title: Lípido

text: Sterols Es esteroides en cuál de los átomos de hidrógeno está sustituido con un hydroxyl grupo, en posición 3 en la cadena de carbono. Han en común con los esteroides igual fusionaron núcleo de cuatro anillos estructura. Los esteroides tienen funciones biológicas diferentes como hormonas y moléculas de señalización. El dieciocho-carbono (C18) los esteroides incluyen el estrogen familia mientras que los #C19 esteroides comprenden el androgens como testosterona y androsterone. La C21 subclase incluye el progestogens así como los glucocorticoides y mineralocorticoids. El secosteroids, comprendiendo varias formas de vitamina D, está caracterizado por cleavage del B anillo de la estructura de núcleo.


title: Lípido

text: Los lípidos de prenol son sintetizados de precursores de unidades de cinco carbonos de isopentenil difosfato y dimetilalil difosfato que se producen principalmente vía ácido mevalónico (MVA). Los isoprenoides sencillos (alcoholes lineales, difosfatos, etc.), se forman por la adición sucesiva de unidades C5, y se clasifican según número de estas unidades de terpeno. Las estructuras grandes que contienen más de 40 carbonos se conocen como politerpenos. Los carotenoides son importantes isoprenoides sencillos que tienen función como antioxidantes y como precursores de vitamina A. Otra clase biológicamente importante de moléculas está ejemplificada por las quinonas e hidroquinonas, los cuales contienen un isoprenoide sujeto a la cola quinonoide núcleo de origen no isoprenoide. La vitamina E y la vitamina K, así como las ubiquinonas, son ejemplos de esta clase. Las procariotas sintetizan poliprenoles (Llamados bactoprenoles) en el que la unidad isoprenoide terminal permanece unida al oxígeno, mientras que en los animales poliprenoles (dolicoles) la terminales isoprenoide está reducida.


title: Lípido

text: Los Sacarolípidos describen compuestos en los cuales los ácidos grasos están enlazados a un esqueleto de azúcar, la conformación de esta estructura es compatible con bicapas de membrana. En los sacarolípidos, unos sustitutos de monosacárido para el esqueleto glicerol presente en glicerolipidos y glicerofosfolipidos. El sacarolípido más familiar es la glucosamina acilada precursores del Lípido A componente del lipopolisacáridos en bacterias Gram-negativas. La composición típica del lípido A son moléculas disacáridos de glucosamine, los cuales son derivatizados cuando mucho de siete cadenas de graso-acil. El mínimo lipopolisacárido requerido para crecimiento en E. coli Es Kdo-Lípido A, un disacárido hexa-acilado de glucosamina el cual es glicosilado con dos fragmentos de ácido 3-deoxi-D-manno-octulosónico (Kdo).


title: Lípido

text: Los policétidos se sintetizan mediante la polimerización de subunidades de acetilo y propionilo mediante enzimas clásicas, así como enzimas iterativas y multimodulares que comparten características mecánicas con las sintasas de ácidos grasos. Comprenden muchos metabolitos secundarios y productos naturales de origen animal, vegetal, bacteriano, fúngico y marino, y tienen una gran diversidad estructural. Muchos policétidos son moléculas cíclicas cuyas cadenas principales a menudo se modifican más mediante glicosilación, metilación, hidroxilación, oxidación u otros procesos. Muchos agentes antimicrobianos, antiparasitarios y anticancerosos de uso común son policétidos o derivados de policétidos, como eritromicinas, tetraciclinas, avermectinas y epotilonas antitumorales.


title: Lípido

text: Las células eucariotas presentan la membrana compartimentada-ató orgánulos que lleva a cabo funciones biológicas diferentes. El glycerophospholipids es el componente estructural principal de membranas biológicas, cuando la membrana de psma celular y las membranas intracelulares de orgánulos; en células animales, la membrana de plasma físicamente separa los componentes intracelulares del extracellular entorno.  El glycerophospholipido es una molécula anfifílica (conteniendo ambas regiones hidrofóbicas e hidrofílicas) aquello contiene un glycerol el núcleo enlazó a dos fatty ácido-derivó "colas" por conexiones de éster y a un "grupo" de cabeza por una conexión de éster del fosfato. [La cita necesitada] Mientras glycerophospholipids es el componente importante de membranas biológicas, otro no-glyceride componentes de lípido como sphingomyelin y sterols (principalmente colesterol en membranas de célula animal) es también encontrado en membranas biológicas. En plantas y algas, el galactosyldiacylglycerols, y sulfoquinovosyldiacylglycerol, los cuales carecen de un grupo de fosfato, es componentes importantes de membranas de chloroplasts y relacionó orgánulos y es los lípidos más abundantes en tejidos fotosintéticos, incluyendo aquellos de plantas más altas, algas y bacterias seguras. [La cita necesitada]


title: Lípido

text: Las membranas tilacoides tienen el componente de lípido más grande de una conformación no-bicapa monogalactosil diglicerido (MGDG), y pocos fosfolípidos; a pesar de esta composición de lípido única, las membranas chloroplasto tilancoides han mostrado contener un lípido bicapa dinámico matricial según lo ha revelado la resonancia magnética y estudios de microscopio electrónico.


title: Lípido

text: Una membrana biológica es una forma de fase lamelar de una bicapa lipídica. La formación de bicapas lipídicas es un proceso energéticamente preferido cuándo los glicerofosfolipidos descritos arriba se encuentran en un entorno acuoso. Esto se conoce como efecto hidrofóbico. En un sistema acuoso, las cabezas polares de lípidos se alinean hacia el entorno polar, acuoso, mientras las colas hidrofóbicas minimizan su contacto con agua y tienden a agruparse, formando una vesícula; según la concentración del lípido, esta interacción biofísica puede resultar en la formación de micelas, liposomas, o bicapas lipídicas. También se observan otras agregaciones y forman parte del polimorfismo del comportamiento del amfifílo (lípido). El Comportamiento de fase es una área de estudio dentro de la biofísica y es el tema de actual [cuando?] búsqueda académica. Micelas y bicapas forma en el medio polar por un proceso conocido como efecto hidrofóbico. Cuándo se disuelve una sustancia lipofílica o amfifílica en un entorno polar, las moléculas polares (i.e., agua en soluciones acuosas) se ordenan más alrededor de la sustancia lipofílica disuelta, desde las moléculas polares no pueden formar puentes de hidrógeno a las áreas lipofílicas del amfifílo. Entonces, en un ambiente acuoso, las moléculas de agua forman una jaula de "clatrato" ordenada alrededor de la molécula lipofílica disuelta.


title: Lípido

text: La formación de lípidos en las protocélulas las membranas representa un paso clave en modelos de abiogénesis, el origen de vida.


title: Lípido

text: Los triglicéridos, almacenados en tejido adiposo, son una forma importante de almacenamiento de energía tanto en animales como en plantas. Son una fuente importante de energía porque los carbohidratos son estructuras plenamente reducidas. En comparación a glucógeno el cual contribuiría únicamente con la mitad de energía por su masa pura, los carbonos de triglicérido están todos enlazados a hidrógenos, diferentes en carbohidratos. El adipocito, o célula grasa, para la síntesis y descomposición continuas de triglicéridos en animales, con descomposición controlada principalmente por la activación de enzimas sensibles a la hormona lipasa. La oxidación completa de los ácidos grasos proporciona alto contenido calórico, aproximadamente 38 kJ/g (9 kcal/g), comparado con 17 kJ/g (4 kcal/g) por la descomposición de carbohidratos y proteínas. Los pájaros migratorios que tiene que volar distancias largas sin comer usan la energía almacenada de triglicéridos como energía para sus vuelos.


title: Lípido

text: Han surgido pruebas que demuestran que la "señalización lipídica" es una parte vital de la señalización celular. La señalización de los lípidos puede producirse a través de la activación de Proteínas acopladas o receptores nucleares, y se han identificado miembros de varias categorías de lípidos diferentes como moléculas de señalización y mensajeros celulares. Entre ellos se encuentra la esfingosina-1-fosfato, un esfingolípido derivado de la ceramida que es una potente molécula mensajera implicada en la regulación de la movilización del calcio, el crecimiento celular y la apoptosis; el diacilglicerol (DAG) y los fosfatidilinositol fosfatos (PIP), que participan en la activación mediada por el calcio de la proteína quinasa C; las prostaglandinas, que son un tipo de eicosanoide derivado de los ácidos grasos que participa en la inflamación y la inmunidad; las hormonas esteroides como el estrógeno, la testosterona y el cortisol, que modulan una serie de funciones como la reproducción, el metabolismo y la presión arterial; y los oxisteroles como el 25-hidroxicolesterol que son receptores X del hígado agonistas. Se sabe que los lípidos de la fosfatidilserina participan en la señalización para la fagocitosis de las células apoptóticas o de trozos de células. Lo consiguen al quedar expuestos a la cara extracelular de la membrana celular tras la inactivación de flipasas que los colocan exclusivamente en la cara citosólica y la activación de scramblases, que revuelven la orientación de los fosfolípidos. Después de que esto ocurra, otras células reconocen las fosfatidilserinas y fagocitan las células o fragmentos celulares que las exponen.


title: Lípido

text: Las vitaminas "liposolubles" (A, D, E y K) - que son lípidos a base de isopreno - son nutrientes esenciales que se almacenan en el hígado y en los tejidos grasos, con diversas funciones. Las Acilcarnitinas intervienen en el transporte y el metabolismo de los ácidos grasos dentro y fuera de las mitocondrias, donde se someten a la beta oxidación. Los poliprenoles y sus derivados fosforilados también desempeñan importantes funciones de transporte, en este caso el transporte de oligosacáridos a través de las membranas. Los azúcares fosfato de polprenol y los azúcares difosfato de polprenol funcionan en las reacciones de glicosilación extracitoplasmática, en la biosíntesis de polisacáridos extracelulares (por ejemplo, la polimerización del peptidoglicano en las bacterias) y en la N-glicosilación de las proteínas eucariotas. Las Cardiolipinas son una subclase de glicerofosfolípidos que contienen cuatro cadenas de acilo y tres grupos de glicerol que son particularmente abundantes en la membrana mitocondrial interna. Se cree que activan las enzimas implicadas en la fosforilación oxidativa. Los lípidos también forman la base de las hormonas esteroides.


title: Lípido

text: Los principales lípidos de la dieta de los seres humanos y otros animales son los triglicéridos animales y vegetales, los esteroles y los fosfolípidos de membrana. El proceso del metabolismo de los lípidos sintetiza y degrada las reservas de lípidos y produce los lípidos estructurales y funcionales característicos de los tejidos individuales. En los animales, cuando hay un exceso de oferta de carbohidratos en la dieta, el exceso de carbohidratos se convierte en triglicéridos. Esto implica la síntesis de ácidos grasos a partir de acetil-CoA y la esterificación de los ácidos grasos en la producción de triglicéridos, un proceso llamado lipogénesis. Los ácidos grasos son fabricados por [[ácidos grasos sintasa]]s que polimerizan y luego reducen las unidades de acetil-CoA. Las cadenas de acilo de los ácidos grasos se extienden mediante un ciclo de reacciones que añaden el grupo acetilo, lo reducen a un alcohol, lo [[reacción de deshidratación|deshidratan]] a un grupo [[alqueno]] y luego lo reducen de nuevo a un grupo [[alcano]]. Las enzimas de la biosíntesis de los ácidos grasos se dividen en dos grupos, en los animales y en los hongos todas estas reacciones de la sintasa de los ácidos grasos son llevadas a cabo por una única proteína multifuncional, mientras que en los [[plástido]]s de las plantas y en las bacterias son enzimas separadas las que realizan cada paso de la vía. Los ácidos grasos pueden ser convertidos posteriormente en triglicéridos que se empaquetan en [[lipoproteína]]s y se secretan desde el hígado.


title: Lípido

text: La síntesis de [[Ácido graso insaturado| ácidos grasos insaturados]] implica una reacción de [[desaturasa|desaturación]], por la que se introduce un doble enlace en la cadena de acilo graso. Por ejemplo, en los seres humanos, la desaturación del [[ácido esteárico]] por la [[estearoil-CoA desaturasa-1]] produce el [[ácido oleico]]. El ácido graso doblemente insaturado [[ácido linoleico]] así como el triplemente insaturado [[ácido alfa-linolénico]] no pueden ser sintetizados en los tejidos de los mamíferos, por lo que son [[Ácido graso esencial| ácidos grasos esenciales]] y deben obtenerse de la dieta. La [[Beta oxidación]] es el proceso metabólico por el cual los ácidos grasos se descomponen en la [[mitocondria]] o en los [[peroxisoma]]s para generar [[acetil-CoA]]. En su mayor parte, los ácidos grasos se oxidan mediante un mecanismo que es similar, pero no idéntico, a una inversión del proceso de síntesis de ácidos grasos. Es decir, se eliminan secuencialmente fragmentos de dos carbonos del extremo carboxilo del ácido después de los pasos de [[deshidrogenación]], [[reacción de hidratación|hidratación]], y [[oxidación]] para formar un [[cetoácido|beta-cetoácido]], que se divide por [[tiolisis]]. El acetil-CoA se convierte finalmente en [[trifosfato de adenosina|ATP]], CO y HO mediante el [[ciclo del ácido cítrico]] y la [[cadena de transporte de electrones]]. Por lo tanto, el ciclo del ácido cítrico puede comenzar en el acetil-CoA cuando la grasa se descompone para obtener energía si hay poca o ninguna glucosa disponible. El rendimiento energético de la oxidación completa del ácido graso palmitato es de 106 ATP. Los ácidos grasos insaturados y de cadena impar requieren pasos enzimáticos adicionales para su degradación.


title: Lípido

text: La mayor parte de la grasa que se encuentra en los alimentos está en forma de triglicéridos, colesterol y fosfolípidos. Algunas grasas de la dieta son necesarias para facilitar la absorción de las vitaminas liposolubles ([[retinol|A]], [[calciferol|D]], [[tocoferol|E]] y [[filoquinona|K]]) y de los [[carotenoides]]. Los seres humanos y otros mamíferos tienen una necesidad dietética de ciertos ácidos grasos esenciales, como el [[ácido linoleico]] (un [[ácido graso omega 6]]) y el [[ácido alfa-linolénico]] (un ácido graso omega-3) porque no pueden sintetizarse a partir de precursores simples en la dieta. Ambos ácidos grasos son [[grasa poliinsaturada|ácidos grasos poliinsaturados]] de 18 carbonos que se diferencian por el número y la posición de los dobles enlaces. La mayoría de los [[Aceite vegetal| aceites vegetales]] son ricos en ácido linoleico ([aceite de cártamo|cártamo, girasol y maíz). El ácido alfa-linolénico se encuentra en las hojas verdes de las plantas y en algunas semillas, frutos secos y legumbres (en particular lino, colza, nuez y soja). Los aceites de pescado son especialmente ricos en los ácidos grasos omega-3 de cadena larga ácido eicosapentaenoico (EPA) y ácido docosahexaenoico (DHA). Muchos estudios han demostrado los beneficios positivos para la salud asociados al consumo de ácidos grasos omega-3 en el desarrollo infantil, el cáncer, las enfermedades cardiovasculares y diversas enfermedades mentales (como la depresión, el trastorno por déficit de atención e hiperactividad y la demencia)..


title: Lípido

text: Por el contrario, ahora está bien establecido que el consumo de grasas trans, como las presentes en el aceite vegetal parcialmente hidrogenado, es un factor de riesgo de enfermedad cardiovascular. Las grasas que son buenas para uno pueden convertirse en grasas trans por métodos de cocción inadecuados que dan lugar a una cocción excesiva de los lípidos.


title: Lípido

text: Unos pocos estudios han sugerido que la ingesta total de grasas en la dieta está relacionada con un mayor riesgo de obesidad y diabetes, sin embargo, una serie de estudios muy amplios, incluyendo el Women's Health Initiative Dietary Modification Trial, un estudio de ocho años de duración con 49 000 mujeres, el Nurses' Health Study y el Health Professionals Follow-up Study, no revelaron tales vínculos. Ninguno de estos estudios sugirió ninguna conexión entre el porcentaje de calorías procedentes de la grasa y el riesgo de cáncer, enfermedades cardíacas o aumento de peso. The Nutrition Source, un sitio web mantenido por el departamento de nutrición de la T. H. Chan School of Public Health de la Universidad de Harvard, resume las pruebas actuales sobre el efecto de las grasas en la dieta: "Las investigaciones detalladas -muchas de ellas realizadas en Harvard- demuestran que la cantidad total de grasa en la dieta no está realmente relacionada con el peso o la enfermedad".  Introducción  NomenclaturaGeneral


title: Ácido ribonucleico

text: El ácido ribonucleico (ARN) es un ácido nucleico formado por una cadena de ribonucleótidos.Está presente tanto en las células procariotas como en las eucariotas, y es el único material genético de ciertos virus (los virus ARN).


title: Ácido ribonucleico

text: El ARN se puede definir como la molécula formada por una cadena simple de ribonucleótidos, cada uno de ellos formado por ribosa, un fosfato y una de las cuatro bases nitrogenadas (adenina, guanina, citosina y uracilo). El ARN celular es lineal y monocatenario (de una sola cadena), pero en el genoma de algunos virus es de doble hebra.


title: Ácido ribonucleico

text: En los organismos celulares desempeña diversas funciones. Es la molécula que dirige las etapas intermedias de la síntesis proteica; el ADN no puede actuar solo, y se vale del ARN para transferir esta información vital durante la síntesis de proteínas (producción de las proteínas que necesita la célula para sus actividades y su desarrollo). Varios tipos de ARN regulan la expresión génica, mientras que otros tienen actividad catalítica. El ARN es, pues, mucho más versátil que el ADN.


title: Ácido ribonucleico

text: Los ácidos nucleicos fueron descubiertos en 1867 por Friedrich Miescher, que los llamó nucleína, ya que los aisló del núcleo celular. Más tarde, se comprobó que las células procariotas, que carecen de núcleo, también contenían ácidos nucleicos. El papel del ARN en la síntesis de proteínas fue sospechado en 1939. Severo Ochoa ganó el Premio Nobel de Medicina en 1959 tras descubrir cómo se sintetizaba el ARN.


title: Ácido ribonucleico

text: En 1965 Robert W. Holley halló la secuencia de 77 nucleótidos de un ARN de transferencia de una levadura, con lo que obtuvo el Premio Nobel de Medicina en 1968. En 1967, Carl Woese comprobó las propiedades catalíticas de algunos ARN y sugirió que las primeras formas de vida usaron ARN como portador de la información genética tanto como catalizador de sus reacciones metabólicas (hipótesis del mundo de ARN). En 1976, Walter Fiers y sus colaboradores determinaron la secuencia completa del ARN del genoma de un virus ARN (bacteriófago MS2).


title: Ácido ribonucleico

text: En 1990 se descubrió en "Petunia" que genes introducidos pueden silenciar genes similares de la misma planta, lo que condujo al descubrimiento del ARN interferente. Aproximadamente al mismo tiempo se hallaron los micro-ARN, pequeñas moléculas de 22 nucleótidos que tenían algún papel en el desarrollo de "Caenorhabditis elegans". El descubrimiento de ARN que regulan la expresión génica ha permitido el desarrollo de medicamentos hechos de ARN, como los ARN pequeños de interferencia que silencian genes.


title: Ácido ribonucleico

text: En el año 2016 se tiene prácticamente por comprobado que las moléculas de ARN fueron la primera forma de vida propiamente dicha en habitar el planeta Tierra (Hipótesis del mundo de ARN).


title: Ácido ribonucleico

text: Como el ADN, el ARN está formado por una cadena de monómeros repetitivos llamados nucleótidos. Los nucleótidos se unen uno tras otro mediante enlaces fosfodiéster cargados negativamente.


title: Ácido ribonucleico

text: Cada nucleótido está formado por tres componentes:


title: Ácido ribonucleico

text: Los carbonos de la ribosa se numeran de 1' a 5' en sentido horario. La base nitrogenada se une al carbono 1'; el grupo fosfato se une al carbono 5' y al carbono 3' de la ribosa del siguiente nucleótido. El pico tiene una carga negativa a pH fisiológico lo que confiere al ARN carácter polianiónico. Las bases púricas (adenina y guanina) pueden formar puentes de hidrógeno con las pirimidínicas (uracilo y citosina) según el esquema C=G y A=U. Además, son posibles otras interacciones, como el apilamiento de bases o tetrabucles con apareamientos G=A. Muchos ARN contienen además de los nucleótidos habituales, nucleótidos modificados, que se originan por transformación de los nucleótidos típicos; son característicos de los ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr); también se encuentran nucleótidos metilados en el ARN mensajero eucariótico.


title: Ácido ribonucleico

text: La interacción por puentes de hidrógeno descrita por Watson y Crick forma pares de bases entre una purina y una pirimidina. A este patrón se le conoce como apareamiento Watson y Crick. En este, la adenina se aparea con el uracilo (timina, en ADN) y la citosina con la guanina. Sin embargo, en el ARN se presentan muchas otras formas de apareamiento, de las cuales la más ubicua es el apareamiento wobble (también apareamiento por balanceo o apareamiento titubeante) para la pareja G-U. Este fue propuesto por primera vez por Crick para explicar el apareamiento codón-anticodón en los ARNt y ha sido confirmado en casi todas las clases de ARN en los tres dominios filogenéticos.


title: Ácido ribonucleico

text: Se refiere a la secuencia lineal de nucleótidos en la molécula de ARN. Los siguientes niveles estructurales (estructura secundaria, terciaria) son consecuencia de la estructura primaria. Además, la secuencia misma puede ser información funcional; esta puede traducirse para sintetizar proteínas (en el caso del ARNm) o funcionar como región de reconocimiento, región catalítica, entre otras.  El ARN se pliega como resultado de la presencia de regiones cortas con apareamiento intramolecular de bases, es decir, pares de bases formados por secuencias complementarias más o menos distantes dentro de la misma hebra. La estructura secundaria se refiere, entonces, a las relaciones de apareamiento de bases: «El término ‘estructura secundaria’ denota cualquier patrón plano de contactos por apareamiento de bases. Es un concepto topológico y no debe ser confundido con algún tipo de estructura bidimensional». La estructura secundaria puede ser descrita a partir de "motivos estructurales" que se suelen clasificar de la siguiente manera:


title: Ácido ribonucleico

text: La estructura terciaria es el resultado de las interacciones en el espacio entre los átomos que conforman la molécula. Algunas interacciones de este tipo incluyen el apilamiento de bases y los apareamientos de bases distintos a los propuestos por Watson y Crick, como el apareamiento Hoogsteen, los apareamientos triples y los zíperes de ribosa.


title: Ácido ribonucleico

text: A diferencia del ADN las moléculas de ARN suelen ser de cadena simple y no forman dobles hélices extensas, no obstante, en las regiones con bases apareadas sí forma hélices como motivo estructural terciario. Una importante característica estructural del ARN que lo distingue del ADN es la presencia de un grupo hidroxil en posición 2' de la ribosa, que causa que las dobles hélices de ARN adopten una conformación A, en vez de la conformación B que es la más común en el ADN. Esta hélice A tiene un surco mayor muy profundo y estrecho y un surco menor amplio y superficial. Una segunda consecuencia de la presencia de dicho hidroxilo es que los enlaces fosfodiéster del ARN de las regiones en que no se forma doble hélice son más susceptibles de hidrólisis química que los del ADN; los enlaces fosfodiéster del ARN se hidrolizan rápidamente en disolución alcalina, mientras que los enlaces del ADN son estables. La vida media de las moléculas de ARN es mucho más corta que las del ADN, de unos minutos en algunos ARN bacterianos o de unos días en los ARNt humanos.


title: Ácido ribonucleico

text: La biosíntesis de ARN está catalizada normalmente por la enzima ARN polimerasa que usa una hebra de ADN como molde, proceso conocido con el nombre de transcripción. Por tanto, todos los ARN celulares provienen de copias de genes presentes en el ADN.


title: Ácido ribonucleico

text: La transcripción comienza con el reconocimiento por parte de la enzima de un promotor, una secuencia característica de nucleótidos en el ADN situada antes del segmento que va a transcribirse; la doble hélice del ADN es abierta por la actividad helicasa de la propia enzima. A continuación, la ARN polimerasa progresa a lo largo de la hebra de ADN en sentido 3' → 5', sintetizando una molécula complementaria de ARN; este proceso se conoce como elongación, y el crecimiento de la molécula de ARN se produce en sentido 5' → 3'. La secuencia de nucleótidos del ADN determina también dónde acaba la síntesis del ARN, gracias a que posee secuencias características que la ARN polimerasa reconoce como señales de terminación.


title: Ácido ribonucleico

text: Tras la transcripción, la mayoría de los ARN son modificados por enzimas. Por ejemplo, al pre-ARN mensajero eucariota recién transcrito se le añade un nucleótido de guanina modificado (7-Metilguanosina) en el extremo 5' por medio de un puente de trifosfato formando un enlace 5'→ 5' único, también conocido como «capucha» o «caperuza», y una larga secuencia de nucleótidos de adenina en el extremo 3' (cola poli-A); posteriormente se le eliminan los intrones (segmentos no codificantes) en un proceso conocido como empalme o ayuste.


title: Ácido ribonucleico

text: En virus, hay también varias ARN polimerasas ARN-dependientes que usan ARN como molde para la síntesis de nuevas moléculas de ARN. Por ejemplo, varios virus ARN, como los poliovirus, usan este tipo de enzimas para replicar su genoma.


title: Ácido ribonucleico

text: El ARN mensajero (ARNm) es el tipo de ARN que lleva la información del ADN a los ribosomas, el lugar de la síntesis de proteínas. La secuencia de nucleótidos del ARNm determina la secuencia de aminoácidos de la proteína. Por ello, el ARNm es denominado ARN codificante.


title: Ácido ribonucleico

text: No obstante, muchos ARN no codifican proteínas, y reciben el nombre de ARN no codificantes; se originan a partir de genes propios (genes ARN), o son los intrones rechazados durante el proceso de empalme o ayuste. Son ARN no codificantes el ARN de transferencia (ARNt) y el ARN ribosómico (ARNr), que son elementos fundamentales en el proceso de traducción, y diversos tipos de ARN reguladores.


title: Ácido ribonucleico

text: Ciertos ARN no codificantes, denominados ribozimas, son capaces de catalizar reacciones químicas como cortar y unir otras moléculas de ARN, o formar enlaces peptídicos entre aminoácidos en el ribosoma durante la síntesis de proteínas.


title: Ácido ribonucleico

text: El ARN mensajero (ARNm) es el que lleva la información sobre la secuencia de aminoácidos de la proteína desde el ADN, lugar en que está inscrita, hasta el ribosoma, lugar en que se sintetizan las proteínas de la célula. Es por lo tanto, una molécula intermediaria entre el ADN y la proteína, y el apelativo de «mensajero», es del todo descriptivo. En los eucariotas, el ARNm se sintetiza en el nucleoplasma del núcleo celular y donde es procesado antes de acceder al citosol, donde se hallan los ribosomas, a través de los poros de la envoltura nuclear.


title: Ácido ribonucleico

text: Los ARN de transferencia (ARNt) son cortos polímeros de unos 80 nucleótidos, que transfiere un aminoácido específico al polipéptido en crecimiento; se unen a lugares específicos del ribosoma durante la traducción. Tienen un sitio específico para la fijación del aminoácido (extremo 3') y un anticodón formado por un triplete de nucleótidos que se une al codón complementario del ARNm mediante puentes de hidrógeno. Estos ARNt, al igual que otros tipos de ARN, pueden ser modificados post-transcripcionalmente por enzimas. La modificación de alguna de sus bases es crucial para la descodificación de ARNm y para mantener la estructura tridimensional del ARNt.


title: Ácido ribonucleico

text: El ARN ribosómico (ARNr) se halla combinado con proteínas para formar los ribosomas, donde representa unas 2/3 partes de los mismos. En procariotas, la subunidad mayor del ribosoma contiene dos moléculas de ARNr y la subunidad menor, una. En los eucariotas, la subunidad mayor contiene tres moléculas de ARNr y la menor, una. En ambos casos, sobre el armazón constituido por los ARNm se asocian proteínas específicas. El ARNr es muy abundante y representa el 80% del ARN hallado en el citoplasma de las células eucariotas. Los ARN ribosómicos son el componente catalítico de los ribosomas; se encargan de crear los enlaces peptídicos entre los aminoácidos del polipéptido en formación durante la síntesis de proteínas; actúan, pues, como ribozimas.


title: Ácido ribonucleico

text: Muchos tipos de ARN regulan la expresión génica gracias a que son complementarios de regiones específicas del ARNm o de genes del ADN.


title: Ácido ribonucleico

text: Los ARN interferentes (ARNi) son moléculas de ARN que suprimen la expresión de genes específicos mediante mecanismos conocidos globalmente como ribointerferencia o interferencia por ARN. Los ARN interferentes son moléculas pequeñas (de 20 a 25 nucléotidos) que se generan por fragmentación de precursores más largos. Se pueden clasificar en tres grandes grupos:


title: Ácido ribonucleico

text: Los micro-ARN (miARN) son cadenas cortas de 21 o 22 nucleótidos hallados en células eucariotas que se generan a partir de precursores específicos codificados en el genoma. Al transcribirse, se pliegan en horquillas intramoleculares y luego se unen a enzimas formando un complejo efector que puede bloquear la traducción del ARNm o acelerar su degradación comenzando por la eliminación enzimática de la cola poli A.


title: Ácido ribonucleico

text: Los ARN interferentes pequeños (ARNip o siARN), formados por 20-25 nucleótidos, se producen con frecuencia por rotura de ARN virales, pero pueden ser también de origen endógeno. Tras la transcripción se ensambla en un complejo proteico denominado RISC ("RNA-induced silencing complex") que identifica el ARNm complementario que es cortado en dos mitades que son degradadas por la maquinaria celular, bloquean así la expresión del gen.


title: Ácido ribonucleico

text: Los ARN asociados a Piwi son cadenas de 29-30 nucleótidos, propias de animales; se generan a partir de precursores largos monocatenarios (formados por una sola cadena), en un proceso que es independiente de Drosha y Dicer. Estos ARN pequeños se asocian con una subfamilia de las proteínas "Argonauta" denominada proteínas Piwi. Son activos las células de la línea germinal; se cree que son un sistema defensivo contra los transposones y que juegan algún papel en la gametogénesis.


title: Ácido ribonucleico

text: Un ARN antisentido es la hebra complementaria (no codificadora) de un hebra ARNm (codificadora). La mayoría inhiben genes, pero unos pocos activan la transcripción. El ARN antisentido se aparea con su ARNm complementario formando una molécula de doble hebra que no puede traducirse y es degradada enzimáticamente. La introducción de un transgen codificante para un ARNm antisentido es una técnica usada para bloquear la expresión de un gen de interés. Un mARN antisentido marcado radioactivamente puede usarse para mostrar el nivel de transcripción de genes en varios tipos de células. Algunos tipos estructurales antisentidos son experimentales, ya que se usan como terapia antisentido.


title: Ácido ribonucleico

text: Muchos ARN largos no codificantes (ARNnc largo) regulan la expresión génica en eucariotas; uno de ellos es el Xist que recubre uno de los dos cromosomas X en las hembras de los mamíferos inactivándolo (corpúsculo de Barr). Diversos estudios revelan que es activo a bajos niveles. En determinadas poblaciones celulares, una cuarta parte de los genes que codifican para proteínas y el 80% de los lncRNA detectados en el genoma humano están presentes en una o ninguna copia por célula, ya que existe una restricción en determinados ARN.


title: Ácido ribonucleico

text: Un riboswitch es una parte del ARNm (ácido ribonucleico mensajero) al cual pueden unirse pequeñas moléculas que afectan la actividad del gen. Por tanto, un ARNm que contenga un riboswitch está directamente implicado en la regulación de su propia actividad que depende de la presencia o ausencia de la molécula señalizadora. Tales riboswitchs se hallan en la región no traducida 5' (5'-UTR), situada antes del codón de inicio (AUG), y/o en la región no traducida 3' (3'-UTR), también llamada secuencia de arrastre, situada entre el codón de terminación (UAG, UAA o UGA) y la cola poli A.


title: Ácido ribonucleico

text: El ARN puede actuar como biocatalizador. Ciertos ARN se asocian a proteínas formando ribonucleoproteínas y se ha comprobado que es la subunidad de ARN la que lleva a cabo las reacciones catalíticas; estos ARN realizan las reacciones "in vitro" en ausencia de proteína. Se conocen cinco tipos de ribozimas; tres de ellos llevan a cabo reacciones de automodificación, como eliminación de intrones o autocorte, mientras que los otros (ribonucleasa P y ARN ribosómico) actúan sobre substratos distintos. Así, la ribonucleasa P corta un ARN precursor en moléculas de ARNt, mientras que el ARN ribosómico realiza el enlace peptídico durante la síntesis proteica ribosómica.


title: Ácido ribonucleico

text: Los intrones son separados del pre-ARNm durante el proceso conocido como "splicing" por los espliceosomas, que contienen numerosos ARN pequeños nucleares (ARNpn). En otros casos, los propios intrones actúan como ribozimas y se separan a sí mismos de los exones.


title: Ácido ribonucleico

text: Los ARN pequeños nucleolares (ARNpno), hallados en el nucléolo y en los cuerpos de Cajal, dirigen la modificación de nucleótidos de otros ARN; el proceso consiste en transformar alguna de las cuatro bases nitrogenadas típicas (A, C, U, G) en otras. Los ARNpno se asocian con enzimas y los guían apareándose con secuencias específicas del ARN al que modificarán. Los ARNr y los ARNt contienen muchos nucleótidos modificados.


title: Ácido ribonucleico

text: La mitocondrias tienen su propio aparato de síntesis proteica, que incluye ARNr (en los ribosomas), ARNt y ARNm. Los ARN mitocondriales (ARNmt o mtARN) representan el 4% del ARN celular total. Son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial específica.


title: Ácido ribonucleico

text: El ADN es la molécula portadora de la información genética en todos los organismos celulares, pero, al igual que el ADN, el ARN puede guardar información genética. Los virus ARN carecen por completo de ADN y su genoma está formado por ARN, el cual codifica las proteínas del virus, como las de la cápside y algunos enzimas. Dichos enzimas realizan la replicación del genoma vírico. Los viroides son otro tipo de patógenos que consisten exclusivamente en una molécula de ARN que no codifica ninguna proteína y que es replicado por la maquinaria de la célula hospedadora.


title: Ácido ribonucleico

text: La hipótesis del mundo de ARN propone que el ARN fue el primer ácido nucleico que apareció en la Tierra precediendo posteriormente al ADN y a su vez estos ácidos nucleicos junto con proteínas al unirse con liposomas formados espontáneamente originarían las primeras células. Se basa en la comprobación de que el ARN puede contener información genética, de un modo análogo a como lo hace el ADN, y que algunos tipos son capaces de llevar a cabo reacciones metabólicas, como autocorte o formación de enlaces peptídicos.


title: Ácido ribonucleico

text: Durante años se especuló en qué fue primero, el ADN o las enzimas, ya que las enzimas se sintetizan a partir del ADN y la síntesis de ADN es llevada a cabo por enzimas. Si se supone que las primeras formas de vida usaron el ARN tanto para almacenar su información genética como realizar su metabolismo, se supera este escollo. Experimentos con los ribozimas básicos, como el ARN viral Q-beta, han demostrado que las estructuras de ARN autorreplicantes sencillas pueden resistir incluso a fuertes presiones selectivas (como los terminadores de cadena de quiralidad opuesta).


title: Ribosoma

text: Los ribosomas son orgánulos citoplasmáticos no delimitados por la membrana del ácido ribonucleico (ARNr) y proteínas ribosómicas, que constituyen una máquina molecular presente en todas las células (excepto en los espermatozoides). Son los centros celulares de traducción que hacen posible la expresión de los genes. Es decir, son los encargados de la síntesis de proteínas a partir de la información contenida en el ADN, que llega transcrita a los ribosomas en forma específicamente de ARN mensajero (ARNm).


title: Ribosoma

text: Los ribosomas son responsables de la síntesis de proteínas, en un proceso conocido como traducción. La información necesaria para esa síntesis se encuentra en el ARN mensajero (ARN), cuya secuencia de nucleótidos, determina la secuencia de aminoácidos de la proteína. A su vez, la secuencia del ARN proviene de la transcripción de un gen que se encuentra en el ADN. El ARN de transferencia lleva los aminoácidos a los ribosomas donde se incorporan al polipéptido en crecimiento.


title: Ribosoma

text: El ribosoma lee el ARN mensajero y ensambla los aminoácidos suministrados por los ARN de transferencia a la proteína en crecimiento, proceso conocido como traducción o síntesis de proteínas.


title: Ribosoma

text: Todas las proteínas están formadas por aminoácidos. Entre los seres vivos se han descubierto hasta ahora 20 aminoácidos. En el código genético, cada aminoácido está codificado por uno o varios codones. En total hay 64 codones que codifican 20 aminoácidos y 3 señales de parada de la traducción. Esto hace que el código sea degenerado y que haya varios codones diferentes para un mismo aminoácido.


title: Ribosoma

text: La traducción comienza, en general, con el codón AUG que codifica el aminoácido metionina. Al final de la secuencia se ubica un codón que indica el final de la proteína; es el codón de terminación. El código genético es "universal" porque cada codón codifica el mismo aminoácido para la mayoría de los organismos (no todos).


title: Ribosoma

text: El ribosoma consta de dos partes, la subunidad mayor y una menor, estas salen del núcleo celular por separado. Las subunidades se mantienen unidas por cargas. Al disminuir experimentalmente la concentración de Mg, las subunidades tienden a separarse.


title: Ribosoma

text: Por ejemplo, en el citoplasma de una célula eucariota, el proceso con la secuencia de ARN mensajero que se indica sería este:Por tanto, la cadena polipeptídica ensamblada ha sido: Alanina-Asparagina-Glicina-Metionina-Prolina-Treonina.


title: Ribosoma

text: Los ribosomas se encuentran en el citosol, en las mitocondrias, en el retículo endoplasmático rugoso y en los cloroplastos. Solo son visibles al microscopio electrónico, debido a su reducido tamaño ( en células procariotas y en eucariotas). Bajo el microscopio electrónico se observan como estructuras redondeadas, densas a los electrones. Bajo el microscopio óptico se observa que son los responsables de la basofilia que presentan algunas células. Los "ribosomas" están considerados en muchos textos como orgánulos no membranosos, ya que no existen endomembranas en su estructura, aunque otros biólogos no los consideran orgánulos propiamente por esta misma razón.


title: Ribosoma

text: Están formados por ARN ribosómico (ARNr) y por proteínas ribosómicas. Estructuralmente, tienen siempre dos subunidades: la mayor o grande y la menor o pequeña. En las células, estas macromoléculas aparecen en diferentes estados de disociación. Cuando están completas, pueden estar aisladas o formando grupos (polisomas). En células eucariotas, los ribosomas se elaboran en el núcleo pero desempeñan su función de síntesis en el citosol. Las proteínas sintetizadas por los ribosomas actúan principalmente en el citosol; también pueden aparecer asociados al retículo endoplasmático rugoso o a la membrana nuclear externa, y las proteínas que sintetizan son sobre todo para la secreción.


title: Ribosoma

text: Tanto el ARNr como las subunidades de los ribosomas se suelen nombrar por su coeficiente de sedimentación en unidades Svedberg. En las células eucariotas, los ribosomas del citoplasma alcanzan 80 S. En plastos de eucariotas, así como en procariotas, son 70 S. Los ribosomas mitocondriales son de tamaño variado, entre 55 y 70 S.


title: Ribosoma

text: En la célula procariota, tanto de bacterias como de arqueas, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de . Contienen un de ARNr y se dividen en dos subunidades de distinto tamaño: La función más importante del ribosoma es la síntesis de las proteínas, elemento esencial para el funcionamiento general de todos los seres vivos.


title: Ribosoma

text: En la célula eucariota, los ribosomas tienen un coeficiente de sedimentación de 80 S. Su peso molecular es de 4.194 Kd. Contienen un de ARNr y de proteínas. Al igual que los procariotas se dividen en dos subunidades de distinto tamaño.


title: Ribosoma

text: Coeficiente de sedimentación de 60 S. Tres tipos de ARNr: 5 S, 28 S y 5,8 S y tiene 49 proteínas, todas ellas distintas a las de la subunidad menor.


title: Ribosoma

text: Coeficiente de sedimentación es 40 S. Tiene una sola molécula de ARNr 18 S y contiene 33 proteínas. Dependiendo del organismo eucariota, este ARNr 18 S puede presentar variaciones.


title: Ribosoma

text: Los ribosomas mitocondriales o «mitorribosomas» junto con ARNt y ARNm, son parte del aparato propio de síntesis proteica que tienen las mitocondrias. Son de tamaño variable, desde los 50S de Leishmania hasta 72S en Candida. Los mitorribosomas de las células animales son 55S y sus dos tipos de ARN ribosómicos, el 12S y 16S, se transcriben a partir de genes del ADN mitocondrial, y son transcritos por una ARN polimerasa mitocondrial específica. Todas las proteínas que forman parte de los ribosomas mitocondriales están codificadas por genes del núcleo celular, que son traducidos en el citosol y transportados hasta las mitocondrias.


title: Ribosoma

text: Los ribosomas que aparecen en plastos o «plastorribosomas» son similares a los ribosomas procariotas. Son, al igual que los procariotas, de 70 S, pero en la subunidad mayor hay un ARNr de 4 S que es equivalente al 5 S procariota.


title: Ribosoma

text: La subunidad mayor 50S tiene unas 33 proteínas y la subunidad menor 30S tiene unas 25 proteínas. La gran mayoría de estas proteínas son homólogas (ortólogas) a las proteínas ribosómicas bacterianas y unas pocas son específicas de los cloroplastos.


title: Ribosoma

text: Los ribosomas fueron observados por primera ocasión por el biólogo celular rumano George Emil Palade a mediados de la década de 1950, para lo cual usó el microscopio electrónico. El vocablo «ribosoma» fue propuesto por el científico Richard B. Roberts en 1958.


title: Ribosoma

text: En 1974 Albert Claude, Christian de Duve y George Emil Palade recibieron el premio Nobel en la categoría de fisiología o medicina por su descubrimiento. El premio Nobel de química de 2009 fue entregado a Venkatraman Ramakrishnan, Thomas A. Steitz y Ada E. Yonath por motivo de la especificación detallada de la estructura y mecanismo de operación del ribosoma.


title: Ribosoma

text: El ribosoma podría haber aparecido en un mundo de ARN, primero como un complejo autorreplicante que después evolucionó con la habilidad para encadenar aminoácidos. Estudios sugieren que un ribosoma compuesto únicamente de ARNr sería capaz de propiciar la formación de enlaces peptídicos. Adicionalmente, otras evidencias aducen la autosuficiencia genética de los ribosomas, característica ausente en el complejo aparato de replicación del ADN. Presummiblemente, el ARNr surgió como catalizador de su propia replicación, haciendo uso de su capacidad para luego codificar y sintetizar ARNt y proteínas para llevarla a cabo. Conforme fueron apareciendo aminoácidos en las condiciones prebióticas del mundo de ARN, sus interacciones con el ARN autocatalítico habrían conferido a este último con mayor alcance y eficiencia. Bajo esta rúbrica, la fuerza motora para la evolución del ribosoma actual a partir de una máquina autoreplicante arcaica podría haber sido la presión selectiva por incorporar proteínas a la maquinaria, de manera que aumentara su capacidad de autoreplicación.


title: Célula eucariota

text: Las células eucariotas —del griego "eu", 'verdadero', y "karyon", 'nuez' o 'núcleo'— son las células propias de los organismos eucariotas, las cuales se caracterizan por presentar siempre un citoplasma compartimentado por membranas lipídicas y un núcleo celular organizado. Este núcleo celular está cubierto por una envoltura nuclear que contiene el ácido desoxirribonucleico o ADN, necesario para el desarrollo y funcionamiento del organismo. Las células eucariotas se distinguen así de las células procariotas, que carecen de núcleo definido y cuyo material genético se encuentra disperso en el citoplasma. A los organismos formados por células eucariotas se les denomina eucariontes.


title: Célula eucariota

text: El paso evolutivo de procariotas a eucariotas significó el gran salto en complejidad de la vida y el más importante después del origen de la vida. Sin la complejidad que adquirieron las células eucariotas, no habrían sido posibles ulteriores pasos como la aparición de los organismos pluricelulares; la vida, probablemente, se habría limitado a constituirse en un conglomerado de bacterias. De hecho, a excepción de procariontes (del que proceden), los cuatro reinos restantes (animales, plantas, hongos y protistas) son el resultado de ese salto cualitativo. El éxito de estas células eucariotas posibilitó las posteriores radiaciones adaptativas de la vida, que han desembocado en la gran variedad de especies que existen en la actualidad.


title: Célula eucariota

text: Las células eucariotas presentan un citoplasma organizado en compartimentos, con orgánulos (semimembranosos) separados o interconectados, limitados por membranas biológicas que tienen la misma naturaleza que la membrana plasmática. El núcleo es el más notable y característico de los compartimentos en que se divide el protoplasma, es decir, la parte activa de la célula. En el núcleo se encuentra el material genético, el ADN. El ADN se encuentra distribuido en múltiples cromosomas y unido a proteínas, principalmente a proteínas cromosómicas llamadas histonas y porta toda la información necesaria para que se lleve a cabo todos los procesos tanto intracelulares como fuera de la célula, es decir, en el organismo en sí.


title: Célula eucariota

text: En el protoplasma se distinguen tres componentes principales a conocer: la membrana plasmática, el núcleo celular y el citoplasma, constituido por todo lo demás. Las células eucariotas están dotadas en su citoplasma de un citoesqueleto complejo, muy estructurado y dinámico, formado por microtúbulos y diversos filamentos proteicos. Además puede haber pared celular, que es lo típico de plantas, hongos y protistas pluricelulares, o algún otro tipo de recubrimiento externo al protoplasma.


title: Célula eucariota

text: Para su comparación con la célula procariota, véase la "Tabla comparativa"


title: Célula eucariota

text: Aunque las células eucariotas demuestran una diversidad increíble en su forma, comparten las características fundamentales de su organización celular, arriba resumidas, y una gran catálisis homogénea en lo relativo a su bioquímica (composición), y metabolismo, que contrasta con la inmensa heterogeneidad que en este terreno presentan los procariontes (bacteria en sentido amplio).


title: Célula eucariota

text: Las células eucariotas contienen en principio mitocondrias, orgánulos que habrían adquirido por endosimbiosis de ciertas bacterias primitivas, lo que les dota de la capacidad de desarrollar un metabolismo aerobio. Sin embargo, en algunas eucariotas del reino protistas las mitocondrias han desaparecido secundariamente en el curso de la evolución, en general derivando a otros orgánulos, como los hidrogenosomas.


title: Célula eucariota

text: Algunos eucariontes realizan la fotosíntesis, a diferencia de la célula animal, gracias a la presencia en su citoplasma de orgánulos llamados plastos, los cuales derivan por endosimbiosis de bacterias del grupo denominado cianobacterias (algas azules).


title: Célula eucariota

text: El origen de los eucariontes es un complejo proceso que tiene un origen procariota. Si bien hay varias teorías que explican este proceso, según la mayoría de estudios se produjo por endosimbiosis entre varios organismos procariotas, en donde el ancestro principal protoeucariota es de tipo arqueano y las mitocondrias y cloroplastos son de origen bacteriano. Es discutible la incorporación de otros organismos procariotas. La teoría más difundida al respecto es la endosimbiosis seriada, postulada por Lynn Margulis. La teoría endosimbiótica (endo significa interno y simbionte se refiere a la relación de beneficio mutuo entre dos organismos). Esta interpretación no es extensiva al origen de la membrana nuclear, la cual se habría establecido a partir de una invaginación de la membrana celular.


title: Célula eucariota

text: Los organismos eucariotas forman el dominio Eukaryota que incluye a los organismos más conocidos, repartidos en cuatro reinos: Animalia (animales), Plantae (plantas), Fungi (Hongos) y Protista (que no pueden clasificarse dentro de los tres primeros reinos). Incluyen a la gran mayoría de los organismos extintos morfológicamente reconocibles que estudian los paleontólogos. Los ejemplos de la disparidad eucariótica van desde un dinoflagelado (un protista unicelular fotosintetizador), un árbol como la sequoia, un calamar, o un racimo de setas (órganos reproductivos de hongos), cada uno con células distintas y, en el caso de los pluricelulares, a menudo muy variadas. En resumen, Eukaryota incluye a los organismos pluricelulares repartidos en los reinos: Animalia, Plantae y Fungi, y también se encuentran los organismo unicelulares (microscópicos), entre los que están microsporidios, protozoos (ameboides, flagelados, ciliados), levaduras, algunos hongos y mohos.


title: Célula eucariota

text: Existen diversos tipos de células eucariotas entre las que destacan las células de animales y plantas. Los hongos y muchos protistas tienen, sin embargo, algunas diferencias substanciales.


title: Célula eucariota

text: Las células animales componen los tejidos de los animales y se distinguen de las células vegetales en que carecen de paredes celulares y de cloroplastos y poseen centriolos y vacuolas más pequeñas y, generalmente, más abundantes. Debido a la carencia de pared celular rígida, las células animales pueden adoptar variedad de formas e incluso pueden fagocitar otras estructuras.


title: Célula eucariota

text: Las características distintivas de las células de las plantas son:Las células de los hongos, en su mayor parte, son similares a las células animales, con las excepciones siguientes:Algunos organismos Protistas, son conformados por una única célula que pueden alcanzar tamaños macroscópicos (el organismo unicelular "Syringammina fragilissima" alcanza los 20 cm de diámetro).


title: Célula eucariota

text: Las células eucariotas se pueden reproducir de tres maneras distintas, principalmente:


title: Codón

text: La información genética, en el ARN, se escribe a partir de tres letras, que corresponden a las bases nitrogenadas (A, C, G y U), formando largas sucesiones de tripletes (conjunto de tres nucleótidos adyacentes). En el ARN, cada uno de estos tripletes consecutivos no solapados se denomina codón, que durante el proceso de traducción sufre una unión transitoria con el aminoacil-tRNA complementario dentro de los sitios de inserción del ribosoma, para establecer las fases de iniciación, elongación y terminación de la formación polipeptídica, además de un símbolo de puntuación (Comienzo, parada).


title: Codón

text: La estructura celular, de la que cada célula tiene muchas, que sintetiza las proteínas a partir de aminoácidos con la información contenida en el ARNm, leyendo los codones, es un agregado molecular complejo llamado ribosoma.


title: Codón

text: Un codón es un triplete de nucleótidos. En el código genético, cada aminoácido está codificado por uno o varios codones. El codón es la unidad de información básica en el proceso de traducción del ARNm. Cada uno de los codones codifica un solo aminoácido, y esta correlación es la base del código genético que permite la traducción de la secuencia de ARNm a la secuencia de aminoácidos que compone la proteína. A toda la secuencia de codones de un gen, desde el codón de inicio hasta el último codón antes del de terminación, se le conoce como «Marco de Lectura Abierto» (ORF, por sus siglas en inglés), debido a que esta es la secuencia que se va a "leer" para dar lugar a un polipéptido.


title: Codón

text: Cada codón porta la información para pasar la secuencia de nucleótidos del ARNm a la secuencia de aminoácidos de la proteína en el proceso de traducción. Hay 64 codones posibles por combinación de los 4 nucleótidos en cada una de las 3 posiciones del triplete (ver tabla más abajo). El código es no ambiguo; cada codón codifica un solo aminoácido. Sin embargo, es redundante; hay varios codones que pueden codificar al mismo aminoácido. Así, los 64 codones no codifican 64 aminoácidos, sino 20. 3 codones codifican la terminación de la traducción y un codón de inicio de la traducción, el AUG, codifica la metionina. Salvo la metionina y el triptófano, que están codificados por un único codón, cualquier otro aminoácido puede estar codificado (según el caso concreto) por 2, 3, 4 o hasta 6 codones diferentes a elegir. Esta redundancia del código hace que se haya acuñado el término código degenerado. Los 3 codones de terminación conocidos como codón de terminación, codón de parada o codón stop llamados ocre (UAA), ámbar (UAG) y ópalo (UGA) son los tres tripletes que al no codificar ningún aminoácido ocasionan el cese de la síntesis proteica. Hay un codón de inicio de la traducción, el AUG, que codifica la metionina; es el primer codón de una transcripción de ARNm traducido por un ribosoma.


title: Codón

text: Los codones que codifican un mismo aminoácido muchas veces tienen los dos primeros nucleótidos iguales, cambiando solamente el tercero. Así, cambios en el nucleótido de la tercera posición no suponen cambios en el aminoácido (mutaciones silenciosas). De este modo se minimiza el impacto de mutaciones puntuales cuando éstas ocurren en la tercera posición del codón. En cambio las mutaciones en la primera y segunda posición del codón suelen suponer un cambio de aminoácido (mutaciones "missense"). "." Normalmente los aminoácidos con las mismas características físico-químicas presentan el mismo nucleótido en la segunda posición del codón. Así los aminoácidos polares presentan adenina mientras que los apolares presentan uracilo. Mutaciones puntuales en la primera posición dan lugar a aminoácidos similares mientras que cambios en la segunda posición del codón, dan lugar a la incorporación de aminoácidos de propiedades muy diferentes. Mutaciones en cualquiera de las tres posiciones del codón pueden dar lugar a la aparición de codones stop provocando una terminación de la traducción prematura lo que ocasiona que se traduzca una proteína incompleta y, en la mayoría de los casos, no funcional (mutaciones "nonsense)."


title: Ácido aspártico

text: El ácido aspártico o su forma ionizada, el aspartato (símbolos Asp y D) es uno de los veinte aminoácidos con los que las células forman las proteínas. En el ARN se encuentra codificado por los codones GAU o GAC. Presenta un grupo carboxilo (-COOH) en el extremo de la cadena lateral. Su fórmula química es .


title: Ácido aspártico

text: A pH fisiológico, tiene una carga negativa (es ácido); pertenece al grupo de aminoácidos con cadenas laterales polares cargadas. No es un aminoácido esencial ya que puede ser sintetizado por el organismo humano. Su biosíntesis tiene lugar por transaminación del ácido oxalacético, un metabolito intermediario del ciclo de Krebs.


title: Ácido aspártico

text: El ácido aspártico fue descubierto en 1827 por los químicos franceses Auguste-Arthur Plisson y Étienne Ossian Henry, derivado de la asparagina, que había sido aislada a partir de jugo de espárragos en 1806, por ebullición con una base.


title: Ácido aspártico

text: El aspartato no es esencial en mamíferos, siendo producido a partir del oxalacetato por una reacción de transaminación. También se sintetiza del dietil sodio eftalimidomalonato, ().


title: Ácido aspártico

text: El aspartato participa en la formación de glutamato a través de la glutamato-aspartato transaminasa citosólica.


title: Ácido aspártico

text: El aspartato es también un metabolito del ciclo de la urea y participa en la gluconeogénesis.


title: Ácido aspártico

text: El mecanismo de inactivación es la recaptación. Se han descrito distintos sistemas de transporte en las membranas neuronales y gliales. En la neurona está el EGAC1, que transporta glutamato y aspartato. En la célula glial está el GLAST (aspartato-glutamato). Estos sistemas de transporte son dependientes de sodio e independiente de cloro. y relaciones.


title: Ácido aspártico

text: Los receptores para aspartato son un mundo muy complejo. Los hay ionotrópicos y metabotrópicos. Estimula los receptores NMDA, aunque no tan fuertemente como la hace el glutamato.


title: Ácido aspártico

text: El aspartato es uno de los aminoácidos que actúan como neurotransmisores. Su función como neurotrasmisor es de carácter excitatorio del SNC.


title: Catálisis

text: La catálisis es el proceso por el cual se aumenta la velocidad de una reacción química, debido a la participación de una sustancia llamada catalizador y aquellas que desactivan la catálisis son denominados inhibidores. Una característica importante es que la masa del catalizador no se modifica durante la reacción química, lo que lo diferencia de un reactivo, cuya masa va disminuyendo a lo largo de la reacción.


title: Catálisis

text: En la síntesis de muchos de los productos químicos industriales más importantes existe una catálisis, ya que esta puede disminuir el tiempo que requiere. El envenenamiento de los catalizadores, que generalmente es un proceso no deseado, también es utilizado en la industria química. Por ejemplo, en la reducción del etino a eteno, el catalizador paladio (Pd) es "envenenado" parcialmente con acetato de plomo (II), Pb(CHCOO). Sin la desactivación del catalizador, el eteno producido se reduciría posteriormente a etano.


title: Catálisis

text: La catálisis interviene en muchos procesos industriales. Así mismo, la mayoría de los procesos “biológicamente” significativos son catalizados. La investigación en catálisis es uno de los principales campos en ciencia aplicada e involucra muchas áreas de la química, especialmente en química organometálica y ciencia de materiales. La catálisis es importante para muchos aspectos de las ciencias ambientales, por ejemplo, el convertidor catalítico de los automóviles y la dinámica del agujero de ozono. Las reacciones catalíticas son las preferidas en la química verde para un medioambiente amigable debido a la reducida cantidad de residuos que genera en lugar de las reacciones estequiométricas en las que se consumen todos los reactivos y se forman más productos secundarios. El catalizador más común es el protón (H). Muchos metales de transición y los complejos de los metales de transición se utilizan en la catálisis. Los catalizadores llamados enzimas son importantes en Biología.


title: Catálisis

text: El catalizador funciona proporcionando un camino de reacción alternativo al producto de reacción. La velocidad de la reacción aumenta a medida que esta ruta alternativa tiene una menor energía de activación que la ruta de reacción no mediada por el catalizador. La dismutación del peróxido de hidrógeno para dar agua y oxígeno es una reacción que está fuertemente afectada por los catalizadores: Esta reacción está favorecida, en el sentido de que los productos de reacción son más estables que el material de partida, sin embargo, la reacción no catalizada es lenta. La descomposición del peróxido de hidrógeno es de hecho tan lenta que las soluciones de peróxido de hidrógeno están disponibles comercialmente. Tras la adición de una pequeña cantidad de dióxido de manganeso, el peróxido de hidrógeno reacciona rápidamente de acuerdo a la ecuación anterior. Este efecto se ve fácilmente por la efervescencia del oxígeno. El dióxido de manganeso puede ser recuperado sin cambios, y volver a utilizarse de forma indefinida, y por lo tanto no se consume en la reacción. En consecuencia, el dióxido de manganeso "cataliza esta reacción".


title: Catálisis

text: La característica general de la catálisis es que la reacción catalítica tiene un menor cambio de energía libre de la etapa limitante hasta el estado de transición que la reacción no catalizada correspondiente, resultando en una mayor velocidad de reacción a la misma temperatura. Sin embargo, el origen mecánico de la catálisis es complejo.


title: Catálisis

text: Los catalizadores pueden afectar favorablemente al entorno de reacción, por ejemplo, los catalizadores ácidos para las reacciones de los compuestos carbonílicos forman compuestos intermedios específicos que no se producen naturalmente, tales como los ésteres de Osmio en la dihidroxilación de alquenos catalizadas por el tetróxido de osmio, o hacer la ruptura de los reactivos a formas reactivas, como el hidrógeno atómico en la hidrogenación catalítica.


title: Catálisis

text: Cinéticamente, las reacciones catalíticas se comportan como las reacciones químicas típicas, es decir, la velocidad de reacción depende de la frecuencia de contacto de los reactivos en la etapa determinante de velocidad (ver ecuación de Arrhenius). Normalmente, el catalizador participa en esta etapa lenta, y las velocidades están limitadas por la cantidad de catalizador. En catálisis heterogénea, la difusión de los reactivos a la superficie de contacto y la difusión de los productos desde dicha superficie puede ser la etapa determinante de la velocidad. Eventos similares relacionados con la unión del sustrato y la disociación del producto se aplican en la catálisis homogénea.


title: Catálisis

text: Aunque los catalizadores no son consumidos por la propia reacción, pueden resultar inhibidos, desactivados o destruidos por procesos secundarios. En la catálisis heterogénea, procesos secundarios típicos incluyen el coqueo, donde el catalizador se cubre por productos secundarios poliméricos. Además, los catalizadores heterogéneos pueden disolverse en la solución en un sistema sólido-líquido o evaporarse en un sistema sólido-gas.


title: Catálisis

text: Los catalizadores generalmente reaccionan con uno o más de los reactivos para formar productos intermedios que, posteriormente, conducen al producto final de reacción. En el proceso se regenera el catalizador. El siguiente esquema es típico de una reacción catalítica, donde C representa el catalizador, X e Y son los reactivos, y Z es el producto de la reacción de X con Y:


title: Catálisis

text: Aunque el catalizador es consumido por la reacción 1, posteriormente es producido por la reacción 4, por lo que la reacción global es: Como el catalizador se regenera en una reacción, a menudo bastan pequeñas cantidades del catalizador para incrementar la velocidad de una reacción. Sin embargo, en la práctica los catalizadores son algunas veces consumidos en procesos secundarios.


title: Catálisis

text: Como ejemplo de este proceso, en 2008, investigadores daneses revelaron por primera vez la secuencia de sucesos cuando el oxígeno y el hidrógeno se combinan en la superficie del dióxido de titanio (TiO, o "titania") para producir agua. Con una serie de imágenes de microscopía de efecto túnel a intervalos, determinaron que las moléculas sufren adsorción, disociación y difusión antes de reaccionar. Los estados intermedios de reacción fueron: HO, HO, luego HO y el producto final de la reacción (dímeros de la molécula de agua), tras lo cual la molécula de agua se desorbe de la superficie del catalizador.


title: Catálisis

text: Los catalizadores funcionan proporcionando un mecanismo (alternativo) que involucra un estado de transición diferente y una menor energía de activación. Por lo tanto, más colisiones moleculares tienen la energía necesaria para alcanzar el estado de transición. En consecuencia, los catalizadores permiten reacciones que de otro modo estarían bloqueadas o ralentizadas por una barrera cinética. El catalizador puede aumentar la velocidad de reacción o de la selectividad, o permitir que la reacción ocurra a menores temperaturas. Este efecto puede ser ilustrado con una distribución de Boltzmann y un diagrama de perfil de energía.


title: Catálisis

text: Los catalizadores no cambian el rendimiento de una reacción: no tienen efecto en el equilibrio químico de una reacción, debido a que la velocidad, tanto de la reacción directa como de la inversa, se ven afectadas (véase también termodinámica). El hecho de que un catalizador no cambie el equilibrio es una consecuencia de la segunda ley de la termodinámica. Supongamos que hay un catalizador que modifica el equilibrio. La introducción del catalizador en el sistema daría lugar a la reacción para ir de nuevo al equilibrio, produciendo energía. La producción de energía es un resultado necesario, puesto que las reacciones son espontáneas sí y solo sí se produce energía libre de Gibbs, y si no hay una barrera energética no hay necesidad de un catalizador. En consecuencia, la eliminación del catalizador también resultaría en una reacción, produciendo energía; esto es, tanto la adición, como su proceso inverso, la eliminación, producirían energía. Así, un catalizador que pudiera cambiar el equilibrio sería un móvil perpetuo, en contradicción con las leyes de la termodinámica.


title: Catálisis

text: Si un catalizador cambia el equilibrio, entonces debe consumirse a medida que avanza la reacción, y por lo tanto también es un reactivo. Algunos ejemplos ilustrativos son la hidrólisis de los ésteres catalizada por bases, donde el ácido carboxílico producido reacciona inmediatamente con el catalizador básico, y así el equilibrio de la reacción se desplaza hacia la hidrólisis.


title: Catálisis

text: La unidad derivada SI para medir la actividad catalítica de un catalizador es el katal, que es igual a moles por segundo. La actividad de un catalizador puede ser descrita por el número de conversiones, o TON (del inglés "turn over number"), y la eficiencia catalítica por la "frecuencia de conversiones", TOF (del inglés "turn over frequency"). El equivalente bioquímico es la unidad de actividad enzimática. Para más información sobre la eficiencia de la catálisis enzimática, ver el artículo de Catálisis enzimática.


title: Catálisis

text: El catalizador estabiliza el estado de transición más que de los que estabiliza el material inicial. Disminuye la barrera cinética al disminuir la "diferencia" de energía entre el material inicial y el estado de transición.


title: Catálisis

text: La naturaleza química de los catalizadores es tan diversa como la catálisis misma, aunque pueden hacerse algunas generalizaciones. Los ácidos próticos son probablemente los catalizadores más ampliamente usados, especialmente para muchas reacciones que involucran agua, incluyendo la hidrólisis y su inversa. Los sólidos multifuncionales a menudo suelen ser catalíticamente activos, por ejemplo las zeolitas, la alúmina y ciertas formas de carbono grafítico. Los metales de transición son utilizados a menudo para catalizar reacciones redox (oxigenación, hidrogenación). Muchos procesos catalíticos, especialmente los que involucran hidrógeno, requieren metales del grupo del platino.


title: Catálisis

text: Algunos de los llamados catalizadores son, en realidad, precatalizadores. Los precatalizadores se convierten en el catalizador en el transcurso de la reacción. Por ejemplo, el catalizador de Wilkinson RhCl(PPh) pierde un ligando trifenilfosfina antes de entrar en el verdadero ciclo catalítico. Los precatalizadores son más fáciles de almacenar, pero son fácilmente activados "in situ". Debido a esta etapa de preactivación, muchas reacciones catalíticas involucran un período de inducción.


title: Catálisis

text: Las especies químicas que mejoran la actividad catalítica son denominadas co-catalizadores o promotores, en la catálisis cooperativa.


title: Catálisis

text: Los catalizadores pueden ser homogéneos o heterogéneos, dependiendo de si existe un catalizador en la misma fase que el sustrato. Los biocatalizadores son vistos a menudo como un grupo separado. Son aquellos que realizan procesos mediante enzimas, estos son más empleados en las áreas industriales, una de ellas es la farmacéutica, en la cual un ejemplo es para la producción de insulina, la cual se obtiene al emplear la enzima de la bacteria "E. coli."


title: Catálisis

text: Los catalizadores heterogéneos son aquellos que actúan en una fase diferente que los reactivos. La mayoría de los catalizadores heterogéneos son sólidos que actúan sobre sustratos en una mezcla de reacción líquida o gaseosa. Se conocen diversos mecanismos para las reacciones en superficies, dependiendo de cómo se lleva a cabo la adsorción (Langmuir-Hinshelwood, Eley -Rideal, y Mars-van Krevelen). El área superficial total del sólido tiene un efecto importante en la velocidad de reacción. Cuanto menor sea el tamaño de partícula del catalizador, mayor es el área superficial para una masa dada de partículas.


title: Catálisis

text: Por ejemplo, en el proceso de Haber, el hierro finamente dividido sirve como un catalizador para la síntesis de amoníaco a partir de nitrógeno e hidrógeno. Los gases reactantes se adsorben en los "sitios activos" de las partículas de hierro. Una vez adsorbidos, los enlaces dentro de las moléculas reaccionantes se resienten, y se forman nuevos enlaces entre los fragmentos generados, en parte debido a su proximidad. De esta manera el particularmente fuerte triple enlace en el nitrógeno se debilita y los átomos de hidrógeno y nitrógeno se combinan más rápido de lo que lo harían el caso en la fase gaseosa, por lo que la velocidad de reacción aumenta.


title: Catálisis

text: Los catalizadores heterogéneos suelen estar "soportados", que significa que el catalizador se encuentra disperso en un segundo material que mejora la eficacia o minimiza su costo. A veces el soporte es más que una superficie sobre la que se transmite el catalizador para aumentar el área superficial. Más a menudo, el soporte y el catalizador interactúan, afectando a la reacción catalítica.


title: Catálisis

text: Normalmente los catalizadores homogéneos están disueltos en un disolvente con los sustratos. Un ejemplo de catálisis homogénea implica la influencia de H en la esterificación de los ésteres, por ejemplo, acetato de metilo a partir del ácido acético y el metanol. Para los químicos inorgánicos, la catálisis homogénea es a menudo sinónimo de catalizadores organometálicos.


title: Catálisis

text: En el contexto de la electroquímica, específicamente en la ingeniería de las pilas de combustible, que contienen varios metales los catalizadores se utilizan para mejorar las velocidades de las semirreacciones que conforman la pila de combustible. Un tipo común de electrocatalizador de pila de combustible se basa en nanopartículas de platino que están soportadas en partículas un poco mayores de carbón. Cuando este electrocatalizador de platino está en contacto con uno de los electrodos en una pila de combustible, aumenta la velocidad de reducción del oxígeno a agua (o hidróxido o peróxido de hidrógeno).


title: Catálisis

text: Mientras que los metales de transición a veces atraen más la atención en el estudio de la catálisis, las moléculas orgánicas que no contengan metales también pueden poseer propiedades catalíticas. Normalmente, los catalizadores orgánicos requieren una mayor carga (o cantidad de catalizador por unidad de cantidad de reactivo) que los catalizadores basados en metales de transición, pero estos catalizadores suelen estar disponibles comercialmente en grandes cantidades, ayudando a reducir los costos. A principios de los 2000, los organocatalizadores fueron considerados una "nueva generación" y eran competidores de los tradicionales catalizadores que contenían metales. Las reacciones enzimáticas operan a través de los principios de la catálisis orgánica.


title: Catálisis

text: El principio de la nanocatálisis se basa en la premisa de que los materiales catalíticos aplicados en la nanoescala tienen mejores propiedades, en comparación con lo que exhiben en una macroescala. Se estima que el 90% de todos los productos químicos producidos comercialmente involucran catalizadores en alguna etapa del proceso de su fabricación. En 2005, los procesos catalíticos generaron cerca de 900.000 millones de dólares en productos de todo el mundo. La catálisis es tan penetrante que las subáreas no son fácilmente clasificables. Algunas áreas de particular concentración


title: Catálisis

text: El refinado de petróleo hace un uso intensivo de la catálisis para la alquilación, craqueo catalítico (rotura de hidrocarburos de cadena larga en trozos más pequeños), reformado de nafta y el reformado con vapor (conversión de hidrocarburos en gas de síntesis). Incluso los gases de combustión de la quema de combustibles fósiles es tratada a través de la catálisis: convertidores catalíticos, normalmente compuestos de platino y rodio, rompen algunos de los subproductos más nocivos de los gases de escape de los automóviles. Con respecto a los combustibles sintéticos, un viejo pero importante proceso es el síntesis de Fischer-Tropschde hidrocarburos a partir del gas de síntesis, que a su vez se procesa a través de la reacción de cambio agua-gas, catalizada por el hierro. El Biodiésel y los biocombustibles relacionados requieren un procesamiento tanto a través de los catalizadores inorgánicos como de los biocatalizadores.


title: Catálisis

text: Las pilas de combustible se basan en catalizadores de las reacciones tanto anódicas como catódicas.


title: Catálisis

text: Algunos de los productos químicos obtenidos a gran escala se producen a través de la oxidación catalítica, a menudo usando oxígeno. Algunos ejemplos son el ácido nítrico (a partir de amoníaco), el ácido sulfúrico (a partir de dióxido de azufre a trióxido de azufre por el proceso de las cámaras de plomo), el ácido tereftálico a partir de p-xileno, el ácido acrílico a partir de propileno o propano, y el acrilonitrilo a partir de propano y amoníaco.


title: Catálisis

text: Muchos otros productos químicos son generados por reducción a gran escala, a menudo a través de hidrogenación. El ejemplo a mayor escala es el amoníaco, que se prepara a través del proceso de Haber a partir de nitrógeno. El Metanol es preparado a partir de monóxido de carbono.


title: Catálisis

text: Los polímeros a granel derivados de etileno y propileno se preparan a menudo a través de la catálisis Ziegler-Natta. Los poliésteres, las poliamidas, y los isocianatos se obtienen a través de la catálisis ácido-base.


title: Catálisis

text: La mayoría de los procesos de carbonilación requieren catalizadores metálicos, los ejemplos incluyen la síntesis de ácido acético mediante el proceso Monsanto y la hidroformilación.


title: Catálisis

text: Muchos productos de química fina se preparan a través de la catálisis, los métodos incluyen a los de la industria pesada, así como procesos más especializados que serían prohibitivamente caros a gran escala. Algunos ejemplos son la metátesis de olefinas usando el catalizador de Grubbs, la reacción de Heck, y la reacción de Friedel-Crafts.


title: Catálisis

text: Debido a que la mayoría de los compuestos bioactivos son quirales, muchos productos farmacéuticos son producidos por catálisis enantioselectiva.


title: Catálisis

text: Una de las aplicaciones más obvias de la catálisis es la hidrogenación (reacción con el hidrógeno gas) de las grasas usando níquel como catalizador para producir la margarina. Muchos otros productos alimenticios se preparan a través de biocatálisis (véase más abajo).


title: Catálisis

text: En la naturaleza, las enzimas son catalizadores en el metabolismo y el catabolismo. La mayoría de biocatalizadores están basados en proteínas, es decir, enzimas, pero otras clases de biomoléculas también exhiben propiedades catalíticas incluyendo las ribozimas, y de desoxirribozimas sintéticas.


title: Catálisis

text: Los biocatalizadores se pueden considerar como intermedio entre los catalizadores homogéneos y los heterogéneos, aunque estrictamente hablando las enzimas solubles son catalizadores homogéneos y las enzimas enlazadas a membrana son heterogéneas. Varios factores afectan la actividad de las enzimas (y otros catalizadores), incluyendo la temperatura, el pH, la concentración de la enzima, el sustrato y los productos. Un reactivo particularmente importante en las reacciones enzimáticas es el agua, que es el producto de muchas de las reacciones en que se forman enlaces y un reactivo en muchos procesos en que se rompen enlaces.


title: Catálisis

text: Las enzimas se emplean para preparar los productos químicos básicos, incluyendo el jarabe de maíz y la acrilamida.


title: Catálisis

text: La catálisis tiene un impacto en el medio ambiente mediante el aumento de la eficiencia de los procesos industriales, pero la catálisis también juega un papel directo en el medio ambiente. Un ejemplo notable es el papel catalítico de los radicales libres en la destrucción del ozono. Estos radicales se forman por la acción de la radiación ultravioleta sobre los clorofluorocarburos (CFC)


title: Catálisis

text: En un sentido general, cualquier cosa que aumenta la velocidad de un proceso es un "catalizador", un término derivado del griego, que significa "anular", "desatar", o "recoger". La frase "procesos catalizados" fue acuñada por Jöns Jakob Berzelius en 1836 para describir las reacciones que son aceleradas por sustancias que permanecen sin cambios después de la reacción. Otro de los primeros químicos involucrados en la catálisis fue Alexander Mitscherlich quien se refirió a los "procesos de contacto" y Johann Wolfgang Döbereiner que habló de "acción de contacto" y cuyo encendedor basado en hidrógeno y una esponja de platino se convirtieron en un gran éxito comercial en la década de 1820. Humphry Davy descubrió el uso de platino en la catálisis. En la década de 1880, Wilhelm Ostwald en la Universidad de Leipzig inició una investigación sistemática de las reacciones que eran catalizadas por la presencia de los ácidos y las bases, y encontró que las reacciones químicas ocurren a una velocidad finita y que estas velocidades pueden utilizarse para determinar la fuerza de ácidos y bases. Por este trabajo, Ostwald fue galardonado en 1909 con el Premio Nobel de Química.


title: Catálisis

text: Las sustancias que reducen la acción de los catalizadores son llamadas inhibidores catalíticos si son reversibles, y venenos catalíticos si son irreversibles. Los promotores son sustancias que aumentan la actividad catalítica, en particular cuando no son catalizadores en sí mismos.


title: Catálisis

text: El inhibidor puede modificar la selectividad además de la velocidad. Por ejemplo, en la reducción del etino a eteno, el catalizador es paladio (Pd), parcialmente "envenenado" con acetato de plomo (II) (Pb(CHCOO)). Sin la desactivación del catalizador, el etileno producido se reducirá aún más, hasta etano.


title: Catálisis

text: El inhibidor puede producir este efecto por ejemplo, envenenando selectivamente solo a ciertos tipos de sitios activos. Otro mecanismo es la modificación de la geometría de la superficie. Por ejemplo, en las operaciones de hidrogenación, grandes planchas de superficie metálica funcionan como lugares de catálisis hidrogenolítica mientras que los sitios que catalizan la hidrogenación de los insaturados son menores. Así, un veneno que cubre la superficie al azar tienden a reducir el número de grandes planchas no contaminada, pero dejan proporcionalmente más sitios pequeños libres, así se cambia la hidrogenación frente a la hidrogenolisis selectiva. También son posibles otros muchos mecanismos.


title: Catálisis

text: La figura muestra el diagrama de una reacción catalizada, mostrando como varía la energía (E) de las moléculas que participan en la reacción durante el proceso de reacción (tiempo, t). Todas las moléculas contienen una cantidad determinada de energía, que depende del número y del tipo de enlaces presentes en ella. Los sustratos o reactivos (A y B) tienen una energía determinada, y el o los productos (AB en el gráfico), otra.


title: Catálisis

text: Si la energía total de los sustratos es mayor que la de los productos (por ejemplo como se muestra en el diagrama), una reacción exotérmica, y el exceso de energía se desprende en forma de calor. Por el contrario, si la energía total de los sustratos es menor que la de los productos, se necesita tomar energía del exterior para que la reacción tenga lugar, lo que se denomina reacción endotérmica.


title: Catálisis

text: Cuando las moléculas de los sustratos se van acercando para reaccionar, pierden estabilidad (usando una analogía antropomórfica, a las moléculas "les gusta" mantener su espacio vital, y las intromisiones no son bienvenidas). La inestabilidad se manifiesta como un aumento de la energía del sistema (es el pico de energía que se ve en el diagrama). Cuando los sustratos se convierten en productos, las moléculas se separan y se relajan de nuevo, y el conjunto se estabiliza.


title: Catálisis

text: Las enzimas catalizan las reacciones estabilizando el intermedio de la reacción, de manera que el "pico" de energía necesario para pasar de los sustratos a los productos es menor. El resultado final es que hay muchas más moléculas de sustrato que chocan y reaccionan para dar lugar a los productos, y la reacción transcurre en general más deprisa. Un catalizador puede catalizar tanto reacciones endotérmicas como exotérmicas, porque en los dos casos es necesario superar una barrera energética. El catalizador (E) crea un microambiente en el que A y B pueden alcanzar el estado intermedio (A...E...B) más fácilmente, reduciendo la cantidad de energía necesaria (E2). Como resultado, la reacción es más fácil, optimizando la velocidad de dicha reacción.


title: Catálisis

text: Los catalizadores no alteran el equilibrio químico propio de la reacción en ningún caso.


title: Enzima

text: Las enzimas


title: Enzima

text: Debido a que las enzimas son extremadamente selectivas con sus sustratos y su velocidad crece solo con algunas reacciones, el conjunto ("set") de enzimas presentes en una célula determina el tipo de metabolismo que tiene esa célula. A su vez, esta presencia depende de la regulación de la expresión génica correspondiente a la enzima.


title: Enzima

text: Como todos los catalizadores, las enzimas funcionan disminuyendo la energía de activación (ΔG) de una reacción, de forma que la presencia de la enzima acelera sustancialmente la tasa de reacción. Las enzimas no alteran el balance energético de las reacciones en que intervienen, ni modifican, por lo tanto, el equilibrio de la reacción, pero consiguen acelerar el proceso incluso en escalas de millones de veces. Una reacción que se produce bajo el control de una enzima, o de un catalizador en general, alcanza el equilibrio mucho más deprisa que la correspondiente reacción no catalizada.


title: Enzima

text: Al igual que ocurre con otros catalizadores, las enzimas no son consumidas en las reacciones que catalizan, ni alteran su equilibrio químico. Sin embargo, las enzimas difieren de otros catalizadores por ser más específicas. Existen gran diversidad de enzimas que catalizan alrededor de 4000 reacciones bioquímicas distintas. No todos los catalizadores bioquímicos son proteínas, pues algunas moléculas de ARN son capaces de catalizar reacciones (como la subunidad 16S de los ribosomas en la que reside la actividad peptidil transferasa). También cabe nombrar unas moléculas sintéticas denominadas enzimas artificiales capaces de catalizar reacciones químicas como las enzimas clásicas.


title: Enzima

text: La actividad de las enzimas puede ser afectada por otras moléculas. Los inhibidores enzimáticos son moléculas que disminuyen o impiden la actividad de las enzimas, mientras que los activadores son moléculas que incrementan dicha actividad. Asimismo, gran cantidad de enzimas requieren de cofactores para su actividad. Muchas drogas o fármacos son moléculas inhibidoras. Igualmente, la actividad es afectada por la temperatura, el pH, la concentración de la propia enzima y del sustrato, y otros factores físico-químicos.


title: Enzima

text: Muchas enzimas son usadas comercialmente, por ejemplo, en la síntesis de antibióticos o de productos domésticos de limpieza. Además, son ampliamente utilizadas en diversos procesos industriales, como son la fabricación de alimentos, destinción de vaqueros o producción de biocombustibles.


title: Enzima

text: Desde finales del y principios del , se conocía la digestión de la carne por las secreciones del estómago y la conversión del almidón en azúcar por los extractos de plantas y la saliva. Sin embargo, no había sido identificado el mecanismo subyacente. La primera enzima fue descubierta por Anselme Payen y Jean-François Persoz en 1833.


title: Enzima

text: En el , cuando se estaba estudiando la fermentación del azúcar en el alcohol con levaduras, Louis Pasteur llegó a la conclusión de que esta fermentación era catalizada por una fuerza vital contenida en las células de la levadura, llamadas fermentos, e inicialmente se pensó que solo funcionaban con organismos vivos. Escribió que ""la fermentación del alcohol es un acto relacionado con la vida y la organización de las células de las levaduras, y no con la muerte y la putrefacción de las células"". Por el contrario, otros científicos de la época como Justus von Liebig, se mantuvieron en la posición que defendía el carácter puramente químico de la reacción de fermentación.


title: Enzima

text: En 1878 el fisiólogo Wilhelm Kühne (1837-1900) acuñó el vocablo «enzima», que viene del griego "ενζυμον", «en levadura», para describir este proceso. La palabra enzima fue usada después para referirse a sustancias inertes como la pepsina. Por otro lado, la palabra «fermento» solía referirse a la actividad química producida por organismos vivientes.


title: Enzima

text: En 1897 Eduard Buchner comenzó a estudiar la capacidad de los extractos de levadura para fermentar azúcar a pesar de la ausencia de células vivientes de levadura. En una serie de experimentos en la Universidad Humboldt de Berlín, encontró que el azúcar era fermentado inclusive cuando no había elementos vivos en los cultivos de células de levaduras. Llamó a la enzima que causa la fermentación de la sacarosa, “zimasa”. En 1907 recibió el ""por sus investigaciones bioquímicas y el haber descubierto la fermentación libre de células"". Siguiendo el ejemplo de Buchner, las enzimas son usualmente nombradas de acuerdo a la reacción que producen. Normalmente, el sufijo "-asa" es agregado al nombre del sustrato (p. ej., la lactasa es la enzima que degrada lactosa) o al tipo de reacción (p. ej., la ADN polimerasa forma polímeros de ADN).


title: Enzima

text: Tras haber mostrado que las enzimas pueden funcionar fuera de una célula viva, el próximo paso era determinar su naturaleza bioquímica. En muchos de los trabajos iniciales se notó que la actividad enzimática estaba asociada con proteínas, pero algunos científicos (como el premio Nobel Richard Willstätter) argumentaban que las proteínas eran simplemente el transporte para las verdaderas enzimas y que las proteínas "per se" no eran capaces de realizar catálisis. Sin embargo, en 1926, James B. Sumner demostró que la enzima ureasa era una proteína pura y la cristalizó. Summer hizo lo mismo con la enzima catalasa en 1937. La conclusión de que las proteínas puras podían ser enzimas fue definitivamente probada por John Howard Northrop y Wendell Meredith Stanley, quienes trabajaron con diversas enzimas digestivas como la pepsina (1930), la tripsina y la quimotripsina. Estos tres científicos recibieron el Premio Nobel de Química en 1946.


title: Enzima

text: El descubrimiento de que las enzimas podían ser cristalizadas permitía que sus estructuras fuesen resueltas mediante técnicas de cristalografía y difracción de rayos X. Esto se llevó a cabo en primer lugar con la lisozima, una enzima encontrada en las lágrimas, la saliva y los huevos, capaces de digerir la pared de algunas bacterias. La estructura fue resuelta por un grupo liderado por David Chilton Phillips y publicada en 1965. Esta estructura de alta resolución de las lisozimas, marcó el comienzo en el campo de la biología estructural y el esfuerzo por entender cómo las enzimas trabajan en el orden molecular.


title: Enzima

text: Las enzimas son generalmente proteínas globulares que pueden presentar tamaños muy variables, desde 62 aminoácidos como en el caso del monómero de la 4-oxalocrotonato tautomerasa, hasta los 2500 presentes en la sintasa de ácidos grasos.


title: Enzima

text: Las actividades de las enzimas vienen determinadas por su estructura tridimensional, la cual viene a su vez determinada por la secuencia de aminoácidos. Sin embargo, aunque la estructura determina la función, predecir una nueva actividad enzimática basándose únicamente en la estructura de una proteína es muy difícil, y un problema aún no resuelto.


title: Enzima

text: Casi todas las enzimas son mucho más grandes que los sustratos sobre los que actúan, y solo una pequeña parte de la enzima (alrededor de 3 a 4 aminoácidos) está directamente involucrada en la catálisis. La región que contiene estos residuos encargados de catalizar la reacción es denominada "centro activo". Las enzimas también pueden contener sitios con la capacidad de unir cofactores, necesarios a veces en el proceso de catálisis, o de unir pequeñas moléculas, como los sustratos o productos (directos o indirectos) de la reacción catalizada. Estas uniones de la enzima con sus propios sustratos o productos pueden incrementar o disminuir la actividad enzimática, dando lugar así a una regulación por retroalimentación positiva o negativa, según el caso.


title: Enzima

text: Al igual que las demás proteínas, las enzimas se componen de una cadena lineal de aminoácidos que se pliegan durante el proceso de traducción para dar lugar a una estructura terciaria tridimensional de la enzima, susceptible de presentar actividad. Cada secuencia de aminoácidos es única y por tanto da lugar a una estructura única, con propiedades únicas. En ocasiones, proteínas individuales pueden unirse a otras proteínas para formar complejos, en lo que se denomina estructura cuaternaria de las proteínas.


title: Enzima

text: La mayoría de las enzimas, al igual que el resto de las proteínas, pueden ser desnaturalizadas si se ven sometidas a agentes desnaturalizantes como el calor, los pHs extremos o ciertos compuestos como el SDS. Estos agentes destruyen la estructura terciaria de las proteínas de forma reversible o irreversible, dependiendo de la enzima y de la condición. Una consecuencia de la desnaturalización es la pérdida o merma de la función, de la capacidad enzimática.


title: Enzima

text: Las enzimas suelen ser muy específicas tanto del tipo de reacción que catalizan como del sustrato involucrado en la reacción. La forma, la carga y las características hidrofílicas/hidrofóbicas de las enzimas y los sustratos son los responsables de dicha especificidad. La constante de especificidad, es una medida de la eficiencia de una enzima, ya que la velocidad de la reacción se encuentra directamente relacionada con la frecuencia con la que se encuentran las moléculas de enzima y sustrato. Las enzimas también pueden mostrar un elevado grado de estereoespecificidad, regioselectividad y quimioselectividad.


title: Enzima

text: Algunas de estas enzimas que muestran una elevada especificidad y precisión en su actividad son aquellas involucrados en la replicación y expresión del genoma. Estas enzimas tienen eficientes sistemas de comprobación y corrección de errores, como en el caso de la ADN polimerasa, que cataliza una reacción de replicación en un primer paso, para comprobar posteriormente si el producto obtenido es el correcto. Este proceso, que tiene lugar en dos pasos, da como resultado una media de tasa de error increíblemente baja, en torno a 1 error cada 100 millones de reacciones en determinadas polimerasas de mamíferos. Este tipo de mecanismos de comprobación también han sido observados en la ARN polimerasa, en la ARNt aminoacil sintetasa y en la actividad de selección de los aminoacil-tRNAs.


title: Enzima

text: Aquellas enzimas que producen metabolitos secundarios son denominadas promiscuas, ya que pueden actuar sobre una gran variedad de sustratos. Por ello, se ha sugerido que esta amplia especificidad de sustrato podría ser clave en la evolución y diseño de nuevas rutas biosintéticas.


title: Enzima

text: Las enzimas son muy específicas, como sugirió Emil Fischer en 1894. Con base en sus resultados dedujo que ambas moléculas, la enzima y su sustrato, poseen complementariedad geométrica, es decir, sus estructuras encajan exactamente una en la otra, por lo que este modelo ha sido denominado como modelo de la «llave-cerradura», refiriéndose a la enzima como a una especie de cerradura y al sustrato como a una llave que encaja de forma perfecta en dicha cerradura. Una llave sólo funciona en su cerradura y no en otras cerraduras. Sin embargo, si bien este modelo explica la especificidad de las enzimas, falla al intentar explicar la estabilización del estado de transición que logran adquirir las enzimas.


title: Enzima

text: La complementaridad entre la enzima y el sustrato resulta del "ajuste estereoquímico" del sustrato en el sitio activo, para lo que ambas estructuras deben ser complementarias electrostáticamente. En este modelo se postula un anclamiento de tres puntos, lo que vuelve a la catálisis enzimática selectiva a tres niveles:En 1958, Daniel Koshland sugiere una modificación al modelo de la llave-cerradura: las enzimas son estructuras bastante flexibles y así el sitio activo podría cambiar su conformación estructural por la interacción con el sustrato. Como resultado de ello, la cadena aminoacídica que compone el sitio activo es moldeada en posiciones precisas, lo que permite a la enzima llevar a cabo su función catalítica. En algunos casos, como en las glicosidasas, el sustrato cambia ligeramente de forma para entrar en el sitio activo. El sitio activo continua dicho cambio hasta que el sustrato está completamente unido, momento en el cual queda determinada la forma y la carga final.


title: Enzima

text: Los cambios conformacionales son importantes en otros procesos además de la catálisis como el mantenimiento de la estructura cuaternaria, pues la formación o desensablado de complejos multiméricos depende del contacto entre dominios de unión en las proteínas. Si una conformación es la única compatible para la estructura cuaternaria, entonces es posible la existencia de mecanismos que regulen la estabiliad de los complejos multienzimáticos.


title: Enzima

text: Las enzimas pueden actuar de diversas formas, como se verá a continuación, siempre dando lugar a una disminución del valor de ΔG:


title: Enzima

text: Cabe destacar que este efecto entrópico implica la desestabilización del estado basal, y su contribución a la catálisis es relativamente pequeña.


title: Enzima

text: La comprensión del origen de la reducción del valor de ΔG en una reacción enzimática requiere elucidar previamente cómo las enzimas pueden estabilizar su estado de transición, más que el estado de transición de la reacción. Aparentemente, la forma más efectiva para alcanzar la estabilización es la utilización de fuerzas electrostáticas, concretamente, poseyendo un ambiente polar relativamente fijado que pueda orientarse hacia la distribución de carga del estado de transición. Ese tipo de ambientes no existen ni se generan en ausencia de enzimas.


title: Enzima

text: La dinámica interna de las enzimas está relacionada con sus mecanismos de catálisis. La dinámica interna se define como el movimiento de diferentes partes de la estructura de la enzima, desde residuos individuales de aminoácidos, hasta grupos de aminoácidos o incluso un dominio proteico entero. Estos movimientos se producen a diferentes escalas de tiempo que van desde femtosegundos hasta segundos. Casi cualquier residuo de la estructura de la enzima puede contribuir en el proceso de catálisis por medio de movimientos dinámicos. Los movimientos de las proteínas son vitales en muchas enzimas. Dichos movimientos podrán ser más o menos importantes según si los cambios conformacionales se producen por vibraciones pequeñas y rápidas o grandes y lentas, y dicha importancia dependerá del tipo de reacción que lleve a cabo la enzima. Sin embargo, aunque estos movimientos son importantes en el proceso de unión y liberación de sustratos y productos, aún no está claro si estos movimientos ayudan a acelerar los pasos químicos de las reacciones enzimáticas. Estos nuevos avances también tienen implicaciones en la comprensión de los efectos alostéricos y en el desarrollo de nuevos fármacos.


title: Enzima

text: Los sitios alostéricos son zonas de la enzima con capacidad de reconocer y unir determinadas moléculas en la célula. Las uniones a las que dan lugar son débiles y no covalentes, y generan un cambio en la conformación estructural de la enzima que repercute en el sitio activo, afectando así a la velocidad de reacción. Las interacciones alostéricas pueden tanto inhibir como activar enzimas, y son una forma muy común de controlar las enzimas en las células.


title: Enzima

text: Algunas enzimas no precisan ningún componente adicional para mostrar una total actividad. Sin embargo, otras enzimas requieren la unión de moléculas no proteicas denominadas cofactores para poder ejercer su actividad. Los cofactores pueden ser compuestos inorgánicos, como los iones metálicos y los complejos ferrosulfurosos, o compuestos orgánicos, como la flavina o el grupo hemo. Los cofactores orgánicos pueden ser a su vez grupos prostéticos, que se unen fuertemente a la enzima, o coenzimas, que son liberados del sitio activo de la enzima durante la reacción. Las coenzimas incluyen compuestos como el NADH, el NADPH y el adenosín trifosfato. Estas moléculas transfieren grupos funcionales entre enzimas.