title: Cáliz

text: La anatomía del cáliz es, entre todas las piezas florales, la que más recuerda a la de los nomófilos (hojas normales). El mesófilo está formado generalmente por parénquima clorofiliano homogéneo. Generalmente en cada especie, cada sépalo está inervado por el mismo número de trazas foliares que presentan los nomófilos.


title: Antófilo

text: Un antófilo es una hoja o pieza floral. Las piezas que componen las flores son hojas modificadas en el curso de la evolución para cumplir funciones relacionadas con la reproducción. Los antófilos se dividen en dos tipos: de protección y fértiles.


title: Antófilo

text: Los antófilos protectores corresponde a los sépalos y pétalos (conjunto "perianto"). Cuando los sépalos y pétalos no son diferenciables se habla de tépalos (conjunto "perigonio"). Los antófilos fértiles corresponden a los estambres y pistilos (carpelos).


title: Pétalo

text: En botánica, el pétalo es un antófilo que forma parte de la corola de una flor. Es la parte interior del perianto, el cual comprende las partes estériles de una flor. En una flor "típica" los pétalos son llamativos y coloreados, y rodean las partes reproductivas. El número de pétalos en una flor es indicativo de la clasificación de la planta: dicotiledóneas, que típicamente tienen cuatro o cinco pétalos; y monocotiledóneas, que tienen tres o algún múltiplo de tres pétalos. La función principal de los pétalos o de la corola es la de atraer los polinizadores.


title: Pétalo

text: Existe una considerable variación en la forma de pétalos entre plantas. Los pétalos pueden estar unidos en la base, formando un "tubo floral". En algunas flores, el perianto entero forma una taza (llamada "tubo de cáliz") rodeando el gineceo, con los sépalos, pétalos, y estambres unidos al borde del cáliz.


title: Pétalo

text: Las flores de algunas especies carecen o han reducido mucho sus pétalos. Son llamadas "apétalas". Ejemplos de flores con periantios muy reducidos pueden ser vistos entre las gramíneas. Esto es característico de plantas polinizadas por el viento que no necesitan atraer a polinizadores.


title: Pétalo

text: La estructura de tépalos y pétalos es similar a la de los sépalos. Las paredes de las células epidérmicas frecuentemente son convexas o papilosas, especialmente en la cara adaxial. En muchos pétalos, como los de "Brassica napus", las papilas son cónicas, con un engrosamiento cuticular marcado en el ápice, y estrías radiales hacia la base. Se ha sugerido que estos engrosamientos permiten una difusión pareja de la luz emergente, de manera que el brillo de los pétalos es uniforme en cualquier ángulo de iluminación.


title: Pétalo

text: Algunas células epidérmicas de los pétalos son osmóforos, contienen aceites esenciales que imparten la fragancia característica a las flores. El mesófilo generalmente no presenta parénquima clorofiliano, sino parénquima fundamental.


title: Pétalo

text: El color de los pétalos resulta de la presencia de pigmentos. En muchas flores las células presentan cromoplastos con pigmentos carotenoides (rojos, anaranjados, amarillos). Los pigmentos más importantes son los flavonoides, principalmente antocianinas, que se encuentran disueltos en el jugo celular; los pigmentos básicos son pelargonidina (rojo), cianidina (violeta), y delfinidina (azul), los flavonoles (amarillos o color marfil). El color de los pigmentos antociánicos depende del pH del jugo celular: en "Brunfelsia australis" (azucena del monte) las flores son violáceas, al envejecer se vuelven blancas por un cambio en el pH.


title: Pétalo

text: El color blanco de muchas flores, como por ejemplo "Magnolia grandiflora", se debe al fenómeno de reflexión total de la luz. Los pétalos pueden presentar espacios de aire en posición subepidérmica o una capa de células con abundantes granos de almidón, y en ambos casos la luz se refleja. Los colores oscuros, se deben a una absorción total de la luz operada por pigmentos complementarios. En "Tulipa gesneriana" (tulipán negro) hay antocianina azul en las células epidérmicas y caroteno amarillo en las subepidérmicas.


title: Pétalo

text: En algunas especies las partes basales de los pétalos contienen un flavonolglucósido llamado chalcona, que absorbe la luz ultravioleta, convirtiéndolas en "guías de néctar" para los insectos polinizadores. Este color particular, visible solo para los insectos, se denomina "púrpura de abejas".


title: Carpelo

text: Los carpelos son hojas modificadas que forman la parte reproductiva femenina de la flor de las plantas angiospermas; el conjunto de todos los carpelos se llama gineceo. Los gineceos pueden estar conformados por uno o más pistilos. Por su carácter de hojas portadoras de megásporas (o macrósporas, o esporas femeninas, las células por cuya multiplicación se forma el gametófito femenino o saco embrional), los carpelos son megasporófilos (o macrosporófilos).


title: Carpelo

text: El conjunto de los carpelos de una flor constituye el gineceo (parte femenina de la planta). Los carpelos pueden aparecer soldados, formando un único pistilo, o permanecer separados o en grupos, asentado cada pistilo en el receptáculo. Cuando hay un solo pistilo se dice que la flor es gamocarpelar, y si cada carpelo forma un pistilo, se llama flor dialicarpelar.


title: Carpelo

text: Las partes de que está constituido cada pistilo son:Todos los carpelos que forman un pistilo en una flor sincárpica contribuyen por igual a cada una de las parte enumeradas.


title: Carpelo

text: Los carpelos se cierran sobre sí mismos, o bien unos con otros, para formar una o más cavidades cerradas (ovarios) donde se encuentran los primordios seminales. “Angiospermas” quiere decir “de semillas encerradas”, y se les llama así por la razón anterior. Constituyen excepción a esta regla las plantas de la familia winteráceas.


title: Carpelo

text: Un pistilodio es un pistilo rudimentario estéril que queda en una flor masculina y que está rodeado por los estambres o, en una flor o neutra, por estaminodios también estériles. El gineceo es el conjunto de todos los carpelos de la flor. Es el último verticilo en una flor completa. Puede estar compuesto por uno o más pistilos.


title: Carpelo

text: EL Pistilo (lat.:"pistillum, -i /pistillus, -i": pilón (mano del mortero)), es cada unidad compuesta de ovario, estilo y estigma. Un gineceo puede estar compuesto por uno o más pistilos.


title: Carpelo

text: El gineceo está formado por las hojas carpelares o carpelos, sobre los cuales se producirán los óvulos o primordios seminales que contendrán a los gametos femeninos. El gineceo puede estar formado por una o varias hojas carpelares libres entre sí (a lo que se denomina como gineceo "dialicarpelar" o "apocárpico") o unidas entre sí (denominado como gineceo "gamocarpelar" o "sincárpico" y siendo lo más frecuente), y en el mismo se pueden reconocer diferentes regiones:


title: Carpelo

text: El gineceo puede carecer de estilo, en cuyo caso el estigma se dispone directamente sobre el ovario y se lo denomina estigma sésil.


title: Carpelo

text: En los carpelos pueden reconocerse tres nervios principales, de los cuales dos recorren los bordes de la hoja carpelar y junto a ellos nacen los óvulos; estos nervios se denominan "nervios placentarios". El nervio central del carpelo, homólogo al medio de los nomófilos, es el nervio carpelar.


title: Carpelo

text: Los óvulos servirán para originar las semillas, llamados por este motivo "primordios seminales", y aparecen como protuberancias globosas en los bordes de las hojas carpelares.


title: Carpelo

text: El gineceo está formado por una o más hojas modificadas que reciben el nombre de carpelos que representan los macrosporófilos, que se unen por sus márgenes encerrando los óvulos dentro de la cavidad que forman. Dentro hay una o más cavidades, llamadas, "lóculos" (en conjunto la cavidad seminal), que contienen los óvulos en espera de ser fecundados, después de lo cual se desarrollan en semilla; el ovario y a veces otras estructuras accesorias, después de la fecundación, se desarrolla en fruto. La región de la pared interna del ovario donde se inserta cada óvulo se llama placenta.


title: Carpelo

text: Dentro de los óvulos (que representan a los macrosporangios) se desarrollará la macrospora (n), de la cual por mitosis sucesivas se formará el gametófito femenino (saco embrionario).


title: Carpelo

text: Por encima del ovario se posicionan los estilos y los estigmas.


title: Carpelo

text: Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el  receptáculo, donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa por encima del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.


title: Carpelo

text: El receptáculo será plano, y sépalos, pétalos y estambres están insertos en la base del "hipanto". Son flores periginas. En algunas clasificaciones esta tipología no se reconoce habiendo muchas posiciones intermedias entre súpero e ínfero.


title: Carpelo

text: La posición del ovario es determinante en el desarrollo sucesivo del fruto: si el ovario se une con la pared interna del receptáculo, se define como "ínfero"; si no, se dice "súpero". En el primer caso se desarrollará un "falso fruto" derivado del crecimiento del ovario y del receptáculo; en el segundo se desarrolla un fruto propiamente dicho, en cuya formación no participa el receptáculo.


title: Carpelo

text: El estilo es la elongación del, o de los, carpelos entre el ovario y el estigma. Su función es exponer el estigma.


title: Carpelo

text: Puede estar separado del estigma apical por un anillo colector que actúa como "cepillo" para arrastrar el polen en su paso por el tubo estaminal; por ejemplo en la tribu Cardueae de la familia Asteraceae, donde el estilo está encerrado en el tubo formado por las anteras soldadas de los 5 estambres. De esta manera, el polen se concentra en la base de las ramas estigmáticas para facilitar la autofecondación en una misma flor.


title: Carpelo

text: El estilo en las angiospermas puede ser sólido o hueco. En las plantas con estilo hueco el tejido de transmisión (por donde crecen los tubos polínicos para efectuar la fecundación) está constituido por una capa de células epidérmicas bastante diferenciadas que rodean un canal hueco (el denominado canal estilar). Los tubos polínicos crecen desde el estigma hacia el ovario a lo largo de la superficie de ese canal, normalmente a través de una fina capa de mucílago. En las plantas que poseen estilos sólidos, en cambio, las células epidérmicas se hallan íntimamente fusionadas y no dejan ningún espacio entre sí. Los tubos polínicos, en este caso, crecen entre las células del tejido de transmisión (como en el caso de "Petunia", ) o a través de las paredes celulares (como en "Gossypium", ). El tejido de transmisión en los estilos sólidos incluye una sustancia intercelular que contiene pectina, comparable al mucílago, que se encuentra en el canal estilar de los estilos huecos. Desde el punto de vista de la distribución de ambos tipos de estilos entre las diferentes familias de angiospermas, los estilos sólidos se consideran típicos de las eudicotiledóneas y son raros en las monocotiledóneas. En las apiáceas, la base del estilo está engrosada, es nectarífera y se denomina estilopodio.


title: Carpelo

text: Se llama estigma al sector, más o menos extenso, de la superficie de los carpelos con capacidad de hacer germinar el polen que se deposita en él. Su superficie es generalmente papilosa, donde cada papila es una célula, y húmeda, dos rasgos que facilitan la adherencia del polen. Una vez en el estigma, el polen germina, abriéndose y dejando crecer desde él un tubo polínico a través del cual se desplazan el núcleo o núcleos que realizan la fecundación de los gametos femeninos.


title: Nymphaeales

text: Nymphaeales es un orden de plantas acuáticas angiospermas, el cual comprende tres familias: Cabombaceae, Nymphaeaceae e Hydatellaceae.


title: Nymphaeales

text: Se han encontrado fósiles de este orden de hasta 112 millones de años de antigüedad.


title: Ceratophyllaceae

text: Las ceratofiláceas (Ceratophyllaceae) son una familia de angiospermas primitivas pertenecientes al orden Ceratophyllales, y constan de un solo género, Ceratophyllum L., 1753, con cinco especies. Estas plantas acuáticas reciben los nombres vulgares de milhojas de agua, bejuquillo o cola de zorro.Viven sumergidas o flotando en lagos, lagunas o ríos de corriente muy lenta, en zonas templadas y tropicales. Ecológicamente tienen importancia por ser lugar de puesta y refugio de numerosas especies de peces, pero se las considera una molestia al interferir el flujo de agua en canales de riego, la pesca, la natación, la navegación y otros recreos acuáticos, además de servir de hábitat idóneo a las poblaciones de larvas de mosquitos (con riesgo palúdico) y cobijar los caracoles acuáticos transmisores de la esquistosomiasis. En grandes cantidades han bloqueado el funcionamiento de centrales hidroeléctricas. Las especies simpátricas no suelen mezclarse, al presentar diferentes requerimientos de hábitat. No soportan los periodos de emergencia.


title: Ceratophyllaceae

text: Los estambres se rompen por formación de burbujas de aire en el aerénquima, llegando a veces a desprenderse y subir a la superficie; polinización hidrógama por debajo de la superficie del agua. Las especies suelen ser tanto intercompatibles como autocompatibles, lo que permite la reproducción sexual en poblaciones clonales. Dispersión de los frutos principalmente zoócora, tanto interna como externamente, sobre todo por aves acuáticas, que los pueden transportar a grandes distancias.


title: Ceratophyllaceae

text: Las hojas y los frutos son un alimento importante de las aves acuáticas migratorias. Las hojas se utilizan en medicina popular para el tratamiento de los trastornos biliares, la ictericia, las picaduras de escorpiones y las irritaciones menores, los linimentos de "C. demersum" se usan para la elefantiasis, la fiebre, las quemaduras solares y las dermatitis. Las plantas tienen interés en acuariofilia.


title: Ceratophyllaceae

text: Fenoles y en especial flavonoides (incluyendo o-glicosilflavonas, glicoflavonas, flavonoles, proantocianidinas -cianidina y delfinidina- y antocianinas) presentes.


title: Ceratophyllaceae

text: Plantas no cianogenéticas.


title: Ceratophyllaceae

text: En principio esta familia fue considerada como muy relacionada con el orden Nymphaeales. Sin embargo, estudios recientes han demostrado que su situación no es cercana a ellas, si bien no son tajantes en cuanto a su colocación como grupo de aparición previa a la división entre monocotiledóneas y el resto de las angiospermas, o bien posterior a esa división. En lo que sí parecen concordar las diferentes posturas existentes es en considerarlas filogenéticamente aisladas y merecedoras de un orden propio, Ceratophyllales, donde las coloca el APW (Angiosperm Phylogeny Website) y como un clado hermano de las eudicotiledóneas.


title: Ceratophyllaceae

text: La familia es cosmopolita. Se conocen fósiles desde el Aptiense inferior (hace 115 millones de años), estando el género "Ceratophyllum" reconocido desde el Terciario (hace 45 millones), mientras que el género fósil "Ceratostratiotes" se ha documentado en depósitos del Mioceno europeo.


title: Ceratophyllaceae

text: El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en "Species Plantarum" 2: 992. 1753. La especie tipo es: "Ceratophyllum demersum" L.  A continuación se brinda un listado de las especies del género "Ceratophyllaceae" aceptadas hasta julio de 2011, ordenadas alfabéticamente. Para cada una se indica el nombre binomial seguido del autor, abreviado según las convenciones y usos.


title: Ceratophyllaceae

text: Género "Ceratophyllum" L., 1753 (= "Hydroceratophyllon" Ség., 1754; "Dichotophyllum" Moench, 1794; "Revatophyllum" Röhl., 1812, err.). La especie tipo es "C. demersum" L., 1753. En algunas descripciones, las flores son tratadas como inflorescencias de flores reducidas a un único estambre o a un único carpelo.


title: Alismatidae

text: Las Alismatidae es el grupo de plantas angiospermas, que en la clasificación de Heywood, incluye cuatro órdenes con 16 familias.


title: Alismatidae

text: El sistema Takhtajan las trata como una de seis subclases en la clase Liliopsida (=monocotiledóneas). Consiste de:El sistema Cronquist las trata como una de cuatro subclases en la clase Liliopsida (=monocotiledóneas). Consiste de (1981):Esta subclase comprende menos de quinientas especies en total: muchas de ellas son acuáticas o semiacuáticas (ver  Info de Alismatidae).


title: Alismatidae

text: El sistema APG II no usa nombres botánicos formales arriba del rango de orden; y asigna muchas de las plantas en el (expandido) orden Alismatales, en el clado 'monocots', aunque las especies en el orden Cronquist Triuridales están asignadas a casi diferentes lugares.


title: Commelinidae

text: Commelinidae (en español, "las commelínidas") es un taxón de plantas ubicado en la categoría taxonómica de subclase, utilizado en sistemas de clasificación modernos como el sistema de clasificación APG III del 2009 y por el APWeb (2001 en adelante). En estos sistemas de clasificación este taxón se ubica en el clado monocotiledóneas (aquí ubicado en la categoría de clase), y es circunscripto por los órdenes Arecales, Zingiberales, Commelinales y Poales, y por la familia Dasypogonaceae (que a enero de 2011 todavía no fue asignada a ningún orden).


title: Commelinidae

text: El taxón como aquí se encuentra circunscripto forma un grupo monofilético bien establecido tanto por caracteres morfológicos como por los análisis moleculares de ADN, por lo que su existencia se sospechaba desde hacía tiempo (pero en otros sistemas de clasificación populares como el de Cronquist de 1981, la circunscripción era distinta, aproximándose al aquí definido Poales). Una aparente sinapomorfía química que une a todo el grupo es la presencia de ácidos fluorescentes a la luz ultravioleta (incluyendo ácidos cumáricos, ferúlicos y diferúlicos). Las commelínidas incluyen un número de plantas económicamente importantes, incluyendo a las palmeras (familia Arecaceae), el jengibre (en la familia Zingiberaceae), la banana (en la familia Musaceae), y los pastos y los cereales (en la familia Poaceae), entre muchos otros.


title: Commelinidae

text: Las sinapomorfías putativas son anatómicas, incluyen las ceras epicuticulares de tipo "Strelitzia", el polen con mucho almidón, paredes celulares sin lignificar e impregnadas con compuestos ácidos fluorescentes a la luz UV (ácidos ferúlicos, diferúlicos y cumáricos), y las hojas con cuerpos de sílice (SiO Dahlgren "et al." 1985, Harley y Ferguson 1990, Barthlott y Fröhlich 1983, Harris y Hartley 1980, Zona 2001), también los estomas para o tetracíticos, la inflorescencia bracteada, los granos de polen con almidón, y el embrión corto y ancho (APWeb).


title: Commelinidae

text: Las concentraciones de sílice en este clado son en general altas, aunque por supuesto no lo son en grupos que no tienen cuerpos de sílice, y aun así no siempre son altas (Ma y Takahashi 2002).


title: Commelinidae

text: En Poaceae y Arecaceae al menos, las ligninas tienen alcohol p-cumarílico ("p-coumaryl alcohol"), así como monómeros de coniferílico y sinapílico (Siegler 1998).


title: Commelinidae

text: Si bien es común encontrar vasos en el tallo y las hojas (Wagner 1977), puede ser incorrecto tratarlos como una sinapomorfía.


title: Commelinidae

text: En las pocas commelínidas en las que fue estudiado el desarrollo floral en detalle, la expresión del gen de función B ortólogo de PISTILLATA parece estar restringido a los estambres y estaminodios y a los pétalos (Adam "et al." 2007), esto puede estar relacionado con la naturaleza del perianto en 2 verticilos que se encuentra en muchos miembros de este clado. En algunas de las pocas otras monocotiledóneas estudiadas, el desarrollo floral puede ser algo diferente.


title: Commelinidae

text: El polen con almidón es común, pero no fue encontrado en Hanguanaceae ni en Dasypogonaceae (solo una especie de esta última familia fue examinada) ni en algunas especies de Haemodoraceae, Bromeliaceae, etc.


title: Commelinidae

text: Los embriones anchos pueden ser una sinapomorfía de este clado.


title: Commelinidae

text: Se han encontrado larvas de Nymphalidae-Morphinae y Satyrinae en este grupo (Ehrlich y Raven 1964), y también de Chrysomelidae-Hispinae+Cassidinae (Jolivet 1988, Schmitt 1988, Vencl y Morton 1999, Chaboo 2007), pero estas últimas también han sido encontradas en otras monocotiledóneas. De las últimas, se encontraron 14/39 tribus para las cuales hay al menos alguna planta commelínida que es hospedadora de sus larvas, mientras que 26/39 tribus eran huéspedes de alguna otra planta (Chaboo 2007; estas larvas también fueron encontradas en Boraginaceae, Solanaceae, Convolvulaceae y Asteraceae, en particular, en el núcleo de las eudicotiledóneas —astéridas parecen prevalecer—). No está claro si Criocerinae está en un clado inmediatamente relacionado con Hispinae y otros escarabajos afines que comen monocotiledóneas (ver Chaboo 2007; comparar con Wilf "et al." 2000 y Gómez-Zurita "et al." 2007).


title: Commelinidae

text: Se han encontrado larvas de Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae que se alimentan de savia de (Zingiberales + Commelinales), si bien también se encuentran en otros Poales, especialmente en Poaceae (Slater 1976).


title: Commelinidae

text: La diversidad taxonómica de las monocotiledóneas está presentada en detalle por Kubitzki (1998, 2006).


title: Commelinidae

text: A continuación se provee una lista de la diversidad de Commelinidae. Las descripciones son deliberadamente incompletas. Para más información siga los enlaces.


title: Commelinidae

text: El grupo como aquí circunscripto es monofilético sobre la base de secuencias "rbc"L (Chase "et al." 1993, 1995b, Duvall "et al." 1993), a secuencias "rbc"L y "atp"B (Davis "et al." 2004), a secuencias de regiones múltiples de ADN (Chase "et al." 2000, 2006, Graham "et al." 2006, Soltis "et al." 2000), y a la morfología (Dahlgren y Rasmussen 1983, Stevenson "et al." 2000). Véase también Givnish "et al." (1999).


title: Commelinidae

text: Aun antes de los análisis moleculares de ADN, la existencia de este clado fue largamente sospechada por algunos autores (Dahlgren "et al." 1985) debido a la cantidad de caracteres que están presentes exclusivamente en estos taxones, ya enunciados en el apartado de caracteres.


title: Commelinidae

text: El cladograma actualizado a la fecha, de la ubicación del clado dentro de las monocotiledóneas, y de las relaciones entre sus subclados, es el siguiente (actualizado según el APWeb a enero de 2009):


title: Commelinidae

text: Las relaciones entre los principales grupos de commelínidas todavía no están claras. Con respecto a qué clado sería el basal, los análisis de secuencias de ADN (Chase "et al." 1993, 1995b, 2000, Soltis "et al." 2000) sugieren que las palmeras son el grupo hermano del resto de los miembros del clado: Poales, Commelinales, y Zingiberales. Sin embargo, en otros análisis moleculares (Chase "et al." 2006, Graham "et al." 2006) las palmeras están anidadas dentro del clado commelinoide. Hilu "et al." (2003), sobre la base de la secuencia "mat"K, sugirieron que Poales podría ser hermano del resto.


title: Commelinidae

text: Dasypogonaceae fue ubicada aquí sobre la base de sus caracteres que se corresponden con los del clado commelínido (Rudall y Chase 1996), aunque hubo autores anteriores que las asociaron con otros grupos de monocotiledóneas xeromórficas de Australia, como Xanthorrhoeaceae (como en Dahlgren "et al." 1985), debido a sus similitudes en el hábito, o Laxmanniaceae (ahora Lomandroideae, anteriormente Lomandraceae) como en Takhtajan (1997). Neyland analizando secuencias de ADNr (2002) encontró a Dasypogonaceae fuertemente asociada a Restionaceae y otras familias de Poales, pero esta relación particular no es sugerida por otros datos moleculares, y tampoco aparece en los anális morfológicos. Sin embargo, trabajos recientes que utilizan conjuntos de genes tampoco la asocian a Arecales, y aun cuando lo hacen es con apoyo bajo (Givnish "et al." 2006 y Chase "et al." 2006 la encuentran cerca de Poales, Graham "et al." 2006 la encuentran cerca de (Commelinales + Zingiberales)).


title: Commelinidae

text: Arecales a veces aparece como hermano de Poales (por ejemplo en Graham "et al." 2006) pero con muy bajo apoyo. Arecaceae tiene endosperma sin almidón, Dahlgren "et al." (1985) sugieren que puede representar una pérdida evolutiva. Si las palmeras son el clado basal de commelínidas, el endosperma con almidón puede ser en realidad una sinapomorfía del clado que comprende al resto de los órdenes.


title: Commelinidae

text: Las posibles sinapomorfías morfológicas que unirían a (Poales (Zingiberales + Commelinales)) serían la pared primaria principalmente con glucurono-arabinoxylanos, los estomas paracíticos o tetracíticos, con las células vecinas con divisiones celulares paralelas, y el endosperma con almidón.


title: Commelinidae

text: (Commelinales + Zingiberales) es un clado con fuerte apoyo (100 % de apoyo en los análisis multigén de Chase "et al." 2006 y de Graham "et al." 2006); si bien en estudios previos este grupo tuvo un apoyo más bien débil (por ejemplo en Chase "et al." 2000, en Davis "et al." 2004, en Givnish "et al." 2006 con un solo gen). Las sinapomorfías morfológicas serían las inflorescencias indeterminadas, pero con ramificaciones de cimas helicoidales con muchas flores y el tapete invasivo o plasmodial.


title: Commelinidae

text: Cronquist (1981) encontraba una similitud morfológica importante entre Arecaceae y Pandanaceae/Cyclanthaceae (estas dos últimas hoy en día están ubicadas en Pandanales, fuera de las commelínidas). Estas tres familias, que Cronquist (1981) reunió con algunas otras en la subclase Arecidae, comparten un hábito arborescente o herbáceo tipo enredadera, los estomas tetracíticos, los frutos indehiscentes y carnosos, y un desarrollo del embrión similar. Sin embargo, en Pandanaceae/Cyclanthaceae están ausentes todos los demás caracteres ya mencionados como sinapomorfías del clado commelinoide, así que no es sorprendente que no estén dentro de él. Este autor asoció Commelinidae con Zingiberidae, debido a que comparten su endosperma con almidón, con granos de almidón compuestos, y su perianto típicamente herbáceo diferenciado en sépalos y pétalos, en oposición a la presencia de tépalos de su circunscripción de Liliidae. Las demás familias que efectivamente eran commelínidas pero que Cronquist (1981) no asoció con Commelinidae/Zingiberidae fueron Dasypogonaceae, Hanguanaceae, Philydraceae, Pontederiaceae, y Haemodoraceae. Las últimas tres las consideraba miembros de Liliidae porque tienen tépalos grandes y aspecto de lirios.


title: Commelinidae

text: La subclase fue reconocida por el APG III (2009), el Linear APG III (2009) le asignó los números de familia 76 a 106. El ordenLa subclase ya había sido reconocido por el APG II (2003) que la llamaba commelinids en inglés, sin ubicar en subclase.


title: Commelinidae

text: Los siguientes órdenes están circunscriptos en el clado, según APG III y APWeb:


title: Commelinidae

text: Además está circunscripta dentro del clado la familia Dasypogonaceae, que a esa fecha aún no había sido identificada como miembro de ningún orden.


title: Commelinidae

text: El más antiguo sistema de Cronquist (1981) dividió a la subclase en siete órdenes:


title: Commelinidae

text: La circunscripción de Commelinidae según Cronquist (1981) se aproxima al aquí circunscripto Poales, pero sin Bromeliaceae y con Commelinaceae (ahora en Commelinales) e Hydatellaceae (ahora en Nymphaeales). Según este autor, Arecales se encontraba en la subclase Arecidae, que no estaba relacionada con Commelinidae/Zingiberidae.


title: Commelinidae

text: Según Janssen y Bremer (2004), el grupo troncal de las commelínidas está datado en unos 122 millones de años hasta el presente, la divergencia dentro de él habría empezado hace unos 120 millones de años. Según Wikström "et al." (2001), utilizando una aproximación no paramétrica ("nonparametric rate smoothing approach") de Sanderson (1997), las fechas serían 107-98 millones de años para el grupo troncal, y 99-91 millones de años para la divergencia si Arecaceae es hermano del resto, 94-86 millones de años si Dasypogonaceae es hermano del resto. Según Bremer (2000), la fecha del grupo troncal sería hace unos 116 millones de años, Arecaceae y Dasypogonaceae divergiendo casi inmediatamente después, y Poales y el clado (Commelinales + Zingiberales) habrían divergido dentro de los 4 millones de años.


title: Commelinidae

text: La tasa de evolución molecular en este clado es en general alta, de cerca de 0,003 sustituciones/sitio/millón de años (Smith y Donoghue 2008). Pero para algunos genes, al menos para "ndh"F, la tasa de evolución molecular es similar a la encontrada en Asparagales y otros clados (Givnish "et al." 2006). Por otro lado, en Arecaceae los genes de los 3 compartimentos genómicos evolucionan lentamente (Wilson "et al." 1990, Baker "et al." 2000a, 2000b), pero la tasa parece ser no mucho menor a la que se encuentra en algunas otras monocotiledóneas, especialmente cuando no son commelínidas (Graham "et al." 2005). Stevens en el APWeb se pregunta si hubo un aumento en la tasa de cambio molecular dentro de algunas commelínidas, siendo algunos Poales ejemplos espectaculares de esto.


title: Commelinidae

text: El grupo troncal para el clado (Poales (Zingiberales + Commelinales)) dataría de unos 120 millones de años, y Poales habría divergido del resto hace unos 117 millones de años (Janssen y Bremer 2004).


title: Commelinidae

text: El grupo troncal de (Zingiberales + Commelinales) data de unos 116 millones de años hasta el presente, la divergencia de los dos clados habría sido hace unos 114 millones de años (Janssen y Bremer 2004), pero Wikström "et al." (2001) indica 87-83 y 81-73 millones de años respectivamente, y Kress y Specht (2006) indica 124 y 110-80 millones de años respectivamente, y Bremer (2000), principalmente con calibraciones fósiles, los data en 108 y 84 millones de años respectivamente.


title: Commelinidae

text: Las commelínidas incluyen un número de familias económicamente importantes, entre ellas las palmeras (Arecales), el jengibre y la banana (Zingiberales), y los pastos (Poaceae). En particular la familia Poaceae es quizás la familia más importante de plantas, ya que entre ellos se encuentran los cereales.


title: Aristolochiaceae

text: Las aristoloquiáceas (Aristolochiaceae) son una familia de angiospermas del orden Piperales. Consta de 7 géneros y unas 500 especies, que se distribuyen por las regiones tropicales y la holártica templada.


title: Aristolochiaceae

text: Esta familia presenta características tales como:Algunas especies producen hojas aposemáticas que remedan las de otras plantas (p. ej."Passiflora"), lo que parece tener que ver con la dependencia de las orugas de las mariposas del género "Battus" (Papilionidae) de estas plantas. Esta adaptación puede ser también el motivo de las hojas palmado-pedadas de "Isotrema platanifolia" y de algunas especies de "Aristolochia" mexicanas con hojas variables.


title: Aristolochiaceae

text: Flores usualmente protóginas, polinización normalmente a cargo de dípteros ("Fungivora", Ceratopogonidae, Milichiidae, Chloropidae). Las flores llevan frecuentemente osmóforos para atraer a los polinizadores, produciendo olores a carroña, almizclados, frutales, mohosos o a orina, desarrollando estructuras que imitan hongos, con coloraciones contrastadas de púrpura, negro y pardo con amarillo y verde, como de sustancias en descomposición; el tubo del perianto a veces se convierte en una trampa que retiene a los visitantes mediante estrechamientos basales de abertura pequeña que dan a una cámara final (utrículo) con pubescencia araneiforme y nectarios o pelos uncinados), aceites resbaladizos o ramentos tiesos que sólo los liberan tras la polinización.


title: Aristolochiaceae

text: Existe autogamia en algunas especies de estructura floral sencilla, como "Asarum europaeum". La dispersión es fundamentalmente mirmecócora en las especies en que el rafe de la semilla desarrolla un eleosoma. En las demás especies la dispersión es anemócora y las semillas presentan frecuentemente alas o expansiones membranosas. La epizoocoria se conoce en especies con semillas pequeñas y pegajosas, como "Aristolochia odoratissima" y la hidrocoria en "Aristolochia clematitis", "Aristolochia cornuta" y "Aristolochia weddellii", mientras que la endozoocoria está documentada en "Pararistolochia triactina", la pulpa de cuyos frutos huele a banana y sabe como a chirimoya.


title: Aristolochiaceae

text: La mayoría de las especies tropicales viven en hábitats mesófilos de selva, mientras que las formas de zonas templadas están adaptadas a cambios de temperatura estacionales. Es notable la asociación trófica con diferentes géneros de mariposas (Papilionidae) en diferentes regiones, p. ej., "Battus" en Norteamérica, "Archon" y "Zerynthia" en la Paleártica y varios géneros más en Asia oriental.


title: Aristolochiaceae

text: La subfamilia Asaroideae es rica en lignoides en contraste con Aristolochioideae, rica en alcaloides basados en la benzilisoquinolina, p. ej. el ácido aristolóquico. Flavonoles presentes. Se ha registrado la presencia de inulina en "Aristolochia".


title: Aristolochiaceae

text: Debido a las sustancias con actividad farmacológica que contienen, las especies de esta familia han jugado y juegan un papel importante en las diferentes farmacopeas, principalmente "Asarum" por los aceites esenciales de sus rizomas, ricos en sesquiterpenos y fenilpropanoides y las Aristolochioideae debido al ácido aristolóquico, derivado de los alcaloides del tipo de las aporfinas. El ácido aristolóquico es nefrotóxico y carcinogénico. Su ingestión se ha asociado a un cuadro clínico caracterizado por fibrosis intersticial renal rápidamente progresiva (nefropatía por hierbas chinas) que conduce de forma rápida a la insuficiencia renal crónica, junto con la aparición de tumores uroteliales del tracto urinario superior. De forma tradicional, estas sustancias se han usado en obstetricia (de ahí deriva el nombre del género "Aristolochia", que significa "buen parto"), y para curar picaduras de serpientes y escorpiones. Aunque se hayan atribuido diferentes propiedades terapéuticas a los extractos de algunas de estas especies, no existe ninguna evidencia científica que lo soporte. Algunas especies de "Asarum" y "Aristolochia" se cultivan como ornamentales.


title: Aristolochiaceae

text: Las aristoloquiáceas son un grupo primitivo de angiospermas. Usualmente se las ha relacionado con las anonáceas por los caracteres que se han demostrado plesiomorfos; por otros caracteres, como la gamotepalia, la monadelfia y las peculiaridades de las semillas, se la ha relacionado también con las miristicáceas. Las estructuras que la relacionaban con las raflesiáceas, como el diafragma, los procesos estilares y la cubierta seminal han sido descartadas como meras convergencias por los análisis de filogenia molecular, que demuestran que forma un clado con las lactoridáceas y las hidnoráceas (Neinhuis "et al"., 2005, ver referencia). El APW (Angiosperm Phylogeny Website) considera que forma parte del orden Piperales, siendo el grupo hermano de las lactoridáceas (cf. AP-website).


title: Aristolochiaceae

text: La familia se divide claramente en dos subfamilias monofiléticas, netamente separadas por numerosos caracteres: Asaroideae y Aristolochioideae.


title: Aristolochiaceae

text: Asaroideae O.C. Schmidt, 1935: Hierbas no trepadoras. Crecimiento simpódico. Flores solitarias, terminales, hipóginas a epíginas, sin constricción (diafragma) separando el perianto del ovario. Perianto no caduco tras la antesis. Contiene dos géneros, que se distinguen como sigue:Aristolochioideae: Hierbas a plantas leñosas, frecuentemente trepadoras. Crecimiento monopódico. Flores netamente epíginas, con constricción (diafragma) separando el perianto del ovario, si solitarias, no terminales. perianto rápidamente caduco tras la antesis. La división en tribus y subtribus es muy controvertida, pero los datos moleculares permiten distinguir una rama basal (el género "Thottea"), grupo hermano del resto de la subfamilia, compuesto por dos ramas diferentes, "Isotrema" + "Endodeca" y "Pararistolochia" + "Aristolochia". Este último género ha sido tentativamente dividido por algunos autores, pero no se ha alcanzado un consenso general (para más detalles, véase Huber, 1993, en referencias). Se pueden separar los géneros usando la siguiente clave: El género fue descrito por Antoine Laurent de Jussieu y publicado en "Genera Plantarum" 72–73. 1789.


title: Hamamelidae

text: Hamamelidae es un taxón de la categoría subclase, perteneciente a las dicotiledóneas, que agrupaba a plantas cuya característica principal era que poseían flores polinizadas por viento (anemófilas) usualmente agrupadas en amentos. El taxón fue utilizado por Cronquist y otros sistemas de clasificación por un tiempo (ver Cronquist 1981, 1988, Takhtajan 1980 que lo escribe correctamente como Hamamelididae. Numerosas líneas de evidencia muestran que este taxón no es monofilético. En clasificaciones modernas como el sistema de clasificación APG III (2009) y el APWeb (2001 en adelante), el taxón fue abandonado.


title: Hamamelidae

text: Sus orígenes históricos se pueden remontar a los tiempos pre-Linneanos, donde ya se proponía la existencia de un taxón "amentífero" (también llamado a veces Amentiferae, ver el resumen histórico en Stern 1973), si bien en esa época, antes de la irrupción de la teoría de la evolución, no se pensaba a los taxones como un reflejo de la filogenia de los organismos. Su circunscripción (esto es, de qué subtaxones está compuesto el taxón) fue variando con los sistemas de clasificación, de los cuales el más recordado es el de Cronquist (Cronquist 1981, 1988, ver circunscripción en sección Taxonomía). Finalmente el concepto de un taxón de plantas amentíferas de categoría tan alta fue abandonado en sistemas de clasificación actuales (como APG, APG II, APG III, APWeb), debido a que no se ha recuperado un taxón monofilético que responda a sus caracteres.


title: Hamamelidae

text: En esta subclase se agrupaban varias familias con flores pequeñas y generalmente sin perianto o con perianto apétalo, polinizadas por viento (anemofilia), usualmente agrupadas en inflorescencias llamadas amento.


title: Hamamelidae

text: Hojas simples o, más raramente, pinnadas o palmadas. Sépalos, cuando presentes, usualmente pequeños y escuamiformes. En las pocas especies que poseen pétalos, estos son libres, pequeños, generalmente inconspicuos. Androceo formado por (1)2-varios estambres, que pueden llegar a ser numerosos. El conectivo puede estar prolongado, pero nunca es laminar. El polen es binucleado o trinucleado y presenta (2)3-muchas aperturas. El gineceo consta de 1-varios carpelos que suelen estar soldados en un ovario compuesto. Los primordios seminales pueden ser anátropos u ortótropos, más o menos claramente crasinucelados.


title: Hamamelidae

text: Numerosas líneas de evidencia muestran que esta subclase no es monofilética (Thorne 1973a, Donoghue y Doyle 1989, Wolfe 1989, Crane y Blackmore 1989, Hufford y Crane 1989, Hufford 1992, Chase "et al." 1993, Manos "et al." 1993).


title: Hamamelidae

text: Algunas familias que se habían considerado hamamélidas, como Platanaceae, Trochodendraceae y Buxaceae, son linajes que divergieron tempranamente de las eudicotiledóneas. También relacionadas con Platanaceae sobre todo, probablemente estén Proteaceae y Nelumbonaceae (las tres familias hoy consideradas Proteales, ver sistema de clasificación APG II). Tanto los análisis morfológicos como los de ADN (en las secuencias "rbcL", "atpB", ADNr 18S) apoyan la ubicación de estas familias como eudicotiledóneas basales, y también la formación del clado Proteales como formado por Platanaceae + Proteaceae + Nelumbonaceae (APG 1998, 2003, Chase "et al." 1993, Hufford 1992, Manos "et al." 1993, Soltis "et al." 1997, 2000).


title: Hamamelidae

text: Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae en particular, a veces fueron consideradas emparentadas con Platanaceae (Hufford y Crane 1989, Schwarzwalder y Dilcher 1991, Hufford 1992), pero esta ubicación no es sostenida por el análisis de secuencias de ADN (Chase "et al." 1993, Savolainen "et al." 2000a,b, Soltis "et al." 1997, 2000). La evidencia del ADN sostiene que Hamamelidaceae y Cercidiphyllaceae están emparentadas con Saxifragaceae (las tres hoy ubicadas en el orden Saxifragales).


title: Hamamelidae

text: Otras familias de hamamélidas con flores reducidas hoy son ubicadas en Saxifragales, Fagales o Malpighiales.


title: Hamamelidae

text: En las clasificaciones modernas como el sistema de clasificación APG III (2009), el taxón al ser polifilético fue abandonado, ubicándose las familias y órdenes que se recuperaron como monofiléticos en el clado Eudicotyledoneae, donde se ubican de esta forma (en negritas las familias que pertenecían a las hamamélidas según Cronquist):


title: Hamamelidae

text: Eudicotiledóneas basales:


title: Hamamelidae

text: Núcleo de las Eudicotiledóneas (hoy Gunneridae, nombrado así por el APG III) no rósidas ni astéridas:


title: Hamamelidae

text: Rósidas:


title: Hamamelidae

text: Astéridas:


title: Hamamelidae

text: En el sistema de clasificación de Cronquist (1981, 1988) la subclase comprendía 11 órdenes, 24 familias y 3400 especies. La clasificación "sensu" Cronquist en órdenes y familias se puede ver al desplegar la caja siguiente.


title: Cannabaceae

text: En sistemática de plantas, Cannabaceae (Martynov, nom.cons.) o cannabáceas es una familia del orden Rosales, filogenéticamente emparentada con la familia Ulmaceae y taxonómicamente hermana del grupo Moraceae más Urticaceae.


title: Cannabaceae

text: El taxón agrupa 11 géneros con hasta 170 especies, de distribución cosmopolita. Sinónimos de la nomenclatura:


title: Cannabaceae

text: Celtidaceae Link, Humulaceae Berchtold & J. Presl, Lupulaceae Link.


title: Cannabaceae

text: Son árboles o también hierbas erectas o sarmentosas, sin látex (presente en Moraceae) ni exudados lechosos. Presentan flavonoides (solo "Aphanante" y "Gironniera" tienen flavonoles) y también sesquiterpeno lactonas. Ocasionalmente la raíz tiene ectomicorrizas ("Gironniera"). Xilema con traqueidas verdaderas presentes.


title: Cannabaceae

text: Son plantas que pueden tener hojas opuestas o en espiral. La lámina tiene vernación conduplicada-plicada. En "Cannabis" son alternas por arriba. Pueden ser palmatilobadas ("Humulus") o palmaticompuestas ("Cannabis") con estípulas libres y persistentes.


title: Cannabaceae

text: Las flores son pequeñas y anemófilas, pudiendo ser monoicas o dioicas. Se presentan en inflorescencias cimosas. Las masculinas son paniculiformes y con muchas flores, mientras que las femeninas son más compactas y paucifloras.


title: Cannabaceae

text: Las flores masculinas presentan cinco sépalos con cinco estambres antisépalos, siendo el polen triporado, también puede ser bi-, tetra- o hexaporado.


title: Cannabaceae

text: Las flores femeninas presentan un corto cáliz tubular y membranoso que encierra al ovario, este presenta dos carpelos unidos en un ovario unilocular con dos estigmas alargados. Los primordios seminales anátropos y solitarios.


title: Cannabaceae

text: El fruto es una drupa que puede ser un aquenio o una nucela pequeña, también una sámara. El cáliz es persistente en "Humulus".


title: Cannabaceae

text: "Cannabis" y "Humulus" tienen un sistema de balance X-autosómico que determina el sexo de la planta


title: Cannabaceae

text: Según APWEB:


title: Caryophyllidae

text: Las Caryophyllidae son una subclase de plantas, fundamentalmente herbáceas; las formas leñosas presentan estructuras caulinares anómalas o bien el crecimiento secundario es anómalo.


title: Caryophyllidae

text: Los estambres, si son numerosos, son centrífugos


title: Caryophyllidae

text: El polen suele ser trinucleado o más raramente binucleado.


title: Caryophyllidae

text: Los primordios seminales son bitégmicos, crasinucelados y con placentación central, libre o basal.


title: Caryophyllidae

text: En las semillas el endosperma es sustituido por perisperma.


title: Caryophyllidae

text: La betalaínas están presentes solamente en el taxón Caryophyllales excepto Caryophyllaceae y Molluginaceae (Clement "et al." 1994). En contraste, la mayoría de las demás plantas poseen pigmentos que son antocianinas (que pertenecen al grupo de los flavonoides). Las betalaínas y las antocianinas son mutuamente excluyentes, por lo que cuando se encuentran betalaínas en una planta, estarán ausentes las antocianinas, y viceversa.


title: Caryophyllidae

text: La subclase comprende tres órdenes con 14 familias, unas 11000 especies de las cuales, la mayoría pertenecen al orden Caryophyllales.


title: Cactaceae

text: Cactaceae, las cactáceas, son conocidas en conjunto como cactos, cactus o cacti. Esta familia es originaria de América. Sin embargo, hay una excepción, "Rhipsalis baccifera", que está extendida en África tropical, Madagascar y Ceilán. Se cree que la colonización de Europa por esta especie es relativamente reciente (unos cuantos cientos de años), probablemente transportada en el aparato digestivo de pájaros migratorios en forma de semillas, bien directamente desde América o a partir de poblaciones surgidas en África como consecuencia del transporte de esclavos. Muchas plantas suculentas, tanto en Europa como en América, tienen una notable semejanza con los cactus y, a menudo, son así llamadas en lenguaje corriente. Sin embargo, esto se debe a la evolución paralela o convergente (similares presiones selectivas resultan en morfologías parecidas), ya que ninguna de ellas está estrechamente emparentada con las cactáceas. La característica identificativa más clara de la familia de los cactus es la areola, una estructura especializada de donde surgen las espinas, los vástagos nuevos y, en muchas ocasiones, las flores.


title: Cactaceae

text: Se considera que las cactáceas han evolucionado entre 30 y 40 millones de años atrás. El continente americano estaba unido a los demás, pero se fue separando progresivamente por la deriva continental. Las especies endémicas del Nuevo Mundo debieron desarrollarse después de esta separación; el distanciamiento significativo se alcanzó en los últimos 50 millones de años. Esto podría explicar la inexistencia de cactus endémicos en África: estos evolucionaron en América cuando los continentes ya se habían separado.


title: Cactaceae

text: Según el Apéndice I de CITES, más de 15 géneros de cactáceas (con 73 especies) se encuentran en grave peligro de extinción, por deterioro del hábitat o por depredación.


title: Cactaceae

text: Al vivir en zonas de calores extremos, los cactus realizan el intercambio de gases durante la noche mediante el metabolismo ácido de las crasuláceas, consumiendo entonces dióxido de carbono, al revés que el resto de las plantas (que lo consumen, netamente, durante el día).


title: Cactaceae

text: Los tallos de las cactáceas y que conforman básicamente el cuerpo de la planta, están engrosados por el desarrollo del parénquima, y su color verde se debe a que son fotosintéticos.  La areola es una estructura vegetativa distintiva de las cactáceas que se encuentra sobres los podarios y costillas. Las areolas, por lo común, mantienen dos zonas de crecimiento: en la parte superior se producen las flores (meristemos floríferos) y en la inferior los meristemos espinulíferos. Las areolas desarrollan múltiples pelos o tricomas (semejantes a las fibras de algodón) y espinas (y, en los géneros más antiguos, hojas).


title: Cactaceae

text: Hay cactus sin espinas, como "Opuntia ficus-indica" (aunque sólo en su forma hortícola, no silvestre) y "Opuntia leucotricha". Estas especies sin espinas pueden ser consumidas por el ganado en los períodos secos, como forma de supervivencia y adaptación al cambio climático.


title: Cactaceae

text: Las flores son solitarias y hermafroditas o, más rara vez, unisexuales. Si bien existen especies con flores zigomorfas, la mayoría tienen flores actinomorfas. El perianto está compuesto, generalmente, por numerosos tépalos dispuestos en espiral, con aspecto petaloide. Frecuentemente los tépalos externos tienen aspecto sepaloide. Se unen basalmente para formar un hipanto o tubo periántico. El androceo está formado por numerosos estambres, con secuencia centrífuga. El polen es trinucleado, desde tricolpado a 6-15 colpado o porado. El nectario está constituido por un anillo en la superficie interna del tubo periántico. El gineceo se compone de 3 o más carpelos, y el ovario es ínfero. El fruto suele ser indehiscente, bacciforme y rara vez seco.


title: Cactaceae

text: Con mínimas evidencias en el registro fósil, las cactáceas son consideradas por los especialistas como un grupo natural monofilético que ha evolucionado en los últimos 80 a 60 millones de años. Se desarrollaron a partir de formas no suculentas, las cuales contaban con hojas simples arregladas en forma helicoidal, fotosíntesis C3, madera (xilema secundario), polen y semillas. Morfológicamente semejantes a otras familias relacionadas e incluidas en el mismo orden de las Caryophyllales. En cuanto a su origen se cree que posiblemente se originaron en la zona tropical seca de América del Sur. El género "Pereskia" presenta varias de esas características, por lo que es considerado el más primitivo entre las cactáceas.


title: Cactaceae

text: Los cactus habitan en diversas regiones, desde las llanuras costeras hasta las zonas de alta montaña. Con una excepción, son nativos de América, donde su área de distribución se extiende desde la Patagonia hasta la Columbia Británica y Alberta, en el oeste de Canadá. Existen varios centros de diversidad. En el caso de los cactus adaptados a la sequía, los tres centros principales son México y el suroeste de Estados Unidos; los Andes del suroeste, donde se encuentran en Perú, Bolivia, Chile y Argentina; y el este de Brasil, lejos de la cuenca del Amazonas. Los cactus epífitos y trepadores que viven en los árboles tienen necesariamente centros de diversidad diferentes, ya que requieren ambientes más húmedos. Se encuentran principalmente en las montañas costeras y los bosques atlánticos del sureste de Brasil; en Bolivia, que es el centro de diversidad de la subfamilia Rhipsalideae; y en las regiones boscosas de América Central, donde las Hylocereeae trepadoras son más diversas.


title: Cactaceae

text: "Rhipsalis baccifera" es la excepción; es nativa tanto de América como del Viejo Mundo, donde se encuentra en África tropical, Madagascar y Sri Lanka. Una de las teorías es que se propagó mediante el transporte de semillas en el tracto digestivo de las aves migratorias; las semillas de Rhipsalis están adaptadas para su distribución por las aves. Las poblaciones del Viejo Mundo son poliploides y se consideran subespecies distintas, lo que apoya la idea de que la propagación no fue reciente. La teoría alternativa es que la especie cruzó inicialmente el Atlántico en barcos europeos que comerciaban entre Sudamérica y África, tras lo cual las aves pudieron haberla propagado más ampliamente


title: Cactaceae

text: Muchas otras especies se han naturalizado fuera de América tras haber sido introducidas por el hombre, especialmente en Australia, Hawái y la región mediterránea. En Australia, las especies de "Opuntia", en particular la "Opuntia stricta", se introdujeron en el siglo XIX para utilizarlas como cercas agrícolas naturales y en un intento de establecer una industria de cochinilla. Rápidamente se convirtieron en un importante problema de malas hierbas, pero en la actualidad se controlan mediante agentes biológicos, en particular la polilla "Cactoblastis cactorum." Sin embargo, el potencial de malas hierbas de las especies de Opuntia en Australia continúa, lo que ha llevado a que todos los cactus opuntioides, excepto "O. ficus-indica", sean declarados malas hierbas de importancia nacional por el Comité de Malas Hierbas de Australia en abril de 2012.


title: Cactaceae

text: La Península arábiga cuenta con una gran variedad de poblaciones de cactus introducidos, cada vez más numerosos. Algunas de ellas son cultivadas, otras son escapes del cultivo y otras son invasoras que se presume que son escapes ornamentales.


title: Cactaceae

text: Los cactus de clima árido y seco son xerófilos, es decir aguantan bien la sequía, pero como todas las plantas también necesitan obtener agua para vivir. Cuando son cultivados conviene dejar que el sustrato se seque entre riego y riego. Es muy importante que la tierra no se encharque: demasiada agua y, sobre todo, un sustrato mal drenado, provocan la aparición de hongos y la muerte de la planta. De hecho, uno de los mayores errores en el cuidado de las cactáceas xerófilas es el exceso de riego.


title: Cactaceae

text: El riego depende de muchos factores: exposición, época del año, tipo de sustrato, clima, si está en maceta o en tierra, el material de la maceta, si se encuentra en el exterior o no. Así, en una zona muy cálida y seca, un cactus en maceta de barro orientado al sur (en el hemisferio Norte) necesitará bastante más riego en la misma época del año que uno plantado en semisombra directamente en la tierra en una zona más templada y lluviosa. Durante el verano, un riego cada 10 días puede ser correcto como referencia; en primavera y otoño se han de espaciar más. Mientras dure el frío invernal prácticamente no hará falta regar. Pero dentro de casa y con calefacción se debe seguir regando ocasionalmente durante el invierno para evitar que se seque completamente el sustrato.


title: Cactaceae

text: Como norma general, la mayoría de los cactus del desierto prefieren una exposición soleada. Sin embargo, los cactus epífitos, en cambio, necesitan una posición en semisombra pero mucha luz, y más agua para sobrevivir bien; entre ellos podemos encontrar los cactus del género "Rhipsalis" y "Epiphyllum". También requieren un exposición más sombreada en su periodo de adaptación los cactus recién trasplantados, los muy jóvenes y los que vienen de pasar una temporada en el interior.


title: Cactaceae

text: Muchos cactus, al provenir de zonas desérticas donde las noches pueden ser muy frías, tienen una resistencia moderada a las heladas. Sin embargo, entre las 2000 especies de cactáceas que existen, muchas son de climas más cálidos (generalmente las epífitas) y toleran mal las bajas temperaturas. Las lluvias invernales hacen a los cactus más sensibles a las posteriores heladas. La combinación exceso de agua más helada puede resultar fatal. La solución: llevarlos dentro de casa mientras dura el invierno.


title: Cactaceae

text: La falta de luz hace que se ahílen, es decir, que se estiren hacia la luz perdiendo su porte homogéneo. Por tanto, deben colocarse junto a las ventanas o bien utilizar alguna fuente de luz artificial.


title: Cactaceae

text: Es de vital importancia no dañar las raíces porque podrían penetrar hongos en la planta. Por lo tanto, en el momento del trasplante se debe eliminar con mucho cuidado la tierra que se quiere desechar con algún objeto sin filo. Si alguna raíz ha resultado dañada, aplicar carbón vegetal pulverizado y dejar sin regar durante unos 10 días.


title: Cactaceae

text: Un cierto número de especies se cultivan como plantas de interior, así como en jardines ornamentales. Algunas especies del género "Opuntia", particularmente la especie "Opuntia ficus-indica", son cultivadas en América y en la zona mediterránea por su fruto, la "tuna" o "higo chumbo", el cual es dulce y muy apreciado.


title: Cactaceae

text: También suelen formar parte de los denominados xerojardines, donde se agrupan cactus y otras plantas poco consumidoras de agua (xerófitas) en regiones áridas. Asimismo, se utilizan mucho para decorar patios, balcones y terrazas, pues son muchas las especies que, por su reducido tamaño, se pueden cultivar en recipientes durante toda su vida, como los géneros "Ariocarpus" o "Mammillaria".


title: Cactaceae

text: La palabra "cactus" deriva del griego Κάκτος "káktos", utilizado por primera vez por el filósofo Teofrasto para nombrar una especie de cardo espinoso que crecía en la isla de Sicilia, posiblemente el cardo "Cynara cardunculus".


title: Cactaceae

text: Curiosamente, existen también dos referencias poéticas de la Antigüedad sobre esta planta. Así, el poeta Teócrito de Siracusa escribió en sus "Idilios": «A ti te dejen como una oveja del rebaño, cuya pata se haya picado por un cactus». Asimismo, Filetas, poeta proveniente de la isla de Cos, escribió sobre ella: «Debe lamentarse quien haya perdido el afecto de una mula, por el temor a las heridas del cactus espinoso».


title: Cactaceae

text: La palabra pasó al latín como "cactus" a través de Plinio el Viejo, quien en su "Naturalis Historia" retomó aquello que Teofrasto escribió sobre esta planta que crecía en Sicilia. De "cactus" derivó la palabra latina "carduus", que finalmente dio lugar a la española "cardo".


title: Cactaceae

text: Durante la Edad Media la palabra "cactus" era el nombre usual para la alcachofa comestible. Más tarde, "Cactus" fue usado como nombre genérico por Carlos Linneo en 1753, dentro del cual agrupaba 22 plantas que hoy se consideran dentro de géneros diversos de la familia "Cactaceae".


title: Cactaceae

text: La clasificación taxonómica de los cactus es:La familia Cactaceae se divide en cuatro subfamilias: Pereskioideae (monogenérica; especies provistas de hojas bien formadas), Opuntioideae (a la que pertenece la chumbera o nopal), Maihuenioideae (monogenérica; especies restringidas a Argentina y Chile) y Cactoideae (la de mayor número de especies).


title: Cactaceae

text: Hay más de 200 géneros de cactus, con unas 2500 especies, en su mayor parte adaptadas a climas áridos.


title: Caryophyllaceae

text: Caryophyllaceae es una familia de plantas herbáceas perteneciente al orden Caryophyllales.


title: Caryophyllaceae

text: Son hierbas, más raramente arbustos o subarbustos. Los tallos suelen presentar nudos engrosados que, ocasionalmente, tienen crecimiento secundario anómalo. Las hojas son opuestas (algunas especies presentan hojas alternas) simples, enteras, usualmente son estrechas y suelen estar conectadas por una línea transversal en la base. Pueden tener o no estípulas.


title: Caryophyllaceae

text: Las flores se presentan en cimas dicasiales, también solitarias. Suelen ser regulares, hermafroditas, rara vez unisexuales, hipóginas, o, a veces, períginas. Pueden ser pentámeras o, más raramente, tetrámeras.


title: Caryophyllaceae

text: Sépalos libres o casi libres o bien pueden estar soldados formando un tubo con un anillo nectarífero en el interior. Los pétalos pueden estar presentes o ausentes, con presentación 5 a 10 estambres en 1 o 2 ciclos. El gineceo consta de 2-5 carpelos, con estilos más o menos soldados. Ovario súpero, unilocular por arriba y más o menos dividido hacia la base, suele presentar una columna placentaria, generalmente continua. Suelen tener numerosos primordios seminales.


title: Caryophyllaceae

text: El fruto suele ser una cápsula dehiscente por tantas valvas (o el doble) que estilos, también puede ser utricular y entonces suele encerrar el cáliz o el hipanto. Algunas especies tienen el fruto en baya. Las semillas suelen estar ornamentadas.


title: Caryophyllaceae

text: La familia consta de 88 géneros con unas 2000 especies, como importantes:


title: Asteroideae

text: Las Asteroideae es una subfamilia de angiospermas perteneciente a la familia "Asteraceae".


title: Asteroideae

text: Son hierbas, matas o arbustos, más raramente árboles, a veces epifitas o aquáticos, perrenes o anuales. Las hojas son alternas u opuestas, enteras pero a veces muy divididas y nunca espinosas. Los capítulos son homo o heterogamos, con receptáculos nudos o paleáceos. Las flores, en número desde 1 hasta muchas, todas flosculadas o las centrales flosculadas y las periféricas liguladas, o muy raramente todas liguladas o con las exteriores bilabiadas. Las cipselas, glabras o peludas, tienen vilano o no, y, cuando lo hay, está compuesto por escamas o cerdas, o bien puede ser coroniforme o heteromorfo.


title: Asteroideae

text: Cosmopólita, excepto en el Antártico.


title: Asteroideae

text: Con 1135 géneros y más de 16.000 especies, esta es la subfamilia con mayor riqueza de las Compuestas. Los géneros con mayor riqueza de especies son "Senecio" (1000), "Eupatorium" "sensu lato" (1200; 40 en sentido estricto), "Helichrysum" (600), "Artemisia" (550), "Mikania" (430), "Baccharis" (400), "Verbesina" (300), "Ageratina" (290), "Bidens" (235), "Stevia" (235), "Anthemis" (210), "Erigeron" (200), "Pentacalia" (200), "Aster" (180), "Viguiera" (180), "Chromolaena" (165), "Gnaphalium" (150), "Solidago" (150), "Tanacetum" (150), "Olearia" (130), "Seriphidium" (130), "Ligularia" (125), "Achillea" (115), "Coreopsis" (115), "Anaphalis" (110), "Brickellia" (110), "Calea" (110), "Koanophyllum" (110), "Blumea" (100), "Euryops" (100), "Pectis" (100) y "Wedelia" (100).


title: Asteroideae

text: Se reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: Senecionodae, Asterodae y Helianthodae.


title: Asteroideae

text: Incluye 20 tribus:


title: Miguel de Unamuno

text: Miguel de Unamuno y Jugo (Bilbao, 29 de septiembre de 1864-Salamanca, 31 de diciembre de 1936) fue un escritor y filósofo español perteneciente a la generación del 98. En su obra cultivó gran variedad de géneros literarios como novela, ensayo, teatro y poesía. Rector de la Universidad de Salamanca a lo largo de tres periodos, también fue diputado de las Cortes constituyentes de la Segunda República, de la que se fue distanciando hasta el punto de secundar la sublevación militar que dio inicio a la guerra civil, si bien terminó retractándose de dicho apoyo.


title: Miguel de Unamuno

text: Miguel de Unamuno y Jugo nació en el número 14 de la calle Ronda de Bilbao, en el barrio de las Siete Calles. Era el tercer hijo y primer varón, tras María Felisa, nacida en 1861, y María Jesús, fallecida en 1863, del matrimonio habido entre el comerciante Félix María de Unamuno Larraza y su sobrina carnal, María Salomé Crispina Jugo Unamuno, diecisiete años más joven. Más tarde nacieron Félix Gabriel José, Susana Presentación Felisa y María Mercedes Higinia. Por parte de padre, el filósofo era primo del científico, naturalista y antropólogo Telesforo Aranzadi Unamuno (1860-1945), con quien preparó diversas oposiciones.


title: Miguel de Unamuno

text: Su padre, nacido en 1823, hijo de un confitero de Vergara, emigró joven a la ciudad mexicana de Tepic. A su regreso, en 1859, gracias al capital acumulado, solicitó licencia municipal para que su horno panadero de Achuri pudiera utilizar agua del manantial Uzcorta. En 1866, cuando contaba cuarenta y tres años, pidió permiso para establecer un despacho de pan en los porches de la Plaza Vieja. Se presentó a las elecciones municipales celebradas tras la Gloriosa, saliendo elegido por el distrito de San Juan con 120 votos. El 1 de enero de 1869 juró su cargo de concejal en la sesión constitutiva del nuevo ayuntamiento.


title: Miguel de Unamuno

text: Antes que Félix, en 1835 y debido a la guerra carlista, habían llegado a la capital vizcaína dos de sus hermanas: Benita, nacida en 1811, y Valentina, quince años menor que ella. Benita, acabada la guerra, contrajo matrimonio con José Antonio de Jugo y Erezcano, pequeño rentista natural de Ceberio, dueño con su esposa de la confitería «La Vergaresa». La más joven, Valentina, casó en 1856 con Félix Aranzadi Aramburu, quizá un antiguo trabajador de la pastelería de su padre que abrió una chocolatería en Bilbao con el mismo nombre que había tenido el negocio de sus cuñados. Félix y Valentina fueron los padrinos en el bautismo de Miguel.


title: Miguel de Unamuno

text: Su madre, Salomé, hija única, fue bautizada en Bilbao el 25 de octubre de 1840. Poco después de los cuatro años murió su padre y su madre volvió a casarse en 1847, esta vez con José Narbaiza.


title: Miguel de Unamuno

text: A los pocos meses de nacer, los padres de Unamuno cambiaron de domicilio y se instalaron en el segundo piso derecha de la calle de la Cruz número 7. En los bajos se hallaba la chocolatería de sus tíos, que vivían en el primer piso. No había cumplido todavía los seis años cuando quedó huérfano de padre. Félix de Unamuno falleció el 14 de julio de 1870 en el balneario de Urberuaga, en Marquina, «de enfermedad de tisis pulmonar».


title: Miguel de Unamuno

text: Aprendió sus primeras letras con don Higinio en el colegio privado de San Nicolás, situado en una buhardilla de la calle del Correo. En las catequesis preparatorias para la primera comunión, en la iglesia de San Juan, conoció a quien, andando el tiempo, sería su novia y esposa: Concepción Lizárraga, Concha.


title: Miguel de Unamuno

text: Al acabar sus primeros estudios en el colegio de San Nicolás y a punto de entrar en el instituto, asistió como testigo al asedio de su ciudad durante la Tercera Guerra Carlista, lo que luego reflejará en su primera novela, "Paz en la guerra". La villa quedó sitiada por las tropas carlistas bajo el mando del general Elío, desde el 28 de diciembre de 1873. A partir de febrero de 1874, la situación se agravó al quedar interrumpido cualquier abastecimiento a través de la ría y, por último, el día 21 del mismo mes comenzó el bombardeo de Bilbao. El sitio finalizó el 2 de mayo de 1874 con la entrada de las tropas liberales al mando del general Gutiérrez de la Concha. Para sus biógrafos, esta experiencia de la guerra civil marcó su tránsito de la infancia a la adolescencia.


title: Miguel de Unamuno

text: La siguiente etapa en la vida académica de Unamuno comenzó el 11 de septiembre de 1875, fecha en la que realizó su examen de ingreso en el Instituto Vizcaíno para cursar el Bachillerato, prueba en la que obtuvo la calificación de «Aprobado», y no se presentó al examen de premio. Tanto el examen de ingreso como el primer curso tuvo que realizarlos en el antiguo colegio de la calle del Correo, ya que el Instituto, durante la guerra, había sido convertido en hospital militar. Santos Barrón fue su profesor de Latín y Castellano, y Genaro Carreño de Geografía universal. Obtuvo la calificación de notable en las tres asignaturas. Unamuno describió con gran viveza este periodo formativo de su vida en sus "Recuerdos de niñez y de mocedad" (1908), de que hay distintas versiones publicadas, pues el autor refundió diversos artículos publicados sobre el tema entre 1891 y 1892.


title: Miguel de Unamuno

text: Los restantes cuatro cursos los realizó en el instituto. En general, le disgustaba el método de aprendizaje memorístico que se aplicaba en casi todas las asignaturas y le aburrían, en particular, las clases de Latín, Historia, Geografía y Retórica, aunque le encantaba memorizar los ejemplos de figuras de esta última. No tuvo ningún problema con la Aritmética, la Física, la Geometría o la Trigonometría, y disfrutaba con el Álgebra. También le agradó la Filosofía, que figuraba entonces en una asignatura de cuarto curso: "Fundamentos de Psicología, Lógica y Ética", a pesar de que no apreciaba la didáctica de su profesor, el sacerdote Félix Azcuénaga. En sus "Recuerdos de niñez y de mocedad", Unamuno cuenta que empezó a sentir curiosidad por la filosofía leyendo las únicas obras de esa materia que había en la biblioteca paterna, que eran de Jaime Balmes ("una especie de escocés de quinta mano") y de Donoso Cortés. En esas clases podía hacer gala de su talento de orador, rivalizando a menudo con su compañero Andrés Oñate. Por último, en las asignaturas impartidas por Fernando Mieg, Historia Natural, Fisiología e Higiene, logró sendos sobresalientes, probable consecuencia del sistema pedagógico utilizado por el catedrático que sabía despertar la curiosidad y el interés de sus alumnos. Como dice, literalmente, su expediente, «con fecha 19 y 21 de junio de 1880 fue aprobado en los ejercicios del grado de Bachiller en Artes, en 17 de agosto del mismo se le expidió el título por el Sr. Rector de este distrito y en 30 del mismo mes recibió el dicho título».


title: Miguel de Unamuno

text: Buen dibujante, estudió en el taller bilbaíno de Antonio Lecuona, pero, como él mismo confesó, la falta de dominio sobre el color le hizo desistir de una carrera artística.


title: Miguel de Unamuno

text: En septiembre de 1880 se traslada a la Universidad de Madrid para estudiar Filosofía y Letras. En ese año precisamente acababa de publicar Marcelino Menéndez Pelayo el primer volumen de su "Historia de los heterodoxos españoles" (1880-1882), que le impresionó no poco, en especial en lo que tocaba al protestante José María Blanco White, con el que se identificaba en lo esencial, como señaló el Conde de Motrico. El 21 de junio de 1883, a sus diecinueve años, finaliza sus estudios y realiza el examen de Grado de dicha licenciatura obteniendo la calificación de sobresaliente. Un año después, el 20 de junio de 1884, se doctora con una tesis sobre la lengua vasca: "Crítica del problema sobre el origen y prehistoria de la raza vasca". En ella anticipa su idea sobre el origen de los vascos, idea contraria a la que en los años venideros irá gestando el nacionalismo vasco, recién fundado por los hermanos Arana Goiri, que propugnará una raza vasca no contaminada por otras razas.


title: Miguel de Unamuno

text: En 1884 comienza a trabajar en un colegio como profesor de latín y psicología, publica un artículo titulado «Del elemento alienígena en el idioma vasco» y otro costumbrista, «Guernica», aumentando su colaboración en 1886 con "El Noticiero Bilbaíno".


title: Miguel de Unamuno

text: En 1888, oposita en Madrid a la cátedra de Psicología, Lógica y Ética vacante en el Instituto de Bilbao y, mientras se halla en la capital por este motivo, la Diputación de Vizcaya convoca una plaza de profesor interino de lengua vascongada en el mismo instituto con «asignación anual de mil quinientas pesetas». Se presenta a esta última junto con Pedro Alberdi, Eustaquio Madina, Sabino Arana y el novelista y folclorista Resurrección María de Azkue, adjudicándose la plaza a este último. El primer informe presentado por el secretario de la Diputación hizo constar que, de los cinco candidatos, solo Unamuno y Azkue contaban con título profesional. El primero, doctor en Filosofía y Letras y el segundo, Bachiller en Teología. Según Sabino Arana, la adjudicación se debió al «Diputado Larrazabal, amigo de Azkue y amigo de mi difunto padre, (que) me escribió suplicándome retirara la solicitud, para que el nombramiento recayera en Azkue, joven clérigo despejado que tenía que sostener a su madre y hermanas y al efecto y para desplegar sus facultades deseaba establecerse en Bilbao».


title: Miguel de Unamuno

text: Polemizó con Sabino Arana, que iniciaba su actividad nacionalista, ya que consideraba a Unamuno como un vasco «españolista» porque, aunque ya había escrito algunas obras en euskera, consideraba a este idioma próximo a desaparecer y que además el bilingüismo no era posible. «El vascuence y el castellano son incompatibles, dígase lo que se quiera, y, si caben individuos, no caben pueblos bilingües. Es este de la bilingüidad un estado transitorio».


title: Miguel de Unamuno

text: En 1889 prepara otras oposiciones y viaja a Suiza, Italia y Francia, donde se celebra la Exposición Universal y se inaugura la torre Eiffel.


title: Miguel de Unamuno

text: El 31 de enero de 1891, se casa en Guernica con su "Concha", Concepción Lizárraga Ecenarro, de la que estaba enamorado desde niño y con quien tuvo nueve hijos: Fernando, Pablo, Raimundo, Salomé, Felisa, José, María, Rafael y Ramón. Salomé se casó más tarde con el poeta José María Quiroga Plá. Unamuno pasa los meses invernales de ese año dedicado a la preparación de las oposiciones para una cátedra de griego en la Universidad de Salamanca, una materia menos controvertida, la cual obtiene de un tribunal donde figuraba entre otros Juan Valera. Con motivo de estas oposiciones, entabla amistad con el granadino Ángel Ganivet, amistad que se irá intensificando hasta el suicidio de aquel en 1898. También estudia el "Cantar de Mio Cid" entre octubre de 1892 y abril de 1893 para optar al premio que la Real Academia de la Lengua ofrecía al mejor trabajo sobre el léxico y la gramática del mismo. Quedó finalista, pues el premio lo obtuvo Ramón Menéndez Pidal; el estudio de Unamuno solo llegó a publicarse en 1977.


title: Miguel de Unamuno

text: El 11 de octubre de 1894 ingresa en la Agrupación Socialista de Bilbao y colabora en el semanario "La Lucha de Clases" de esta ciudad; en 1895 aparece su primera colección de ensayos, "En torno al casticismo", que tendrá segunda edición en 1916; la ejecución del líder y escritor filipino José Rizal en 1896, a instigación de las órdenes religiosas establecidas en la isla, lo conmueve profundamente. Abandona el partido socialista en 1897 sufriendo una gran depresión: su tercer hijo enfermó de una meningitis que degeneró en hidrocefalia, se cree a las puertas de la muerte al sufrir una neurosis de angustia; y el materialismo dialéctico no puede explicar sus dudas existenciales y sus preocupaciones religiosas, que empiezan a dominar su pensamiento. Publica también en ese año su única novela histórica, "Paz en la guerra", sobre la tercera carlistada en Bilbao, pero que no le deja satisfecho por ser demasiado pensada y estructurada; refleja algo de su crisis espiritual en su tragedia "La esfinge", compuesta en 1897 pero solo estrenada en 1909, donde cuenta la historia de Ángel (¿un eco de su amigo Ángel Ganivet, acaso?), quien, empujado por su entorno para adentrarse en el mundo de la política, sufre una crisis espiritual y de valores que le empuja a dejarse matar. Además, concluye en 1898 la Guerra hispano-estadounidense en la que España pierde sus colonias y se hace evidente que el país no es lo que se creía que era. El corrupto sistema canovista está en crisis y cunden las preocupaciones patrióticas: el pensamiento regeneracionista está en el aire: Joaquín Costa publica "Reconstitución y europeización de España" (1898). De esta coyuntura surge el grupo de "los tres" (Azorín, Baroja y Unamuno) y la llamada generación del 98, que ofrecerá una visión subjetiva (artística: narrativa y poética) de la decadencia inspirada en los estudios objetivos del regeneracionismo, buscando en diversos viajes por el país la España real, lo que Unamuno llamará en los ensayos de 1895 tradición eterna o intrahistoria, una historia de los pequeños grupos humanos frente a la de la España oficial, metahistórica, falsa y meramente epifenoménica. Unamuno tiene en 1898 ya cinco hijos y multiplica su esfuerzo y sus colaboraciones periodísticas para poder sostener a su familia.


title: Miguel de Unamuno

text: Desde los inicios de su estancia en Salamanca, participó activamente en su vida cultural, y se hizo habitual su presencia en la terraza del Café literario Novelty, al lado del ayuntamiento, costumbre que mantuvo hasta 1936. Desde aquella terraza, cuando a Unamuno, refiriéndose a la Plaza Mayor de Salamanca, le preguntaban si era un cuadrado perfecto o no, él afirmaba: «Es un cuadrilátero. Irregular, pero asombrosamente armónico». En 1900 el ministro lo nombra, con solo treinta y seis años de edad, rector de la Universidad de Salamanca por primera vez, cargo que llegó a ostentar tres veces. Creó una cátedra de Filología comparada que terminó rigiendo él. En 1901 empieza a leer a su filósofo predilecto, Sören Kierkegaard; incluso aprende danés para comprenderlo mejor, y se recrudece su enfrentamiento con el obispo de Salamanca Tomás Cámara. En 1902 publica la novela "Amor y pedagogía", una crítica severa al pensamiento educativo del positivismo y a la represión de todo impulso natural. Sostiene en esta obra, como en otras, la dicotomía esencial entre la vida y el pensamiento. Le nombran mantenedor de diversos juegos florales. Con motivo del tricentenario de la publicación del "Quijote" (1905), publica su poco ortodoxo ensayo "Vida de don Quijote y Sancho" sobre el heroísmo y el erostratismo y recibe la Gran Cruz de Alfonso XII. En 1906 le acomete otra vez la neurosis de angustia. En agosto de 1909, durante la Guerra de Melilla y después del Desastre del Barranco del Lobo, escribió su polémico poema "Salutación a los rifeños", donde se pone de parte de ellos frente a las ambiciones mineras de los occidentales, representadas por España. Polemiza con Ramiro de Maeztu y José Ortega y Gasset y sus artículos se publican por toda España y América. En 1909 logra estrenar en Las Palmas su tragedia "La esfinge". Viaja por España y Portugal y en 1911 publica "Rosario de sonetos líricos", "Por tierras de Portugal y España", "Soliloquios y conversaciones" y "Una historia de amor"; en 1912 aparece una colección de ensayos, "Contra esto y aquello". En 1913 aparece la primera de sus obras filosóficas importantes, "Del sentimiento trágico de la vida en los hombres y en los pueblos", así como su primera obra dramática, "La venda".


title: Miguel de Unamuno

text: En 1914 viaja por Las Hurdes, buscando la mísera España real (Alfonso XIII lo hará ocho años después, junto al doctor Gregorio Marañón, en 1922), y publica su "nivola" / novela más importante, "Niebla", escrita en 1907, donde se refleja la insustancialidad existencial de la vida y el problema de la identidad y la pervivencia a través de un personaje "irreal", Augusto Pérez, anticipando el uso de la metaficción; el peso de la filosofía irracionalista europea en esta creación es notable (Schopenhauer y Kierkegaard, principalmente), pero también el de la clásica (Spinoza, Kant, Hegel, Spencer); el ministro de Instrucción Pública lo destituye del rectorado por razones políticas, aunque el pretexto oficial es una anómala convalidación del título de bachiller a un colombiano; las reacciones adversas a esa decisión gubernamental son no solo de escala nacional, sino internacional.


title: Miguel de Unamuno

text: En 1917 publica su nivola "Abel Sánchez. Una historia de pasión", donde ejemplifica como elemento esencial del carácter español la envidia, que él llama cainismo, en forma de ninguneo de todo lo elevado, honesto y esforzado, de la "superioridad natural", como expone en el prólogo a la segunda edición; por ejemplo, el protagonista no es el que da el título a la obra, sino el doctor Joaquín Monegro, que ve despreciados todos sus esfuerzos por hacer el bien a los demás y al final mata a Abel cuando le roba el amor de su nieto. Al año siguiente (1918) es elegido concejal del ayuntamiento salmantino y estrena sin éxito en el Ateneo su tragedia "Fedra", acaso demasiado densa y escasa de acción para el gusto popular. En 1920 es elegido por sus compañeros decano de la Facultad de Filosofía y Letras y publica su poema religioso "El Cristo de Velázquez", un intento de desagraviarse por su descreído poema "El Cristo yacente de Santa Clara" que publicó el 26 de mayo de 1913 en "Los Lunes del Imparcial" y que suscitó reacciones adversas en los círculos católicos, que lo consideraban blasfemo y "Tres novelas ejemplares y un prólogo". En ese mismo año es condenado a dieciséis años de prisión por injurias al rey en un artículo de opinión, pero la sentencia no llegó a cumplirse.


title: Miguel de Unamuno

text: En 1921 es nombrado vicerrector. Sus constantes ataques al rey y al dictador Primo de Rivera hacen que este lo destituya nuevamente y lo destierre a Fuerteventura en febrero de 1924. El 9 de julio es indultado, pero él se destierra a sí mismo voluntariamente a Francia; primero a París, donde fue muy bien acogido por el hispanista Jean Cassou, quien le presentó al escritor mexicano Alfonso Reyes y al poeta checo-alemán Rainer Maria Rilke, y, al poco tiempo, a Hendaya. Se queda allí hasta que en 1930 cae el régimen de Primo de Rivera, y a su vuelta a Salamanca entra en la ciudad con un recibimiento apoteósico.


title: Miguel de Unamuno

text: Miguel de Unamuno se presenta candidato a concejal por la Conjunción Republicano-Socialista para las elecciones del 12 de abril de 1931, resultando elegido. El 14 de abril, es él quien proclama la República en Salamanca: desde el balcón del ayuntamiento, el filósofo declara que comienza «una nueva era y termina una dinastía que nos ha empobrecido, envilecido y entontecido».


title: Miguel de Unamuno

text: La República lo repone en el cargo de rector de la Universidad salmantina. Se presenta a las elecciones a Cortes y es elegido diputado como independiente por la candidatura de la conjunción republicano-socialista en Salamanca, ejerciendo su cargo entre el 12 de julio de 1931 y el 9 de octubre de 1933.


title: Miguel de Unamuno

text: Sin embargo, el escritor e intelectual, que en 1931 había dicho que él había contribuido más que ningún otro español —con su pluma, con su oposición al rey y al dictador, con su exilio...— al advenimiento de la República, empieza a desencantarse, como otros intelectuales que lo habían acompañado en su pulso a favor de la República, como José Ortega y Gasset y Ramón Pérez de Ayala. En 1933 decide no presentarse a la reelección. Por demás, había reñido también con muchos otros famosos intelectuales, que, sin embargo, lo admiraban, como el propio Ortega, quien no podía soportar su subjetivismo ya al menos desde 1909, cuando se entrevistó con él en Salamanca; Ramón Gómez de la Serna advirtió que, cuando Unamuno entraba en la "Revista de Occidente", Ortega se levantaba y se iba, a lo que añadió maliciosamente: "Nunca notaba su ausencia"; o Pío Baroja, al que su intransigencia lo ponía incomodísimo (escribió que «Unamuno se creía todo. Era, sin proponérselo, filósofo, matemático, geógrafo, filólogo, naturalista, arquitecto, además de vidente y de profeta» y no «hubiera dejado hablar por gusto a nadie. No escuchaba»), aunque apercibió que sus novelas parecían escritas "para incomodar al lector". No caía tampoco demasiado bien a Valle-Inclán ni a Fernando Pessoa, quien sufrió sus ninguneos y advirtió el absurdo de sus contradicciones. Imbuido de lo que él llamaba, con esos neologismos que caracterizan su estilo, su "alterutralidad" o neutralidad activa, el gran filólogo Ernst Robert Curtius llegó a definirlo como "excitator Hispaniae".


title: Miguel de Unamuno

text: En 1934 se jubila de su actividad docente y es nombrado Rector vitalicio, a título honorífico, de la Universidad de Salamanca, que crea una cátedra con su nombre. En 1935 es nombrado ciudadano de honor de la República. Fruto de su desencanto, expresa públicamente sus críticas a la reforma agraria, la política religiosa, la clase política, el gobierno y a Manuel Azaña. El 10 de febrero de 1935 recibe la visita de José Antonio Primo de Rivera y otros falangistas en su casa y asiste al acto de presentación de la Falange en Salamanca, según su correspondencia con la escritora Concha Espina.


title: Miguel de Unamuno

text: En 1935 el premio Nobel de literatura quedó desierto. Un informe del "Ministerio para la formación y la propaganda” del Tercer Reich dirigido a la Fundación Nobel solicitaba que no se concediera el premio a Miguel de Unamuno ya que “Tras el cambio político ocurrido desde 1933, Unamuno ha tomado una actitud tan clara contra nosotros que se pueda considerar como el portavoz espiritual de la lucha contra Alemania en los círculos intelectuales de España. Por esta actitud no apoyamos su solicitud para el Nobel”.


title: Miguel de Unamuno

text: Al iniciarse la guerra civil, Unamuno apoya al bando nacional: quiere ver en los militares alzados a un conjunto de regeneracionistas autoritarios dispuestos a encauzar la deriva del país. Cuando el 19 de julio la práctica totalidad del consistorio salmantino es destituida por las nuevas autoridades y sustituida por personas adeptas, Unamuno acepta el acta de concejal que le ofrece el nuevo alcalde, el comandante Del Valle.


title: Miguel de Unamuno

text: En el verano de 1936 hace un llamamiento a los intelectuales europeos para que apoyen a los sublevados, declarando que representan la defensa de la civilización occidental y de la tradición cristiana, lo que causa tristeza y horror en el mundo, según el historiador Fernando García de Cortázar. Azaña lo destituye, pero el gobierno de Burgos le repone de nuevo en el cargo.


title: Miguel de Unamuno

text: Sin embargo, el entusiasmo por la sublevación pronto se torna en decepción, especialmente ante el cariz que toma la represión en Salamanca. Según el historiador Francisco Blanco Nieto, Unamuno ya mostró su desacuerdo con varios hechos represivos de los días 19 y 20 de julio, aunque también donó 5000 pesetas al ejército sublevado, quizá por temor. En los bolsillos de Unamuno se amontonan las cartas de mujeres de amigos, conocidos y desconocidos, que le piden que interceda por sus maridos encarcelados, torturados y fusilados. A finales de julio, sus amigos salmantinos Prieto Carrasco (alcalde republicano de Salamanca) y José Andrés y Manso (diputado socialista) han sido asesinados, y su alumno predilecto y rector de la Universidad de Granada, Salvador Vila Hernández, detenido el 7 de octubre. En la cárcel se hallan también recluidos sus íntimos amigos el doctor Filiberto Villalobos y el periodista José Sánchez Gómez, este a la espera de ser fusilado. Su también amigo, el pastor de la Iglesia anglicana y masón Atilano Coco, está amenazado de muerte (será fusilado en diciembre de 1936). A principios de octubre, Unamuno visita a Franco en el palacio episcopal para suplicar inútilmente clemencia para sus amigos presos. Salvador Vila es ejecutado el 22 de octubre, mismo día en que Unamuno fue destituido como rector por orden de Franco. El escritor vasco, ya desencantado de las consecuencias del pronunciamiento militar, llegaría a atribuir (en comunicación privada a un amigo) el origen del «estúpido régimen de terror» que imperaba en la zona nacionalista a «el maridaje de la mentalidad de cuartel con la de sacristía». Y en los apresurados apuntes manuscritos para "El resentimiento trágico de la vida. Notas sobre la revolución y guerra civil españolas", pasando revista a las víctimas de la violencia, varias de ellas cercanas a él, escribió:


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text: Miguel de Unamuno también se arrepintió públicamente de su apoyo a la sublevación. El 12 de octubre de 1936, en el paraninfo de la Universidad de Salamanca, durante el acto de apertura del curso académico que se celebraba tradicionalmente en la misma fecha que el Día de la Raza, el rector se enfrentó públicamente al general Millán-Astray, que había pronunciado unas soflamas contra la inteligencia y exaltadoras de la muerte. Posteriormente se atribuyó a Unamuno un discurso lapidario que habría incluido su famosa frase: Los últimos días de vida (de octubre a diciembre de 1936) los pasó bajo arresto domiciliario en su casa, en un estado, en palabras de Fernando García de Cortázar, de resignada desolación, desesperación y soledad. El 20 o 21 de octubre, en una entrevista mantenida con el periodista francés Jérôme Tharaud (común y erróneamente atribuida al escritor Nikos Kazantzakis) declaró:


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text: Y a los pocos días, en esta ocasión sí con Kazantzakis:


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text: El 21 de noviembre, escribe a Lorenzo Giusso:


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text: En una de sus últimas cartas, fechada el 13 de diciembre, da su visión de los militares sublevados ante el cariz que iba tomando el conflicto, volviendo a aparecer su famosa sentencia:


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text: Murió repentinamente, en su domicilio salmantino de la calle Bordadores, la tarde del 31 de diciembre de 1936, durante la visita que le hizo el falangista Bartolomé Aragón, profesor auxiliar de la Facultad de Derecho. A pesar de su virtual reclusión, en su funeral fue exaltado como un héroe falangista. A su muerte, Antonio Machado escribió: «Señalemos hoy que Unamuno ha muerto repentinamente, como el que muere en la guerra. ¿Contra quién? Quizá contra sí mismo; acaso también, aunque muchos no lo crean, contra los hombres que han vendido a España y traicionado a su pueblo. ¿Contra el pueblo mismo? No lo he creído nunca y no lo creeré jamás».


title: Miguel de Unamuno

text: Sus restos reposan junto a los de su hija mayor, Salomé (casada con su secretario y poeta José María Quiroga Plá y fallecida tres años antes), en un nicho del cementerio de San Carlos Borromeo de Salamanca, tras este epitafio: «Méteme, Padre Eterno, en tu pecho, misterioso hogar, dormiré allí, pues vengo deshecho del duro bregar».


title: Miguel de Unamuno

text: La obra narrativa de Miguel de Unamuno, en orden cronológico, es la siguiente:En la época literaria que rodeaba al autor por entonces, se exigían unos rígidos patrones de procedimiento a la hora de escribir y publicar una novela: una temática particular, líneas de tiempo y acción específicas, convencionalismos sociales... una especie de guion no escrito pero aceptado por todos. Y esto suponía a Unamuno un corsé del que pretendería desprenderse de alguna forma, para expresarse en sus páginas como estimara oportuno. Su solución fue inventar un nuevo género literario, al que bautizó como «nivola», y de esta forma, no podría obtener crítica ninguna en lo referente a reglas de estética o composición, porque solo debería atender a las reglas que él mismo hubiese diseñado para su nuevo género. Así lo expresa en "Niebla" (1914), en el capítulo XVII:


title: Miguel de Unamuno

text: La filosofía de Unamuno no fue sistemática, sino una negación de cualquier sistema y una afirmación de fe «en sí misma». Se formó intelectualmente bajo el racionalismo y el positivismo y durante la época de su juventud escribió artículos en los cuales se apreciaba claramente su simpatía por el socialismo y expresaba una gran preocupación por la situación en la que se encontraba España.


title: Miguel de Unamuno

text: La influencia de filósofos como Adolf von Harnack provocó el rechazo de Unamuno por el racionalismo. Tal abandono queda de manifiesto en su obra "San Manuel Bueno, mártir", donde los personajes principales simbolizan las tres virtudes teologales (fe, esperanza y caridad) y la metáfora de la nieve cayendo sobre el lago ilustra su postura en favor de la fe —la montaña sobre la cual la nieve crea formas, paisajes, frente al lago, donde ésta se disuelve y se transforma en nada—. Su pensamiento religioso se ha inscrito en el existencialismo cristiano.


title: Miguel de Unamuno

text: Para él la muerte es algo definitivo, la vida acaba. Sin embargo, pensaba que la creencia de que nuestra identidad sobrevive a la muerte es necesaria para poder vivir. Desde luego, se necesita creer en un Dios, tener fe, lo cual no es racional; así siempre hay conflicto interior entre la necesidad de la fe y la razón que niega tal fe. Del mismo modo, el sentimiento y la razón son como el agua y el aceite: no se pueden mezclar ("piensa el sentimiento y siente el pensamiento"). Es considerado uno de los predecesores de la escuela existencialista que, varias décadas después, encontraría su auge en la filosofía europea como reflejo de las dudas que sobre la condición humana suscitaron las grandes guerras mundiales. Así, llegó a decir que estudió danés para leer directamente a Søren Kierkegaard, a quien en sus obras solía llamar, en su peculiar y cordial estilo, «hermano»; sin embargo, la raíz de su interés por los idiomas nórdicos es muy anterior a su descubrimiento del filósofo, y tiene que ver con su lectura de las obras del filósofo sefardí danés Georges Brandes y el teatro del noruego Henrik Ibsen que incitó en él su amigo nordicófilo Ángel Ganivet, como ha señalado el biógrafo del escritor bilbaíno Emilio Salcedo.


title: Miguel de Unamuno

text: Como cervantista, fue autor de una "Vida de Don Quijote y Sancho" (1905).


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text: La preocupación por España se manifestó en los ensayos recogidos en sus obras:


title: Miguel de Unamuno

text: Durante la guerra y a partir de agosto de 1936, Unamuno comenzó a tomar apuntes para un libro que no llegaría a escribir y en el que plasma su testamento político: "El resentimiento trágico de la vida. Notas sobre la revolución y la guerra civil españolas".


title: Miguel de Unamuno

text: Sus obras más puramente filosóficas son:


title: Miguel de Unamuno

text: Fue Unamuno fundamentalmente un gran poeta del Posromanticismo; las paradojas de esta estética estaban muy asentadas en él. Para Unamuno el arte era un medio de expresar las inquietudes del espíritu. Por ello, en la poesía y en la novela trata los mismos temas que había desarrollado en los ensayos: su angustia espiritual y el dolor que provoca el silencio de Dios, el tiempo y la muerte; la preocupación patriótica, el cainismo, el exilio, la necesidad de pervivencia individual y la imposibilidad de conciliar sentimiento y pensamiento. Le conmovía además el paisaje austero de Castilla, que reflejaba con su casticismo la identidad y el espíritu sacrificado y noble que él pretendía encarnar.


title: Miguel de Unamuno

text: Siempre se sintió atraído por los metros tradicionales y, si bien en sus primeras composiciones procura eliminar la rima, más tarde recurre a ella, sintiendo particular predilección por el romance y el soneto. La crítica ha señalado su escasa atención a la sonoridad del verso en una época en que era lo común exagerarla (modernismo) así como la escasa imaginación de sus metáforas, pero ha apreciado en él el gran dominio del concepto y su gran inspiración posromántica. De hecho, él mismo consideraba que era el género que más le expresaba. Entre sus obras poéticas destacan: "Poesías" (1907), "Rosario de sonetos líricos" (1911), "El Cristo de Velázquez" (1920), "Andanzas y visiones españolas" (1922), "Rimas de dentro" (1923), "Teresa. Rimas de un poeta desconocido" (1924), "De Fuerteventura a París" (1925), "Romancero del destierro" (1928) y "Cancionero" (1953).


title: Miguel de Unamuno

text: Ya desde su primer libro, "Poesías" (1907), se perfilan los temas que van a dominar en la poética unamuniana: el conflicto religioso, la patria y la vida doméstica. Dedicó a la ciudad estas bellas palabras: «Salamanca, Salamanca, renaciente maravilla, académica palanca de mi visión de Castilla».


title: Miguel de Unamuno

text: Tosco y prosista, nunca se le ha reconocido por versos armoniosos y trabajados, sino por estrofas breves, castellanas y muy personales: en palabras de Ramón Irigoyen, prologuista de "Niebla" en la edición de "El Mundo", Unamuno siempre fue un «eyaculador precoz del verso», haciendo referencia a su escaso detenimiento en la revisión de sus poemas conclusos, en comparación con otros poetas de la época tales como Machado o Juan Ramón Jiménez.


title: Miguel de Unamuno

text: La obra dramática de Unamuno presenta su línea filosófica habitual; de ahí que obtuviera un éxito más bien escaso. Temas como la indagación de la espiritualidad individual, la fe como «mentira vital» y el problema de la doble personalidad son tratados en "La esfinge" (1898), "La venda" (1899) y "El otro" (1932). Actualiza la tragedia euripidea en "Fedra" (1918) y traduce la "Medea" (1933) de Séneca.


title: Miguel de Unamuno

text: El teatro unamuniano tiene las siguientes características:Con la simbolización de las pasiones y la austeridad tanto de la palabra como escenográfica, el teatro unamuniano entronca con las experiencias dramáticas europeas y abre un camino a la renovación teatral española, que será seguido por Ramón Valle-Inclán, Azorín y, más tarde, Federico García Lorca.Unamuno fue un auténtico epistológrafo. "Solía escribir tres o cuatro cartas diarias, se podrían contabilizar unas cincuenta mil misivas. Y solamente en la Casa de Unamuno hay veinte mil recibidas. Pero, durante el franquismo, muchos se deshicieron de las cartas que les enviaba el escritor por miedo…". La edición más reciente y completa de sus cartas (2017), realizada por los hispanistas Colette y Jean-Claude Rabaté, se compone de ocho volúmenes ("Epistolario". Salamanca: Ediciones Universidad de Salamanca, 2017-) con 8000 páginas y cerca de 3000 cartas.


title: Miguel de Unamuno

text: No existe una edición crítica de las obras completas de Unamuno, labor muy compleja, porque, aunque el escritor decía no retocar sus obras, al menos en los primeros años de su vida (y aún después) se contradijo a sí mismo, refundiendo, reescribiendo, corrigiendo y ampliando diversas ediciones, sin tocar su espíritu esencial; además, son más que cuantiosos los artículos de prensa que publicó en Europa y América. Ya en vida del autor, la editorial Renacimiento había osado publicar unas incompletas "Obras completas".


title: Miguel de Unamuno

text: Hay una edición de "Obras completas" (Madrid: Afrodisio Aguado / Editorial Vergara, 1958-1964, 16 vols. de más de mil páginas) llevada a cabo por su discípulo Manuel García Blanco, después reimpresa (edición Las Américas / Escélicer, 1966-1971, en 9 vols.). Ricardo Senabre empezó a publicar unas "Obras completas" primero en la editorial Turner (2005) y luego a medias con la Fundación José Antonio de Castro para su "Biblioteca Castro", de la que en 2020 se habían publicado ya diez volúmenes. Miguel de Unamuno ha aparecido como personaje en al menos tres películas, que han abordado momentos y aspectos diferentes de su vida.


title: Azorín

text: José Martínez Ruiz, más conocido por su pseudónimo Azorín (Monóvar, 8 de junio de 1873-Madrid, 2 de marzo de 1967), fue un escritor español perteneciente a la generación del 98, que cultivó diversos géneros literarios: la novela, el ensayo, la crónica periodística y la crítica literaria y, en menor medida, el teatro. Como político, ocupó en cinco ocasiones escaño de diputado a Cortes durante la Restauración.