title: Pteridophyta

text: "Equisetum" o "cola de caballo" es un esporófito con rizoma subterráneo del que se originan tallos aéreos, con hojas pequeñas, escamosas, dispuestas en el tallo en verticilos, en cada verticilo las hojas están soldadas entre sí. Al principio son fotosintéticas pero luego se secan. La principal función de fotosíntesis es realizada por el tallo verde, con cloroplastos. Los esporangios se ubican en las hojas fértiles o "esporofilos", no fotosintéticas y peltadas (unidas al tallo por un pie), ubicadas en el sector apical del tallo llamado "estróbilo". El tallo posee crestas y valles muy característicos, con sílice.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. El gametófito es autótrofo fotosintético. La característica morfología del tallo hace que sea fácil determinar sus parientes fósiles, entre los que se encuentran equisetos arborescentes de porte impresionante.


title: Pteridophyta

text: "Psilotum" no tiene raíces, solo posee un tallo subterráneo. Sus hojas están tan reducidas que durante mucho tiempo se consideró que no poseía hojas. Los esporangios están agrupados en sinangios que se ubican directamente sobre el tallo, y parecen nacer del lado adaxial de las pequeñas hojas bifurcadas. Es curiosa la ramificación del tallo, del tipo dicotómico (el tallo se subdivide en dos ramas iguales, que a su vez pueden dividirse en dos ramas iguales, y así). Si bien la reducción de sus caracteres (como raíces y hojas) fue adquirida de forma secundaria, esta característica y la ramificación dicotómica durante mucho tiempo lo hizo parecer emparentado a antiguos fósiles de plantas vasculares como "Rhynia".


title: Pteridophyta

text: Junto con otro género forma la familia de las psilotáceas.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Los esporangios son de tipo eusporangiado. A diferencia de la mayoría de las pteridofitas el gametofito es axial, subterráneo y micorrícico.


title: Pteridophyta

text: Poseen esporófitos con eufilos no reducidos, son los únicos pteridofitos con megafilos con prefoliación plegada en lugar de circinada. Poseen una sola hoja (fronde) por cada estación de crecimiento. La fronde consta de un sector basal, fértil, y uno apical, que es la lámina fotosintética (en "Ophioglossum" el sector apical y el basal son enteros, y en "Botrychium" los dos son divididos). Al sector fértil se lo conoce como "esporóforo", y es fácil apreciar los esporangios sobre él. Se los encuentra en márgenes de cuerpo de agua o terrenos de agua permanente.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Poseen esporangios de tipo eusporangiado, agrupados a lo largo del esporoforo. Poseen raíces sin pelos radicales, micorrícicas (asociadas con hongos). A diferencia de la mayoría de las pteridofitas, poseen gametofito axial subterráneo heterótrofo micotrófico, no fotosintético. Todos los helechos a partir de aquí son con megafilos (frondes) de prefoliación circinada.


title: Pteridophyta

text: Las marattiáceas más características son helechos de frondes de gran porte, pinadas, son plantas adaptadas para crecer en el suelo sombreado de las selvas tropicales húmedas. Tienen estípulas (evaginaciones de la epidermis alrededor del pecíolo de las hojas), por lo que son fácilmente reconocibles. "Angiopteris" es conocida en los jardines botánicos que la consideran atractiva debido a sus frondes de gran porte.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: El esporófito posee un rizoma con una estela característica, única, llamada "polistela" (o también "dictiostela polistélica"). Los esporangios son de tipo eusporangiado. Todos los helechos a partir de aquí, además de tener megafilos de prefoliación circinada, tienen esporangios de tipo leptosporangiado.


title: Pteridophyta

text: Las osmundáceas son fácilmente reconocibles por sus trofoesporofilos sectoriales: las frondes tienen algunas pinas fértiles (más pequeñas y no fotosintéticas) y algunas pinas estériles fotosintéticas. Las pinas fértiles se encuentran en la parte apical o en la parte media de la fronde. También tienen estípulas (evaginaciones del tallo alrededor del pecíolo de las hojas), pero no se pueden confundir con las marattiáceas debido a sus característicos trofoesporofilos sectoriales (las marattiáceas tienen los esporangios en la cara abaxial de la fronde, las pinas con esporangios no son reducidas).


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: A diferencia de todas las pteridofitas vistas hasta ahora, los esporangios son de tipo leptosporangiado. Los de las osmundáceas son leptosporangios únicos, no típicos: con anillo de dehiscencia lateral (parche de la pared del esporangio con células de pared engrosada).


title: Pteridophyta

text: Estos helechos son fácilmente reconocibles debido a que sus frondes poseen una lámina monoestratificada (de una sola capa de células de espesor) que les da un aspecto semitransparente. Son epífitos (usan otras plantas más altas como sustrato, sin parasitarlas) o saxícolas (usan las piedras como sustrato), se los encuentra en climas desde tropicales a templado-fríos, pero siempre en bosques con precipitaciones permanentes o selvas nubladas. Absorben agua no solo por las raíces sino por toda la superficie de su cuerpo.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Todos los helechos que veremos a partir de aquí tienen anillo que rodea al leptosporangio, lo cual se considera un carácter más avanzado que el leptosporangio con anillo lateral de las osmundáceas. El anillo de las himenofiláceas es transversal-oblicuo. Este tipo de anillo se considera más primitivo que los anillos verticales que veremos después. Las gleicheniáceas son muy fáciles de distinguir debido a sus características frondes divididas pseudodicotómicamente ("falsamente divididas en dos"), lo que es logrado cuando las yemas apicales luego de dar las dos ramas laterales entran en dormición. Son terrestres de hojas coriáceas ("de aspecto de cuero"), a diferencia de muchos helechos no se encuentran en climas tropicales, solo en climas templados a templado-fríos.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo entero (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido) oblicuo.


title: Pteridophyta

text: Esta familia es muy antigua y con un largo registro fósil. Sus 3 géneros más sobresalientes ("Schizaea", "Anemia" y "Lygodium") difieren mucho entre sí en la morfología del esporófito. "Anemia" es fácilmente reconocida porque las pinas fértiles son las basales y son muy reducidas, teniendo el aspecto de racimos dorados (por eso en Sudamérica subtropical se la conoce como "doradilla"). "Schizaea" tiene la particularidad de tener todas sus frondes reducidas ("filiformes"). "Lygodium" es conocido por ser un helecho trepador, muy apreciado en los jardines de clima cálido de todo el mundo. "Lygodium japonicum" es un helecho trepador cultivado como ornamental, también considerado invasor en Estados Unidos.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: El anillo de las schizáceas es entero, de posición transversal subapical, considerado un carácter primitivo dentro de los leptosporangios con anillo.


title: Pteridophyta

text: Prácticamente todos los helechos acuáticos (salvo el género "Ceratopteris" que es un "helecho típico") pertenecen a este grupo. "Marsilea" es fácilmente confundida con el "trébol de 4 hojas". "Salvinia" y "Azolla" son helechos flotantes, "Salvinia" es un conocido invasor de diques y aguas estancadas, y "Azolla" es cultivada en los campos de arroz por su poder fertilizante, adquirido en su relación simbiótica con una bacteria fijadora de nitrógeno. Su característica más sobresaliente como grupo es que poseen un ciclo de vida heterospórico.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios sin anillo o con anillo relictual (débilmente marcado, no funcional), por lo que fue perdido en forma secundaria (después de haberse adquirido). Fácilmente reconocibles debido a su característico tallo formando un estípite que puede llegar a tener varios metros de altura, lo que le da al esporófito un aspecto arbóreo. Casi todos los helechos arborescentes pertenecen a este grupo. Normalmente se los encuentra divididos en varias familias, las más conspicuas son Cyatheaceae ("helechos arborescentes con escamas") y Dicksoniaceae ("helechos arborescentes con pelos"), la diferencia principal es que en las cyatheáceas hay haces vasculares en la médula del tallo (se dice que "la médula está revitalizada").


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Poseen leptosporangios con anillo vertical completo (no interrumpido en ninguna parte de su recorrido). Según algunos autores (Tyron) debería llamarse anillo oblicuo.


title: Pteridophyta

text: Comprende al 80 % de las especies de helechos. Normalmente se los encuentra divididos en una cantidad considerable de familias, entre las que se encuentran Pteridaceae, Aspleniaceae, Polypodiaceae, entre otras. Desde el 2004 (Pryer "et al." 2004a), se sabe que son monofiléticos.


title: Pteridophyta

text: Carácter de importancia taxonómica: Todas las especies tienen leptosporangio con anillo vertical incompleto, con estomio. Al deshidratarse el esporangio, el anillo se retrae y el estomio cede liberando las esporas de forma brusca, eso asegura una mejor dispersión de la especie con respecto a aquellas que tienen anillos sin estomio. Por ello se considera que este tipo de leptosporangio es el más avanzado.


title: Pteridophyta

text: El esporófito es el más importante para la determinación de la planta, al ser más conspicuo y menos conservado evolutivamente. El esporófito es un cormo (cuerpo multicelular organizado en tejidos y órganos, con vástago fotosintético, raíz para absorción de agua y sales, y un sistema de haces vasculares que los vincula), característica que comparten con el resto de las plantas vasculares.


title: Pteridophyta

text: El vástago del esporófito consta de un tallo y generalmente también de hojas. Las hojas que se originan en el tallo pueden estar o no vascularizadas, en las licofitas no están vascularizadas o están vascularizadas pero no deja trazo foliar en el cilindro vascular, debido a eso son hojas que no pueden crecer mucho y son llamadas licofilos, son características de Lycophyta, la división más primitiva de pteridofitas. Las modernas hojas vascularizadas, los eufilos, son característicos de la división más moderna Monilophyta, coincidiendo su aparición con la de una sifonostela en el cilindro del tallo, son más desarrollados, son nervados, y al alejarse del tallo dejan una traza foliar y una laguna foliar en el cilindro vascular, que se observan en el corte transversal del tallo (estela). Estas definiciones de hoja (licofilo y eufilo) son en base al origen evolutivo del órgano, por lo que no en todos los casos se va a corresponder su nombre con esta descripción de su morfología. Antiguamente se definía a las hojas según su tamaño y vascularización, y en general coincidían los licofilos con lo que se llamaba "microfilos", y los eufilos con lo que se llamaba "megafilos". Solo hay dos clados de monilofitas que tienen sus eufilos reducidos por haberlos perdido en forma secundaria: "Equisetum", entre los que se encuentra la "cola de caballo", y Psilotaceae.


title: Pteridophyta

text: La raíz embrionaria o radícula típica del cormo puede estar presente en el embrión (en helechos eusporangiados) o no (en helechos leptosporangiados), pero aunque esté presente no se desarrolla. La función de absorción es cumplida por las raíces adventicias, originadas en el vástago.


title: Pteridophyta

text: El sistema vascular de las pteridofitas es el más primitivo de las traqueofitas actuales: no tiene crecimiento secundario (con la excepción de la licofita "Isoetes", que adquirió el crecimiento secundario de forma independiente a las espermatofitas).


title: Pteridophyta

text: La corteza de las pteridofitas, de origen primario, está compuesta por la endodermis, que es un tejido (primario) característico de estos dos clados (y ausente en la mayoría de las espermatofitas debido a que se pierde durante el crecimiento secundario), y por la epidermis que muchas veces presenta un indumento de tricomas (que pueden ser pelos o escamas) o de pecíolos de hojas muertas, muy útil para la determinación de las familias. Protegiendo a la epidermis se encuentra la cutícula que impermeabiliza las paredes celulares de la epidermis y las protege de la sequedad del ambiente en la vida terrestre, pero también impide el intercambio gaseoso con el ambiente. En la epidermis también se encuentran los estomas (del griego "boca"), poros formados por células que tienen la capacidad de abrirlos o cerrarlos según las condiciones ambientales, que permiten el intercambio gaseoso necesario para la fotosíntesis y la respiración.


title: Pteridophyta

text: Hacia el interior de la corteza se encuentra el cilindro central donde se aprecian los haces vasculares, comprendidos por el xilema, que en las pteridofitas es de tipo primitivo, formado por parénquima y traqueidas (vasos cerrados por sus extremos), y el floema, también de tipo primitivo y poco diferenciado, formado por células con numerosas áreas cribosas en sus paredes laterales.


title: Pteridophyta

text: En el corte transversal del tallo y de la raíz (comúnmente denominado como "estela") se observa que los haces vasculares de xilema y floema primarios se disponen en el cilindro central según patrones que, a diferencia de las otras traqueofitas, poseen una gran diversidad de tipos y se vuelven útiles para la determinación de las familias. Al ser cormos sin crecimiento secundario, este patrón se mantiene a lo largo de toda la vida del esporófito adulto.


title: Pteridophyta

text: En general la estela difiere en un corte transversal del tallo y uno de la raíz, la estela del tallo es la más diversificada y de valor sistemático. Esta diversidad de tipos estelares del tallo se puede agrupar en dos grandes grupos: los derivados de la protostela (los haces se disponen en todo el radio del tallo, son las más primitivas) y los derivados de la sifonostela (tallos con "médula" —región central sin haces compuesta por diferentes tejidos según la familia—). El tipo de estela más común es derivado de la sifonostela y se llama dictiostela.


title: Pteridophyta

text: Las raíces, adventicias de origen caulinar, poseen una "actinostela" (estela con forma de estrella) que puede tener diferente cantidad de radios xilemáticos, que puede ser desde 2 ("diarcas", forman una estrella de dos puntas) a muchos ("poliarcas", que forman una estrella de muchas puntas), visibles en un corte transversal. Solo como excepción, hay especies que carecen de raíz (algunas epífitas y algunas acuáticas).


title: Pteridophyta

text: En el tallo o en las hojas del esporófito aparecen los meristemoides que son células con capacidad de dividirse que originarán los esporangios ("estructuras formadoras de esporas"). La ubicación de los esporangios en el vástago es de importancia sistemática. En las licofitas ("Lycopodium", "Selaginella"), los esporangios se ubican sobre los licofilos, en su cara adaxial. En las monilofitas, los esporangios se ubican o en la cara abaxial o en el margen de los eufilos. Las hojas con esporangios se llaman "esporofilos".


title: Pteridophyta

text: Dentro de la pared del esporangio ocurre la meiosis formándose las esporas haploides, primer exponente de la "generación gametofítica". Las esporas se nutren de los tejidos nutricios internos a la pared del esporangio, formando una cavidad en el esporangio a medida que el tejido nutricio es agotado y las esporas maduran. Los esporangios pueden ser solo de 2 tipos: eusporangios (originados de varias células meristemoides, forman una pared del esporangio con varias capas de células y con estomas, más de 2000 esporas por esporangio), o leptosporangios (que dieron origen al grupo monofilético de "helechos leptosporangiados", cada esporangio originado de solo una célula meristemoide, que forma un pie de 1 o 2 células de espesor que lo une al esporófito y una cápsula dentro de la cual ocurre la meiosis y formación de esporas, con una pared del esporangio con una sola capa de células y solo 32 o 64 esporas funcionales por esporangio). Los helechos leptosporangiados son la mayoría de las especies de helechos que hoy viven.


title: Pteridophyta

text: Los esporangios pueden estar dispersos o agrupados en "soros", los soros muchas veces están protegidos por una evaginación de la lámina llamada indusio que puede tener diferentes formas (peltado, cupuliforme, etc), tanto la ubicación y forma de los soros como la forma del indusio son útiles en la determinación de las familias. A veces los esporangios están agrupados y además unidos por tejido parenquimático, formando una unidad a simple vista, entonces son llamados "sinangios", que se ponen en evidencia al ver cortes a la lupa, en los que se aprecian diferentes cavidades, cada una de ellas correspondientes a un esporangio.


title: Pteridophyta

text: Cuando la pared del esporangio se rompe las esporas son liberadas. Tanto el tipo de esporangio (eusporangio, leptosporangio), como la forma de rompimiento de la pared del esporangio o "mecanismo de dehiscencia" (por anillo lateral, por anillo completo, por anillo incompleto con estomio), como la forma de la espora (trilete, monolete; con perisporio o sin perisporio) y los "adornos" que hay en la pared de la espora, son utilizados para la determinación de las familias y especies. Normalmente se necesita un microscopio para ver esas estructuras a la resolución que se necesita para determinarlas.


title: Pteridophyta

text: Las esporas son dispersadas por el viento y donde caen se desarrolla el gametofito, el gametofito debe estar ligado al suelo para que ocurra la fecundación que depende del agua. El gametofito de las pteridofitas es llamado "protalo", normalmente es un talo (cuerpo sin estructurarse en tejidos y órganos) pequeño (menos de 1 cm de diámetro) que absorbe agua por todo el cuerpo pero especialmente por rizoides (evaginaciones alargadas del talo, no son raíces propiamente dichas por no poseer su estructura y sus tejidos). El gametofito de las pteridofitas es de vida libre (no dependiente del esporófito para su nutrición y crecimiento), generalmente es autótrofo, aunque podemos encontrar familias con gametofito saprofito micorrícico ("micotrófico"). Los gametofitos poseen morfología variada, útil para determinar la familia o al menos la clase a la que pertenecen: la mayoría de los helechos leptosporangiados poseen un gametofito con forma de corazón (como el de la foto), pero también hay gametofitos con forma elongada, filamentosa, o de otras formas. En el gametofito taloso se desarrollan las estructuras reproductoras multicelulares: arquegonios que darán las gametas femeninas inmóviles, y anteridios que darán anterozoides (gametas masculinas móviles flageladas). Los anteridios aparecen en la parte posterior del protalo, entre los rizoides, en los grupos primitivos están inmersos en el protalo y su pared no está diferenciada del resto del tejido excepto en la superficie, formando en su interior un elevado número de espermatozoides; en los grupos más recientes los anteridios toman la forma de pequeñas esferas compuestas por una pared dentro de la cual se forman las células espermatógenas que darán 16 o 32 espermatozoides; los anteridios poseen una célula llamada célula opercular, que es la que cede liberando los espermatozoides al exterior. Los arquegonios aparecen en la cara superior del gametofito, cerca de la escotadura, se forman a partir de una célula superficial que al dividirse va formando el cuello (única parte visible), el vaso y dentro de él la ovocélula y varias células más que degeneran formando una masa mucilaginosa. El mucílago atrae a los espermatozoides por quimiotaxis.


title: Pteridophyta

text: Al ser fecundado el oocito se formará el cigoto que por sucesivas divisiones mitóticas nutrido por el gametofito femenino, dará el embrión primitivo. El embrión se sigue desarrollando hasta adulto sin entrar en latencia. El embrión que proviene de un eusporangio es bipolar y con suspensor, posee meristema apical y meristema radical pero su raíz embrionaria nunca se desarrolla; el que proviene de un leptoesporangio es unipolar: solo posee el meristema apical.


title: Pteridophyta

text: La descripción sobre el ciclo de vida dada hasta ahora se refiere a las familias de pteridofitos "isosporados", que tienen un "ciclo de vida isospórico". El nombre viene dado porque un mismo esporófito da esporas todas del mismo tamaño, que dan un solo tipo de gametofitos, que producen anteridios y arquegonios en el mismo talo. Algunas familias de pteridofitos siguen un ciclo de vida "heterosporado", esto es, producen dos morfos diferentes de esporas (esporas grandes o "megasporas" y esporas pequeñas o "microsporas"), que a su vez dan dos gametofitos diferentes (las megasporas producen gametofitos femeninos o arquegonios y las microsporas producen gametofitos masculinos o anteridios). A diferencia de lo que pasa con los helechos isosporados, y en forma similar a las espermatofitas, los gametófitos de los pteridofitos heterosporados se desarrollan por completo dentro de las paredes de la espora sin ser liberados nunca (por eso son "gametofitos endospóricos"). Lo que sí es liberado una vez madura, son los gametos masculinos (anterozoides), la gameta femenina se mantiene dentro de su arquegonio, el gametófito femenino se mantiene protegido por la pared de la megaspora mientras ocurre la fecundación y posterior desarrollo inicial del embrión.


title: Pteridophyta

text: Son heterosporados: los órdenes Selaginellales e Isoetales (que juntos forman un mismo clado —grupo monofilético con un ancestro común— en la división Lycophyta), y los helechos acuáticos Marsileaceae y Salviniaceae (que juntos forman el clado de "helechos heterospóricos" en la división Monilophyta). La heterosporía se desarrolló en forma independiente en estos dos clados.


title: Pteridophyta

text: La hipótesis más aceptada hasta hace unos años sostenía que las pteridofitas eran un grupo monofilético (con un solo ancestro común) derivado de algún antecesor del alga verde. Hoy en día se sabe que esta división es un grupo parafilético que contiene un ancestro común a todas las plantas vasculares (que a su vez poseen un ancestro común con todas las briofitas). Se lo sigue estudiando por razones didácticas, como grupo contrapuesto a las espermatofitas (plantas con semilla donde la alternancia de generaciones se da en forma enmascarada).


title: Pteridophyta

text: En los últimos años se ha demostrado que Pteridophyta es un grupo parafilético que contiene dos líneas filogenéticas, Lycophyta y Monilophyta. Los últimos avances en filogenia (2013) dan el siguiente resultado:


title: Pteridophyta

text: Los nombres "Helechos y afines", "Plantas afines a los helechos", y "Helechos eusporangiados", así como el taxón "Pterophyta" y el mismo "Pteridophyta", son consideradas agrupaciones no monofiléticas de plantas según estudios anteriores, como en el siguiente cuadro:


title: Pteridophyta

text: Acerca de la filogenia de pteridofitas, todavía no hay consenso, pero el futuro se ve promisorio debido a los recientes avances en materia de análisis moleculares que, junto con los análisis clásicos de morfología, están permitiendo clarificar en mayor medida las relaciones entre los diferentes grupos.


title: Pteridophyta

text: Con respecto a eso, Pryer "et al." (2001), basados en diferencias de ADN y morfológicas entre representantes de los diferentes grupos de pteridófitos, concluyen que:


title: Pteridophyta

text: En otra publicación que hizo el grupo de investigación en el 2004 en el que hacen nuevos análisis moleculares de los taxones de monilophytas concluyen: Por lo que se avala la filogenia propuesta en el 2002 por Judd "et al.", con agregados. En resumen el siguiente árbol filogenético:


title: Pteridophyta

text: Los distintos grupos de pteridofitas se han clasificado taxonómicamente de acuerdo con el siguiente resumenː El término Pteridophyta fue concebido por Colm en 1872 a partir de "Pteris" (del griego "helecho", referido a un género de helecho) y equivale aproximadamente a Filices del Sistema de Jussieu (1774). De acuerdo con el sistema Eichler se clasificó del siguiente modo:Este sistema es similar al de Bessey (1907), que usó tres phylaː Calamophyta, Pteridophyta y Lepidophyta, equivalentes a las tres clases de pteridofitas de Eichler.


title: Pteridophyta

text: Engler, a su división Embryophyta asiphonogama, subdivisión Pteridophyta, añadió la cuarta clase Psilotopsida sensu Engler (1924), similar al moderno Sistema Kubitzki.


title: Pteridophyta

text: De los diferentes taxones en que pueden dividirse las pteridofitas sobresale el de los helechos, los cuales fueron llamados luego Pterophyta (Pteropsida si clase, a veces también como clase Filicatae), que son los pteridofitos con megafilos. Durante un tiempo se creyó que Pterophyta constituía una línea parafilética más reciente que los demás grupos de helechos sin megafilos, que eran llamados "grupos primitivos" y se creyó que algunos helechos sin megafilos (como los equisetos) los habrían perdido de forma secundaria (después de haberlos adquirido).


title: Pteridophyta

text: Los taxones con representantes vivos que se podían encontrar hasta hace poco (Smith 1955, Bold 1957, Zimmerman 1959 ) son los siguientes: Hay que tener en cuenta que los estudios filogenéticos más recientes avalan a los sistemas de A. Smith 2006 y Christenhusz 2011.


title: Pteridophyta

text: Christenhusz et al. 2011, basada en Smith et al. 2006, 2008; que también provee una secuencia lineal de las licofitas y monilofitas.


title: Pteridophyta

text: Las divisiones y clases son las siguientes:


title: Pteridophyta

text: La mayoría de las pteridofitas solo tienen importancia para los sistemáticos, siendo el uso económico más valorado el uso como ornamentales: los helechos arborescentes adornan los jardines botánicos tropicales y templados de todo el mundo, y muchas polipodiales se utilizan como plantas de hoja de interior, como los helechos serrucho y las especies de "Adiantum", también son valoradas las diferentes especies llamadas "doradillas", y los helechos trepadores como "Lygodium japonicum". El helecho acuático "Ceratopteris" es conocido por los acuaristas de todo el mundo. También hay helechos cuyas frondes se extraen para adornar ramos de flores (como "Rumohra" o "Lophosoria quadripinnata").


title: Pteridophyta

text: Las especies de "Marsilea" son fácilmente confundibles con tréboles de 4 hojas por los no iniciados, y a veces son vendidas como tales.


title: Pteridophyta

text: "Salvinia" es un helecho flotante que es conocido en Estados Unidos por taponar diques y crear un problema económico, actualmente se están estudiando sus enemigos naturales para intentar controlarlo mediante control biológico de plagas.


title: Pteridophyta

text: "Azolla" es un helecho flotante cultivado en los campos de arroz debido a su poder fertilizante. También a veces es considerado maleza.


title: Pteridophyta

text: En algunos lugares se comen los brotes tiernos de las hojas de diferentes especies de helechos. Por ejemplo, en ciertos lugares del sur de Chile se comen en ensalada los brotes de ampe o "perritos".


title: Pteridophyta

text: "Adiantum capillus-veneris" posee actividad analgésica y antitusígena. Se emplea abundantemente en la España Mediterránea como remedio muy específico.


title: Pteridophyta

text: El cultivo de estas plantas a través de tallos es el método de cultivo más común. Pero existen otros métodos de cultivo, como el cultivo por esporas, por ejemplo. A continuación se explicará el cultivo por esporas. Solo se necesita: esporas de helecho, tierra, lámina flexible de plástico transparente, agua y material orgánico de cualquier tipo (hojas, tallos, etc.).


title: Pteridophyta

text: Las esporas se obtienen raspando las hojas de los helechos que las contienen. Son los puntos negros o marrones que se encuentran debajo de algunas de sus hojas.Los helechos pueden tardar mucho en crecer, a veces más de 4 semanas, dependiendo de las condiciones donde se encuentre la maceta y la especie del helecho.


title: Pteridophyta

text: cuando empiecen a brotar, se debe perforar con una aguja el plástico que los cubre para que se vayan acostumbrando poco a poco a su nueva atmósfera, luego de brotar. Cuando crezcan lo suficiente, pueden ser trasplantados a cualquier jardín o maceta.Taxones que comprenden a las pteridofitas:


title: Pteridophyta

text: Taxón superior que abarca a las pteridofitas y las espermatofitas: "Cursos introductorios a la diversidad de plantas y algas (en inglés)." "Sitio con textos muy completos y con muchas ilustraciones. En español, actualizado regularmente."


title: Phaeophyceae

text: Las algas pardas o feofíceas o marrones (clase Phaeophyceae) son un grupo de algas incluido en el reino Protista. No son verdaderas plantas pues se clasifican en el grupo Heterokonta. Comprende unos 265 géneros con unas 1500-2000 especies, principalmente marinos pues solo seis géneros son de agua dulce. Las algas pardas son los principales productores primarios de varias comunidades de animales y protistas.


title: Phaeophyceae

text: La mayoría viven en las costas rocosas de las zonas templadas y subpolares, dominando la zona intermareal como en el caso de las Fucales y Laminariales. "Macrocystis", que forma bosques submarinos prominentes, puede alcanzar hasta 60 m de longitud. También se presentan en formas flotantes libres, como "Sargassum", que forma grandes extensiones (del tamaño de una provincia) en el Mar de los Sargazos.


title: Phaeophyceae

text: Las algas pardas comprenden formas pluricelulares con tejidos diferenciados. Generalmente presentan rizoide, estipe y láminas. El estipe de algunas formas puede estar provisto de un tamiz de tubos capaces de transportar agua y productos de la fotosíntesis. Como pigmentos presentan clorofilas "a", "c" y "c" y fucoxantina. Este último es el responsable del color pardo que presentan estas algas. Los cloroplastos están rodeados de cuatro membranas, por lo que se supone que son el resultado de la endosimbiosis secundaria de un alga roja.


title: Phaeophyceae

text: Existen algas pardas de una amplia variedad de tamaños y formas. Los miembros más pequeños del grupo constan de solo unas pocas células, por lo que constituyen algas microscópicas. Otras crecen como penachos de células filiformes de no más de unos pocos centímetros de largo. Otros grupos de algas pardas crecen hasta tamaños mucho más grandes, por ejemplo, kelp y sargazos son a menudo las algas más visibles en sus hábitats. El kelp puede variar en tamaño desde los 50 cm de la palma de mar ("Postelsia") hasta los 60 m del alga gigante "Macrocystis pyrifera", que es la mayor de todas las algas conocidas. Con respecto a su forma, las algas pardas comprenden desde pequeñas costras pegadas al sustrato hasta frondosas matas flotantes formadas por las especies de sargazos. Se incluyen desde delicadas hebras de células, como en "Ectocarpus", hasta anchas ramas aplanadas en forma de abanico, como en "Padina".


title: Phaeophyceae

text: Sin importar el tamaño o forma, dos características visibles distinguen a Phaeophyceae de todas las demás algas. En primer lugar, los miembros del grupo presentan un color característico que va desde verde oliva a varios tonos de marrón. El tono particular depende de la cantidad de fucoxantina presente en el alga. En segundo lugar, todas las algas pardas son pluricelulares. No hay especies conocidas que existan como células individuales o como colonias de células, por lo que las algas pardas son el único grupo importante de algas que no incluye tales formas. Sin embargo, esto puede ser el resultado de la clasificación y no una consecuencia de la evolución, ya que todos los grupos que son parientes cercanos de las algas pardas incluyen formas unicelulares o coloniales.


title: Phaeophyceae

text: Cualquiera que sea su forma, el cuerpo de las algas pardas se denomina talo, lo que significa que carecen de los complejos tejidos xilema y floema de las plantas vasculares. Esto no significa que las algas pardas carezcan por completo de estructuras especializadas. Pero, debido a que los botánicos definen (verdaderos) tallos, hojas y raíces por la presencia de estos tejidos, su ausencia en las algas pardas significa que las estructuras equivalentes a tallos y hojas presentes en algunos grupos de algas pardas deben describirse utilizando terminología diferente. Aunque no todas las algas pardas son estructuralmente complejas, típicamente poseen una o más partes características. Un rizoide es una estructura equivalente a la raíz, presente en la base del alga, que le sirve para fijarse sustrato y que, a diferencia de la raíz, no es utilizado como el órgano principal para la captación de agua ni de nutrientes. La apariencia del rizoide en las algas pardas es variado: puede ser muy ramificado o tener forma de disco o bulbo.


title: Phaeophyceae

text: El estipe, equivalente al tallo, puede crecer como una estructura corta en la base del alga, como en "Laminaria", o crecer hasta convertirse en una gran estructura, como en "Sargassum" o "Macrocystis". En las algas pardas más estructuralmente diferenciadas, tales como "Fucus", los tejidos dentro del estipe se dividen en tres capas o regiones distintas. Estas regiones incluyen una médula central, una corteza circundante y una epidermis externa, cada una de los cuales tiene su análogo en el tallo de una planta vascular. En algunas algas pardas, la región de la médula incluye un núcleo de células alargadas que se asemejan al floema de las plantas vasculares, tanto en estructura como función. En otras (como en "Nereocystis"), el centro del estipe es hueco y al estar lleno de gas sirve como sostén del alga. El estipe puede ser relativamente flexible y elástico en especies como "Macrocystis pyrifera" que crecen en corrientes fuertes, o pueden ser más rígidos en especies como "Postelsia", que están expuestos a la atmósfera durante la marea baja.


title: Phaeophyceae

text: Las láminas son las partes planas de las algas equivalentes a las hojas. Algunas algas pardas presentan una única lámina, mientras que en otras son numerosas. Estas láminas se pueden unir directamente al estipe, directamente al rizoide si el estipe esta ausente, o puede haber una cámara de aire entre el estipe y la lámina. La superficie de la lámina puede ser lisa o arrugada; sus tejidos pueden ser delgados y flexibles o gruesos y correosos. En especies como "Egregia menziesii", esta característica puede variar dependiendo de la turbulencia de las aguas en las que crece. En otras especies, la superficie de la lámina se recubre con limo para desalentar la fijación de epifitas o para disuadir a los herbívoros. Las láminas a menudo son también las partes del alga que soportan las estructuras reproductivas.


title: Phaeophyceae

text: Vesículas llenas de gas denominadas neumatocistos proporcionan flotabilidad a muchas laminarias y miembros de las Fucales. Estas estructuras en forma de vejiga se suelen localizar en las láminas, o próximas a ellas, para mantenerlas más cerca de la superficie del agua y recibir más luz para la fotosíntesis. Los neumatocistos son generalmente esféricos o elipsoidales, pero pueden variar en forma entre las diferentes especies. Especies como "Nereocystis luetkeana" y "Pelagophycus porra" presentan un único gran neumatocisto entre la parte superior del estipe y la base de las láminas. Por el contrario, el alga gigante "Macrocystis pyrifera" presenta muchas láminas a lo largo de su estipe, con un neumatocisto en la base de cada lámina, donde se une al estipe central. Las especies de "Sargassum" también tienen muchas láminas y neumatocistos, pero ambos tipos de estructuras se unen por separado al estipe por tallos cortos. En las especies de "Fucus", los neumatocistos se desarrollan dentro de la propia lámina, ya sea como vejigas esféricas individuales o regiones alargadas llenas de gas que siguen el contorno de la lámina en la que se desarrollan.


title: Phaeophyceae

text: Las algas pardas son las algas marinas más grandes y de más rápido crecimiento. Las láminas de "Macrocystis" puede crecer hasta 50 cm por día, mientras que los estipes puede crecer hasta 6 cm por día.


title: Phaeophyceae

text: El crecimiento de algas pardas se produce en el extremo de las estructuras como resultado de las divisiones de una única célula apical o en una fila de tales células. Cuando esta célula apical se divide, las nuevas células que produce dan lugar a todos los tejidos del alga. Las ramificaciones y otras estructuras laterales aparecen cuando la célula apical se divide para producir dos nuevas células apicales. Sin embargo, algunos grupos como "Ectocarpus" crecen de forma difusa, pues la producción de nuevas células se pueden producir en cualquier parte del talo.


title: Phaeophyceae

text: Las algas pardas más simples son filamentosas, es decir, sus células son alargadas con septos de separación entre ellas. Estas se ramifican mediante la formación de extremos más anchos y dividiendo la ampliación.


title: Phaeophyceae

text: Aparte de las formas filamentosas, hay dos tipos principales de organización del tejido en las algas pardas: seudoparenquimatoso (haplóstico) y parenquimatoso (polístico). Las láminas pueden ser de tipo multiaxial o monoaxial.


title: Phaeophyceae

text: La pared celular se compone de dos capas: la capa interior se compone de celulosa y es resistente, por lo que sirve de sostén, mientras que la capa exterior está compuesta de algina principalmente y es pegajosa cuando está mojada, pero se vuelve dura y quebradiza cuando se seca.


title: Phaeophyceae

text: Las algas pardas son todas multicelulares y presentan siempre reproducción sexual, aunque existe una gran variabilidad de un grupo a otro. La reproducción sexual puede ser por isogamia, anisogamia u oogamia. En este último caso los gametofitos pueden ser femeninos o masculinos, dando lugar a óvulos y espermatozoos, respectivamente. Estos últimos son biflagelados, con un flagelo mastigonemado dirigido hacia delante y otro liso dirigido hacia atrás. La unión de los gametos puede tener lugar en el agua o, en el caso de la oogamia, en el oogonio. El cigoto germina en respuesta a unas determinadas condiciones de luz. Sin embargo, el ciclo vital muestra una gran variabilidad de un grupo a otro. Así, se distinguen dos tipos de ciclos básicos: Las algas pardas pertenecen al filo Ochrophyta (heterocontos), un extenso grupo de organismos eucariotas que se disntinguen por poseer cloroplastos rodeados por cuatro membranas, lo que sugiere un origen de relación simbiótica entre un eucarionte basal y un eucarionte fotosintético. La mayoría de las algas pardas contienen el pigmento fucoxantina, que proporciona el distintivo color verde-marrón que da nombre al grupo. Las algas pardas son únicas entre los heterocontos en que desarrollan organismos multicelulares con tejidos diferenciados, pero se reproducen por medio de esporas flageladas, que se asemejan a otras células heterocontas. Los estudios genéticos muestran que sus parientes más cercanos son las algas verde-amarillas (Xanthophyceae).


title: Phaeophyceae

text: Las algas pardas aparecen en el registro fósil en el Mesozoico, posiblemente ya en el Jurásico. Su presencia como fósil es rara, debido a un cuerpo generalmente blando. Otros grupos de algas como las algas rojas (Rhodophyta) y las algas verdes (Chlorophyta) incluyen algunos miembros calcáreos, que son más propensos a dejar huellas en el registro fósil que los órganos blandos de las algas pardas. Se han encontrado los fósiles del Mioceno de una gran alga parda de cuerpo blando, "Julescrania", en buen estado de conservación en formación diatomita de Monterey. Se conocen también algunos otros pocos ejemplares de mayor antigüedad en el registro fósil, aunque su identificación es difícil.


title: Phaeophyceae

text: Se han establecido las siguientes relaciones (2014):


title: Plantae

text: En biología, se denominan plantas a los seres vivos mayormente fotosintéticos sin capacidad locomotora (es decir, sin capacidad de desplazamiento, aunque sí de movimiento) cuyas paredes celulares se componen principalmente de celulosa. Taxonómicamente están agrupadas en el reino Plantae y, como tal, constituyen un grupo monofilético eucariota conformado por las plantas terrestres y las algas que se relacionan con ellas; sin embargo, no hay un acuerdo entre los autores en la delimitación exacta de este reino. La que estudia las plantas es la botánica, también conocida como fitología.


title: Plantae

text: En su circunscripción más restringida, el reino Plantae (del latín: "plantae", "plantas") se refiere al grupo de las plantas terrestres, que son los organismos eucariotas multicelulares fotosintéticos, descendientes de las primeras algas verdes que lograron colonizar la superficie terrestre y son lo que más comúnmente llamamos "planta" o "vegetal". En su circunscripción más amplia, se refiere a los descendientes de Primoplantae lo que involucra la aparición del primer organismo eucariota fotosintético por adquisición de los primeros cloroplastos.


title: Plantae

text: Obtienen la energía de la luz del Sol, que captan a través de la clorofila presente en los cloroplastos, y con ella realizan la fotosíntesis, mediante la cual convierten simples sustancias inorgánicas en materia orgánica compleja. Como resultado de la fotosíntesis desechan oxígeno (aunque, al igual que los animales, también lo necesitan para respirar). También exploran el medio ambiente que las rodea (especialmente a través de raíces) para absorber otros nutrientes esenciales utilizados para construir, a partir de los productos de la fotosíntesis, otras moléculas que necesitan para subsistir.


title: Plantae

text: Las plantas poseen alternancia de generaciones determinada por un ciclo de vida haplodiplonte (el óvulo y el anterozoide se desarrollan asexualmente hasta ser multicelulares, aunque en muchas plantas son pequeños y están enmascarados por estructuras del estadio diplonte). En general las plantas terrestres tal como normalmente las reconocemos, son solo el estadio diplonte de su ciclo de vida. En su estadio diplonte, las plantas presentan células de tipo célula vegetal (principalmente con una pared celular rígida y cloroplastos donde ocurre la fotosíntesis), estando sus células agrupadas en tejidos y órganos con especialización del trabajo. Los órganos que pueden poseer son, por ejemplo, la raíz, el tallo y las hojas (o estructuras análogas), y en algunos grupos, flores y frutos.


title: Plantae

text: La importancia que poseen las plantas para el humano es indiscutible. Sin ellas no podríamos vivir, ya que las plantas participaron en la composición de los gases presentes en la atmósfera terrestre y en los ecosistemas, y son la fuente primaria de alimento para los organismos heterótrofos. Además, las plantas poseen importancia para el hombre de forma directa: como fuente de alimento; como materiales para construcción, leña y papel; como ornamentales; como sustancias que empeoran o mejoran la salud y que por lo tanto tienen importancia médica; y como consecuencia de lo último, como materia prima de la industria farmacológica.


title: Plantae

text: La energía lumínica y el dióxido de carbono, son tomados en primer lugar por las plantas para fabricar su alimento (azúcares) a través de la fotosíntesis. Por eso las plantas son consideradas los productores de un ecosistema.


title: Plantae

text: La circunscripción del reino Plantae y la definición de planta fueron cambiando con el tiempo, si bien la definición siempre incluyó a las plantas terrestres, las más importantes para el ser humano y el grupo más estudiado.


title: Plantae

text: El término neolatino 'Plantae' y el castellano 'plantas' derivan del latín "planta" (brote, retoño), "plantare" (quedarse allí donde las plantas de los pies tocan el suelo). Desde este punto de vista, podríamos llamar planta a cualquier ser plantado en el suelo o en un sustrato; sin embargo, podemos ver excepciones en algunos briófitos y en la angiosperma lenteja de agua, que no están fijos pero los consideramos plantas.


title: Plantae

text: Por otro lado, el concepto moderno de planta, viene del sistema de clasificación de Haeckel, quien descarta el antiguo reino vegetal, creando un nuevo reino Plantae con un sentido más natural y con sus características comunes, por lo que este nuevo reino no admite como miembros a otros organismos que no están relacionados con las plantas terrestres, como sucede con las bacterias, los hongos y las protistas en general.


title: Plantae

text: Hay varios conceptos que definen las plantas, algunos son polifiléticos y otros monofiléticos. Los conceptos polifiléticos son dos: Primero el de planta como equivalente al antiguo reino vegetal donde estaban agrupaban las plantas terrestres con algas y hongos (Jussieu 1774); y el segundo concepto es de Haeckel y Whittaker, también llamado Metaphyta por otros autores y que agrupaban a las plantas terrestres con las algas multicelulares (verdes, rojas y pardas).


title: Plantae

text: Los conceptos monofiléticos son tres:


title: Plantae

text: Los diferentes conceptos sobre Plantae (equivalencia en negrita) se pueden resumir en el siguiente cladograma:


title: Plantae

text: Finalmente, se puede decir que hay veces que "planta" tiene una acepción diferente de las aquí descriptas, cuando es así debería ser definida al principio del texto. Por ejemplo podría significar "eucariota con cloroplastos", "eucariota que realiza fotosíntesis", y otras acepciones.


title: Plantae

text: El término vegetal (regnum Vegetabilia), tiene una definición muy amplia y es de la época en que solo se dividía a los organismos en animales y vegetales, esta definición deriva de los antiguos griegos y se mantuvo en los libros de texto hasta más allá de mediados del siglo XX. En su circunscripción más amplia, Vegetabilia incluye a muchos clados de organismos no emparentados entre sí, que casi no poseen ningún carácter en común salvo por el hecho de no poseer movilidad, por lo que básicamente agrupaba a las plantas terrestres, hongos y algas.


title: Plantae

text: Etimológicamente, vegetal viene del latín "vegetare" (crecer), y tradicionalmente se define como los seres vivos sin movimiento, es decir, todos los que no son animales. Esta circunscripción tan amplia fue parte de los inicios de la ciencia de la Botánica. Linneo lo adopta en su sistema de tres reinos (animal, vegetal y mineral), definiendo a los vegetales porque crecen, pero no sienten ni se mueven. Esa clasificación perduró durante mucho tiempo en nuestra cultura. A consecuencia de la invención del microscopio se descubrieron los microorganismos, considerándose inicialmente como animales a los dotados de movimiento y vegetales a los que no lo poseían. En 1875 Cohn incluye dentro del reino vegetal a las bacterias con el nombre de Schizophyta.


title: Plantae

text: Aún hoy se sigue considerando a los vegetales, pues son ellos los que definen los límites de estudio de la ciencia de la Botánica, y se los utiliza en el campo científico solo en ese sentido, si bien hoy en día, de los procariotas solo se estudian las cianobacterias por ser similares a los ancestros fotosintéticos de los cloroplastos, y también se estudian aquellos protistas fotosintéticos (que pueden parecer animales o vegetales) que entraron en la definición amplia de alga que hoy se utiliza (las algas pueden estar en su propio departamento de Ficología); además se estudian los hongos (hoy cada vez más en su propio departamento de Micología), y las plantas terrestres, el grupo más estudiado y más importante para el ser humano.


title: Plantae

text: Para el siglo XIX, la división en solo dos reinos biológicos: animal y vegetal, ya no era satisfactoria para englobar a todos los organismos conocidos. Los microorganismos no podían clasificarse claramente como animales o vegetales, por lo que Owen propone en 1858 el reino Protozoa y Hogg en 1860 el reino Protoctista. Haeckel en cambio propone en 1866 dividir el reino vegetal en dos nuevos reinos: Protista y Plantae, agrupando en Protista a los microorganismos unicelulares como microalgas, protozoos y bacterias, y en Plantae a los multicelulares como las plantas terrestres, algas multicelulares y hongos.


title: Plantae

text: Sin embargo, en sucesivas publicaciones, Haeckel hizo correcciones a sus clasificaciones: determinó que los hongos no podían pertenecer al reino Plantae y los colocó en Protista, a las algas verdeazuladas que parecían multicelulares como Nostoc, fueron a Protista junto con las bacterias y a las algas verdes unicelulares como a las volvocales, las llevó de Protista a Plantae. De este manera, si bien Haeckel comenzó distinguiendo simplemente entre seres multicelulares y unicelulares, luego avanza a una clasificación más coherente, monofilética y más cerca de lo que hoy conocemos como plantas.


title: Plantae

text: Cuando Copeland postula su sistema de cuatro reinos, define a Plantae o Metaphyta como los organismos cuyas células contienen cloroplastos de color verde brillante, los cuales contienen a su vez pigmentos como la clorofila a, clorofila b, caroteno y xantófila, y no otros; y que producen sustancias como sacarosa, almidón y celulosa. Esta definición equivale al clado Viridiplantae (plantas verdes), que agrupa a las plantas terrestres y algas verdes.


title: Plantae

text: Una circunscripción que tuvo mucho éxito en los libros de texto fue la dada por Robert Whittaker (1969), clasificación cuyos esbozos ya aparecían en publicaciones anteriores (como Whittaker 1959) y quien dividió a la vida en cinco reinos: Plantae, Monera, Fungi, Protista y Animalia. En esta clasificación, Whittaker agrupó en Plantae a todos los grupos que tenían miembros fotosintéticos multicelulares: las plantas verdes (plantas terrestres y algas verdes), las algas rojas y las algas pardas, (ver la descripción en ). Whittaker tampoco creía que estos tres grupos de autótrofos multicelulares estuvieran especialmente emparentados entre sí, pero los agrupó dentro de Plantae debido a que eran multicelulares con el mismo modo de nutrición.


title: Plantae

text: Whittaker define al reino Plantae como los organismos multicelulares con células eucariotas con pared celular y frecuentemente vacuolado, con pigmentos fotosintéticos en plástidos, junto con organismos estrechamente relacionados que carecen de pigmentos o son unicelulares, o sincitiales (multinucleados). Son principalmente de nutrición fotosintética e inmóviles, anclados a un sustrato. Tienen diferenciación estructural que conduce hacia los órganos de la fotosíntesis y del apoyo, y en las formas superiores hacia una fotosíntesis especializada, vasculares y con tejidos de cubierta. La reproducción es principalmente sexual con ciclos de alternancia de generaciones haploides y diploides, que se van reduciendo en los miembros superiores del reino.


title: Plantae

text: Hay que recalcar que esta circunscripción deja afuera del reino Plantae a las algas unicelulares, por lo que Plantae definido de este modo resulta polifilético, ya que los 3 tipos de algas multicelulares (verdes, rojas y pardas) tienen su correspondiente ancestro unicelular.


title: Plantae

text: El sistema de Whittaker fue modificado por Margulis, que en 1971 propuso que los grupos con algas multicelulares ("algas verdes", algas rojas, algas pardas) fueran transferidos al reino Protista, de forma que en Plantae solo queden agrupadas las plantas terrestres. En esta modificación del reino realizada por Margulis, lo define por el desarrollo de tejidos para la especialización autótrofa (modo de nutrición fotosintética), en donde el factor de selección del ambiente más significativo fue la transición de un ambiente acuático a uno terrestre.


title: Plantae

text: Para Cavalier-Smith (1998) y otros, el factor más importante en la evolución de las plantas está en el origen de la primera célula vegetal, lo cual se dio por simbiogénesis entre un protozoo heterótrofo fagótrofo biflagelado y una cianobacteria. Este primer organismo eucariota fotosintético representa al ancestro del reino Plantae y es llamado por otros autores Primoplantae o Archaeplastida, cuyo clado monofilético involucra las plantas verdes, algas rojas y glaucofitas. Inicialmente Cavalier-Smith sugirió que Viridiplantae podría tener la categoría de reino, hasta que se estableció la relación que hay entre las plantas verdes con las algas rojas y glaucofitas. Es común en la actualidad el uso de Plantae como el "supergrupo" donde aparece el primer plasto, antes de considerarlo un reino.


title: Plantae

text: Con los nuevos caracteres y métodos de análisis aparecidos en los últimos años, se han resuelto en líneas generales las relaciones de las plantas terrestres con las algas, que indican que todo lo que conocemos como plantas terrestres y algas relacionadas ("algas verdes", algas rojas y glaucofitas), poseen un ancestro común, que fue el primer ancestro eucariota que incorporó al que se convertiría en el primer cloroplasto sobre la Tierra, en un proceso de endosimbiosis con una cianobacteria. Hoy en día, esta agrupación de organismos se reconoce como Plantae por muchos científicos (a veces llamándola "clado Plantae", debido a que sus organismos tienen un antecesor común). Los nombres alternativos para este clado, que son "Primoplantae" (primera "planta" sobre la Tierra) y "Archaeplastida" (el antiguo plasto), hacen referencia al más antiguo ancestro eucariota fotosintético que incorporó al primer cloroplasto. Hay que tener en cuenta que luego de ese evento aparecieron otros tipos de eucariontes con cloroplastos, que no eran descendientes directos de este clado, debido a que se repitieron eventos de endosimbiosis en los que otro eucariota no emparentado con este clado engullía un alga verde o un alga roja e incorporaba sus cloroplastos en su organismo en un proceso llamado "endosimbiosis secundaria". Por eso muchos organismos con cloroplastos (por ejemplo las algas pardas) quedan fuera del taxón Plantae, porque no son descendientes directos de aquellos que adquirieron el primer cloroplasto, sino que adquirieron sus cloroplastos "de forma secundaria", cuando incorporaron un alga verde o un alga roja a su célula, y hoy en día son por lo tanto ubicados en otros taxones, a pesar de ser eucariotas multicelulares con cloroplastos (ver en "Origen de todas las plantas").


title: Plantae

text: Esta circunscripción en sentido amplio de Plantae (supergrupo Archaeplastida) vino acompañada de toda una nueva clasificación eucariota en varios supergrupos, en que por ejemplo, los reinos "tradicionales" Fungi y Animalia, que estaban emparentados, quedaron agrupados en el supergrupo Unikonta, y las algas pardas quedaron dentro del supergrupo que contiene a los que tienen cloroplastos derivados de un alga roja (Chromalveolata).


title: Plantae

text: La imagen adjunta es un árbol filogenético actualizado (2015) de las plantas vivientes. Este diagrama gráfica el origen endosimbiótico de las células vegetales, y la filogenia de las algas, briofitas, plantas vasculares y plantas con flores.Los análisis moleculares dan aproximadamente la siguiente filogenia entre los grupos de plantas:


title: Plantae

text: Las relaciones hasta el momento son materia de discusión en la monofilia o parafilia de las briofitas, aunque la mayoría de los análisis moleculares han apoyado a las briofitas como un grupo monofilético, y en la diversificación de las algas verdes, algas rojas, glaucofitas y el género de proto-algas "Rhodelphis".


title: Plantae

text: La aparición de las plantas sobre la Tierra ocurrió por un proceso de simbiogénesis entre un protista y una bacteria. Las bacterias son en líneas generales organismos procariotas, con ADN pequeño y circular, sin núcleo celular, ni organelas, donde su única membrana es la membrana celular y se reproducen por fisión binaria (la célula crece y se divide en dos); son microscópicos sin movilidad o con poca movilidad que se reproducen muy rápidamente. De las bacterias, nos interesa el grupo de las cianobacterias (también llamadas "algas verdeazules"), que son uno de los grupos bacterianos en los que ocurre la fotosíntesis. Los protistas son eucariontes mayormente unicelulares microscópicos, poseen células más grandes y complejas: con múltiples cromosomas de ADN lineal recluidos en el núcleo, con organelas membranosas con especialización del trabajo, una estructura rígida interna llamada citoesqueleto y reproducción por mitosis o meiosis. Todos los eucariotas provienen de un ancestro que poseía mitocondrias, pues ancestralmente fue incorporada por endosimbiosis con una bacteria y es la encargada de la respiración celular. Además, todos los eucariotas capaces de realizar fotosíntesis lo hacen gracias a otra organela particular llamada cloroplasto, que ancestralmente fue una antigua cianobacteria que, igualmente, fue incorporada por endosimbiosis. Que hayan sido incorporados por endosimbiosis significa que el organismo originalmente ingirió a la bacteria (probablemente con el fin primario de alimentarse de ella o como parásito), pero en lugar de degradarla pasó a convivir con ella, iniciando una relación simbiótica, donde la bacteria sigue reproduciéndose por su propia cuenta pero integrándose a la célula huésped, perdiendo su capacidad de vida libre. Hoy en día, si bien en algunos linajes puede haberse perdido alguna de estas organelas, en general son imprescindibles para la planta. Las mitocondrias y los cloroplastos, al igual que las bacterias de las que se originaron, poseen ADN tipo procariota (pequeño y circular), reproducción similar (fisión binaria) y sus propios ribosomas son de tamaño procariota (70S). La vez que un protista engulló una cianobacteria y la convirtió en un cloroplasto se formó un nuevo linaje, junto con todos sus descendientes formaría el clado Primoplantae o Archaeplastida, que contiene a todas las plantas terrestres y a las algas relacionadas con ellas.


title: Plantae

text: Los demás eucariotas que poseen cloroplastos los adquirieron por engullir a su vez no a una cianobacteria sino a un "alga verde" o alga roja que ya tenían cloroplastos (los adquirieron "por endosimbiosis secundaria"). Por lo tanto, los cloroplastos son todos derivados de una única cianobacteria que fue la primera en ser incorporada como cloroplasto, pero los eucariotas que los poseen, al haber realizado la endosimbiosis varias veces independientemente, no están relacionados filogenéticamente.


title: Plantae

text: Tener en cuenta que la adquisición de las mitocondrias y los cloroplastos no fueron los únicos eventos de endosimbiosis, muchos organismos modernos tienen bacterias intracelulares simbióticas, lo que indica que estas relaciones no son difíciles de establecer y mantener.


title: Plantae

text: La historia evolutiva de las plantas se inicia con el origen de la primera célula vegetal. Esta constituye a la vez la primera alga, es decir, el primer ser eucariota fotosintético que ha adquirido ya su primer plasto (o cloroplasto). Este comienzo parece haberse sido producto de la simbiogénesis entre una cianobacteria y un protozoo biflagelado.


title: Plantae

text: Se estima que las primeras algas (Archaeplastida) serían del Paleoproterozoico, con algo más de 1900 Ma (millones de años) y las algas rojas (Rhodophytina) se diversificaron en los grupos actuales hace más de 1800 Ma. Los fósiles de algas multicelulares más antiguos son ("Rafatazmia" y "Ramathallus"), con unos 1600Ma_y la diversificación de las algas verdes (Chlorophyta, Charophyta) en sus subgrupos actuales tiene unos 1800Ma iniciando el Neoproterozoico. Por otro lado, una estimación de relojes moleculares calibrados usando los fósiles más antiguos conocidos de cada grupo, calcula la aparición de Archaeplastida hace 1900-2100 millones de años.


title: Plantae

text: La evolución de formas multicelulares ocurrió en varias ocasiones, tal como se puede observar en algas rojas, clorofitas y carofitas. A partir de las algas rojas y de su interacción con otros protistas, apareció un nuevo tipo de alga: Nuevamente la simbiogénesis actúa como un importante factor de la evolución, pues las algas cromofitas (Chromista como las algas pardas) se originaron por una endosimbiosis secundaria entre un protista biflagelado y un alga roja, aunque también es posible que fueran varios eventos endosimbióticos independientes.


title: Plantae

text: Las plantas terrestres (Embryophyta) aparecieron como descendientes de algas verdes multicelulares de agua dulce (de Charophyta), y al poblar la tierra marcaron el hito más importante de la evolución y la diversidad biológica terrestre. La presencia de esporas fósiles con afinidades a las esporas de las actuales hepáticas, constituye la evidencia fósil que nos señala que estas plantas colonizaron la tierra durante el Ordovícico Medio, hace unos 472Ma (millones de años) y se inició en la parte occidental del continente Gondwana (Argentina).


title: Plantae

text: Las primeras plantas terrestres se denominan briofitas, un grado evolutivo que implica la aparición del esporófito multicelular, el cual constituye la fase diploide de la alternancia de generaciones, y se logran adaptaciones a la vida terrestre como el desarrollo de una cutícula que protege al esporófito , de esporopolenina que protege la espora y flavonoides que protegen contra la radiación ultravioleta, la cual es más intensa fuera del agua.


title: Plantae

text: Las primeras plantas vasculares como las riniofitas y licopodios, aparecen en el Silúrico superior y en ellas el esporófito pasa a ser la fase dominante con desarrollo de tejidos vasculares y de sostén, raíces y tallo fotosintético con crecimiento dicotómico.


title: Plantae

text: En el Devónico se produce una gran radiación evolutiva de las plantas vasculares. Los primeros bosques aparecen en zonas pantanosas y están formados por Pseudosporochnales (Cladoxylopsida). Aparecen los equisetos, los helechos, las plantas leñosas (progimnospermas) y las primeras plantas con semilla, las cuales se asemejan a helechos (pteridospermas)


title: Plantae

text: En el Carbonífero, las espermatofitas (plantas con semillas) se diversifican en el clado de las actuales gimnospermas y las plantas con flores (Anthophyta). Entre las gimnospermas, las más antiguas son coníferas como Cordaitales y en el Pérmico aparecen claramente ginkgos, cícadas y gnetales. Por el contrario, las angiospermas aparecen mucho después, iniciando el Cretácico, como descendientes de plantas con flores del clado Anthophyta, y los fósiles más antiguos serían magnólidas de hace unos 140 millones de años.


title: Plantae

text: La explicación se sintetiza en los siguientes árboles filogenéticos elaborados de acuerdo con las ideas de Cavalier-Smith, que muestran las 3 líneas de la vida (bacterias, arqueas y eucariontes), con las divisiones que posteriormente sufrieron los eucariotas, y en flecha azul cómo una bacteria se unió a una línea de eucariotas (del clado Corticata) para formar el primer cloroplasto en el taxón que se llamó Archaeplastida o Primoplantae, y en flechas verde y roja cómo dos de esas algas (quizás más) se unieron a otros eucariotas diferentes en algún momento de la formación de los grupos Chromalveolata, Rhizaria y Excavata, que completan todos los taxones de eucariotas con cloroplastos (aunque dentro de esos taxones, hay muchos grupos donde el cloroplasto se ha perdido).


title: Plantae

text: Los cloroplastos son las organelas de la célula vegetal responsables de que las plantas posean su característica principal: que sean organismos autótrofos (produzcan "su propio alimento" a partir de sustancias inorgánicas), ya que es dentro de los cloroplastos donde se realiza el proceso de fotosíntesis, que utiliza la energía de la luz del Sol para almacenarla en forma de energía química en las moléculas orgánicas. Las moléculas orgánicas se forman a partir de moléculas más pequeñas, inorgánicas, que se encuentran en el aire y el agua (el agua misma es una molécula inorgánica). Para "unir" las moléculas inorgánicas entre sí se necesita energía, que queda almacenada en esa unión (una unión se representa por un palito, como en C-C, la unión entre dos carbonos). Por eso se dice que las plantas "almacenan energía química" a partir de la energía de la luz del Sol, y por eso se dice que son organismos autótrofos, "que fabrican su propio alimento".


title: Plantae

text: Los cloroplastos también son los responsables de que las plantas sean verdes, ya que la clorofila "a", el pigmento responsable de captar la energía de la luz del Sol para que empiece la fotosíntesis, no puede aprovechar toda la luz del Sol como fuente de energía, solo puede utilizar la luz roja y la azul, siendo reflejada principalmente, de la luz visible, la luz verde. Al reflejar la luz verde, ese es el color que llega a nuestros ojos y el que observamos. Las plantas que poseen otros colores en sus partes fotosintéticas poseen además otros pigmentos que les dan color, pero si no los tuvieran serían verdes también. (Los modelos sobre la naturaleza de la luz y la explicación de por qué es así se encuentran en la física cuántica).


title: Plantae

text: La estructura del cloroplasto puede variar un poco según de qué grupo de plantas se trate. A continuación un esquema de la estructura de un cloroplasto de las plantas verdes (plantas terrestres y "algas verdes"), que son las plantas más comunes para nosotros.


title: Plantae

text: La estructura de estos cloroplastos consta de dos membranas una dentro de la otra con un espacio intermembrana entre ellas, y dentro de la membrana más interna se encuentra el estroma, que es un medio ambiente líquido. De la membrana más interna del cloroplasto se invaginan una serie de sacos apilados como monedas llamados tilacoides (cada pila de tilacoides se llama grana). Como son invaginaciones, el espacio que hay dentro de los tilacoides (el espacio intratilacoidal, o lumen tilacoidal) al principio se continúa con el espacio intermembrana del cloroplasto, esta comunicación se corta en los cloroplastos maduros. En los cloroplastos maduros los tilacoides son una tercera membrana, y el espacio intratilacoidal posee una composición química diferente que la que se encuentra en el espacio intermembrana. Dentro del estroma se encuentran una serie de objetos que se espera que se encuentren en el citoplasma de las bacterias, como ADN circular, que contiene, por ejemplo, las órdenes para que el cloroplasto sintetice sus propios ribosomas.


title: Plantae

text: La función principal de los cloroplastos dentro de la célula es la de llevar a cabo el metabolismo de la planta. Este metabolismo es fotosintético, o más exactamente fotolitoautótrofo oxigénico, es decir, fotótrofo por la captación de la energía solar por medio de la absorción de luz, autótrofo o sintético por la capacidad de sintetizar sus propias moléculas orgánicas a partir de moléculas inorgánicas más simples (fijando el dióxido de carbono), litótrofo por el uso de sustancias inorgánicas como agentes reductores (disociación del agua) y oxigénico por la liberación final de oxígeno.


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text: La fotosíntesis almacena la energía lumínica de la luz del Sol en forma de energía química en las moléculas orgánicas que se forman, tanto en la "fijación de carbono" como en la formación de ATP. La fotosíntesis es el conjunto de reacciones químicas que, con la energía de la luz del Sol, convierte dióxido de carbono (un gas atmosférico) y agua (que adquirió por ejemplo absorbiéndola por las raíces), en glucosa (una molécula orgánica) y oxígeno (otro gas que se libera a la atmósfera). Todo el proceso de la fotosíntesis se realiza en dos fases: formula_1 formula_2


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text: En realidad la fotosíntesis se considera finalizada en este momento, pero luego continúa el proceso de biosíntesis mediante reacciones químicas hasta sintetizar la glucosa, una molécula orgánica tipo azúcar que contiene un esqueleto de 6 carbonos. La glucosa y otros productos intermedios, se modifican posteriormente para construir todas las demás moléculas orgánicas como glúcidos, lípidos y proteínas. Las reacciones químicas descritas en ambas fases y que van desde los reactivos primarios hasta la síntesis de la glucosa, se resumen en el siguiente cuadro:


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text: Los pigmentos de las plantas son cromóforos que se encuentran en los tilacoides de los cloroplastos y su función fundamental es la de absorber la luz del Sol para la fotosíntesis. El pigmento principal es la clorofila "a", el cual absorbe mayor energía en las longitudes de onda de la luz azul-violeta y naranja-rojo (0,43 y 0,66 μm), en consecuencia refleja la luz verde dándole el color típico a las plantas. Su distribución es universal, pues se encuentra en las plantas superiores, todos los tipos de algas y en cianobacterias. Es también el más abundante, enmascarando a los demás pigmentos y dándole a la vegetación en general su característico tono verde predominante.


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text: Las clorofilas son fundamentales para la fotosíntesis debido a su papel como principal donante de electrones en la cadena de transporte de electrones. Las plantas tienen además de la clorofila "a", xantofilas, que son de color amarillo y también son fotosintéticas, y el caroteno que es un pigmento accesorio de color naranja. Cuando las hojas se van desecando y oxidando, se tornan anaranjadas o amarillentas, debido a que la clorofila "a" es la que se degrada más rápido, apareciendo los tonos enmascarados. Evolutivamente la principal divergencia está en Viridiplantae por un lado, donde se desarrolla la clorofila b (absorbción de luz 0,45 y 0,65μm) de color amarillo verdoso y en Biliphyta por otro lado (Glaucophyta y Rhodophyta) donde se desarrollan las ficobilinas.


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text: Los pigmentos accesorios, además de coadyuvar en la captación de energía para la fotosíntesis, muchos de ellos tienen variadas funciones que se fueron sumando con la evolución. Por ejemplo, hay tejidos que acumulan algún pigmento accesorio con el fin de reflejar su color, que es lo que puede encontrarse en pétalos de flores y cáscara de frutos. También pueden tener otras funciones en la célula que no estén relacionadas con el hecho de absorber o reflejar colores. Los pigmentos accesorios son muy utilizados como carácter para clasificar a los grupos de plantas, ya que dan información sobre la historia evolutiva de cada taxón.


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text: El cromosoma del cloroplasto es el responsable de que este pueda duplicarse, dentro de la célula de la planta. Consta de una única hebra continua (a veces llamada circular) de ADN. El ADN se duplica a sí mismo de forma que hay varios por cloroplasto, que se duplica por fisión binaria. Este proceso a veces se repite, por eso en muchas células ocurre que hay más cloroplastos cuando son más antiguas. Cuando es la célula vegetal la que se divide, se reparte los cloroplastos entre sus células hijas, en un proceso que aún está en investigación.


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text: El cloroplasto nace en los tejidos jóvenes de la planta en forma de proplasto, que luego se diferencia. El proplasto es el precursor de toda una familia de plástidos, con variadas funciones (ver en célula vegetal).


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text: Todos los cloroplastos son descendientes de un único cloroplasto ancestral, que se formó por un proceso de integración luego de que un eucariota engulló una cianobacteria, proceso que se llamó "endosimbiosis primaria". En algunos grupos de plantas el cloroplasto fue tomado al engullir el alga que ya lo poseía, pasando a integrar la célula huésped, en eventos de endosimbiosis posteriores, llamados "endosimbiosis secundaria" (ver más adelante en "Origen de todas las plantas").


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text: Los grupos taxonómicos evolucionan, y el cloroplasto evolucionó junto con las células de las que forman parte, por lo que se encuentran variaciones de la estructura del cloroplasto aquí descripto que se corresponden con diferentes eventos evolutivos, cada variación y su lugar en la evolución serán puntualizados en sus correspondientes lugares en la sección de Diversidad de plantas.


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text: En plantas organizadas en órganos con especialización del trabajo (plantas terrestres), hay órganos especializados en realizar la fotosíntesis. Los órganos llamados hojas solo se encuentran en la fase diploide (lo que comúnmente llamamos "planta") de plantas vasculares (principalmente helechos, gimnospermas y angiospermas) y suelen ser aplanados para aumentar la superficie expuesta a la luz. En otros grupos de plantas hay estructuras que poseen un aspecto similar porque cumplen la misma función, pero tienen un origen evolutivo diferente, por eso poseen otros nombres. Como el nombre es dado por su origen evolutivo y no por su función, a veces las estructuras evolucionan de forma de cambiar de función, pero siguen manteniendo el nombre. Por ejemplo a las hojas se las sigue llamando hojas ("hojas modificadas") en los cactus, en que pasaron a ser espinas y la función fotosintética la cumple el tallo que es verde. Las espinas derivadas de hojas se llaman espinas foliares.


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text: La "célula vegetal" (de las plantas terrestres) posee variaciones según los grupos taxonómicos que se traten y según el tejido en que se encuentre en cada grupo taxonómico, por ejemplo la madera es diferente de lo que aquí se describe; también puede ser diferente de la que en esta sección se describe en las algas. Cuando se la describe en relación a algún tejido normalmente hace referencia al esporófito de las plantas vasculares (helechos, gimnospermas y angiospermas). En la sección de Diversidad se puntualizarán las diferencias con la célula descripta en esta sección cuando sea necesario.


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text: A continuación un esquema de la célula vegetal (aquí se remarcarán las diferencias con las células animales, para una explicación de todos sus componentes ver célula).


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text: Dos organelas que vale la pena mencionar, además de los cloroplastos ya explicados, están las mitocondrias que son las encargadas de la respiración celular.


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text: Del mismo modo que cualquier otro organismo eucariota, las plantas poseen respiración aeróbica, con consumo de O y expulsión de CO. Es especialmente importante durante la noche, ante la falta de energía proveniente del Sol. Es un proceso vital, pero inverso a la fotosíntesis. Se produce principalmente en las mitocondrias, metabolizando sustancias como glucosa y fructosa, y produciendo energía. La planta respira a través de raíces y hojas, y ante la falta de oxígeno puede recurrir a la fermentación para obtener energía necesaria para su subsistencia. En ciertos casos, se puede producir la fotorrespiración (respiración durante el día).


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text: Muchos organismos, en especial aquellos llamados plantas, poseen células con una pared celular, una estructura más o menos rígida que la célula secreta por fuera de su membrana celular, que limita su forma y volumen. La pared celular apareció varias veces en el curso de la evolución, por lo que hay grupos de organismos diferentes que poseen paredes celulares, las cuales se pueden diferenciar entre sí por su arquitectura y composición químicas. En plantas y algas estudiadas, la maquinaria responsable de sintetizar la pared celular puede poseer algunos elementos comunes a algunos grupos, pero nuestra comprensión de la evolución de la pared celular es todavía limitada y se está investigando, así como su estructura y función Su composición química varía dependiendo del estadio de desarrollo de la célula, el tipo celular, y la estación del año. En plantas como las plantas terrestres, "algas verdes", algas rojas, algas pardas, diatomeas y dinoflagelados, las paredes celulares químicamente constan principalmente de polisacáridos. La pared celular cumple múltiples y variadas funciones: otorgar rigidez, determinar la forma celular, resistir la expansión celular, actuar como barrera defensiva, y actuar de filtro permitiendo el paso de ciertas sustancias y no permitiendo el de otras. En organismos multicelulares con pared celular, las paredes celulares dan sostén estructural y forman una parte importante de la textura del cuerpo de la planta. Por ejemplo, en las plantas con partes leñosas, es la pared celular engrosada lo que les da el sostén y el aspecto leñoso. En plantas multicelulares con pared celular, todo el espacio que queda fuera de las membranas celulares, incluyendo todas las paredes celulares, se llama apoplasto, y el movimiento de sustancias a través de él se llama la vía del apoplasto.


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text: En las plantas terrestres y algunas algas muy relacionadas con ellas, el citoplasma de las células se comunica con el de otras células a través de pequeños canales de membrana celular que atraviesan las paredes celulares a través de unos poros en ellas. A estas estructuras se las llama plasmodesmos. Al espacio interior a las membranas plasmáticas de todas las células de la planta se lo llama simplasto, al movimiento de sustancias a través de él se lo llama la vía del simplasto.


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text: El citoplasma de las células eucarióticas contiene un gran número de vesículas, que son organelas en general pequeñas, con funciones de almacenamiento temporario y transporte de materiales. Un tipo particular de vesícula es la vacuola, presente en la mayoría de las células de las plantas. La vacuola es una vesícula de tamaño importante, que puede ocupar de un 30 % a un 90 % del tamaño celular. Nace en forma de provacuolas pequeñas en la célula joven, en el tejido meristemático, que a medida que la célula madura se fusionan en una única vacula grande, que luego se transforma en un elemento de soporte central para la célula. La vacuola consta de una membrana (la membrana vacuolar o tonoplasto) con líquido en su interior, y puede funcionar como órgano de almacenamiento de sustancias muy variadas, que el citoplasma toma o deposita según las necesidades de la célula. Por ejemplo en la vacuola se pueden depositar pigmentos, metabolitos secundarios que funcionan como defensa química para la planta, o sustancias que se encuentran en el citoplasma que pueden ser dañinas para la célula. El tamaño de la vacuola hace que el citoplasma quede en contacto íntimo con la membrana celular, en la que ocurre todo tipo de intercambio de sustancias químicas entre el citoplasma y el medio. La vacuola además ingresa "sales" (solutos) a su interior desde el citoplasma, de forma que la concentración de solutos sea más alta en el interior de la vacuola que en el citoplasma. En un proceso físico llamado ósmosis, el agua traspasa la membrana vacuolar y queda atraída donde hay mayor concentración de solutos. Esto expande a la vacuola, que junto con ella expande a toda la célula, que así se mantiene presionada contra su pared celular. Esta presión se llama presión de turgencia, y es la que mantiene a las partes herbáceas de la planta erectas. Esta presión también es responsable de expandir la célula durante el crecimiento celular.


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text: Finalmente, una diferencia más con los animales es que las plantas poseen otros tipos de plástidos además de los cloroplastos, se llaman plástidos porque se generan a partir de la misma organela que el cloroplasto: el proplasto, pero luego se diferencian en otras funciones. Su función puede ser por ejemplo la producción y el almacenamiento de diferentes sustancias químicas que necesita la célula (por ejemplo los amiloplastos almacenan almidón, los cromoplastos sintetizan y almacenan pigmentos que dan color por ejemplo a flores y frutos). Si bien tradicionalmente se clasifica a los plástidos según su función y sus estructuras internas, a veces resultan difíciles de asignar a alguna categoría, su significado biológico no siempre es único ni evidente. Los miembros de la familia de los plástidos tienen roles importantes en lo que respecta a la fotosíntesis, la síntesis de aminoácidos y lípidos, el almacenamiento de almidón y aceites, la coloración de flores y frutos, la sensación de gravedad, el funcionamiento de los estomas, y la percepción del medio ambiente.


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text: Las células de las plantas tienen tres juegos diferentes de ADN:


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text: El núcleo de las células de las plantas contiene genoma de tipo eucariota: al igual que en los animales, el ADN está ordenado en cromosomas que constan de una hebra de ADN lineal, más o menos empaquetada con sus proteínas asociadas. En cambio, las mitocondrias y los cloroplastos tienen genoma de tipo bacteriano: poseen un solo cromosoma de ADN continuo por orgánulo, al igual que sus ancestros que eran bacterias. Las mitocondrias y los cloroplastos se dividen dentro de la célula, y cuando la célula que los alberga se divide, se calcula que posee mecanismos para que estas organelas se distribuyan entre las células hijas, de forma que nunca quede una célula sin mitocondrias ni cloroplastos.


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text: Para comprender qué es lo que vemos cuando observamos una planta hay que tener una comprensión primero de cómo puede llegar a ser su ciclo de vida.


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text: Un ciclo de vida comprende todos los estadios que se suceden desde que se tiene un individuo hasta que se obtiene otro individuo descendiente con la misma cantidad de ADN, recomenzando el ciclo. El descendiente puede ser idéntico en su contenido de ADN a su único padre, entonces se dice que se obtuvo la descendencia por reproducción asexual, o puede que el ADN de la descendencia sea una combinación entre el contenido de ADN de dos padres diferentes, entonces se dice que la descendencia se obtuvo por reproducción sexual. En las plantas en el sentido más amplio hay una amplia variedad de ciclos de vida, que muchas veces pueden incluir tanto reproducción asexual como sexual, para comprenderlos aquí se expondrán 3 tipos diferentes de ciclos de vida, los 3 incluyen multicelularidad y reproducción sexual, a partir de ellos se pueden comprender los demás.


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text: Las células eucariotas se dividen en dos hijas, pero las hijas no necesariamente heredan la misma cantidad de ADN que la célula madre. Como recordamos, el ADN de los eucariotas se encuentra en forma de hebras lineales de ADN empaquetadas (cada hebra llamada cromosoma). En líneas generales podemos decir que en eucariotas, la cantidad de ADN en una célula puede estar en forma de un solo juego de cromosomas (n) o dos juegos de cromosomas (2n). A veces la célula madre contiene la misma cantidad de ADN que sus células hijas (tanto la madre como las hijas son 2n, o tanto la madre como las hijas son n), entonces a la división celular se la llama mitosis. A veces la célula madre tiene el doble de ADN que sus 4 células nietas (la madre es 2n pero las 4 nietas son n, siendo las hijas un estadio intermedio entre madre y nietas), a ese tipo de división celular se lo llama meiosis.


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text: Los 3 ciclos de vida aquí esquematizados ejemplifican 3 ejemplos de reproducción sexual. En la reproducción sexual el organismo alterna entre una fase n y una fase 2n: el contenido de ADN se divide (n) y luego se combina el de dos padres diferentes (2n). En un momento del ciclo de vida de todas las plantas aquí esquematizadas, el ADN se encuentra en forma de un solo juego de cada cromosoma (n), cuando es así se dice que la planta se encuentra en la fase haploide de su ciclo de vida. En algunas plantas, la fase haploide se vuelve multicelular por mitosis, cuando es así, el adulto multicelular también es haploide. En un momento posterior del ciclo de vida dos células haploides de dos padres diferentes (se hayan vuelto multicelulares o no) se fusionan (durante la fecundación) para formar una célula diploide (2n), entrando en la fase diploide de su ciclo de vida. Esta célula 2n también se puede volver multicelular por mitosis, o no, si se vuelve multicelular el individuo adulto multicelular también es diploide (2n). Posteriormente, se haya vuelto multicelular o no, en alguna de esas células diploides ocurre la meiosis dando células haploides (n), recomenzando el ciclo. Más allá de si alguna de las fases se haya vuelto multicelular o no, el hecho de dividir su contenido de ADN durante la meiosis (de 2n a n) y luego recombinar el de padres diferentes durante la fecundación (de n a 2n) hace que haya habido reproducción sexual. Nótese que si hay reproducción sexual siempre habrá fases haploides y diploides alternadas, que no necesariamente implican multicelularidad.


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text: Cuando solo la célula haploide se vuelve multicelular, dando solo adultos haploides, se dice que el ciclo de vida es haplonte. Cuando solo la célula diploide se vuelve multicelular, dando solo adultos diploides, se dice que el ciclo de vida es diplonte. Cuando tanto la célula haploide como la diploide se vuelven multicelulares, dando individuos adultos haploides y diploides alternadamente, se dice que el ciclo de vida es haplo-diplonte.


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text: Estas explicaciones se resumen en los 3 cuadros que se muestran a continuación:


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text: Como se ve en el cuadro, en los tres ciclos de vida, a las dos células haploides que se fusionan durante la fecundación se las llama gametas. En todas las plantas con reproducción sexual las gametas se dividen en dos sexos, y se necesita una gameta de cada sexo para que ocurra la fecundación. Normalmente los sexos evolucionan de forma que una de las gametas sea móvil y busque activamente a la otra, y la otra gameta sea inmóvil pero más grande y con sustancias de reserva ("alimento") en el citoplasma. Cuando es así a la gameta móvil se la llama masculina, a la gameta con sustancias de reserva se la llama femenina. La célula diploide que se forma durante la fecundación se llama cigoto.


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text: Finalmente hay ciclos de vida en los que se conserva durante todo el ciclo la cantidad de ADN de las células, no hay división en fases haploide y diploide, no hay meiosis ni fecundación y, para dar descendencia, se generan células nuevas por mitosis. Por lo tanto la reproducción es asexual. Muchas veces se encuentra que la misma especie es capaz de dar descendencia tanto sexual como asexualmente, cuando es así, la reproducción asexual se puede integrar a los esquemas de reproducción sexual como los descriptos, agregando un ciclo de reproducción asexual donde esta ocurra. En general las especies se reproducen sexualmente (aunque en muchos casos sea más común la reproducción asexual).


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text: En las plantas en el sentido más amplio (el de eucariotas con cloroplastos) podemos encontrar cualquiera de estos 3 ciclos de vida, variaciones más complejas de ellos, y también ciclos de vida que no implican multicelularidad en ninguna fase, en los llamados organismos unicelulares.


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text: Se mencionarán dos ejemplos concretos, que sirven para comprender la evolución de las plantas terrestres (embriofitas): el ciclo de vida de aquellas "algas verdes" de las que evolucionaron las plantas terrestres es haplonte, con solo individuos multicelulares haploides, como sus ancestros. En cambio aquellos descendientes que llamamos plantas terrestres, poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, debido a que la fase diploide se volvió multicelular por mitosis antes de dar las gametas, apareciendo dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n, que en las plantas terrestres que existen en la actualidad no son iguales morfológicamente (ver más adelante).


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text: En la sección de Diversidad se mostrarán cuadros ilustrando algunos ciclos de vida con casos concretos.


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text: Las algas antecedieron a las plantas terrestres. Las plantas terrestres se dividen en grupos que nos resultan muy familiares: briofitas, helechos, gimnospermas y plantas con flores.


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text: Las plantas llamadas embriofitas (nombre científico Embryophyta) son conocidas como "las plantas terrestres" porque son prácticamente el único grupo que colonizó la superficie de la tierra, y el más exitoso. Como plantas colonizadoras de un medio diferente, en comparación a las algas de las que se originaron poseen caracteres que les permite adaptarse a las nuevas condiciones, principalmente poseen adaptaciones a la falta de agua, a la mayor exposición a los rayos ultravioletas del Sol en comparación a la que hay en el agua, y la mayor exposición al oxígeno en comparación a la que hay en el agua. Son "plantas terrestres" o embriofitas las plantas que nos resultan más conocidas, en particular los musgos, los helechos, las gimnospermas (el grupo de gimnospermas más conocido son las coníferas) y las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores", son casi todas las embriofitas). Prácticamente el resto de los eucariotas con cloroplastos se encuentra en el agua y se les llama "algas".


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text: Para entender qué es lo que vemos cuando observamos una embriofita primero debemos comprender cómo es su ciclo de vida. Las embriofitas poseen un ciclo de vida haplo-diplonte, es decir que poseen dos generaciones alternadas de individuos: el esporófito 2n y el gametófito n. En las plantas terrestres actuales, el esporófito y el gametófito son muy diferentes entre sí (aunque hay científicos que creen que al principio eran similares morfológicamente), a esta situación se la llama "alternancia de generaciones heteromórfica" (heteromórfica: "con morfos diferentes"). El gametófito y el esporófito pueden ser increíblemente diferentes según el grupo de que se trate, podemos diferenciar entre los musgos en sentido amplio, las pteridofitas y las espermatofitas. En los musgos, el cuerpo fotosintético es la parte haplonte de su ciclo de vida, mientras que el estadio diplonte se limita a un pequeño pie que no fotosintetiza, nutricionalmente es dependiente del estadio haplonte. En pteridofitas (licopodios, helechos y afines) lo que normalmente llamamos "helecho" es el estadio diplonte de su ciclo de vida, y el estadio haplonte está representado por un pequeño cuerpo fotosintético sin organización en tejidos ("talo") que crece en el suelo. En las plantas con semilla o espermatofitas (gimnospermas y angiospermas), lo que normalmente reconocemos como el cuerpo de la planta es solo el estadio diplonte de su ciclo de vida, creciendo el estadio haplonte "enmascarado" dentro del grano de polen y del óvulo.


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text: Los estadios multicelulares de las embriofitas poseen un modo de crecer hasta ser multicelulares diferente del que estamos acostumbrados a ver en los animales. En plantas, siempre se conserva alguna región cuyas células poseen la capacidad de dividirse y dar todo tipo de tejidos, a estas regiones se las llama meristemas. Suele haber meristemas, por ejemplo, en la punta del tallo y la punta de las raíces. Solo en los meristemas se observa el crecimiento de células nuevas que luego se diferenciarán.


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text: Las plantas, a diferencia de los animales, son organismos modulares, esto quiere decir que su cuerpo está estructurado en forma de módulos que se repiten indefinidamente: por ejemplo cada rama de un árbol, con su tallo y hojas, es un módulo. Los módulos pueden producirse y perderse sin mayor riesgo para la planta, siempre que se conserve la cantidad suficiente de ellos como para que los órganos puedan cumplir con todas sus funciones eficientemente.


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text: Más características:Las plantas embriofitas evolucionaron a partir de algas verdes del grupo de las clorofitas (nombre científico Chlorophyta) durante el Paleozoico.Los briófitos son pequeñas plantas confinadas a ambientes húmedos, además necesitan agua líquida para la fecundación. Son haplo-diplontes, como todas las embriofitas, y tanto la fase haploide como la fase diploide del ciclo de vida son visibles, aunque es el haploide adulto (el gametófito) el que hace la fotosíntesis. Este grupo presenta en su gametófito cutícula resistente a la desecación y tejidos como tubos que transportan el agua a través del organismo (pero no tienen el mismo origen evolutivo que los tejidos transportadores de las plantas vasculares).Las plantas vasculares (también llamadas traqueofitas) son haplo-diplontes con gametófito y esporófito adultos, pero el individuo más desarrollado es el esporófito, que es el organizado en tejidos y órganos. Es el esporófito el que posee los tubos que transportan el agua y la savia (los haces vasculares) que le dan el nombre al grupo. Las plantas vasculares se subdividen en pteridofitas y espermatofitas.Las pteridofitas poseen un gametófito que es un talo (cuerpo sin organizar en tejidos y órganos) que es fotosintético y de vida libre, a diferencia de lo que pasa en las espermatofitas. Las pteridofitas más conocidas son los helechos.Las plantas vasculares incluyen, como subgrupo, a los espermatófitos o plantas con semillas, que se diversificaron al final del Paleozoico. En estos organismos el gametófito está más reducido que en pteridofitas, vive confinado dentro del óvulo (el gametófito femenino) o dentro del grano de polen (el gametófito masculino) en una estructura nueva llamada flor, y el esporófito comienza su vida por mitosis luego entrando en dormición hasta que se dan las condiciones para seguir creciendo: a ese período de latencia se lo llama semilla. Entre las espermatofitas encontramos a las gimnospermas y las angiospermas. Las gimnospermas comprenden a las coníferas y a las cícadas, gnétidas y a "Ginkgo biloba". Las angiospermas (mal llamadas "plantas con flores") tienen flores diferentes de las gimnospermas, y además la semilla está contenida dentro de una estructura nueva llamada fruto.Este es el grupo más numeroso de plantas, aparecieron durante el Jurásico y han llegado a ser dominantes de la flora de casi todo el planeta.


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text: En las raíces, los tallos y las hojas de las plantas vasculares hay sistemas de tejidos especializados. Las plantas vasculares constan de tres principales sistemas de tejidos: el epidérmico, el vascular y el fundamental. El tejido epidérmico es como la “piel” de la planta porque es la capa externa de células. El tejido vascular es como su “torrente sanguíneo”, ya que transporta el agua y los nutrientes por toda la planta; y el tejido fundamental es todo lo demás.


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text: Estos tejidos se agrupan en órganos. Los órganos de las traqueofitas son:


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text: Las gimnospermas y los helechos suelen tener un crecimiento indefinido. Las angiospermas, sin embargo, pueden ser anuales (crecer solo por un año o una estación de crecimiento), bienales (crecer solo por dos años o dos estaciones de crecimiento) o perennes. Una planta anual es una planta que vive un año o menos, típicamente vive por una estación de crecimiento dentro del año. Las plantas anuales son hierbas (si bien no todas las hierbas son anuales), y usualmente pueden ser detectadas en que carecen de un tallo subterráneo y no muestran evidencia de que crecieron desde la estación anterior (es decir no hay tallos engrosados ni otra estructura de almacenamiento, ni yemas durmientes, ni frutos antiguos). Las plantas bienales son las que viven dos años (o por dos estaciones de crecimiento), usualmente floreciendo en el segundo año. Las plantas bienales típicamente forman una roseta basal de hojas durante el primer año y forman una inflorescencia en el segundo año. Las plantas bienales pueden ser difíciles de detectar sin observar a las plantas por dos años. Una planta perenne es la que vive más de dos años. Las plantas perennes son las hierbas con tallos subterráneos, los arbustos, las lianas y los árboles. Algunas plantas perennes pueden vivir milenios.


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text: Tradicionalmente se ha dividido a las angiospermas en monocotiledóneas y dicotiledóneas, aunque hoy en día, el grupo de dicotiledóneas, que era parafilético, es subdividido en varios grupos, cada uno con su propio antecesor común. En muchos libros de texto se sigue estudiando la forma de diferenciar a las monocotiledóneas del resto de las angiospermas o dicotiledóneas:


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text: Se llama algas a todos los eucariotas protistas que adquirieron cloroplastos por endosimbiosis y que no pertenecen al grupo de las plantas terrestres o embriofitas. El nombre alga se pone en minúsculas para remarcar que no se corresponde con un grupo monofilético ni está en ningún sistema formal de clasificación. Aquí se expondrán los grupos de algas, ya que son estudiados por la Botánica.


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text: Casi todas las algas son acuáticas, descendientes de los primeros eucariotas, que aparecieron en el mar. Algunas de ellas son multicelulares con formación de tejidos con división del trabajo, no se mueven y son exclusivamente autótrofas: algunas algas verdes, algunas algas rojas y las algas pardas (las 3 fueron consideradas dentro de Plantae en la clasificación de 5 reinos de Whittaker 1969). Las demás algas pueden ser unicelulares autótrofos sésiles (las chlorarachneas, las haptofitas); pero hay taxones (los euglenoideos, las algas doradas en sentido amplio, las diatomeas, los dinoflagelados, las criptomonas, "Bolidomonas") que poseen organismos que además de fotosintetizar y poseer cloroplastos, poseen movilidad y pueden alimentarse de forma heterótrofa (son mixotróficos), por lo que además de ser considerados algas son considerados protozoos.


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text: Las glaucofitas son un pequeño grupo de algas microscópicas. La única clorofila que contiene es la clorofila "a", y se distinguen por la presencia de un relicto de la pared de peptidoglicano que puede haber existido por fuera de la membrana de la cianobacteria simbionte, y quedó entre las dos membranas del cloroplasto.


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text: La Botánica Sistemática es la teoría y la práctica de agrupar individuos en especies, agrupar esas especies en grupos más grandes, y darles a esos grupos nombres, produciendo de esta forma una clasificación. Las clasificaciones son utilizadas para organizar la información sobre las plantas.


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text: Hay muchas formas de construir una clasificación. Por ejemplo, las plantas pueden ser clasificadas sobre la base de sus propiedades medicinales (como lo están en algunos sistemas de hierbas medicinales), o sobre la base de cuáles son sus nichos ecológicos preferidos (como lo están en algunas clasificaciones utilizadas en Ecología). Una clasificación basada en la filogenia, como la aquí utilizada, intenta ordenar a los organismos en grupos sobre la base de sus relaciones evolutivas. Esto es lo que actualidad se considera un sistema "natural" de clasificación.


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text: Una clasificación como la aquí utilizada se produce en dos pasos. El primero es la reconstrucción de la filogenia de un grupo de organismos, el segundo es la construcción del sistema de clasificación a partir del árbol filogenético. La ciencia que se ocupa de esto último se llama Taxonomía.