title: Leche

text: La leche cruda o leche bronca no sería apta para su comercialización y consumo sin ser sometida a ciertos procesos industriales que aseguraran que la carga microbiológica está dentro de unos límites seguros. Por eso, una leche con garantías de salubridad debe haber sido ordeñada con métodos modernos e higiénicos de succión en los cuales no hay contacto físico con la leche. Después de su ordeño, ha de enfriarse y almacenarse en un tanque de leche en agitación y ser transportada en cisternas isotermas hasta las plantas de procesado.


title: Leche

text: En dichas plantas, ha de analizarse la leche antes de su descarga para ver que cumple con unas características óptimas para el consumo.


title: Leche

text: Entre los análisis, están los fisicoquímicos para ver su composición en grasa y extracto seco, entre otros parámetros, para detectar posibles fraudes por aguado, los organolépticos, para detectar sabores extraños y los bacteriológicos, que detectan la presencia de bacterias patógenas y de antibióticos. Estos pasan a la leche procedentes de la vaca en tratamiento veterinario y a su vez pasan al consumidor. La leche que no cumple con los requisitos de calidad, debe ser rechazada.


title: Leche

text: Una vez comprobado su estado óptimo, es almacenada en cisternas de gran capacidad y dispuesta para su envasado comercial.


title: Leche

text: La leche, según la aplicación comercial que se le vaya a dar puede pasar por una gran cantidad de procesos, conocidos como procesos de depuración. Estos aseguran la calidad sanitaria de la leche, y se listan a continuación:


title: Leche

text: Una vez que ya se realizó la depuración, la leche puede ser tratada para el consumo humano mediante la aplicación de calor para la eliminación parcial o total de bacterias.


title: Leche

text: De acuerdo con el objetivo requerido, se empleará la termización, la pasteurización, la ultrapasteurización o la esterilización.


title: Leche

text: La esterilización puede ocurrir en unas autoclaves en línea denominadas "Barriquands". Las leches blancas tratadas de este modo se embalan en tetrabrik o cajas de cartón especial higienizadas y recubiertas internamente con un filme satinado.


title: Leche

text: Después de un tratamiento térmico la refrigeración puede ser prescindible debido a que no es necesario bajar la temperatura en todos los casos, solamente cuando la leche aún posee microorganismos.


title: Leche

text: De acuerdo con la calidad microbiana saliente se considera la refrigeración; de ahí que la termización tenga refrigeración obligada y la esterilizada no. Si no existen bacterias o actividad enzimática la leche no se alterará a temperatura ambiente; si dejamos cualquier leche en un vaso y sin tapar entonces el oxígeno hará lo propio como agente oxidante, mas no debido a actividades internas de la leche.


title: Leche

text: La presentación de la leche en el mercado es variable, ya que se acepta por regla general la alteración de sus propiedades para satisfacer las preferencias de los consumidores. Una alteración muy frecuente es deshidratarla ("liofilización") como leche en polvo para facilitar su transporte y almacenaje tras su ordeñado. También es usual reducir el contenido de grasa, aumentar el de calcio y agregar sabores.


title: Leche

text: Los requisitos que debe cumplir un producto para ubicarse en las diferentes categorías varían mucho de acuerdo a la definición de cada país:


title: Leche

text: Se han popularizado las llamadas leches vegetales como alternativas a la leche de origen animal elaborables a partir de diversas materias primas, tales como arroz, coco, cebada, almendra, avena, soja, avellana, mijo o maní. Suelen ser consumidas por personas veganas, quienes se abstienen de ingerir todo producto de origen animal. Sin embargo en la mayoría de los países no es legal llamar "leche" a productos de origen vegetal; muchas veces se les denomina «jugos» o «bebidas», y el término «leche» es considerado solamente aplicable a líquidos provenientes de glándulas de mamíferos.


title: Leche

text: Los consumidores interpretan erróneamente que las "leches" vegetales son un sustituto directo de la leche de vaca, pero la mayoría de estas bebidas carecen del equilibrio nutricional de la leche de origen animal, son bajas en proteínas, grasas, calorías y hierro, y algunas tienen contenidos de proteínas y calcio extremadamente bajos. No son un adecuado sustituto de la leche materna, de las fórmulas infantiles ni de la leche de vaca en los primeros dos años de vida. En el caso de niños mayores de dos años que por razones médicas no pueden consumir leche, la recomendación es elegir bebidas fortificadas y que contenga al menos 6 g. de proteína por cada 250 ml.


title: Leche

text: Con el objetivo de no confundir al consumidor, en los países de la Unión Europea desde 2013 la legislación prohíbe el uso de la palabra "leche" para designar las bebidas vegetales. La Norma Oficial Mexicana NOM-155-SCFI-2012 considera «leche» únicamente al «producto obtenido de la secreción de las glándulas mamarias de las vacas» (desestima literal y legalmente considerar «leche» las secreciones mamarias del resto de otras especies mamíferas).


title: Leche

text: El Ministerio de Agricultura del Perú tampoco incluye en la definición de leche ningún producto de origen vegetal.


title: Leche

text: Durante tiempo se especuló con que el raquitismo podría ser causado por una deficiencia en la dieta, que podría estar relacionada con un bajo consumo de leche. Pero se observó que los niños de zonas urbanas y clima templado frecuentemente desarrollaban el raquitismo, por lo que comenzó a sospecharse que la falta de exposición al sol podría ser el factor desencadenante. Finalmente en 1919 se observó por parte de Mellamby y colaboradores que tanto la administración de aceite de hígado de bacalao como fuente principal de vitamina D como la exposición al sol curaban el raquitismo. Esta proposición fue realizada en 1912 por Casimir Funk, al descubrir y acuñar el término "vitamina". En nuestros días el consumo de leche ha llevado a ciertas empresas a crear una variedad de productos que posean similares características a las de la leche, publicitando que su consumo ayuda a evitar artritis, osteoporosis y otros padecimientos relacionados con la desmineralización de los huesos; a la vez que ciertos nutricionistas recomendaban su consumo diario en los años 1980.


title: Leche

text: Estudios posteriores indican que no es tanto la cantidad de calcio que ingerimos lo que importa sino la cantidad que perdemos diariamente en la orina, debido a nuestro estilo de vida. A mayor ingesta de proteína, sobre todo de origen animal (incluso de leche y quesos) es mayor la cantidad de calcio que se pierde en la orina.


title: Leche

text: En cuanto a la pirosis (conocida comúnmente como “acidez”), sensación de quemazón en el esófago causada por la regurgitación de ácido gástrico, se creyó durante mucho tiempo que la leche era un tratamiento eficaz para eliminarla. Si bien puede contrarrestar este síntoma por ser una sustancia ligeramente ácida ( cercana a la neutralidad 6,5 a 6,8), al mismo tiempo el calcio y la caseína estimulan la secreción de jugos gástricos causando un “rebote” que puede incrementar el ácido.


title: Leche

text: La producción de la leche comienza a partir de la inseminación artificial de vacas para preñarlas y que así empiecen a producir las hormonas necesarias para que sus glándulas mamarias comiencen a generarla, naturalmente para luego amamantar a su cría. Una vez generado este efecto, la cría es apartada total o parcialmente de su ejemplar progenitor para dar lugar a la extracción de leche para consumo humano.


title: Leche

text: Debido a que tiene un periodo de caducidad corto (sobre todo si se conserva fresca) debe ser distribuida tan pronto como sea posible tras su ordeñado. En varios países la leche suele ser repartida a los hogares diariamente, pero las presiones económicas han hecho que este servicio sea cada vez menos popular. En algunas zonas, además, la dispersión hace prácticamente imposible la realización del reparto de leche. En estos casos las personas optan por comprar la leche en establecimientos como supermercados, vaquerías, tiendas de autoservicio o tiendas de barrio. Antes de la popularización de los envases plásticos o tetra briks, (que inicialmente se creó especialmente para conservar mejor las propiedades de los lácteos) la leche se vendía en envolturas de papel y botellas de vidrio.


title: Leche

text: En algunos países como en el Reino Unido se tiene la costumbre de que un lechero reparta por el vecindario la leche durante la mañana. La leche se entrega en botellas de vidrio con tapas de aluminio frente la puerta de casa. Las tapas de color plateado significan que la leche está homogeneizada, rojo plateado indica semi-descremada, azul plateado indica que la leche está descremada y la dorada indica que proviene del canal insular.


title: Leche

text: Las botellas vacías son recicladas. El lechero regresa al día siguiente a dejar una nueva caja rellena y llevarse las botellas vacías para que sean rellenadas y vueltas a entregar al día siguiente. Actualmente algunas franquicias se oponen al reparto diario y optan por intervalos mayores. Esta forma de reparto es frecuente también en EE. UU.


title: Leche

text: Hoy en día, la mejora de los envases y recipientes que contienen la leche ha permitido que sea posible su consumo con bajos requerimientos de conservación en casi todo el mundo.


title: Leche

text: El sabor que proporciona la leche es ligeramente dulce (debido a la lactosa), las cocciones prolongadas de la leche provocan la reacción de Maillard entre la lactosa y las proteínas de la leche dando lugar a unos colores tostados. Muchas de las propiedades de la leche desaparecen cuando se mezclan en los platos, uno de los usos fundamentales es proporcionar humedad a algunas preparaciones, llegando a contribuir de forma tímida en los sabores y en las texturas. Es importante mencionar que gran parte de los lácteos son empleados en algunas cocinas de todo el mundo, en algunas de ellas como la cocina turca, la India o la cocina mexicana son conocidas por su variedad y oferta de recetas diversas.


title: Leche

text: La leche es ingrediente de algunas sopas (principalmente las de tipo crema), en las que se añade para reforzar ciertos sabores. También se usa a veces al revolver huevos para que tarden más en cuajar, en el puré de papas, en la elaboración de salsas como la bechamel y en postres como el arroz con leche, los flanes (pudines), el típico pastel tres leches, la sémola con leche (Chile), helados, etc. Es muy empleado en bebidas tales como el café con leche (expresado en el arte del latte), batidos, chocolate caliente, merengadas, chicha (Venezuela), etc. Incluso, forma parte de algunas bebidas alcohólicas como el Ponche Crema venezolano, el rompope, etc.; en algunos cócteles o simplemente tomarse mezclada con bebidas como el anís.


title: Leche

text: La leche no solo ha sido valorada como alimento por los humanos, sino que es la base de interpretaciones simbólicas. Ejemplo de esto es la denominación de la Vía Láctea (galaxia en la que se encuentra nuestro sistema solar). Los grandes cinturones de estrellas que se pueden ver entre las constelaciones de Perseo, Casiopea y Cefeo, fueron bautizados como la vía láctea para recordar la historia en la que Hera quería amamantar a Heracles (Hércules, en la mitología romana), y este la mordió tan fuerte que un chorro de leche salió disparada hacia el cosmos.


title: Leche

text: La leche y sus derivados han dado lugar a mitos desde la India hasta Escandinavia. En el Antiguo Testamento aparecen como símbolos de abundancia y creación. Era tomada como un ofrecimiento a los dioses y por lo tanto era tenida como un acto divino relacionado con la vida.


title: Leche

text: La leche también puede simbolizar la belleza y la estética femenina. Cleopatra utilizaba los baños de leche para realzar su belleza y aprovechar las propiedades hacia la piel que ofrece la misma.


title: Leche

text: Por su color siempre constante (con tonalidades de blanco amarillento en todas las especies) ha recibido connotaciones religiosas, como la pureza. En la obra "La lechera" del pintor neerlandés Vermeer, la blancura de la leche alude a la pureza y virtudes de la joven. Algunos de los quesos más famosos se asocian al principal país productor. Así, el queso Roquefort es típico de Francia, el mozzarella y el queso azul gorgonzola a los platillos de Italia, o el Zamorano de la región de Castilla y León, en España.


title: Leche

text: En botánica, el blanco de la leche fue comparado con el color de las gallinas para bautizar a la planta "Ornithogalum umbellatum" como "Leche de gallina", planta nativa del Mediterráneo de la familia de las "Liliáceas".


title: Glándula exocrina

text: Las glándulas exocrinas son un conjunto de glándulas que se distribuyen por todo el organismo, formando parte de distintos órganos y aparatos que producen diferentes sustancias no hormonales que realizan una función específica, como las enzimas. Las glándulas exocrinas también se llaman "glándulas de secreción externa".


title: Glándula exocrina

text: Las glándulas exocrinas secretan productos químicos a través de conductos o tubos que llevan las secreciones a una cavidad corporal, a la luz de un órgano o a la superficie corporal. Por oposición las glándulas endocrinas llevan su producto hacia el líquido intersticial circundante no hacia conductos.


title: Glándula exocrina

text: En algunas glándulas exocrinas se puede distinguir una parte secretora local y una parte excretora que vehiculiza otra sustancia (una hormona) a distancia a un lugar determinado. Estas son llamadas glándulas anficrinas, por ejemplo el páncreas y el hígado.


title: Glándula exocrina

text: Ciertos tejidos no glandulares, como el tejido nervioso del sistema nervioso autónomo, produce sustancias parecidas a las hormonas.


title: Glándula exocrina

text: El sistema exocrino es el conjunto de glándulas exocrinas que están distribuidas por todo el cuerpo y que, generalmente, no tienen conexión ni función en común entre ellas.


title: Glándula exocrina

text: La clasificación funcional de las glándulas exocrinas se basa en la forma en la que sus secreciones son liberadas


title: Glándula exocrina

text: Las glándulas exocrinas multicelulares mayores presentan ciertas características comunes en todas ellas. Están rodeadas por una capa de tejido conectivo que constituye la cápsula y están divididas en lóbulos por tabiques o septos conjuntivos que se introducen en la glándula a partir de la cápsula.


title: Glándula exocrina

text: Los lóbulos a su vez se dividen por delgados tabiques en unidades menores: los lobulillos y todavía en estructuras menores ya no visibles macroscópicamente: los lobulillos microscópicos, en los que el tejido colágeno penetra parcialmente. Los vasos y nervios acompañan en su distribución al tejido conjuntivo.


title: Glándula exocrina

text: El producto de secreción se elabora en los ácinos y luego se excreta por conductos intercalares, que se van uniendo para formar conductos cada vez de mayor calibre llamados intralobulillares, después interlobulillares, lobulares y por último forman un conducto principal que desemboca en el exterior o en una cavidad. Estas ramificaciones adoptan la forma como las ramas de un árbol.


title: Equisetaceae

text: Las equisetáceas (nombre científico Equisetaceae) son una familia monotípica (con un solo género), siendo su género viviente, Equisetum (conocido como cola de caballo), que es el único sobreviviente hasta la actualidad de todas las equisetópsidas, las cuales tienen un extenso registro fósil entre el Devónico y el Carbonífero. Las equisetáceas son morfológicamente muy distintivas, con un tallo con crestas y valles, hojas reducidas dispuestas en verticilos, y hojas fértiles transformadas en esporangióforos unidas en estróbilos terminales. Este género consta de 15 especies agrupadas en dos subgéneros y una especie ("Equisetum bogotense" ) que es hermana de las otras 14. Las especies dentro de cada subgénero hibridan con facilidad.


title: Equisetaceae

text: Los equisetos son plantas vasculares con ciclo de vida haplodiplonte donde la alternancia de generaciones es bien manifiesta, con esporófito y gametófito multicelulares e independientes, con esporas como unidad de dispersión y de resistencia. El gametófito es un "talo" (cuerpo sin organización), y el esporófito es un "cormo" (con raíz, vástago y sistema vascular). Debido a estas características tradicionalmente se las agrupa con las "pteridofitas".


title: Equisetaceae

text: Los tallos, fotosintéticos, crecen a partir de un rizoma subterráneo mediante un meristema que consta de una célula apical piramidal que se divide en tres direcciones.


title: Equisetaceae

text: Los tallos presentan nudos y entrenudos bien diferenciados, se dice que los nudos son "ensanchados" ("swollen", "joint-like"). La superficie del tallo en los estrenudos es acanalada: presenta crestas y valles longitudinales (pliegues y estrías, carenas y valéculas), carácter único en monilofitas. Las células de la epidermis del tallo depositan sílice en la superficie del tallo que actúa como refuerzo de sostén. El tallo es usualmente hueco, de forma similar a una caña; observándose en el corte transversal del tallo un hueco central y otros huecos pequeñitos del lado interno de las crestas y los valles.


title: Equisetaceae

text: Las hojas (eufilos reducidos) son muy pequeñas (menos de 2cm de largo usualmente) y tienen aspecto escamoso, se disponen alrededor del tallo de forma verticilada (más de 2 hojas en el mismo nudo), y son connadas (están soldadas entre sí por su base), formando una vaina o corona —"sheath"— que a veces es más o menos engrosada. Las hojas solo al principio son fotosintéticas secándose luego . Solo son irrigadas por un haz vascular no ramificado.


title: Equisetaceae

text: De los nudos pueden partir una gran cantidad de ramas en el subgénero "Equisetum", de disposición verticilada, y de morfología similar a la del tallo.


title: Equisetaceae

text: Al final de las ramas fértiles se encuentra el estróbilo, formado por los verticilos de hojas fértiles (que en este clado se llaman "esporangióforos").


title: Equisetaceae

text: El eje del estróbilo puede ser verde o no verde, y nunca es ramificado. Los esporangióforos son peltados (con pie), no fotosintéticos. Los esporangióforos jóvenes tienen forma de pulvínulo y luego toman forma hexagonal (en vista superficial), debido a la fuerza mecánica que ejercen entre ellos.


title: Equisetaceae

text: En la cara interna del esporangióforo se originan los esporangios, que penden por debajo del ápice expandido del esporangióforo.


title: Equisetaceae

text: Los esporangios presentan un engrosamiento secundario de la pared de forma helicoide (Bateman 1991). Los esporangios son de tipo eusporangiado: grandes, sin anillo, elongados, producen muchas (más de 1000) esporas por esporangio.


title: Equisetaceae

text: Los estróbilos se alargan al madurar para separar los esporángióforos y permitir la dispersión de las esporas (cita requerida).


title: Equisetaceae

text: Las esporas son dispersadas por el viento.


title: Equisetaceae

text: Las esporas son esféricas, verdes, con apertura circular, y con cuatro a seis eláteres (expansiones largas en forma de correas) enrollados alrededor de la espora, que rápidamente se enderezan y asisten al movimiento de la espora cuando sale del esporangio en la dehiscencia.


title: Equisetaceae

text: Las equisetáceas son plantas homospóricas (todas las esporas son iguales). En las plantas homospóricas en general, las esporas poseen la capacidad de producir gametófitos capaces de originar gametos masculinos y femeninos (las esporas producen gametófitos hermafroditas). Sin embargo existe una controversia acerca de si los gametófitos de las equisetáceas son hermafroditas o no. Algunos gametófitos producen solo anteridios (que dan gametos masculinos), otros gametófitos producen solo arquegonios (que dan gametos femeninos). Según Judd "et al." (2002), al menos los gametófitos "femeninos" se vuelven bisexuales más tarde.


title: Equisetaceae

text: Los gametofitos son verdes, superficiales.


title: Equisetaceae

text: Los anteridios producen una gran cantidad de espermatozoides multiflagelados. La morfología de los espermatozoides vincula claramente a las equisetáceas con las demás monilofitas.


title: Equisetaceae

text: Número de cromosomas x = 108.


title: Equisetaceae

text: Tanto la morfología como los análisis moleculares de ADN (hechos sobre las secuencias plastídicas "rbcL", "trnL-F", "rps4") indican que es monofilético (Pryer "et al." 2001 y 2004, Des Marais "et al." 2003, Guillon 2004).


title: Equisetaceae

text: Este género está compuesto por dos subgéneros, la hibridación es frecuente entre especies del mismo subgénero pero no entre especies de subgéneros diferentes. Los análisis moleculares de ADN hechos sobre las 15 especies (basados en un análisis combinado de dos marcadores en el cloroplasto, "trnL-F" y "rbcL"), demuestran un robusto consenso para la monofilia de los dos subgéneros. Un solo resultado es una concepción nueva: la especie sudamericana, "Equisetum bogotense", no pertenece a ninguno de los dos subgéneros sino más bien es hermana de las otras 14 especies.


title: Equisetaceae

text: El análisis combinado de morfología y secuencias de ADN (sobre las secuencias cloroplastídicas "rbcL", "atpB", "rps4", y sobre la secuencia nuclear para la subunidad pequeña de ADNr) lo ubicaron como un clado hermano de las marattiáceas y de los helechos leptosporangiados, formando entre los tres un clado hermano de Ophioglossaceae y Psilotaceae (Pryer "et al." 2001 y 2004). Los caracteres morfológicos que incluyen a "Equisetum" con el resto de los helechos en el clado Monilophyta, son la morfología de los espermatozoides (Renzaglia "et al." 2000) y caracteres de las raíces (Kato 1983). El cladograma resultante es el que muestra el siguiente gráfico:


title: Equisetaceae

text: La clasificación más actualizada hasta género es la de Christenhusz et al. 2011 (basada en Smith et al. 2006, 2008); que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.Clados y taxones superiores: , Clase Equisetopsida, Orden Equisetales, familia Equisetaceae, género Equisetum.


title: Equisetaceae

text: Equisetum proviene del latín "equus" (caballo) y "seta" (cerda).


title: Equisetaceae

text: Nombre vulgar: cola de caballo.


title: Equisetaceae

text: Circunscripción: dos subgéneros, que a veces son reconocidos en la categoría de género, y una especie sudamericana, "Equisetum bogotense", que es hermana de todo el resto:


title: Equisetaceae

text: En las clasificaciones más tradicionales como el Engler, al tener las hojas reducidas, parecidas a microfilos, el clado fue pensado como una pteridofita primitiva, y fue asignado a su propia clase, considerado más reciente que los psilotos (que tienen las hojas aún más reducidas), y más antiguo que los demás helechos.


title: Equisetaceae

text: Con tantos caracteres inequívocos (la morfología del tallo, las hojas verticiladas, los esporangióforos) el clado fue rápidamente reconocido como tal, por lo que la circunscripción (es decir, de qué subtaxones está compuesto) no ha variado. La clasificación "sensu" Engler es la siguiente:Ampliamente distribuidas: se encuentran en todo el mundo excepto en Australia, Nueva Zelanda y Antártida. El mayor número de especies se encuentra entre los 40º y los 60º de latitud norte.


title: Equisetaceae

text: Plantas herbáceas, rizomatosas y perennes. Morfología bambusoide (no emparentadas con los bambúes). Tallos normalmente de menos de 1 metro de altura, pero pueden llegar a los 8 metros en "E. giganteum". Tallos de 2-4cm de diámetro.


title: Equisetaceae

text: Terrestres a acuáticas. Estas plantas son colonizadores de áreas deforestadas, márgenes de lagos, y humedales.


title: Equisetaceae

text: Los parientes fósiles de "Equisetum" aparecen desde el Devónico (hace unos 408-360 millones de años) y luego se han vuelto más abundantes y relativamente pequeños (menos de 1m de altura) adaptados al sotobosque de los bosques del Carbonífero.


title: Equisetaceae

text: Algunos miembros del clado de las equisetópsidas tienen tallos que llegaron hasta los 20 metros de altura, pero se extinguieron en el Carbonífero tal como las lycophytas gigantes de ese tiempo.


title: Equisetaceae

text: Los primeros fósiles claramente asignables al lineaje de las equisetáceas (claros ancestros de "Equisetum") son del Eoceno (hace unos 54-38 millones de años), pero el género puede extenderse hasta el Pérmico, hace más de 300 millones de años.


title: Equisetaceae

text: La sílica presente en los tallos los hace buenos para restregar, los colonos de Norteamérica los usaban para fregar los utensilios de cocina, una práctica que aparentemente dio origen a otro nombre vulgar de esta planta, "junco para refregar" ("scouring rush"). Los artesanos tradicionales del dorado artístico usan ya desde la Edad Media los cálamos secos de esta planta para pulir las superficies doradas, por ejemplo, imágenes escultóricas policromadas y marcos para lienzos, y conseguir así contrastes de brillo y mate.


title: Equisetaceae

text: El "Equisetum giganteum" L. y otras equisetáceas son ampliamente utilizadas como plantas medicinales utilizándose su parte aérea como diurético. En Argentina "Equisetum giganteum" es una planta medicinal oficial ya que posee una monografía en la Farmacopea Nacional Argentina VI Edición.j


title: Núcleo celular

text: En biología, el núcleo celular es una estructura membranosa que se encuentra normalmente en el centro de las células eucariotas. Contiene la mayor parte del material genético celular, organizado en varias moléculas extraordinariamente largas y lineales de ADN, con una gran variedad de proteínas, como las histonas, lo cual conforma lo que llamamos cromosomas. El conjunto de genes de esos cromosomas se denomina genoma nuclear. La función del núcleo es mantener la integridad de esos genes y controlar las actividades celulares regulando la expresión génica. Por ello se dice que el núcleo es el centro de control de la célula.


title: Núcleo celular

text: La principal estructura que constituye el núcleo es la envoltura nuclear, una doble membrana que rodea completamente al orgánulo y separa ese contenido del citoplasma, además de contar con poros nucleares que permiten el paso a través de las membranas para la correcta regulación de la expresión genética y el mantenimiento cromosómico.


title: Núcleo celular

text: Aunque el interior del núcleo no contiene ningún subcompartimento membranoso, su contenido sí está en cierta medida compartimentado, existiendo un número de "cuerpos subnucleares" compuestos por tipos exclusivos de proteínas, distintos tipos de moléculas de ARN y segmentos particulares de los cromosomas, divididos normalmente por la intensidad con que se expresan. El mejor conocido de todos ellos es el nucléolo, que principalmente está implicado en la síntesis de los ribosomas. Tras ser producidos en el nucléolo, estos se exportan al citoplasma, donde, entre otras cosas, traducen el ARNm.


title: Núcleo celular

text: El núcleo fue el primer orgánulo en ser descubierto. Probablemente, el dibujo más antiguo que se conserva de este orgánulo se remonta a uno de los primeros microscopistas, Anton van Leeuwenhoek (1632–1723). Este investigador observó un hueco o "lumen", el núcleo, en eritrocitos de salmón. Al contrario que los eritrocitos de mamífero, los del resto de vertebrados son nucleados.  El núcleo también fue descrito en 1804 por Franz Bauer, y posteriormente con más detalle por el botánico escocés Robert Brown en una charla dictada ante la Sociedad linneana de Londres en 1831. Brown estaba estudiando la estructura microscópica de orquídeas cuando observó un área opaca, que llamó areola o núcleo, en las células de la capa externa de la flor, si bien no sugirió una función potencial para tal estructura. En 1838 Matthias Schleiden propuso que el núcleo desempeñaba un papel en la generación de células, denominándolo por ello "citoblasto" (constructor de células). Pensaba que había observado células nuevas alrededor de estos "citoblastos". Franz Meyen fue un fuerte opositor de esta opinión habiendo descrito previamente células que se multiplicaban por división y creyendo que muchas células carecerían de núcleo. La idea de que las células podían generarse "de novo", bien por el "citoblasto" o bien de otro modo, contradecía los trabajos de Robert Remak (1852) y Rudolf Virchow (1855) quienes propagaron decisivamente el nuevo paradigma de que las células solo eran generadas por otras células ("Omnis cellula e cellula"). La función del núcleo permanecía sin aclarar.


title: Núcleo celular

text: Entre 1876 y 1878 Oscar Hertwig publicó varios estudios sobre la fecundación de huevos de erizo de mar, mostrando que el núcleo del espermatozoide entraba en el oocito, fusionándose con su núcleo. Esta fue la primera vez que se sugirió que un individuo se desarrollaba a partir de una sola célula nucleada. Esto estaba en contradicción con la teoría de Ernst Haeckel que enunciaba que se repetía la filogenia completa de una especie durante el desarrollo embrionario, incluyendo la generación de la primera célula nucleada a partir de una "monerula", una masa desestructurada de moco primordial ("Urschleim", en alemán). Por tanto, la necesidad del núcleo espermático para la fecundación estuvo en discusión por un tiempo. No obstante, Hertwig confirmó su observación en otros grupos animales, como por ejemplo en anfibios y moluscos. Eduard Strasburger obtuvo los mismos resultados en plantas (1884). Esto allanó el camino para la asignación de un papel importante del núcleo en la herencia. En 1873 August Weismann postuló la equivalencia de las células germinales paternas y maternas en la herencia. La función del núcleo como portador de información genética se hizo patente solo después, tras el descubrimiento de la mitosis y el redescubrimiento de la herencia mendeliana a principios del siglo XX. Esto supuso el desarrollo de la teoría cromosómica de la herencia.


title: Núcleo celular

text: El núcleo es el orgánulo de mayor tamaño en las células animales. En las células de mamífero, el diámetro promedio del núcleo es de aproximadamente 6 micrómetros (μm), lo cual ocupa aproximadamente el 10 % del total del volumen celular. En los vegetales, el núcleo generalmente presenta entre 5 a 25 µm y es visible con microscopio óptico. En los hongos se han observado casos de especies con núcleos muy pequeños, de alrededor de 0,5 µm, los cuales son visibles solamente con microscopio electrónico. En las oósferas de "Cycas" y de coníferas alcanza un tamaño de 0,6 mm, es decir que resulta visible a simple vista.


title: Núcleo celular

text: El líquido viscoso de su interior se denomina nucleoplasma y su composición es similar a la que se encuentra en el citosol del exterior del núcleo. A grandes rasgos tiene el aspecto de un orgánulo denso y esférico.


title: Núcleo celular

text: La envoltura nuclear, es a veces llamada membrana nuclear indebidamente, porque se compone de, entre otras cosas, dos membranas, una interna y otra externa, dispuestas en paralelo una sobre la otra. Se encuentra perforada por poros, gracias a estos poros nucleares existe un movimiento bidireccional establecido entre el citosol de la célula y el núcleo. Evita que las macromoléculas difundan libremente entre el nucleoplasma y el citoplasma. La membrana nuclear externa es continua con la membrana del retículo endoplásmico rugoso (RER), y está igualmente tachonada de ribosomas. El espacio entre las membranas se conoce como espacio o cisterna perinuclear y es continuo con la luz del RER.


title: Núcleo celular

text: Los poros nucleares, que proporcionan canales acuosos abiertos por los que pueden difundir por transporte pasivo moléculas pequeñas (que van de 5000 a 44000 Da) y solubles en agua, también prohíbe el paso hacia el núcleo a proteínas globulares mayores de 60kDa. El tamaño de los canales permite que el compartimiento nuclear y el citosol mantengan diferentes conjuntos de proteínas, están formados por subunidades denominadas "nucleoporinas" (participando alrededor de 30 nucleoporinas distintas en la formación de un solo poro nuclear), que a su vez están agrupadas en sub-complejos multiproteicos ubicados dentro de la envoltura nuclear o asociados a su cara externa o interna respecto al nucleoplasma. Los poros tienen 125 millones de daltons de peso molecular y se componen de aproximadamente 50 (en levaduras) a 100 proteínas (en vertebrados). Los poros tienen un diámetro total de 100 nm; no obstante, el hueco por el que difunden libremente las moléculas es de 9 nm de ancho debido a la presencia de sistemas de regulación en el centro del poro. Este tamaño permite el libre paso de pequeñas moléculas hidrosolubles mientras que evita que moléculas de mayor tamaño entren o salgan de manera inadecuada, como ácidos nucleicos y proteínas grandes. Estas moléculas grandes, en lugar de ello, deben ser transportadas al núcleo de forma activa. El núcleo típico de una célula de mamífero dispone de entre 3000 y 4000 poros a lo largo de su envoltura, cada uno de los cuales contiene una estructura en anillo con simetría octal en la posición en la que las membranas, interna y externa, se fusionan. Anclada al anillo se encuentra la estructura denominada "cesta nuclear" que se extiende hacia el nucleoplasma, y una serie de extensiones filamentosas que se proyectan en el citoplasma. Ambas estructuras median la unión a proteínas de transporte nucleares.


title: Núcleo celular

text: La mayoría de las proteínas, subunidades del ribosoma y algunos ARNs se transportan a través de los complejos de poro en un proceso mediado por una familia de factores de transportes conocidas como carioferinas. Entre éstas se encuentran las importinas, que intervienen en el transporte en dirección al núcleo, y las que realizan el transporte en sentido contrario, que se conocen como exportinas. La mayoría de las carioferinas interactúan directamente con su carga, aunque algunas utilizan proteínas adaptadoras. Las hormonas esteroideas como el cortisol y la aldosterona, así como otras moléculas pequeñas hidrosolubles implicadas en la señalización celular, pueden difundir a través de la membrana celular y en el citoplasma, donde se unen a proteínas que actúan como receptores nucleares que son conducidas al núcleo. Sirven como factores de transcripción cuando se unen a su ligando. En ausencia de ligando muchos de estos receptores funcionan como histona deacetilasas que reprimen la expresión génica del organismo.


title: Núcleo celular

text: En las células animales existen dos redes de filamentos intermedios que proporcionan soporte mecánico al núcleo: la lámina nuclear forma una trama organizada en la cara interna de la envoltura, mientras que en la cara externa este soporte es menos organizado. Ambas redes de filamentos intermedios también sirven de lugar de anclaje para los cromosomas y los poros nucleares.


title: Núcleo celular

text: La lámina nuclear está compuesta por proteínas que se denominan laminas o proteínas laminares. Como todas las proteínas, éstas son sintetizadas en el citoplasma y más tarde se transportan al interior del núcleo, donde se ensamblan antes de incorporarse a la red preexistente. Las laminas también se encuentran en el interior del nucleoplasma, donde forman otra estructura regular conocida como "velo nucleoplásmico", que es visible durante la interfase. Las estructuras de las láminas que forman el velo se unen a la cromatina y mediante la disrupción de su estructura inhiben la transcripción de genes que codifican para proteínas.


title: Núcleo celular

text: Como los componentes de otros filamentos intermedios, los monómeros de lamina contienen un dominio alfa helicoidal, utilizado por dos monómeros para enroscarse el uno con el otro, formando un dímero con un motivo en hélice arrollada. Dos de esas estructuras dimétricas se unen posteriormente lado con lado dispuestos de modo antiparalelo para formar un tetrámero denominado "protofilamento". Ocho de esos protofilamentos se disponen lateralmente para formar un "filamento". Esos filamentos se pueden ensamblar o desensamblar de modo dinámico, lo que significa que los cambios en la longitud del filamento dependen de las tasas en competición de adición y desplazamiento.


title: Núcleo celular

text: Las mutaciones en los genes de las laminas conducen a defectos en el ensamblaje de los filamentos conocidas como "laminopatías". De éstas, la más destacable es la familia de enfermedades conocida como progerias, que dan la apariencia de un envejecimiento prematuro a quienes la sufren. Se desconoce el mecanismo exacto por el que los cambios bioquímicos asociados dan lugar al fenotipo progeroide.


title: Núcleo celular

text: En caso de que la lámina nuclear desaparezca el núcleo desaparece, y en caso de volverse a formar el núcleo volverá a estar; esta es una propiedad muy importante especialmente en la mitosis.


title: Núcleo celular

text: El núcleo celular contiene la mayor parte del material genético celular en forma de múltiples moléculas lineales de ADN conocidas como cromatina, y durante la división celular ésta aparece en la forma bien definida que se conoce como cromosoma. Una pequeña fracción de los genes se sitúa en otros orgánulos, como las mitocondrias o los cloroplastos de las células vegetales.


title: Núcleo celular

text: Cabe destacar que la composición química de la fibra de cromatina radica en segmentos de ADN asociados a proteínas histónicas y no histónicas, quienes se duplican en la fase S de la interfase. Las proteínas histónicas son: H1, H2A, H2B, H3 y H4 dos H2A se ligan con dos H2B por medio de la proteína no histónica nucleoplasmina, mientras que dos H3 y dos H4 se unen con ayuda de la proteína N1, conformando así un octámero, el cual es rodeado por una dos vueltas y media de ADN para consolidar nucleosoma. Este último, al estar sujetado por la H1 pasa a llamarse cromatosoma, y ante la proximidad de la fase M estas H1 entran en contacto directo para consolidar un solenoide de 30 nm de diámetro.


title: Núcleo celular

text: Existen dos tipos de cromatina: la eucromatina es la forma de ADN menos compacta, y contiene genes que son frecuentemente expresados por la célula. El otro tipo, conocido como heterocromatina, es la forma más compacta, y contiene ADN que se transcribe de forma infrecuente. Esta estructura se clasifica a su vez en heterocromatina "facultativa", que consiste en genes que están organizados como heterocromatina solo en ciertos tipos celulares o en ciertos estadios del desarrollo, y heterocromatina "constitutiva", que consiste en componentes estructurales del cromosoma como los "telómeros" y los "centrómeros". Durante la interfase la cromatina se organiza en territorios individuales discretos, los territorios cromosómicos. Los genes activos, que se encuentran generalmente en la región eucromática del cromosoma, tienden a localizarse en las fronteras de los territorios cromosómicos.


title: Núcleo celular

text: Se han asociado anticuerpos a ciertos tipos de organización cromatínica, en particular los nucleosomas con varias enfermedades autoinmunes como el lupus eritematoso sistémico. Estos son conocidos como anticuerpos antinucleares (ANA) y también se han observado en concierto con la esclerosis múltiple en el contexto de una disfunción inmune generalizada. Como el caso antes mencionado de la progeria, el papel que desempeñan los anticuerpos en la inducción de los síntomas de la enfermedad autoinmune no está todavía aclarado.


title: Núcleo celular

text: El nucléolo es una estructura discreta que se tiñe densamente y se encuentra en el núcleo. No está rodeado por una membrana, por lo que en ocasiones se dice que es un "suborgánulo". Se forma alrededor de repeticiones en tándem de ADNr, que es el ADN que codifica el ARN ribosómico (ARNr). Estas regiones se llaman organizadores nucleolares. El principal papel del nucléolo es sintetizar el ARNr y ensamblar los ribosomas. La cohesión estructural del nucléolo depende de su actividad, puesto que el ensamblaje ribosómico en el nucléolo resulta en una asociación transitoria de los componentes nucleolares, facilitando el posterior ensamblaje de otros ribosomas. Este modelo está apoyado por la observación de que la inactivación del ARNr da como resultado en la "mezcla" de las estructuras nucleolares.


title: Núcleo celular

text: El primer paso del ensamblaje ribosómico es la transcripción del ADNr por la ARN polimerasa I, formando un largo pre-ARNr precursor. Este es escindido en las subunidades 5,8S, 18S, y 28S ARNr. La transcripción, procesamiento post-transcripcional y ensamblaje del ARNr tiene lugar en el nucléolo, ayudado por moléculas de ARN pequeño nucleolar, algunas de las cuales se derivan de intrones ayustados de ARN mensajero relacionados con la función ribosomal. Estas subunidades ribosomales ensambladas son las estructuras más grandes que pasan a través de los poros nucleares.


title: Núcleo celular

text: Cuando se observa bajo el microscopio electrónico, se puede ver que el nucléolo se compone de tres regiones distinguibles: los "centros fibrilares" (FCs), rodeados por el "componente fibrilar denso" (DFC), que a su vez está bordeado por el "componente granular" (GC). La transcripción del ADNr tiene lugar tanto en el FC como en la zona de transición FC-DFC, y por ello cuando la transcripción del ADNr aumenta, se observan más FC's. La mayor parte de la escisión y modificación de los ARNr tiene lugar en el DFC, mientras que los últimos pasos que implican el ensamblaje de proteínas en las subunidades ribosómicas tienen lugar en el GC.


title: Núcleo celular

text: Además del nucléolo, el núcleo contiene una cierta cantidad de cuerpos delimitados no membranosos. Entre estos se encuentran los cuerpos de Cajal (cuerpos enrollados), los llamados "Géminis de los cuerpos enrollados" (Gemini of coiled bodies, en "inglés"), la denominada Asociación Cariosómica Polimórfica Interfásica (PIKA, por sus siglas en "inglés" de Polymorphic Interphase Karyosomal Association), los Cuerpos de la Leucemia Promielocítica (PMLs, por sus siglas en "inglés" de "promyelocytic leukaemia"), los "paraspeckles" y los "specles de ayuste" o "motas de empalme" ("splicing speckles" en "inglés"). Aunque se sabe poco sobre el número de estos dominios subnucleares, son significativos en cuanto que muestran que el nucleoplasma no es una mezcla uniforme, sino que más bien contiene subdominios funcionales organizados.


title: Núcleo celular

text: Otras estructuras subnucleares aparecen como parte de procesos patológicos. Por ejemplo, se ha visto la presencia de pequeños bastones intranucleares en algunos casos de miopatía nemalínica. Esta enfermedad se produce típicamente por mutaciones en el gen de la actina, y los bastones en sí mismos están constituidos por la actina producida a partir de tales genes mutantes, así como otras proteínas del citoesqueleto.


title: Núcleo celular

text: El núcleo típico posee de 1 a 10 estructuras compactas denominadas Cuerpos de Cajal o cuerpos enrollados (CBs, por sus siglas en "inglés" de Coiled Bodies), cuyo diámetro mide entre 0,2 µm y 2,0 µm dependiendo del tipo celular y especie. Cuando se observan bajo el microscopio electrónico, se asemejan a ovillos de hilos enmarañados, y son focos densos de distribución de la proteína coilina. Los CBs están implicados en varios tipos distintos de funciones relacionadas con el procesamiento de ARN, específicamente en la maduración del ARN nucleolar pequeño (snoRNA) y el ARN nuclear pequeño (snRNA), y modificación del ARNm de histonas.


title: Núcleo celular

text: Semejantes a los cuerpos de Cajal se encuentran los "Géminis de cuerpos enrollados o GEMs (por sus siglas en "inglés" de Gemini of Coiled Bodies), cuyo nombre se deriva de la constelación de Géminis por su relación casi como de gemelos con los Cuerpos de Cajal. Los GEMs son similares en forma y tamaño a estos últimos, y de hecho son virtualmente indistinguibles al microscopio. A diferencia de los cuerpos de Cajal, no contienen snRNPs, pero contienen una proteína que se denomina "motoneurona superviviente" (SMN, por sus siglas en "inglés" de "survivor of motor neurons"), cuya función se relaciona con la biogénesis del snRNP. Se cree que los GEMs ayudan a los CBs en la biogénesis del snRNP, aunque también se ha sugerido a partir de evidencias de microscopía que los CBs y los GEMs son diferentes manifestaciones de la misma estructura.


title: Núcleo celular

text: Los dominios PIKA, o Asociaciones Cariosómicas Polimórficas de Interfase, fueron descritos por primera vez en estudios de microscopía en 1991. Su función era y permanece poco clara, aunque no se piensa que estén asociados con la replicación activa de ADN, transcripción o procesamiento de ARN. Se ha visto que frecuentemente se asocian con dominios discretos definidos por localizaciones densas del factor de transcripción PTF, que promueve la transcripción del ARNnp.


title: Núcleo celular

text: Los cuerpos PML o de la proteína de la leucemia promielocítica (PML, por sus siglas en "inglés" de "Promyelocytic leukaemia") son cuerpos esféricos que se encuentran dispersos en el nucleoplasma, y que miden alrededor de 0,2–1,0 µm. Se conocen por otros nombres, como dominio «nuclear 10» (ND10), «cuerpos de Kremer», y «dominios oncogénicos PML». A menudo se ven en el núcleo asociados con los cuerpos de Cajal. Se ha sugerido que desempeñan un papel en la regulación de la transcripción. Se los suele identificar en células tumorales (como en casos de Leucemia promielocítica aguda) por lo que también actúan como marcadores tumorales.


title: Núcleo celular

text: Descubiertos en 2002, los paraspeckles son compartimentos de forma irregular del espacio intercromatínico del núcleo. Fueron documentados por primera vez en células HeLa, donde por lo general se encuentran entre 10–30 por núcleo, actualmente se sabe que los paraspeckles también existen en todas las células primarias humanas, los linajes de células transformadas y las secciones de tejidos. Su nombre se deriva de su distribución en el núcleo. El prefijo "para" es una apócope de "paralelo" y "speckles" (mancha o mota, en inglés) se refiere a su proximidad a los "splicing speckles" o motas de ayuste.


title: Núcleo celular

text: Los paraspeckles son estructuras dinámicas que se alteran en respuesta a cambios en la actividad celular metabólica. Son dependientes de la transcripción, y en ausencia de transcripción de la ARN Pol II, los paraspeckles desaparecen, y todas las proteínas asociadas que lo componen (PSP1, p54nrb, PSP2, CFI(m)68 y PSF) forman un tapón perinucleolar en forma de cuarto creciente en el nucléolo. Este fenómeno se manifiesta durante el ciclo celular, en el que están presentes en interfase y durante toda la mitosis, excepto en telofase. Durante la telofase, cuando los dos núcleos hijos se forman, no hay transcripción por parte de la ARN polimerasa II, de modo que los componentes proteicos forman en su lugar un tapón perinucleolar.


title: Núcleo celular

text: En ocasiones denominados "agrupaciones de gránulos intercromatínicos" o "compartimentos de factores de ayuste", los speckles, manchas o motas, son ricos en ARNnps procedentes del ayuste y otras proteínas del mismo proceso que se necesitan en el procesamiento del pre-ARNm. Debido a los requerimientos variables de la célula, la composición y localización de estos cuerpos cambia de acuerdo a la transcripción de ARNm y a la regulación vía fosforilación de proteínas específicas.


title: Núcleo celular

text: Llamados Cleavage bodies, en inglés, se suelen encontrar asociados a los cuerpos de Cajal, con un diámetro de 0,2 a 1,0 μm y en número de 1-10 por núcleo. A diferencia de otros cuerpos nucleares, aparecen solamente durante determinados periodos del ciclo celular. Algunos de estos contienen el complejo CPSF-100 (por sus siglas en inglés de cleavage and polyadenylation specificity factor: factor de especificidad para el corte y la poliadenilación), y se pueden observar predominantemente durante las fases S y G, mientras que los que contienen el factor de poliadenilación CstF-64-containing se observan principalmente en la fase S. Están asociados con el clúster de genes de la histona.


title: Núcleo celular

text: Los cuerpos DDX1 son agregados de la proteína DDX1, perteneciente a la familia de helicasas de ARN que contienen el motivo "DEAD box", se encuentran en un número que varía de dos a cuatro. Puesto que parece que estos cuerpos son reclutados en lugares en los que se ha producido daño en el ADN que está hibridando con ADN, parece que estos cuerpos desempeñan un papel en la reparación de zonas con rupturas de doble cadena, facilitando la reparación guiada por patrón de regiones del genoma transcripcionalmente activas.


title: Núcleo celular

text: La principal función del núcleo celular es controlar la expresión genética y mediar en la replicación del ADN durante el ciclo celular. El núcleo proporciona un emplazamiento para la transcripción en el citoplasma, permitiendo niveles de regulación que no están disponibles en procariotas.  Tiene diferentes funciones:


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text: La envoltura nuclear permite al núcleo controlar su contenido y separarlo del resto del citoplasma cuando sea necesario. Esto es importante para controlar procesos en cualquiera de los lados de la membrana nuclear. En algunos casos, cuando se precisa restringir un proceso citoplasmático, un participante clave se retira al núcleo, donde interactúa con factores de transcripción para reprimir la producción de ciertas enzimas de la ruta. Este mecanismo regulador tiene lugar en el caso de la glucólisis, una ruta celular en la que se utiliza la glucosa para producir energía. La hexoquinasa es la enzima responsable del primer paso de la glucólisis, produciendo glucosa-6-fosfato a partir de la glucosa. A altas concentraciones de fructosa-6-fosfato, una molécula que se forma posteriormente a partir de la glucosa-6-fosfato, una proteína reguladora retira la hexoquinasa al núcleo, donde forma un complejo con otras proteínas nucleares que reprime la transcripción de los genes implicados en la glucólisis.


title: Núcleo celular

text: Para controlar qué genes se deben transcribir, la célula impide el acceso físico de algunos factores de transcripción responsables de regular la expresión génica hasta que son activados por otras rutas de señalización. Esto impide que se den incluso pequeños niveles de expresión génica inadecuada. Por ejemplo, en el caso de los genes controlados por NF-κB, que están implicados en la mayor parte de las respuestas inflamatorias, la transcripción se induce en respuesta a una cascada de señalización celular como la que se inicia con la molécula señalizadora TNF-α uniéndose a un receptor de la membrana celular, lo que produce el reclutamiento de proteínas señalizadoras y finalmente la activación del factor de transcripción NF-κB. Una señal de localización nuclear que posee la proteína NF-κB le permite ser transportada a través del poro nuclear al núcleo, donde estimula la transcripción de los genes diana.


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text: La compartimentalización permite a la célula impedir la traducción de ARNm no ayustado. El ARNm contiene intrones que se deben retirar antes de ser traducidos para producir proteínas funcionales. El ayuste se efectúa en el interior del núcleo antes de que el ARNm pueda acceder a los ribosomas para su traducción. Sin el núcleo los ribosomas traducirían ARNm recién transcrito y sin procesar, lo que produciría proteínas mal plegadas y deformadas.


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text: La expresión génica implica en primer lugar la transcripción, en la que el ADN se utiliza como molde para producir ARN. En el caso de los genes que codifican proteínas, el ARN generado por este proceso es el ARN mensajero (ARNm), que posteriormente precisa ser traducido por los ribosomas para formar una proteína. Puesto que los ribosomas se localizan fuera del núcleo, el ARNm sintetizado debe ser exportado.


title: Núcleo celular

text: Puesto que el núcleo es el lugar donde se da la transcripción, está dotado de un conjunto de proteínas que, o bien están implicadas directamente en este proceso, o en su regulación. Entre éstas encontramos las helicasas, que desenrollan la molécula de ADN de doble cadena para facilitar el acceso de la maquinaria de síntesis, la ARN polimerasa, que sintetiza el ARN a partir del molde de ADN, la topoisomerasa, que varía la cantidad de superenrollamiento del ADN, así como una amplia variedad de factores de transcripción que regulan la expresión génica.


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text: Las moléculas de ARNm recién sintetizadas se conocen como transcritos primarios o pre-ARNm. Posteriormente se deben someter a modificación post-transcripcional en el núcleo antes de ser exportados al citoplasma. El ARNm que aparece en el núcleo sin estas modificaciones acaba degradado en lugar de utilizarse para la traducción en los ribosomas. Las tres modificaciones principales son: La del extremo 5' (5' caping), la poliadenilación del extremo 3' y el ayuste de ARN. Mientras permanece en el núcleo, el pre-ARNm se asocia con varias proteínas en complejos conocidos como ribonucleoproteínas heterogéneas nucleares o hnRNPs. La adición de las modificaciones del extremo 5' tiene lugar en el momento de la transcripción y es el primer paso en las modificaciones postranscripcionales. La cola de poliadenina 3' solo se añade una vez que la transcripción está completa.


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text: El ayuste (splicing o corte y empalme) de ARN, llevado a cabo por un complejo denominado espliceosoma es el proceso por el que los intrones se retiran del pre-ARNm, permaneciendo únicamente los exones conectados para formar una sola molécula continua. Este proceso normalmente finaliza tras los dos anteriores, pero puede comenzar antes de que la síntesis esté completa en transcritos con muchos exones. Muchos pre-ARNm's, incluyendo los que codifican anticuerpos, se pueden cortar y empalmar de múltiples formas para producir diferentes ARNm maduros, que por ello codifican diferentes secuencias de proteínas. Este proceso se conoce como ayuste alternativo, y permite la producción de una gran variedad de proteínas a partir de una cantidad limitada de ADN.


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text: El transporte de moléculas hacia el exterior e interior del núcleo, puede llevarse a cabo gracias a que en todas las células eucariotas la envoltura nuclear está perforada por poros nucleares, constituidos por grandes complejos multiproteicos. La entrada y salida de grandes moléculas del núcleo está estrictamente controlada por los complejos de poros nucleares. Aunque las pequeñas moléculas pueden entrar en el núcleo sin regulación, las macromoléculas como el ARN y las proteínas requieren asociarse a carioferinas llamadas importinas para entrar en el núcleo, y exportinas para salir. Las proteínas cargadas que deben ser translocadas desde el citoplasma al núcleo contienen cortas secuencias de aminoácidos conocidas como señales de localización nuclear que están unidas a las importinas, mientras que las transportadas desde el núcleo al citoplasma poseen señales de exportación nuclear unidas a las exportinas. La capacidad de las importinas y las exportinas para transportar su carga está regulada por GTPasas, enzimas que hidrolizan GTP liberando energía. La GTPasa clave en el transporte nuclear es Ran, que puede unir o bien GTP o bien GDP (guanosina difosfato), dependiendo de si está localizada en el núcleo o en el citoplasma. Mientras que las importinas dependen de Ran-GTP para disociarse de su carga, las exportinas necesitan Ran-GTP para unirse a su carga.


title: Núcleo celular

text: Las señales de localización nuclear hacen que el flujo de proteínas del citosol al núcleo sea selectivo. Estas señales únicamente están presentes en las proteínas nucleares, consisten en una secuencia corta que va entre 4 y 8 aminoácidos. Cuando hay importación nuclear esta señal se denomina señal de localización nuclear (NLS), y cuando hay exportación nuclear se denomina señal de exportación nuclear (NES).


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text: Existen dos tipos de NLS: las monopartitas y las bipartitas. Las NLS monopartitas están formadas por un solo grupo de residuos básicos y las NLS bipartitas están formadas por dos grupos de residuos de lisinas y argininas. Este tipo de señales son reconocidas específicamente por la Importina α y las proteínas que las contienen son transportadas al núcleo por el heterodímero Importina α/Importina β1. Por otro lado, las NES son secuencias cortas de aminoácidos hidrofóbicos, principalmente leucinas.


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text: A estas señales de localización nuclear, que se localizan en los poros nucleares, se unen una o más nucleoporinas, que son proteínas citosólicas, que contienen la N-acetilglucosamina, un azúcar simple que ayuda a su identificación mediante el uso de lectinas y anticuerpos específicos. Las nucleoporinas colaboran dirigiendo a la proteína nuclear hacia el centro del complejo de poro, donde se une a las fibrillas que están extendidas hacia el citosol y que se proyectan a partir del anillo del complejo. Estas fibrillas guían a las proteínas nucleares hacia el centro del complejo de poro, donde es transportada activamente hacia el interior nuclear mediante un proceso que requiere la hidrólisis de GTP.


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text: Son proteínas mediadoras del transporte a través del complejo del poro nuclear. Su clasificación depende de la dirección del transporte para el que fueron inicialmente descritas, se les ha clasificado como importinas y exportinas.


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text: Las importinas, en su mayoría, pertenecen a la superfamilia de las importinas β y se encargan de regular el transporte de la mayor parte de las proteínas y de diferentes especies de ARN, excepto ARNm.


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text: Sucede en condiciones de alta concentración de Ran-GTP, reconoce una proteína que contiene una NES (señal de exportación nuclear) junto a una molécula de Ran-GTP. El complejo es entonces capaz de interaccionar con el complejo del poro nuclear y atravesarlo hasta el citoplasma. Una vez allí, otras proteínas Ran promueven la actividad GTPasa de Ran, que hidroliza el GTP y pasa a convertirse en Ran-GDP. La hidrólisis produce un cambio conformacional en Ran, produciéndose el desensamblaje de la exportina-carga, quedando la carga libre en el citoplasma. Las moléculas de Ran-GDP y exportina se reciclan para un nuevo ciclo de transporte.


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text: Las proteínas especializadas de exportación sirven para la traslocación de ARNm maduro y ARNt al citoplasma después de que la modificación postranscripcional se completa. Este mecanismo de control de calidad es importante debido al papel central de esas moléculas en la traducción de proteínas. La expresión inadecuada de una proteína debido a una escisión de exones incompleta o la incorporación impropia de aminoácidos podría tener consecuencias negativas para la célula. Por ello, el ARN no modificado por completo que alcanza el citoplasma es degradado en lugar de ser utilizado en la traducción.


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text: La importación nuclear depende de que la importina se una a su carga en el citoplasma y lo transporte a través del poro nuclear al núcleo. Las importinas interaccionan en el citoplasma, en condiciones de baja concentración de RanGTP, con la proteína con una NLS (señal de localización nuclear), y entra al interior del núcleo mediante asociación con proteínas del complejo del poro nuclear. Una vez en el nucleoplasma, la presencia de altos niveles de RanGTP causa la destrucción del complejo importina-carga, liberándose la carga en el interior del núcleo. La Importina α es transportada de nuevo al citoplasma mediante su interacción reiniciándose de nuevo el proceso.


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text: El transporte entre el citosol y el núcleo puede regularse inactivando la señal de localización nuclear de las proteínas nucleares por fosforilación o cuando dichas proteínas se unan a proteínas citosólicas inhibidoras que las retienen en el citosol mediante interacciones con el citoesqueleto o con organelos específicos, o enmascaran sus señales de localización nuclear. Sin embargo, cuando la célula recibe el estímulo necesario, la proteína nuclear es liberada y es transportada hacia el núcleo.


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text: De una forma similar, puede estar controlada la exportación de ARN desde el núcleo. Como en la importación activa hacia el núcleo, la exportación requiere una señal. Es probable que las señales de exportación nuclear se localicen en las subunidades proteicas de dichos complejos, y que se activen después de ensamblarse correctamente con los componentes del ARN.


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text: Por todo esto puede concluirse que el mecanismo de transporte de macromoléculas a través del poro nuclear, es muy distinto al mecanismo que ocurre a través de las membranas de otros organelos, pues el transporte nuclear no ocurre por un transportador proteico que atraviesa una o más bicapas lipídicas sino mediante un poro con un canal acuoso regulado. También, mientras que las proteínas nucleares son transportadas a través de los poros manteniendo su conformación completamente plegada, en el transporte a otros organelos, las proteínas tienen que desplegarse. Por último, las señales de localización nuclear no se eliminan después del transporte hacia el núcleo, pues las proteínas nucleares han de ser importadas al núcleo varias veces, después de cada división celular. Pero, cuando una proteína ha sido importada a cualquier otro organelo membranoso, el péptido señal es a menudo eliminado después de la translocación proteica.


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text: Durante su periodo de vida un núcleo puede desensamblarse, o bien en el transcurso de la división celular, o como consecuencia de la apoptosis, una forma regulada de muerte celular. Durante estos acontecimientos, los componentes estructurales del núcleo —la envoltura y la lámina— son sistemáticamente degradados.


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text: Durante el ciclo celular la célula se divide para formar dos células. Para que este proceso sea posible, cada una de las nuevas células hija debe adquirir un juego completo de genes, un proceso que requiere la replicación de los cromosomas, así como la segregación en juegos separados. Esto se produce cuando los cromosomas ya replicados, las cromátides hijas, se unen a los microtúbulos, los cuales a su vez se unen a diferentes centrosomas. Las cromátides hija pueden ser fraccionadas hacia localizaciones separadas en la célula. No obstante, en muchas células el centrosoma se localiza en el citoplasma, fuera del núcleo, por lo que los microtúbulos serían incapaces de unirse a las cromátides en presencia de la envoltura nuclear. Por tanto, en los estadios tempranos del ciclo celular, comenzando en profase y hasta casi la prometafase, se desmantela la membrana nuclear. De forma similar, durante el mismo periodo se desensambla la lámina nuclear, un proceso que está regulado por la fosforilación de las láminas. Hacia el final del ciclo celular se reforma la membrana nuclear, y en torno al mismo tiempo, la lámina nuclear se reensambla desfosforilando las proteínas laminares.


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text: La apoptosis es un proceso controlado en el que los componentes estructurales de la célula son destruidos, lo que produce la muerte de la célula. Los cambios asociados con la apóptosis afectan directamente al núcleo y a sus contenidos, por ejemplo en la condensación de la cromatina y la desintegración de la envoltura nuclear y la lámina. La destrucción de las redes de lámina está controlada por proteasas apoptóticas especializadas denominadas caspasas, que desintegran la lámina nuclear y de ese modo degradan la integridad estructural del núcleo. La desintegración de la lámina nuclear se utiliza en ocasiones en los laboratorios como indicador de la actividad de la caspasa en ensayos de actividad apoptótica temprana. Las células que expresan láminas resistentes a las caspasas son deficientes en los cambios nucleares relacionados con la apoptosis, lo que sugiere que las láminas desempeñan un papel importante en el inicio de los eventos que conducen a la degradación apoptótica del núcleo. La inhibición del propio ensamblaje de la lámina nuclear es por sí misma un inductor de la apoptosis.


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text: La envoltura nuclear actúa como una barrera que evita que virus de ADN o ARN penetren en el núcleo. Algunos virus precisan acceder a proteínas dentro del núcleo para replicarse o ensamblarse. Los virus de ADN, como el herpesvirus se replican y ensamblan en el núcleo celular, y salen brotando a través de la membrana nuclear interna. Este proceso se acompaña del desensamblaje de la lámina nuclear en la cara nuclear de la membrana interna.


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text: Aunque la mayor parte de las células tienen un único núcleo, algunos tipos celulares carecen de él, en tanto que otros poseen múltiples núcleos. Esto puede ser un proceso normal, como es en el caso de la maduración de los eritrocitos, o bien el resultado de una división celular defectuosa.


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text: Las células anucleadas carecen de núcleo, y por lo mismo son incapaces de dividirse para producir células hijas. El caso mejor conocido de célula anucleada es el eritrocito de mamífero, que también carece de otros orgánulos como mitocondrias, y sirven en principio como vehículos de transporte de oxígeno desde los pulmones a los tejidos. Los eritrocitos maduran gracias a la eritropoyesis en la médula ósea, donde pierden su núcleo, orgánulos y ribosomas. El núcleo es expulsado durante el proceso de diferenciación de eritroblasto a reticulocito, el cual es el precursor inmediato del eritrocito maduro. mutágenos puede inducir la liberación de algunos eritrocitos inmaduros "micronucleados" al torrente sanguíneo. También pueden aparecer células anucleadas a partir de una división celular defectuosa en la que una célula hija carece de núcleo, mientras que la otra posee dos.


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text: Las células polinucleadas contienen múltiples núcleos. La mayor parte de los protozoos de la clase "Acantharea", y algunos hongos que forman micorrizas, tienen células polinucleadas de forma natural. Otros ejemplos serían los parásitos intestinales del género "Giardia", que posee dos núcleos en cada célula. En los seres humanos, el músculo esquelético posee células, llamadas miocitos, que se convierten en polinucleadas durante su desarrollo. La disposición resultante de los núcleos en la región periférica de la célula permite un espacio intracelular máximo para las miofibrillas. Las células multinucleadas también pueden ser anormales en humanos. Por ejemplo, las que surgen de la fusión de monocitos y macrófagos, conocidas como células multinucleadas gigantes, pueden ser observadas en ocasiones acompañando a la inflamación, y también están implicadas en la formación de tumores.


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text: Al ser la mejor característica que define la célula eucariota, el origen evolutivo del núcleo ha sido objeto de mucha especulación. Entre las teorías propuestas, se pueden considerar cuatro como las principales, aunque ninguna de ellas ha encontrado un amplio apoyo.


title: Núcleo celular

text: La teoría conocida como "modelo sintrófico" propone que una relación simbiótica entre arqueas y bacterias creó la primera célula eucariota nucleada. Se establece la hipótesis de que la simbiosis tuvo lugar cuando una arquea antigua similar a los actuales metanógenos fueron invadidos y parasitados por bacterias similares a las actuales myxobacteria, formando eventualmente el núcleo primitivo. Esta teoría es análoga a teoría aceptada del origen de las mitocondrias y cloroplastos eucariotas, de los que se piensa que se han desarrollado por una relación endosimbionte similar entre protoeucariotas y bacterias aerobias. El origen arqueano del núcleo está apoyado por la circunstancia de que tanto arqueas como eucariotas tienen genes similares en ciertas proteínas, incluyendo las histonas. Al observar que las myxobacterias son móviles, pueden formar complejos multicelulares y poseen proteínas G similares a las de eucariotas, también se puede aceptar un origen bacteriano de la célula eucariota. Una propuesta similar establece que una célula similar a la eucariota, el cronocito, apareció en primer lugar, y posteriormente fagocitó arqueas y bacterias para dar lugar al núcleo y a la célula eucariota.


title: Núcleo celular

text: Un modelo más controvertido, conocido como "eucariogénesis viral" afirma que muchos rasgos de la célula eucariota como la presencia de un núcleo que se continúa con la membrana surgieron por la infección de un antepasado procariota por un gran virus de ADN (posiblemente de un Virus nucleocitoplasmáticos de ADN de gran tamaño). Esto está sugerido sobre la base de similitudes entre eucariotas y virus como las hebras lineales de ADN, el procesamiento "caping" del extremo 5' del ARNm y la fuerte unión a proteínas del ADN (haciendo a las histonas análogas de la envoltura vírica). Una versión de esta propuesta sugiere que el núcleo evolucionó concertadamente con la fagocitosis para dar lugar a un "depredador" celular primitivo. Otra variante propone que los eucariotas se originaron de arqueas primitivas infectadas por poxvirus, basándose en la similitud de las modernas ADN polimerasas entre estos y los eucariotas. Se ha sugerido que la cuestión no resuelta de la evolución de la sexualidad pudo estar relacionada con la hipótesis de la eucariogénesis viral.


title: Núcleo celular

text: Este modelo propone que las células protoeucariotas evolucionaron a partir de bacterias sin que se diera un estadio simbionte. Este modelo se basa en la existencia de una bacteria moderna perteneciente al filo de las planctomycetes que poseen una estructura nuclear con poros primitivos y otras estructuras compartimentalizadas por membrana.


title: Núcleo celular

text: Finalmente, una propuesta muy reciente sugiere que las variantes tradicionales de las teorías endosimbiontes son insuficientes para explicar el origen del núcleo eucariota. Este modelo, denominado la "hipótesis de la exomembrana", sugiere que el núcleo se originó en lugar de ello a partir de una célula ancestral original que desarrolló una segunda membrana celular exterior. La membrana interior que encerraba la célula original se convirtió entonces en la membrana nuclear evolucionando para desarrollar estructuras de poro cada vez más elaboradas para el paso de componentes celulares sintetizados internamente, como las subunidades ribosómicas.


title: Célula procariota

text: Una célula procariota o procarionte es un organismo unicelular, cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma, reunido en una zona denominada nucleoide. Por el contrario, las células que sí tienen un núcleo diferenciado del citoplasma, se llaman eucariotas, es decir, aquellas en las que su ADN se encuentra dentro de un compartimento separado del resto de la célula.


title: Célula procariota

text: Además, el término procariota hace referencia a los organismos pertenecientes al dominio Prokaryota, cuyo concepto coincide con el reino "Monera" de las clasificaciones de Herbert Copeland o Robert Whittaker que, aunque anteriores, continúan siendo aún populares.


title: Célula procariota

text: Casi sin excepción los organismos basados en células procariotas son unicelulares.


title: Célula procariota

text: Se cree que todos los organismos que existen actualmente derivan de una forma unicelular procariota (LUCA).


title: Célula procariota

text: Existe una teoría, llamada endosimbiosis seriada, que considera que a lo largo de un lento proceso evolutivo, hace unos 2300 millones de años, los procariontes derivaron en seres más complejos por asociación simbiótica: los eucariotes.


title: Célula procariota

text: La estructura celular procariota básica tiene los siguientes componentes:


title: Célula procariota

text: Adicionalmente también puede haber:


title: Célula procariota

text: Para su comparación con la célula eucariota, véase la "Tabla comparativa".


title: Célula procariota

text: Desde su aparición, han sufrido gran diversificación. El metabolismo de las procariotas es enormemente variado (a diferencia de las eucariotas), y causa que algunas procariotas sean muy diferentes a otras. Algunas son muy resistentes a condiciones ambientales extremas como temperatura o acidez, se las llama Extremófilos.


title: Célula procariota

text: La nutrición puede ser autótrofa (quimiosíntesis o fotosíntesis) o heterótrofa (saprofita, parásita o simbiótica). En cuanto al metabolismo los organismos pueden ser: anaerobios estrictos o facultativos, o aerobio. Los organismos capaces de llevar a cabo este proceso se denominan fotótrofos y si además son capaces de fijar el CO atmosférico (lo que ocurre casi siempre) se llaman autótrofos. Salvo en algunas bacterias, en el proceso de fotosíntesis se producen liberación de oxígeno molecular (proveniente de moléculas de agua) hacia la atmósfera (fotosíntesis oxigénica).


title: Célula procariota

text: Es ampliamente admitido que el contenido actual de oxígeno en la atmósfera se ha generado a partir de la aparición y actividad de dichos organismos fotosintéticos.Esto ha permitido la aparición evolutiva y el desarrollo de organismos aerobios capaces de mantener una alta tasa metabólica (el metabolismo aerobio es muy eficaz desde el punto de vista energético).


title: Célula procariota

text: La otra modalidad de fotosíntesis, la fotosíntesis anoxigénica, en la cual no se libera oxígeno, es llevada a cabo por un número reducido de bacterias, como las bacterias púrpuras del azufre y las bacterias verdes del azufre; estas bacterias usan como donador de hidrógenos el HS, con lo que liberan azufre.Se da de dos maneras: reproducción asexual o parasexual


title: Célula procariota

text: En otros casos, especialmente en arqueas, se puede encontrar una variada morfología, lo que incluye formas pleomórficas (formas cambiantes), irregulares, lobuladas, planas, rectangulares o cuadradas como "Haloquadratum".


title: Célula procariota

text: Dependiendo del tipo de pared celular y el número de membranas, pueden haber los siguientes tipos de células procariotas:


title: Célula procariota

text: Según el Sistema de tres dominios los grupos procariotas principales son Archaea y Bacteria.La diferencia más importante que sustentó en un inicio la diferencia entre estos dos grupos está en la secuencia de bases nitrogenadas de las fracciones del ARN ribosomal 16S.


title: Angiospermae

text: Las angiospermas (nombre científico Angiospermae, del griego: αγγειον, "angíon-" vaso, ánfora, y σπέρμα, "sperma", semilla; sinónimo del taxón Magnoliophyta "sensu" Cronquist), comúnmente llamadas plantas con flores o plantas florales, son las plantas con semilla cuyas flores tienen verticilos o espirales ordenados de sépalos, pétalos, estambres y carpelos; los carpelos encierran a los óvulos y reciben el polen en su superficie estigmática en lugar de recibirlo directamente en el óvulo como las gimnospermas, y al madurar el fruto se encuentran sus "semillas envasadas", es decir la semilla madura se encuentra encerrada en el fruto (como antes el óvulo en el carpelo), carácter distintivo que le da el nombre al grupo. En algunos textos se considera que únicamente las angiospermas son plantas con flores, ya que la floración de otras espermatofitas es diferente. El nombre significa semilla vestida, en alusión a la presencia de frutos. En esto difieren a las gimnospermas.


title: Angiospermae

text: Magnoliophyta es el nombre del taxón ubicado en la categoría taxonómica de división, que en el sistema de clasificación de Cronquist (1981, 1988) coincide en su circunscripción con las que en otros sistemas de clasificación son las llamadas angiospermas (Angiospermae en el sistema de clasificación de Engler y el moderno sistema de clasificación APG III de 2009 coincidente con el sistema de clasificación APG II de 2003). El nombre deriva del género "Magnolia", el cual necesariamente está incluido dentro del grupo, seleccionado por algunos autores para dar el nombre al grupo por ser un género representativo de las que en su momento se creyeron las angiospermas con más caracteres ancestrales retenidos.


title: Angiospermae

text: Su estructura particular y la aparición del fruto como órgano nuevo no es la única diferencia que poseen con el resto de las espermatofitas; otros caracteres morfológicos distintivos son: la reducción del gametófito femenino a solo unas pocas células, la doble fecundación (con la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma, al tiempo que se fecunda al óvulo), y un xilema y floema distintivos, más recientes que los del resto de las traqueofitas, y más eficientes en muchos aspectos (aunque el xilema parece haber evolucionado ya dentro del clado, siendo las angiospermas más primitivas similares en sus tubos xilemáticos a las gimnospermas).


title: Angiospermae

text: Las angiospermas son un grupo de espermatofitas reconocido como monofilético desde hace mucho tiempo debido a sus caracteres morfológicos distintivos, y cuya monofilia fue sostenida posteriormente por los análisis moleculares de ADN.


title: Angiospermae

text: La diversificación que sufrió este grupo es asombrosa. En el registro fósil aparecen a principios del Cretácico (hace unos 130 millones de años), momento a partir del cual aparecen enormes cantidades de fósiles de especies muy diversas, como si hubieran aparecido con toda su diversidad de golpe, lo que Charles Darwin llamó en su momento un "abominable misterio". Aun hoy cerca del 90% de las plantas terrestres pertenecen a este grupo. Con unas 257000 especies vivientes (Judd "et al." 2002), las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas.


title: Angiospermae

text: Así como posee muchas especies, este grupo se caracteriza por una enorme diversidad de hábitos, y por haber ocupado prácticamente todos los nichos ecológicos posibles. Hay plantas arbustivas y herbáceas, las hay terrestres y acuáticas, se encuentran tanto en los desiertos como en los pantanos, y en el nivel del mar como en lo alto de las montañas. Su diversidad de especies es mucho más alta en zonas tropicales y húmedas (alrededor del 60% de las especies son de zonas tropicales y un 75% tiene un crecimiento óptimo en climas tropicales), donde dominan completamente el paisaje, y va disminuyendo su número hacia las latitudes altas, llegando a poseer una representación empobrecida en las floras más frías como la de la tundra (que todavía hoy está dominada por las coníferas).


title: Angiospermae

text: Los miembros de este grupo son la fuente de la mayor parte de los alimentos consumidos por el hombre, así como de muchas materias primas y productos naturales. El grueso de la alimentación mundial procede de solo quince especies.


title: Angiospermae

text: Las angiospermas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:


title: Angiospermae

text: Otras características morfológicas son:


title: Angiospermae

text: Tradicionalmente las angiospermas fueron clasificadas en monocotiledóneas y dicotiledóneas; pero hoy se sabe que las dicotiledóneas no forman un grupo monofilético, por lo que este sistema de clasificación no refleja la filogenia de las angiospermas. Actualmente se estudia las relaciones filogenéticas sobre la base de los datos moleculares, describiendo clados en lugar de nominar los taxones que sean superiores al nivel de orden y evitando el uso de las terminaciones latinas en estos clados. La filogenia más actualizada (2015) da el siguiente cladograma (se muestran en negrita los clados principales):


title: Angiospermae

text: Ya en 1999, Qiu y sus colaboradores publicaron en la prestigiosa revista Nature que, por los estudios moleculares del ADN, las angiospermas más antiguas (en inglés, "basal angiosperms"), eran, de más antigua a menos antigua: Amborellaceae, Nymphaeaceae, y un orden nuevo de 3 familias al que llamaron Austrobaileyales, que comprende a las familias Schisandraceae, Trimeniaceae y Austrobaileyaceae. Determinaron que uno a uno estos tres clados se fueron desprendiendo de la rama principal de las angiospermas, a estas 5 familias hoy se las conoce con el nombre de "grado ANITA" ("ANITA grade" en inglés).


title: Angiospermae

text: De este modo se estableció a Amborellaceae como la familia más antigua de angiospermas, hermana de todo el resto. Este punto fue rechazado por un trabajo posterior en que se analizaba el genoma completo de los plástidos de varios taxones, pero el trabajo fue posteriormente severamente criticado en sus fallas metodológicas (Soltis y Soltis 2004).


title: Angiospermae

text: En el 2002 Judd "et al." en la segunda edición de su libro "Plant Systematics", reconocieron el desprendimiento de estas familias antiguas del clado más reciente de angiospermas, y al clado más reciente lo llamaron "Núcleo de las angiospermas" ("Core Angiosperms" en inglés), nombre con el que se conoce al clado hoy en día.


title: Angiospermae

text: Dentro del núcleo de las angiospermas, varios estudios genéticos, moleculares y también morfológicos hechos hasta el 2006, han confirmado la presencia de 5 clados claramente definidos: las monocotiledóneas, Chloranthaceae, Ceratophyllaceae, un clado que reúne a varias de las familias que Cronquist había llamado Magnoliidae y cuyo nombre se decidió conservar, y un clado que comprende a todo el resto de las angiospermas (aproximadamente el 75% de las especies de angiospermas), que anteriormente se conocía como "el de las dicotiledóneas tricolpadas", y hoy en día se conoce como "Eudicotas" o eudicotiledóneas (en inglés "Eudicots").


title: Angiospermae

text: El clado de las magnólidas se divide a su vez en dos clados hermanos, uno que reúne a Piperales con Canellales (Canellaceae y Winteraceae), y otro que reúne a Laurales con Magnoliales. Estos dos clados, y estos 4 órdenes de los que están compuestos, está consensuado que son monofiléticos.


title: Angiospermae

text: El Angiosperm Phylogeny Group (A.P.G.) reunió la información molecular y genética que se había acumulado en los últimos años sobre la filogenia de angiospermas, y con ello creó un primer árbol taxonómico en 1998, y un segundo árbol taxonómico en el 2003. Se puede decir que este fue el primer intento de convertir en taxones a los avances en filogenia. Como novedad se puede remarcar que en el árbol del 2003, se evitó el uso de la nomenclatura taxonómica clásica por arriba de orden, y los taxones superiores a orden fueron llamados con nombres "informales". En general el árbol del 2003 (conocido como APG II) es bien aceptado por la comunidad científica, aunque solo unos puntos de él están consensuados por todos los trabajos cladísticos hechos hasta la fecha (ver por ejemplo Qiu "et al." 2005), y hay que tener en cuenta que todavía no está determinado el árbol filogenético (y por lo tanto tampoco el taxonómico) definitivo.


title: Angiospermae

text: En resumen, un árbol filogenético consensuado hasta la fecha sería así:


title: Angiospermae

text: John Ray en 1703 distinguió las angiospermas de las gimnospermas. Taxonómicamente, se ha usado los siguientes términos:


title: Angiospermae

text: En casi todos estos casos se subdividían en dos grupos: dicotiledóneas y monocotiledóneas.


title: Angiospermae

text: Un sistema de clasificación que incorporó los últimos avances en filogenia a la clasificación, es el Sistema de clasificación APG III publicado en el 2009 (que reemplazó al APG II del 2003 y al anterior APG de 1998). Las correcciones al sistema de clasificación APG III, realizadas con los trabajos que fueron publicados posteriormente al 2009, se pueden encontrar en el APWeb o "Angiosperm Phylogeny Website" (en inglés), mantenido por uno de los miembros del APG III (P. F. Stevens). En estos sistemas ya no se usa la terminología latina y se les llama simplemente "angiospermas".


title: Angiospermae

text: En una carta que le escribió a un amigo, Charles Darwin se refirió a aparición repentina de las angiospermas como un "abominable misterio". En los registros fósiles más antiguos, las primeras plantas vasculares datan de hace 400 millones de años. Luego en el Devónico y en el Carbonífero predominaron las lycophytas, sphenophytas y progimnospermas, que fueron dominantes hasta hace unos 300 millones de años. Las primeras plantas con semilla aparecieron en el Devónico tardío, y eso llevó a la típica flora del Mesozoico dominada por gimnospermas. Los fósiles más antiguos de angiospermas encontrados hasta la fecha datan aproximadamente de hace 140 millones de años (principios del Cretácico), y el número de especies encontrado aumenta de forma llamativa con el tiempo geológico, en comparación a otras plantas no angiospermas. Se diversificaron rápidamente desde hace unos 100 millones de años, llegando a dominar todos los biomas del globo salvo las regiones polares hace unos 65-75 millones de años, dominancia que se mantiene hasta la fecha. Para esa época ya existía la mayor parte de las familias de angiospermas que conocemos hoy en día, e incluso algunos de los géneros actuales.


title: Angiospermae

text: Hasta la fecha de edición de este artículo, se especula que las primeras angiospermas eran pequeñas plantas adaptadas a vivir en la sombra, en lugares perturbados y probablemente también húmedos (Feild, Arens y Dawson 2003), hipótesis llamada en inglés "the dark and disturbed hypotesis". Las evidencias provienen del análisis de las "angiospermas basales" actuales. Con respecto a la evidencia en el registro fósil, Willis y McElwain señalan que los frutos fósiles más antiguos encontrados (pertenecientes a partes de hojas, flores, frutos y polen de los clados ceratophyllales, juglandales y ranunculídeos, entre otros) poseen semillas lo suficientemente pequeñas como para suponer que las primeras angiospermas se dispersaban y colonizaban los ambientes a través de lo que en ecología se conoce como "estrategia r", la estrategia de los primeros colonizadores de los ambientes perturbados (Willis y McElwain 2002). Hay que tener en cuenta que para hacer este análisis, Feild, Arens y Dawson asumieron a Chloranthaceae como una familia de angiospermas basales, y la incluyeron en su análisis, sin embargo la ubicación de Chloranthaceae en el árbol filogenético aún no recibe consenso (Qiu "et al." 2005).


title: Angiospermae

text: Aparentemente, según el registro fósil las angiospermas se originaron a latitudes bajas (cerca del ecuador), en las que ya estaban bien distribuidas hace unos 130 millones de años, y se volvieron florísticamente prominentes hace 120 millones de años. Luego, hace unos 100 millones de años, se dispersaron hacia latitudes más altas. En el registro fósil de hace 70 millones de años, el 60-80% del polen encontrado en bajas latitudes es de angiospermas, mientras que solo el 30-50% del polen encontrado en altas latitudes es de angiospermas, correspondiendo el resto del polen encontrado a gimnospermas y pteridofitas. Aparentemente esta reticencia de las angiospermas para dominar la flora en las latitudes más altas se debió, en parte, a las limitaciones estacionales de luz y humedad que hay a altas latitudes, limitaciones que deben haber ofrecido pocas oportunidades a las especies colonizadoras de angiospermas para reemplazar a la antigua vegetación, bien establecida y adaptada, de gimnospermas y pteridofitas (Willis y McElwain, 2002). Esta disminución de la diversidad con el aumento de la latitud, probablemente haya tenido más que ver con restricciones en la biología de las angiospermas existentes en ese momento, que con bajos índices de dispersión (Willis y McElwain, 2002). De hecho, aún hoy la diversidad de especies de angiospermas es más baja que la de gimnospermas en biomas boreales como el de la tundra. Si bien las primitivas angiospermas no parecen haber sido especies invasivas en las altas latitudes, ese escenario parece haber cambiado más tarde, con la aparición de angiospermas más recientes para las cuales las altas latitudes parecen haber ofrecido un escenario óptimo para dominar el ambiente y especiarse posteriormente. Por ejemplo, el sur de Gondwana parece haber sido el origen del género "Nothofagus", que apareció hace unos 70 millones de años y aún hoy en día es un componente importante de la flora del hemisferio sur.


title: Angiospermae

text: Con respecto a la tardía aparición de las angiospermas en el registro fósil (aproximadamente 300 millones de años después que la aparición de las primeras plantas vasculares), y su explosión de especies después de eso (lo que Darwin llamó "un abominable misterio" en una carta enviada a un amigo), las hipótesis que se manejan actualmente son:


title: Angiospermae

text: 1.- Sesgos en el registro fósil


title: Angiospermae

text: Significaría que las angiospermas se originaron mucho antes que el primer registro fósil encontrado, pero las primeras angiospermas aparentemente son más difíciles de encontrar que las gimnospermas y pteridofitas de la misma época, debido principalmente a que vivían en un ambiente con un bajo potencial de preservación de los fósiles. Los análisis moleculares que se han hecho (los llamados "relojes moleculares" o "molecular clock" en inglés) apoyan en parte esta hipótesis, pero son duramente cuestionados debido a falencias en su metodología y en las hipótesis en que se basan, por lo que los resultados son observados con escepticismo por la comunidad científica, y aún son tema de debate.


title: Angiospermae

text: 2.- Evolución como respuesta al cambio ambiental


title: Angiospermae

text: Según esta hipótesis las angiospermas aparecieron tardíamente, pero su evolución fue rápidamente desencadenada por un cambio profundo en las condiciones ambientales, tanto fisicoquímicas como bióticas (coevolución con grupos animales por ejemplo), que en muy poco tiempo las pusieron en gran ventaja adaptativa con respecto a las gimnospermas y pteridofitas de la época. Las hipótesis que sostienen esto son 3: la que supone que el cambio ambiental fisicoquímico global desencadenó la especiación, la que supone una relación con los dinosaurios, y la que supone una relación con los insectos. Son las siguientes:


title: Angiospermae

text: 2.1.- La hipótesis del cambio ambiental fisicoquímico


title: Angiospermae

text: Las evidencias señalan que un buen número de cambios en la composición florística del Cretácico (hace 140-80 millones de años) coinciden con una época de cambios ambientales globales, que incluye una actividad tectónica elevada, una disminución del oxígeno en los océanos, y una expansión del suelo oceánico con una definitiva ruptura de la Pangea con la consecuente formación de los continentes de África y Sudamérica, y volviendo distinguibles las placas de la India, Australia y la Antártida. También hubo cambios importantes en la composición de la atmósfera debido a la intensa actividad volcánica (principalmente aumento de la concentración de dióxido de carbono), probablemente un subsiguiente aumento de la temperatura global, un aumento de unos 100 metros en el nivel del mar, y la desaparición de los hielos polares.


title: Angiospermae

text: Las evidencias con respecto a la composición florística señalan que en esa misma época hubo un número de innovaciones clave en las angiospermas que las hicieron más resistentes a la sequía y por lo tanto mejor adaptadas a las condiciones ambientales nuevas, entre las que se incluyen hojas reducidas en tamaño, una capa externa de la semilla que las protegía de la sequedad, la aparición de haces vasculares más eficientes en la conducción de agua ("vasos xilemáticos"), y el hábito deciduo (aunque esta última característica también era observada en varias gimnospermas). Hasta el día de hoy no hay evidencia de que esos cambios ambientales globales (conocidos como el "episodio superpluma" o "superplume episode" en inglés) hayan desencadenado la diversificación de las angiospermas, solo hay evidencia de que ocurrieron simultáneamente.


title: Angiospermae

text: 2.2.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los dinosaurios


title: Angiospermae

text: Esta hipótesis sostiene que los hábitos alimenticios de los dinosaurios pueden haber promovido la aparición de las angiospermas. Las evidencias señalan que en la época de la aparición de las angiospermas los dinosaurios eran principalmente saurópodos y estegosaurios, quienes tenían una amplia dieta de tejidos de coníferas, y deben haber representado una presión de herbivorismo importante en las copas de las coníferas adultas, presión que aseguraba el desarrollo de las gimnospermas juveniles. Hace unos 144 millones de años cambió la composición de la comunidad de herbívoros, apareciendo nuevos grupos de dinosaurios ("ornithischianos", masticadores eficientes) que probablemente incrementaron la mortalidad entre los juveniles de gimnospermas, creando claros en la cobertura de plantas y nuevos ambientes altamente perturbados. Las evidencias desde el punto de vista de las angiospermas muestran que las angiospermas primitivas parecen haber tenido un rápido ciclo de vida y una alta habilidad de colonización de hábitats perturbados. Sin embargo, hoy en día esta hipótesis es rechazada por la comunidad científica, principalmente porque en un análisis del registro fósil, la aparición de los diferentes tipos de dinosaurios herbívoros no parece estar correlacionada con la diversificación de las angiospermas, ni en el tiempo ni en el espacio.


title: Angiospermae

text: 2.3.- La hipótesis de la coevolución entre las angiospermas y los insectos


title: Angiospermae

text: La hipótesis señala que las flores del Cretácico temprano tenían caracteres que se vinculan a la polinización zoófila, como estambres con anteras cortas y poca producción de polen, y granos de polen cubiertos con un material "pollenkitt-like" (que los adhiere al cuerpo de los insectos que los visitan). También señalan que el polen encontrado era de mayor tamaño que el que es dispersado por el viento en forma efectiva. Además, aparentemente las primeras angiospermas ya presentaban signos de ser autoincompatibles, lo cual no hubiera permitido la autofecundación. Todas estas características sugieren que ya las primeras angiospermas eran polinizadas por insectos. Las ventajas adaptativas de la polinización por insectos son: la posibilidad de intercambio genético entre individuos muy lejanos y en poblaciones muy pequeñas. Esto la hace una hipótesis muy atractiva, pero los registros fósiles son ambiguos. Aparentemente los aparatos bucales de los insectos y las especies de angiospermas se diversificaron aproximadamente en la misma época, pero los análisis no muestran una relación muy significativa: los dípteros (moscas y mosquitos), los coleópteros (escarabajos) y los primeros himenópteros (avispas) aparecieron antes que las primeras angiospermas, algunos himenópteros y los lepidópteros (mariposas y polillas) aparecieron más o menos en la misma época que las angiospermas, y otras especies de himenópteros, incluyendo Anthophila (abejas), aparecieron hace 100 millones de años, por lo que son más recientes que las angiospermas. Por otro lado, hay cada vez más evidencias de que los "polinizadores avanzados" (abejas, avispas y moscas) deben haber jugado un rol importante en la evolución y radiación de ciertos grupos de angiospermas, pero la evolución de las angiospermas como grupo no puede ser explicada exclusivamente por su coevolución con los insectos.


title: Angiospermae

text: 2.4.- Altas tasas intrínsecas de especiación


title: Angiospermae

text: Una explicación alternativa propone que las angiospermas simplemente tienen tasas altas de mutación, lo que genera una cantidad importante de plantas adaptadas a diferentes condiciones ambientales, lo que promueve su especiación por selección natural.


title: Angiospermae

text: Una parte significativa de la flora actual, tanto del hemisferio norte como del hemisferio sur, apareció por primera vez a fines del Cretácico (hace 100-65 millones de años), incluyendo a familias como Ulmaceae (hay registros fósiles del género "Ulmus"), Betulaceae, Juglandaceae, Fagaceae (especialmente "Nothofagus") y Gunneraceae. La mayor parte de los árboles aparecidos en esta época, hoy en día tienen una distribución que es principalmente tropical o subtropical. Es interesante señalar que la mayor parte de las angiospermas actuales son básicamente tropicales en sus requerimientos, con aproximadamente la mitad de todas las familias de angiospermas confinadas a regiones tropicales, y unos tres cuartos de las familias llegando a óptimos de crecimiento en ambientes tropicales. Por lo tanto, aunque algunas de ellas sean consideradas como de hábitats templados del hemisferio norte o del hemisferio sur, probablemente todavía tengan muchas de las características que les permitieron sobrevivir en el ambiente en que se originaron.Morfología y General


title: Angiospermae

text: Sistemática


title: Angiospermae

text: Evolución


title: Angiospermae

text: Lecturas recomendadas


title: Cáliz

text: En botánica, el cáliz es el verticilo externo en las flores con perianto heteroclamídeo, es decir, con dos clases de piezas. Se compone de sépalos, que son antófilos estériles, generalmente verdes y de consistencia herbácea.


title: Cáliz

text: Si los sépalos están libres entre sí el cáliz se denomina "dialisépalo", mientras que si están unidos se llama "gamosépalo" como en el clavel "(Dianthus caryophyllus", cariofiláceas) o el ceibo "(Erythrina crista-galli", leguminosas).


title: Cáliz

text: Cuando el cáliz es gamosépalo se pueden distinguir tres partes bien definidas: el "tubo", que es la porción en la cual los sépalos están unidos; la "garganta" —que puede estar más o menos cerrada por un anillo de pelos (carpostegio)—, que es el sitio en que los sépalos se separan unos de otros; y el "limbo", que es la poción libre, formada por los extremos apicales de cada sépalo o lóbulos.


title: Cáliz

text: Los sépalos pueden tener consistencia y forma variadas. En las compuestas, por ejemplo, los sépalos están reducidos a pelos o cerdas que constituyen el denominado papus o vilano. Según su duración con respecto a las otras piezas florales, el cáliz puede ser "efímero" o "fugaz", cuando los sépalos caen al abrirse la flor, como en la amapola "(Papaver rhoeas", papaveráceas); "deciduo", cuando los sépalos se desprenden después de que haya ocurrido la fecundación; o "persistente" cuando permanece después de la fecundación y acompaña al fruto, como en el caso del manzano "(Malus domestica", rosáceas).