caso Peneo. En la misma fuente se nos indica que el auténtico nombre de la ninfa era Creúsa, nombre más común para citar a la esposa de Peneo.


title: Chelodina burrungandjii

text: La tortuga de cuello de serpiente de Arnhem (Chelodina burrungandjii) es una especie de tortuga del género "Chelodina", perteneciente a la familia Chelidae que habita en agua agua dulce. Fue descrita científicamente por Thomson, Kennett & Georges en 2000.


title: Chelodina burrungandjii

text: Se encuentra en Australia (Tierra de Arnhem).


title: Michael Norton

text: Michael Norton es un bajista y hermano menor del guitarrista con que trabajo Mark St. John, conocido por participar en la banda White Tiger en 1985, por el estilo Glam Metal.


title: Michael Norton

text: Norton abría sido reclutado por Mark St. John, para que conformen el grupo en 1985 con el que grabó 1 disco y 1 recopilatorio. La banda fue formada por el guitarrista Mark St. John (Kiss) y el vocalista David Donato (Black Sabbath), junto al baterista Brian James Fox y el como bajo.


title: Michael Norton

text: El sonido e imagen de la agrupación eran similares al de Kiss en los ochenta, sin embargo esto no impidió que su discográfica los despidiera a finales de 1986, alegando que su álbum homónimo no poseía ningún sencillo potencialmente exitoso.


title: Michael Norton

text: White Tiger fue el único álbum lanzado por la agrupación, en 1986.


title: Michael Norton

text: Michael Norton es el hermano menor de Mark St. John, quien llamo para que participara del grupo musical.


title: Borrador de pizarra

text: Un borrador de pizarra es una herramienta que se utiliza principalmente para borrar los rastros de yeso o de rotulador de las pizarras . Un borrador consiste en un bloque de madera como mango al que se adjunta un pequeño cojín de fieltro.


title: Borrador de pizarra

text: Los borradores de fieltro con mango fueron inventados hacia 1863 por John L. Hammett, propietario de algunas tiendas que vendían y creaban productos escolares en Rhode Island y después en Boston. Se venían pizarras, así como yesos, etc. y lo hizo para sustituir los "paños cortados exprofeso" o incluso "trapos viejos" que se utilizaban para borrar y eliminar las marcas de tiza de las pizarras de las escuelas, oficinas y otros lugares.


title: Borrador de pizarra

text: Como alternativa a las pizarras tradicionales, actualmente, se suele utilizar una pizarra blanca que utiliza rotuladores y otro tipo de borrador parecido a una esponja.


title: Borrador de pizarra

text: Sustituyendo a las pizarras, están laspizarras digitales, pizarras interactivas que se pueden controlar con un ordenador y que no necesitan dicho borrador para limpiarlas. Por otra parte, a menudo se utiliza una pantalla y un proyector ..


title: Borrador de pizarra

text: Dado que el borrador se utiliza para frotar la pizarra y sacar el yeso, éste, se pega al fieltro del borrador, Para limpiarlo y quitar el polvo de yeso, se puede utilizar un paño húmedo, aunque que a menudo se limpia golpeando la parte de fieltro del borrador con una regla, como también se puede golpear contra una pared, Con cualquiera de estos sistemas se elimina el polvo del borrador, pero hay que tener en cuenta que inhalar este polvo es malo para las vías respiratorias así que se recomienda hacerlo en el exterior.


title: Niel Brandt

text: William Nielsen Brandt (nacido el 10 de junio de 1970; también conocido como "Niel Brandt") es un astrónomo estadounidense, "profesor de Astronomía y Astrofísica Verne M. Willaman" y profesor de física en la Universidad Estatal de Pensilvania. Es conocido por su trabajo en galaxias activas, estudios de rayos X cosmológicos, galaxias de explosión estelar, galaxias normales y binarias de rayos X.


title: Niel Brandt

text: Brandt nació en Durham (Carolina del Norte), aunque se crio en Janesville (Wisconsin). Asistió a la Milton High School de Milton (Wisconsin) y a la Phillips Exeter Academy de Exeter (Nuevo Hampshire). Sus estudios de pregrado los realizó en el Instituto de Tecnología de California (B.S. 1992), donde vivió en Blacker Hovse (compartiendo habitación con Ian Agol) y fue galardonado con el Premio George Green a la Beca Creativa. Sus estudios de posgrado los realizó en el Instituto de Astronomía, Cambridge con Andrew Fabian.


title: Niel Brandt

text: De 1996 a 1997, Brandt realizó una beca postdoctoral en el Centro de astrofísica Harvard-Smithsonian, donde trabajó con colegas como Martin Elvis y Belinda Wilkes. En 1997, asumió el cargo de profesor asistente en la Universidad Estatal de Pensilvania. Fue ascendido a profesor asociado en 2001, profesor titular en 2003, profesor distinguido en 2010 y "profesor Verne M. Willaman" en 2014.


title: Niel Brandt

text: La investigación de Brandt se centra en estudios observacionales de agujeros negros supermasivos (SMBH) y estudios de rayos X cosmológicos. Los objetos específicamente investigados incluyen SMBH de acumulación activa (es decir, núcleos de galaxias activos: AGN), galaxia con brote estelar y galaxias normales. Su trabajo utiliza datos de instalaciones a la vanguardia del descubrimiento astrofísico, incluido el Observatorio de rayos X Chandra, XMM-Newton, NuSTAR y Sloan Digital Sky Survey.


title: Niel Brandt

text: Está involucrado con próximos proyectos, incluido el Observatorio Vera C. Rubin, el Advanced Telescope for High Energy Astrophysics (ATHENA), y nuevas misiones de rayos X. En su trabajo de estudios de rayos X cosmológicos, Brandt ha sido un líder en la obtención de rayos X más sensibles estudios realizados hasta la fecha, incluido el campo profundo de Chandra-Norte y el campo profundo de Chandra-Sur. Estos se han utilizado para explorar la demografía, la física y la ecología de los núcleos de galaxias activos en crecimiento, típicas durante la mayor parte de la historia cósmica.  También ha estudiado las poblaciones de fuentes de rayos X en galaxias normales y en forma de estrella a distancias cosmológicas. En sus estudios generales de AGN, ha investigado los vientos de AGN, las propiedades de rayos X de los primeros quásares y las poblaciones extremas de AGN. (por ejemplo, galaxias Seyfert 1 de línea estrecha y cuásares de línea débil). También ha trabajado en investigaciones del radiación de fondo de microondas y los efectos de las patadas natales de estrellas de neutrones y agujeros negros. Brandt es autor de más de 500 artículos de investigación sobre estos temas.


title: Niel Brandt

text: Brandt dirige un pequeño grupo que incluye investigadores postdoctorales, estudiantes de posgrado y estudiantes de pregrado. Muchos de ellos, después de desarrollar sus habilidades a través de sus proyectos de investigación, han pasado a formar parte del personal docente y permanente. También imparte regularmente cursos sobre astrofísica de alta energía, agujeros negros y galaxias activas.[[Categoría:Personas vivas]] [[Categoría:Astrónomos del siglo XX]] [[Categoría:Astrónomos del siglo XXI]] [[Categoría:Alumnado del Instituto de Tecnología de California]] [[Categoría:Profesores de la Universidad Estatal de Pensilvania]]


title: Chelodina canni

text: La tortuga de cuello de serpiente de Cann (Chelodina canni) es una especie de tortuga del género "Chelodina", perteneciente a la familia Chelidae. Fue descrita científicamente por McCord y Thomson en 2002.


title: Chelodina canni

text: Se encuentra en Australia (Territorio del Norte).


title: Filira (esposa de Nauplio)

text: En la mitología griega, Fílira o Filira (Φιλύρα) es uno de los nombres con los que se conoce a la esposa de Nauplio, por el que es madre de Éax, Palamedes y Nausimedonte. En la "Biblioteca mitológica" se dice que ese nombre se leía en el poema "Nostoi", y que, según el poeta órfico Cercope, a la esposa de Nauplio se la llamaba Hesíone; en tanto que, según los «poetas trágicos», su nombre era Clímene.


title: Ramón González Expósito

text: Ramón González Expósito (nacido el 25 de noviembre de 1974 en Malagón, Ciudad Real, España) es un exjugador y entrenador de fútbol español que actualmente está sin equipo.


title: Ramón González Expósito

text: Después de formarse en el equipo de su tierra Atlético Teresiano, se incorporó con tan solo 14 años a la cantera del Real Valladolid con el que hizo su debut en la Primera División. Durante su carrera profesional formaría parte del Atlético de Madrid B, Atlético de Madrid, UD Las Palmas, Córdoba CF, Recreativo de Huelva, Real Murcia y Xerez CD.


title: Ramón González Expósito

text: La mayor parte de la carrera deportiva la jugaría en Segunda División, pero jugó 101 partidos en Primera División. Hizo su debut en Primera División el 5 de septiembre de 1993, en las filas del Real Valladolid con una derrota por cero goles a uno perdió 0-1 frente al Sporting de Gijón. Se retiró en el Xerez CD de Segunda División al término de la temporada 2007-08, donde jugó un total de 266 partidos en diez temporadas.


title: Ramón González Expósito

text: Ramón jugó 41 partidos con las categorías inferiores de la selección española de fútbol, en las que marcó cuatro goles. En 1991, con la Selección de fútbol sub-17 de España lograría el subcampeonato en el Campeonato Mundial de la FIFA celebrado en Italia.


title: Ramón González Expósito

text: Con la Selección de fútbol sub-21 de España disputaría 7 partidos.


title: Ramón González Expósito

text: En 2013, ingresó en la Cultural y Deportiva Leonesa como coordinador de la cantera. En la temporada 2014-15, pasaría a ser ayudante de Javier Cabello en el primer equipo, cargo en el que continuó la siguiente temporada con Juan Ferrando Fenoll.


title: Ramón González Expósito

text: Comenzó su carrera como entrenador profesional dirigiendo en la temporada 2016-17 al Júpiter Leonés, filial de la Cultural y Deportiva Leonesa. En la segunda temporada en el filial, lograría el ascenso a Tercera División.


title: Ramón González Expósito

text: El 26 de abril de 2021, se hace cargo del primer equipo de la Cultural y Deportiva Leonesa de la Segunda División B. Al término de la temporada 2020-21, lograría clasificar al club leonés para disputar la temporada 2021-22 la Primera División RFEF.


title: Ramón González Expósito

text: El 13 de mayo de 2021, renueva como entrenador de la Cultural y Deportiva Leonesa.


title: Ramón González Expósito

text: El 12 de diciembre de 2021, es destituido como entrenador de la Cultural y Deportiva Leonesa de la Primera División RFEF y sustituido por Curro Torres.


title: Chelodina colliei

text: La tortuga de cuello de serpiente del suroeste, también conocida como la tortuga de cuello de serpiente de pecho estrecho (Chelodina colliei) es una especie de tortuga del género "Chelodina", perteneciente a la familia Chelidae. Fue descrita científicamente por Gray en 1856.


title: Chelodina colliei

text: Se encuentra en Australia (sudoeste de Australia Occidental).


title: Taste of Chicago

text: The Taste of Chicago, conocido localmente como The Taste, es el festival gastronómico más grande del mundo, que se celebra durante cinco días en julio en Chicago, Illinois, en Grant Park. El evento es también el festival más grande de la ciudad estadounidense, e incluye además otros eventos como música en vivo en múltiples escenarios, incluido el Petrillo Music Shell. Los actos musicales varían desde artistas conocidos a nivel nacional como Carlos Santana, Moby, Kenny Rogers o Robert Plant, por nombrar solo algunos, hasta artistas locales. Desde 2008, el Festival de Música Country de Chicago se llevó a cabo simultáneamente con el Taste of Chicago, pero ahora tiene su propio festival de dos días, que generalmente se lleva a cabo en el otoño. El Taste of Chicago también tiene atracciones presentes que pueden incluir una noria y el "Jump to Be Fit," entre otros.


title: Taste of Chicago

text: Arnie Morton, el creador del evento, decidió alinear a los restaurantes de Chicago para participar y persuadió a la entonces alcaldesa de Chicago, Jane Byrne, y a la comisionada de Asuntos Culturales, Lois Weisberg, para que bloqueasen la famosa avenida Míchigan para el primer Taste of Chicago el 4 de julio de 1980. De las 100.000 personas que esperaban los organizadores, se presentaron más de 250.000, y las ventas de alimentos y refrescos recaudaron $ 300.000 en sus inicios. Al año siguiente, Taste of Chicago se trasladó a Grant Park y creció en tamaño y alcance, convirtiéndose en un evento de 10 días con más vendedores de comida e intérpretes musicales; también se convirtió en el festival gastronómico más grande del mundo.


title: Taste of Chicago

text: El ChicagoFest, iniciado por el alcalde Michael Bilandic, fue el precursor del Taste of Chicago. Después del mandato de Bilandic en el cargo, la recién elegida alcaldesa Jane Byrne intentó poner fin al festival, así como a muchos otros programas asociados con el ex alcalde. Muchos habitantes de Chicago desaprobaron el intento de la alcaldesa Byrne de detener las festividades (aunque la asistencia al ChicagoFest había comenzado a disminuir). Ella y su sucesor, el alcalde Harold Washington, dedicaron más tiempo y energía a promover el Taste, eliminando gradualmente el ChicagoFest en el proceso. El alcalde Washington finalmente puso fin al ChicagoFest cuando en 1983 se trasladó del Navy Pier al Soldier Field y la asistencia siguió disminuyendo. La popularidad del Taste of Chicago ha llevado a otras ciudades a generar numerosas ramificaciones y equivalentes en todo Estados Unidos, como Taste of Champaign, CityFest en Detroit, Taste of the Danforth en Toronto, Taste of Kalamazoo, Taste of Addison, Taste of Denver, Taste in Dallas, Taste of Madison, Taste of Austin, Taste of Peoria y Bite in Portland, por nombrar algunos. El primer festival "Taste of", sin embargo, fue Taste of Cincinnati en 1979.


title: Taste of Chicago

text: En 2005, Taste atrajo a alrededor de 3,9 millones de personas con más de 70 vendedores de comida. Los alimentos en el evento incluyen pizza estilo chicagüense, hot dogs estilo chicagüense, costilla a la parrilla, "Italian beef", salchicha polaca de Maxwell Street, tarta Eli y una variedad de comidas étnicas y regionales. Un total de 3,6 millones de personas visitaron el 2006 Taste of Chicago. La asistencia al evento récord anterior de 10 días, en 2004, fue de 3,59 millones, con $ 12,33 millones en ingresos. Estas estadísticas mediocres provocaron varios cambios; El alcalde transfirió el poder sobre el evento del Distrito de Parques de Chicago al Departamento de Asuntos Culturales y Eventos Especiales, y el evento se redujo a 5 días. En 2012, Taste of Chicago se desarrolló del 11 al 15 de julio y contó con 36 restaurantes participantes. En 2013, Taste of Chicago obtuvo ganancias por primera vez en seis años con ventas por un total de $ 272,000. El sábado 12 de julio de 2014, Taste of Chicago cerró debido al mal tiempo; la primera vez que el festival se canceló durante todo el día debido a «lluvias excesivas e inundaciones en los terrenos del festival».


title: Taste of Chicago

text: El 12 de julio de 2007, los funcionarios de la ciudad informaron que un brote que comenzó en el puesto de cocina persa de Pars Cove causó que 17 personas se enfermaran de intoxicación por salmonela. De los afectados, tres fueron hospitalizados, incluido un menor. Los funcionarios de la ciudad comenzaron a recibir informes de enfermedad el lunes, pero esperaron para emitir un aviso hasta el miércoles. El aviso advirtió al público sobre los síntomas y las causas detrás de la bacteria que se transmite al consumir alimentos contaminados con heces de animales. Después de una investigación exhaustiva del puesto de cocina persa de Pars Cove, se determinó que el hummus de pepino y el pollo con granada eran la fuente de la enfermedad. El puesto no pasó una inspección de rutina previa por servir platos poco cocidos, pero los funcionarios de la ciudad no presentaron el informe hasta el miércoles. Los inspectores de salud de la ciudad encontraron varias violaciones en el restaurante, incluidas condiciones insalubres, refrigeración inadecuada y excrementos de ratón.


title: Taste of Chicago

text: En junio de 2020, el evento fue uno de varios eventos de Chicago oficialmente cancelados debido a la pandemia de COVID-19; fue reemplazado por el programa "Taste of Chicago To-Go" que incluía un directorio en línea de proveedores, demostraciones y presentaciones de cocina en video, una procesión de camiones de comida y una expansión del programa Community Eats que ofrece comidas gratis a los primeros respondedores.


title: Ufo

text: El Ufo fue un icónico club nocturno, reconocido por introducir el acid house en Berlín, Alemania. Ufo fue pionero en la escena techno berlinesa durante la Reunificación. Entre los residentes del club se incluyen DJs de renombre como Tanith, Jonzon, Rok, Dr. Motte o Mike Van Dijk, además de Kid Paul, quien entonces tenía tan solo 13 años de edad.


title: Ufo

text: Los promotores de techno Achim Kohlenberger, Dimitri Hegemann y la ex estudiante de historia Carola Stoiber, fundaron el club Ufo en 1988 en Berlín Occidental, en su primer año estuvo ubicado en el No. 6 Köpenicker Straße, en Kreuzberg, cerca de Schlesisches Tor en el sótano de un antiguo edificio residencial, que su sello de música electrónica Interfisch había alquilado como sede. Originalmente abrieron el club con el nombre de "Fischbüro"'.


title: Ufo

text: La sala del sótano tenía una escalera de acceso y una cocina improvisada en el costado del edificio, tenía una altura de techo de tan solo 1.90 m, en un espacio para hasta 100 personas. En 1989, fue sede de la celebración posterior a la fiesta del primer Love Parade.


title: Ufo

text: Cuando las autoridades descubrieron la operación ilegal del club de fiestas de acid house, el club se mudó a un antiguo edificio de una tienda en Großgörschenstraße en Schöneberg, justo antes de la caída del Muro en 1989. Mientras tanto, las fiestas de Ufo se organizaban en diferentes lugares y los lugares solían ser dados en pistas ocultas en el programa del sábado "The Big Beat" presentado por Monika Dietl, de la SFB, una estación de radio para adolescentes de . En enero de 1990, DJ Tanith inició su programa habitual de los miércoles "Cyberspace".


title: Ufo

text: Después del cierre del club en 1990, los propietarios abrieron al año siguiente el club Tresor que todavía hoy se considera uno de los clubes de techno más famosos del mundo.


title: Symmetry (caballo)

text: Symmetry (nacido en 1795) fue un caballo de carreras purasangre y semental británico, conocido por ganar la carrera clásica St Leger Stakes en 1798. Originalmente entrenado en Yorkshire, ganó el St Leger en Doncaster en su última aparición como un potro de tres años; y al año siguiente derrotó al ganador del Derby de Epsom, Sir Harry, en una carrera mano a mano disputada en York. Cuando tenía cinco años, paso a correr en Newmarket, donde perdió la revancha con Sir Harry, pero ganó las tres carreras restantes que disputó, incluidas las pruebas mano a mano contra Sorcerer y Diamond, dos de los principales caballos de carreras de la época. Después de su retirada de las carreras, Symmetry fue vendido y exportado para ser un semental reproductor en Rusia.


title: Symmetry (caballo)

text: Sir Thomas Gascoigne (8º Baronet) fue el criador y propietario de Symmetry, un caballo tordo al igual que su padre Delpini, un exitoso purasangre dotado de una notable resistencia que había ganado ocho carreras consecutivas en Newmarket entre 1786 y 1787, antes de convertirse en un reproductor líder en el norte de Inglaterra. Violet, la madre de Symmetry, también criada por Gascoigne, fue una yegua de cría de gran éxito que también produjo un ganador del Oaks, Theophania (con Delpini) y a Golden Locks, la madre de Soothsayer. Symmetry fue el tercero de catorce potros producidos por Violet entre 1793 y 1807.


title: Symmetry (caballo)

text: Symmetry hizo su debut en el hipódromo el 12 de abril en la pista de Catterick Bridge, en Yorkshire, donde terminó segundo de los doce participantes por detrás de Brough en una prueba de dos millas. El 25 de mayo, en la pista de York, Symmetry se enfrentó a Lounger (ganador del St Leger 1797) en una carrera de más de una milla y media en la que llevaba doce libras de peso menos que el caballo más veterano. Symmetry llevó a Lounger a un desempate, en el que fue derrotado. Tres semanas después, Symmetry registró su primera victoria cuando derrotó a otros cinco potros de tres años en una prueba de una milla y media disputada en la pista de Beverley.


title: Symmetry (caballo)

text: Después de un descanso de dos meses, Symmetry volvió a la acción en York en agosto. Se convirtió en el favorito por 4/5 para una carrera de dos millas, pero terminó tercero de los cuatro participantes, detrás del potro de Henry Pierce llamado Walnut (más tarde conocido como Gamenut); y de Honeycomb, el potro de Gilbert Crompton. El 25 de septiembre, Symmetry fue uno de los diez potros en disputar la vigésimo tercera edición del St Leger en la pista de Doncaster. Honeycomb se convirtió en el favorito 3/1, y Symmetry fue la segunda opción en las apuestas, con 4/1. Montado por John Jackson, Symmetry ganó el clásico por delante de Honeycomb, y de Push Forward (propiedad de Henry Tempest) en tercer lugar. La victoria supuso el segundo éxito en la carrera de Gascoigne, veinte años después de la victoria de su potranca gris Hollandoise.


title: Symmetry (caballo)

text: En agosto de 1799 Sir Harry, el ganador del Derby de Epsom de 1798, viajó al norte para una carrera mano a mano contra Symmetry sobre una distancia de cuatro millas a disputar en York. El potro sureño fue fuertemente favorecido en las apuestas, pero Symmetry derrotó a su rival para ganar un premio de 500 guineas. La revista "Sporting Magazine" basada en Londres especuló que Sir Harry no se había adaptado bien al terreno blando y húmedo que estaba embarrado "hasta las rodillas en varios lugares" e informó del fuerte interés por una revancha en la primavera siguiente a disputar en Newmarket. La única otra carrera de Symmetry en 1799 se produjo dos días después de su gran victoria, cuando comenzó como favorito pero terminó último de los tres participantes.


title: Symmetry (caballo)

text: Symmetry había cargado dos libras menos que Sir Harry en su primer encuentro: para la revancha sobre el recorrido con cruce de cunetas de dos millas de Newmarket el 28 de abril, llevaba media libra más que el ganador del Derby. Los dos caballos empezaron empatados en las apuestas, pero Sir Harry revirtió su derrota anterior para ganar un premio de 200 guineas. Symmetry permaneció en Newmarket y pasó a ser propiedad de William Fortescue, 1er Conde de Clermont. Una tercera carrera entre Symmetry y Sir Harry estaba programada para el 14 de mayo en el campo de Abington Mile, pero Lord Clermont pudo reclamar una compensación de 50 guineas sin tener que poner a prueba a su nueva adquisición, ya que el ganador del Derby fue retirado de la carrera. El 26 de junio, Symmetry terminó tercero de los ocho participantes con un peso de 158 libras en una prueba de cuatro millas en Bibury.


title: Symmetry (caballo)

text: Symmetry regresó para la "primera reunión de octubre" de Newmarket, momento en el que ya corría con los colores morado y blanco de Heathcote. El 30 de septiembre derrotó al potro negro de Sir Charles Bunbury, Sorcerer, en una prueba en plano de 500 Guineas sobre una distancia de una milla y cuarto. Symmetry terminó su carrera deportiva con dos carreras en la reunión de Newmarket Houghton a finales de octubre. El día 27 derrotó sobre plano con 200 guineas en juego al caballo de Mr Cookson llamado Diamond (perdedor de una famosa carrera contra Hambletonian en 1799), y dos días después venció con catorce libras de sobrepeso a Humbug campo a través por un premio de 50 guineas.


title: Symmetry (caballo)

text: Durante la primavera siguiente, Symmetry se inscribió en dos carreras en Newmarket, pero no compareció en ninguna de las dos, y Heathcote tuvo que pagar las correspondientes compensaciones.


title: Symmetry (caballo)

text: Symmetry nunca se empleó como semental reproductor en Gran Bretaña. Según el "Libro Genealógico General", fue exportado a Rusia en una fecha no especificada.


title: Agelena teteana

text: Agelena teteana es una especie de araña del género "Agelena", familia Agelenidae. Fue descrita científicamente por Roewer en 1955.


title: Agelena teteana

text: Esta especie se encuentra en Mozambique.


title: Agelena tenuis

text: Agelena tenuis es una especie de araña del género "Agelena", familia Agelenidae. Fue descrita científicamente por Hogg en 1922.


title: Agelena tenuis

text: Esta especie se encuentra en Vietnam.


title: Agelena tenuella

text: Agelena tenuella es una especie de araña del género "Agelena", familia Agelenidae. Fue descrita científicamente por Roewer en 1955.


title: Agelena tenuella

text: Esta especie se encuentra en Camerún.


title: Agelena zuluana

text: Agelena zuluana es una especie de araña del género "Agelena", familia Agelenidae. Fue descrita científicamente por Roewer en 1955.


title: Agelena zuluana

text: Esta especie se encuentra en Sudáfrica.


title: Agelena zorica

text: Agelena zorica es una especie de araña del género "Agelena", familia Agelenidae. Fue descrita científicamente por Strand en 1913.


title: Agelena zorica

text: Esta especie se encuentra en África Central y Oriental.


title: Agelena tungchis

text: Agelena tungchis es una especie de araña del género "Agelena", familia Agelenidae. Fue descrita científicamente por Lee en 1998.


title: Agelena tungchis

text: Esta especie se encuentra en Taiwán.


title: Diomede

text: En la mitología griega Diomede (Διομήδη) es el nombre de varios personajes femeninos:


title: Petrichus

text: Petrichus es un género de arañas cangrejo de la familia Philodromidae.


title: Hubert van Ravesteyn

text: Hubert van Revsteyn (Dordrecht, 1640-Dordrecht, 1691) fue un pintor neerlandés. Sus cuadros llevan el monograma "H. R."; los de la primera parte de su vida tienen vivo colorido y los últimos son parduscos, al estilo de los Saftleven y Sorgh. Se distinguió en la naturaleza muerta y en el paisaje.


title: Pokémon Sleep

text: Pokémon Sleep será un juego para móviles Android e iOS de la saga "Pokémon." Está siendo desarrollado por el estudio japonés «Select Button», con la ayuda del desarrollador de "Pokémon Go," Niantic, y publicado por The Pokémon Company. Tsunekazu Ishihara lo anunció el 28 de mayo de 2019, que era director ejecutivo (CEO) de la empresa The Pokémon Company en esas fechas, durante una conferencia de prensa celebrada en Tokio, así como en la cuenta oficial de Twitter de la compañía. Tenían planificado lanzar el juego en 2020, pero no se volvió a hablar de él hasta 2021.


title: Pokémon Sleep

text: El juego rastrea la cantidad de tiempo que un usuario duerme, usando el acelerómetro del accesorio externo "Pokémon Go Plus"+ y comunica los datos al dispositivo móvil del usuario por Bluetooth en relación al sueño. Aunque los detalles específicos del juego no se han revelado, The Pokémon Company ha prometido que consistiría en convertir «dormir en entretenimiento» de una manera similar a la que funcionan otros juegos para móviles de Pokémon, "Pokémon Go" y "Pokémon Smile," en lo que a caminar y lavarse los dientes se convierten en entrenamiento, respectivamente.


title: Diomede (hija de Juto)

text: En la mitología griega Diomede (Διομήδη), de «encantadora figura», era una hija de Juto y Creúsa. Se desposó con Deyoneo, rey de la Fócide, con el que engendró una hija, Asterodía y además cuatro hijos, Céfalo, Áctor, Éneto y Fílaco.