title: Evolución biológica

text: Además de la ausencia de fósiles antiguos, a Darwin también le preocupaba la carencia de formas intermedias o enlaces conectores en el registro fósil, lo cual desafiaba su visión gradualística de la especiación y de la evolución. De hecho en tiempos de Darwin, con la excepción de "Archaeopteryx", que muestra una mezcla de características de ave y de reptil, virtualmente no se conocían otros ejemplos de formas intermedias o eslabones perdidos, como se los denominó coloquialmente.


title: Evolución biológica

text: Incluso en 1944, cuando se publicó el libro de Simpson "Tempo and mode in evolution", no se conocían todavía fósiles del Precámbrico y solo se disponía de unos pocos ejemplos de formas intermedias en el registro fósil que enlazaran las formas antiguas con las modernas. Desde entonces los científicos han explorado el período Precámbrico con detalle y se sabe que la vida es mucho más antigua de lo que se creía en los tiempos de Darwin. También se sabe que esas antiguas formas de vida fueron los ancestros de todos los organismos aparecidos posteriormente en el planeta. Asimismo desde finales del siglo se han descubierto, descrito y analizado una gran cantidad de ejemplos representativos de formas fósiles intermedias que enlazan a los principales grupos de vertebrados e, incluso, fósiles de las primeras plantas con flor. Como resultado de estos y otros avances científicos, ha surgido una nueva disciplina de la Paleontología, denominada Paleobiología.


title: Evolución biológica

text: Un ejemplo de forma transicional entre los peces y los anfibios es el género extinto "Panderichthys", que habitó la tierra hace unos 370 millones de años y es el enlace intermedio entre "Eustenopteron" (género de peces de 380 millones de años) y "Acanthostega" (anfibios de hace 363 millones de años). Entre los animales terrestres surgió el género "Pederpes" hace 350 millones de años, que conecta a los principales anfibios acuáticos del Devónico superior con los tetrápodos tempranos. Asimismo, la historia evolutiva de varios grupos de organismos extintos, tales como los dinosaurios, ha sido reconstruida con notable detalle. Un ejemplo de eslabón entre los reptiles y los mamíferos es el "Thrinaxodon", un reptil con características de mamífero que habitó el planeta hace 230 millones de años. El "Microraptor", un dromeosáurido con cuatro alas que podía planear y que vivió hace 126 millones de años, representa un estado intermedio entre los terópodos y las primitivas aves voladoras como "Archaeopteryx". Una forma transicional entre los mamíferos terrestres y la vaca marina es "Pezosiren", un sirénido cuadrúpedo primitivo con adaptaciones terrestres y acuáticas que vivió hace 50 millones de años. Los mamíferos terrestres con pezuñas y las ballenas se hallan conectados a través de los géneros extintos "Ambulocetus" y "Rodhocetus" que habitaron el planeta hace 48 a 47 millones de años. Para finalizar esta enumeración de ejemplos de formas transicionales, el ancestro común de los chimpancés y de los seres humanos es el género "Sahelanthropus", un homínido con aspecto de mono que exhibía un mosaico de caracteres de chimpancé y de hominino y que habitó África hace 7 a 5 millones de años.


title: Evolución biológica

text: En su libro "Variation and evolution in plants" (1950), Stebbins también se lamentaba por la ausencia de un registro fósil que permitiera comprender el origen de las primeras plantas con flores, las angiospermas. De hecho, el propio Darwin caracterizó al origen de las angiospermas como un «abominable misterio». No obstante, este vacío de conocimiento está siendo rápidamente completado con los descubrimientos realizados desde fines del siglo XX y hasta la actualidad. En 1998 se descubrió en China, en los estratos provenientes del Jurásico Superior (de más de 125 millones de años de antigüedad), un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado "Archaefructus" Este descubrimiento, que permite establecer la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue hallado este fósil. En la misma formación se encontraron el fósil de otra angiosperma, "Sinocarpus", y, en 2007, una flor que presenta la organización típica de las angiospermas, con la presencia de tépalos, estambres y gineceo. Esta especie ha sido bautizada como "Euanthus" (del griego, «flor verdadera») por sus descubridores, y demuestra que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.


title: Evolución biológica

text: Darwin no solo consideró el origen, sino también la disminución y la desaparición de las especies; propuso que la competencia interespecífica por recursos limitados era una causa importante de la extinción de poblaciones y especies: durante el tiempo evolutivo, las especies superiores surgirían para reemplazar a especies menos adaptadas. Esta perspectiva ha cambiado en los últimos años, con una mejor comprensión de las causas de las extinciones masivas, episodios de la historia de la Tierra, donde parecen no cumplirse las «reglas» de la selección natural. Mayr planteó la nueva perspectiva en su libro "Animal species and evolution", en el que señaló que la extinción debe considerarse como uno de los fenómenos evolutivos más conspicuos. Mayr discutió las causas de los eventos de extinción y especuló que la aparición de nuevas enfermedades, la invasión de un ecosistema por otras especies o los cambios en el ambiente biótico pueden ser los responsables:  Esta hipótesis, no sustentada por hechos probados cuando fue propuesta, ha adquirido desde entonces un considerable apoyo. El término «extinción masiva», mencionado por Mayr sin una definición asociada, se utiliza cuando una gran cantidad de especies se extinguen en un plazo geológicamente breve; los eventos pueden estar relacionados con una causa única o con una combinación de causas, y las especies extintas son plantas y animales de todo tamaño, tanto marinos como terrestres. Al menos han ocurrido cinco extinciones masivas: la extinción masiva del Cámbrico-Ordovícico, las extinciones masivas del Ordovícico-Silúrico, la extinción masiva del Devónico, la extinción masiva del Pérmico-Triásico y la extinción masiva del Cretácico-Terciario.


title: Evolución biológica

text: La extinción biológica que se produjo en el Pérmico-Triásico hace unos 250 millones de años representa el más grave evento de extinción en los últimos 550 millones de años. Se estima que en este evento se extinguieron alrededor del 70 % de las familias de vertebrados terrestres, muchas gimnospermas leñosas y más del 90% de las especies oceánicas. Se han propuesto varias causas para explicar este evento, como el vulcanismo, el impacto de un asteroide o un cometa, la anoxia oceánica y el cambio ambiental. No obstante, es aparente en la actualidad que las gigantescas erupciones volcánicas, que tuvieron lugar durante un intervalo de tiempo de sólo unos pocos cientos de miles de años, fueron la causa principal de la catástrofe de la biosfera durante el Pérmico tardío. El límite Cretácico-Terciario registra el segundo mayor evento de extinción masivo. Esta catástrofe mundial acabó con el 70 % de todas las especies, entre las cuales los dinosaurios son el ejemplo más popularmente conocido. Los pequeños mamíferos sobrevivieron para heredar los nichos ecológicos vacantes, lo que permitió el ascenso y la radiación adaptativa de los linajes que en última instancia se convertirían en "Homo sapiens" y otras especies actuales. Los paleontólogos han propuesto numerosas hipótesis para explicar este evento; las más aceptadas en la actualidad son las del impacto de un asteroide y la de fenómenos de vulcanismo.


title: Evolución biológica

text: En resumen, la hipótesis de los trastornos ambientales como causas de las extinciones masivas ha sido confirmada, lo cual indica que si bien gran parte de historia de la evolución puede ser gradual, de vez en cuando ciertos acontecimientos catastróficos han marcado su ritmo de fondo. Es evidente que los pocos «afortunados sobrevivientes» determinan los subsecuentes patrones de evolución en la historia de la vida.


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text: Determinadas características en una especie son sexualmente atractivas aunque carezcan de otro significado adaptativo. Por ejemplo, la atracción de las hembras de algunas especies de aves por los machos más capaces de hinchar los cuellos, ha traído como resultado —en el transcurso de las generaciones― la selección de machos que pueden hinchar los cuellos hasta un nivel extraordinario. Darwin concluyó que si bien la selección natural guía el curso de la evolución, la selección sexual influye su curso aunque no parezca existir ninguna razón evidente para ello. Los argumentos de Darwin a favor de la selección sexual aparecen en el capítulo cuarto de "El origen de las especies" y, muy especialmente, en "The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex" de 1871. En ambos casos, se esgrime la analogía con el mundo artificial:


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text: En su libro "The Descent of Man" describió numerosos ejemplos, tales como la cola del pavo real y de la melena del león. Darwin argumentó que la competencia entre los machos es el resultado de la selección de los rasgos que incrementan el éxito del apareamiento de los machos competidores, rasgos que podrían, sin embargo, disminuir las posibilidades de supervivencia del individuo. De hecho, los colores brillantes hacen a los animales más visibles a los depredadores, el plumaje largo de los machos de pavo real y de las aves del paraíso, o la enorme cornamenta de los ciervos son cargas incómodas en el mejor de casos. Darwin sabía que no era esperable que la selección natural favoreciera la evolución de tales rasgos claramente desventajosos, y propuso que los mismos surgieron por selección sexual,


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text: Para Darwin, la selección sexual incluía fundamentalmente dos fenómenos: la preferencia de las hembras por ciertos machos ―"selección intersexual", "femenina", o "epigámica"― y, en las especies polígamas, las batallas de los machos por el harén más grande ―"selección intrasexual"―. En este último caso, el tamaño corporal grande y la musculatura proporcionan ventajas en el combate, mientras que en el primero, son otros rasgos masculinos, como el plumaje colorido y el complejo comportamiento de cortejo los que se seleccionan a favor para aumentar la atención de las hembras. Las ideas de Darwin en este sentido no fueron ampliamente aceptadas y los defensores de la teoría sintética (Dobzhansky, Mayr y Huxley) en gran medida ignoraron el concepto de selección sexual.


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text: El estudio de la selección sexual sólo cobró impulso en la era postsíntesis. Se ha argumentado que, según propuso Wallace, los machos con plumaje brillante demuestran de ese modo su buena salud y su alta calidad como parejas sexuales. De acuerdo con esta hipótesis de la «selección sexual de los buenos genes», la elección de pareja masculina por parte de las hembras ofrece una ventaja evolutiva. Esta perspectiva ha recibido apoyo empírico en las últimas décadas. Por ejemplo, se ha hallado una asociación, aunque pequeña, entre la supervivencia de la descendencia y los caracteres sexuales secundarios masculinos en un gran número de taxones, tales como aves, anfibios, peces e insectos). Además, las investigaciones con mirlos han proporcionado la primera evidencia empírica de que existe una correlación entre un carácter sexual secundario y un rasgo que incrementa la supervivencia ya que los machos con los más brillantes colores presentan un sistema inmune más fuerte. Así, la selección femenina podría promover la salud general de las poblaciones en esta especie. Estos y otros datos son coherentes con el concepto de que la elección de la hembra influye en los rasgos de los machos e, incluso, que puede ser beneficiosa para la especie en formas que no tienen ninguna relación directa con el éxito del apareamiento.


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text: Una de las primeras referencias a la cooperación animal proviene de Charles Darwin, quien la señaló como un problema potencial para su teoría de la selección natural. Desde la publicación del "Origen de las especies", otros autores han argumentado que el comportamiento altruista —los actos abnegados realizados en beneficio de los demás— es incompatible con el principio de la selección natural, a pesar de que los ejemplos de comportamiento altruista, como el cuidado de las crías por los padres y el mutualismo, se dan en todo el reino animal, desde los invertebrados hasta los mamíferos.


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text: Durante la mayor parte del siglo XIX, intelectuales como Thomas Henry Huxley y Peter Kropotkin debatieron fervientemente sobre si los animales cooperan y muestran comportamientos altruistas. En 1902, Kropotkin ofreció una visión alternativa de la supervivencia humana y animal en su libro "El apoyo mutuo", donde declaró que la asociación ofrece las mejores perspectivas de desarrollo para las especies. Kropotkin acuñó el término "evolución progresiva" para describir cómo la ayuda mutua se convirtió en la "condición sine qua non" de toda la vida social, animal y humana.


title: Evolución biológica

text: Una de las formas más notorias de altruismo se da en ciertos insectos eusociales, como las hormigas, abejas y avispas, que tienen una clase de trabajadoras estériles. La respuesta a la cuestión general de la evolución del altruismo, de la sociabilidad de ciertos insectos o de la existencia de abejas u hormigas obreras que no dejan descendientes proviene de la teoría de la aptitud inclusiva, también llamada "teoría de selección familiar". De acuerdo con el principio de Darwin/Wallace la selección natural actúa sobre las diferencias en el éxito reproductivo (ER) de cada individuo, donde ER es el número de descendientes vivos producidos por ese individuo durante toda la vida. Hamilton (1972) amplió esta idea e incluyó los efectos de ER de los familiares del individuo: la aptitud inclusiva es el ER de cada individuo, más el ER de sus familiares, cada uno devaluado por el correspondiente grado de parentesco. Numerosos estudios en una gran variedad de especies animales han demostrado que el altruismo no está en conflicto con la teoría evolutiva. Por esta razón, es necesario realizar una modificación y ampliación de la visión tradicional de que la selección opera sobre un solo organismo aislado en una población: el individuo aislado ya no parece tener una importancia central desde el punto de vista evolutivo, sino como parte de una compleja red familiar.


title: Evolución biológica

text: Cuando se define macroevolución como el proceso responsable del surgimiento de los taxones de rango superior, se está utilizando un lenguaje metafórico. En sentido estricto, solo «surgen» nuevas especies, ya que la especie es el único taxón que posee estatus ontológico. La macroevolución da cuenta de la emergencia de discontinuidades morfológicas importantes entre grupos de especies, razón por la cual se las clasifica como grupos marcadamente diferenciados, es decir, pertenecientes a unidades taxonómicas distintas y de alto rango. Es en los mecanismos que explican el surgimiento de estas discontinuidades que las diferentes concepciones y aproximaciones disciplinarias se contraponen. El gradualismo es el modelo macroevolucionista ortodoxo. Explica la macroevolución como el producto de un cambio lento, de la acumulación de muchos pequeños cambios en el transcurso del tiempo. Este cambio gradual debería reflejarse en el registro fósil con la aparición de numerosas formas de transición entre los grupos de organismos. Sin embargo, el registro no es abundante en formas intermedias. Los gradualistas atribuyen esta discrepancia entre su modelo y las pruebas halladas a la imperfección del propio registro geológico —según Darwin, el registro geológico es una narración de la que se han perdido algunos volúmenes y muchas páginas—. El modelo del equilibrio puntuado, propuesto en 1972 por N. Eldredge y S. J. Gould, sostiene en cambio que el registro fósil es un fiel reflejo de lo que en realidad ocurrió. Las especies aparecen repentinamente en los estratos geológicos, se las encuentra en ellos por 5 a 10 millones de años sin grandes cambios morfológicos y luego desaparecen abruptamente del registro, sustituidas por otra especie emparentada, pero distinta. Eldredge y Gould utilizan los términos estasis e interrupción, respectivamente, para designar estos períodos. Según su modelo, las interrupciones abruptas en el registro fósil de una especie reflejarían el momento en que esta fue reemplazada por una pequeña población periférica ―en la cual el ritmo de evolución habría sido más rápido― que compitió con la especie originaria y terminó por sustituirla. De acuerdo con este patrón, la selección natural no solo opera dentro de la población, sino también entre especies, y los cambios cualitativamente importantes en los organismos ocurrirían en períodos geológicos relativamente breves separados por largos períodos de equilibrio.


title: Evolución biológica

text: En biología evolutiva, un monstruo prometedor es un organismo con un fenotipo profundamente mutante que tiene el potencial para establecer un nuevo linaje evolutivo. El término se utiliza para describir un evento de especiación saltacional que puede ser el origen de nuevos grupos de organismos. La frase fue acuñada por el genetista alemán Richard Goldschmidt, quien pensaba que los cambios pequeños y graduales que dan lugar a la microevolución no pueden explicar la macroevolución. La relevancia evolutiva de los monstruos prometedores ha sido rechazada o puesta en duda por muchos científicos que defienden la Teoría sintética de evolución biológica. En su obra "The material basis of evolution" (La base material de la evolución), Goldschmidt escribió que «el cambio desde una especie a otra no es un cambio que no implica más y más cambios atomísticos, sino una modificación completa del patrón principal o del sistema de reacción principal en uno nuevo, el que, más tarde puede nuevamente producir variación intraespecífica por medio de micromutaciones».


title: Evolución biológica

text: La tesis de Goldschmidt fue universalmente rechazada y ampliamente ridiculizada dentro la comunidad científica, que favorecía las explicaciones neodarwinianas de R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y Sewall Wright.


title: Evolución biológica

text: No obstante, varias líneas de evidencia sugieren que los monstruos prometedores juegan un papel significativo durante el origen de innovaciones clave y de planes corporales noveles por evolución saltacional, más que por evolución gradual. Stephen Jay Gould expuso en 1977 que los genes o secuencias reguladoras ofrecían cierto apoyo a los postulados de Goldschmidt. De hecho, arguyó que los ejemplos de evolución rápida no minan el darwinismo ―como Goldschmidt suponía―, pero tampoco merecen un descrédito inmediato, como muchos neodarwinistas pensaban. Gould insistió en que la creencia de Charles Darwin en el gradualismo no fue jamás un componente esencial de su teoría de evolución por selección natural. Thomas Henry Huxley también advirtió a Darwin que había sobrecargado su trabajo con una innecesaria dificultad al adoptar sin reservas el principio "Natura non facit saltum". Huxley temía que ese supuesto podría desalentar a aquellos naturalistas que creían que los cataclismos y los grandes saltos evolutivos jugaban un papel significativo en la historia de la vida. En este sentido, Gould escribió:


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text: Aunque Darwin discutió en detalle la biología del desarrollo —antes llamada embriología—, esta rama de la biología no contribuyó a la síntesis evolutiva. Ernst Mayr, en su ensayo "What was the evolutionary synthesis?" («Qué fue la síntesis evolutiva?»), explicó que varios de los embriólogos del período en que surgió la síntesis moderna tenían una postura contraria a la teoría evolutiva: En las dos últimas décadas, sin embargo, la biología del desarrollo y la biología evolutiva se han unido para formar una nueva rama de la investigación biológica llamada Biología evolutiva del desarrollo o, coloquialmente, «Evo-devo», que explora cómo han evolucionado los procesos del desarrollo y cómo ha surgido la organización de las diversas partes del cuerpo de los organismos antiguos y actuales.


title: Evolución biológica

text: El principal descubrimiento responsable de la integración de la biología del desarrollo con la teoría de la evolución fue el de un grupo de genes reguladores, la familia de genes homeóticos (genes HOX). Estos genes codifican proteínas de unión al ADN (factores de transcripción) que influyen profundamente en el desarrollo embrionario. Por ejemplo, la supresión de las extremidades abdominales de los insectos está determinada por los cambios funcionales en una proteína llamada Ultrabithorax, que es codificada por un gen Hox. La familia de genes Hox existe en los artrópodos (insectos, crustáceos, quelicerados, miriápodos), cordados (peces, anfibios, reptiles, aves, mamíferos), y hay análogos entre las especies de plantas y hongos. Los genes HOX influyen en la morfogénesis de los embriones de los vertebrados al expresarse en diferentes regiones a lo largo del eje anteroposterior del cuerpo. Esta familia de genes es homóloga tanto funcional como estructuralmente al complejo homeótico (HOM-C) de "Drosophila melanogaster". Sobre la base de la comparación de genes de varios taxones, se ha logrado reconstruir la evolución de los grupos de genes HOX en vertebrados. Los 39 genes que comprenden la familia de genes HOX en humanos y ratones, por ejemplo, están organizados en cuatro complejos genómicos localizados en diferentes cromosomas, HOXA en el brazo corto del cromosoma 7, HOXB en el 17, HOXC en el 12 y HOXD en el 2, y cada uno de ellos comprende de 9 a 11 genes acomodados en una secuencia homóloga a la del genoma de "D. melanogaster". Aunque el ancestro común del ratón y del humano vivió hace alrededor de 75 millones de años, la distribución y arquitectura de sus genes HOX son idénticas. Por lo tanto, la familia de genes HOX es muy antigua y aparentemente muy conservada, lo que tiene profundas implicaciones para la evolución de los patrones y procesos de desarrollo.


title: Evolución biológica

text: Las primeras teorías evolucionistas prácticamente ignoraron la microbiología, debido a la escasez de rasgos morfológicos y la falta de un concepto de especie particularmente entre los procariotas. Los recientes avances en el estudio de la genómica microbiana han contribuido a comprender mejor la fisiología y ecología de estos organismos y a facilitar la investigación de su la taxonomía y evolución. Estos estudios han revelado niveles de diversidad totalmente inesperados entre los microbios.


title: Evolución biológica

text: Particularmente importante fue el descubrimiento en 1959 en Japón de la transferencia horizontal de genes. El intercambio de material genético entre diferentes especies de bacterias ha desempeñado un papel señalado en la propagación de la resistencia a los antibióticos, y, al albor de un mejor conocimiento de los genomas, ha surgido la teoría de que la importancia de la transferencia horizontal de material genético en la evolución no se limita a los microorganismos, sino que alcanza a todos los seres vivos. La transferencia horizontal de genes en los seres vivos se da principalmente a través de unos vehículos denominados elementos genéticos móviles o elementos genéticos egoístas como los plásmidos, los transposones y los virus. Los virus pueden incorporar material genético de un huésped y llevarlo a otro. Por otra parte, los plásmidos moléculas de ADN circular que portan genes, se pueden intercambiar entre bacterias, arqueas y levaduras que estén cerca, los transposones secuencias de ADN con unos pocos genes, se pueden trasferir horizontalmente entre organismos que vivan en simbiosis. Principalmente se transfieren los genes operativos (los implicados en la limpieza), mientras que los genes informativos (los implicados en la transcripción, traducción y procesos relacionados) rara vez se transfieren horizontalmente. Según algunas estimaciones alrededor de 145 genes del genoma humano se adquirieron por transferencia horizontal de otros organismos. Los altos niveles de transferencia horizontal de genes han llevado a cuestionar el árbol genealógico de los organismos: en efecto, como parte de la teoría endosimbiótica del origen de los orgánulos, la transferencia horizontal de genes fue un paso crítico en la evolución de eucariotas como los hongos, las plantas y los animales.


title: Evolución biológica

text: La evolución de los primeros eucariontes desde los procariotas ha recibido una considerable atención por parte de los científicos. Este acontecimiento clave en la historia de la vida se produjo entre hace 2500 a comienzos del Paleoproterozoico. Existen dos hipótesis no excluyentes mutuamente para explicar el origen de los eucariotas: la endosimbiosis y la autogénesis. La hipótesis o teoría de la endosimbiosis postula que la evolución de las primeras células eucariotas es el resultado de la incorporación permanente en una célula hospedadora arqueana de lo que fueron células procariotas fisiológicamente diferentes y autónomas. De acuerdo con este concepto, las mitocondrias han evolucionado a partir de una antigua alfaproteobacteria aerobia, mientras que los cloroplastos provienen de células procariotas del tipo de las cianobacterias. También es probable que un virus gigante similar a los poxvirus originara el núcleo. Estos procesos simbiogenéticos se habrían iniciado con el contacto de la célula huésped con una bacteria, en una relación que podría ser al principio parasitaria para devenir mutualista con el paso del tiempo al obtener el hospedador ventajas provenientes de características y especialidades del hospedado. De no llegar a este punto, la selección natural penalizaría esta relación, y el número de estos individuos disminuirían en el conjunto de la población; por el contrario, una relación fructífera se vería favorecida por la selección natural y los individuos simbióticos proliferarían, portando parte o el conjunto de los dos genomas originales. Esta hipótesis es la que ha contado con mayor aceptación y ha sido respaldada por los análisis de filogenética molecular, en el que se sugiere que los eucariotas forman un subgrupo dentro de las arqueas. En contraste, la hipótesis autogénica sostiene que las mitocondrias y los cloroplastos ―así como otros orgánulos eucariotas tales como el retículo endoplasmático― se desarrollaron como consecuencia de las presiones de selección para la especialización fisiológica dentro de una antigua célula procariota. Según esta hipótesis, la membrana de la célula hospedadora se habría invaginado para encapsular porciones fisiológicamente diferentes de la célula ancestral. Con el transcurso del tiempo, estas regiones unidas a la membrana se convirtieron en estructuras cada vez más especializadas hasta conformar los diferentes orgánulos que actualmente definen la célula eucariota. No obstante, varias observaciones sobre la estructura de la membrana, el tipo de reproducción, la secuencia de ADN y la susceptibilidad a los antibióticos de los cloroplastos y de las mitocondrias tienden a sustentar la hipótesis simbiogenética.


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text: Según la hipótesis fagotrófica, la pérdida de la pared celular que permitió la fagocitosis también podría haber permitido la reproducción sexual muy tempranamente en la historia de la evolución biológica, ya que no se tienen registros de que haya existido eucariontes primitivos asexuales. El citoesqueleto, los motores moleculares y el sistema de endomembranas también facilitan la reproducción sexual. Es así como la reproducción sexual evolucionó hasta el proceso que es hoy, esto es, meiosis seguida de fertilización; y se producen gametos (el producto de la meiosis) en las eucariontes más primitivos que existen en la actualidad, los protistas.


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text: Entre los protistas, la fusión de células esta relativamente extendida; y la mayoría tienen también fusión nuclear y meiosis, mientras que otros, denominados agámicos, no las tienen, por ejemplo, el alga cercozoo "Chlorarachnion" y la haptofita "Reticulosphaera". A partir de ello se ha postulado que la fusión de células podría haberse desarrollado sin que el objetivo original fuese la reproducción sexual. Por ejemplo, los plasmodios, grandes células multinucledas que se producen entre los mohos mucilaginosos, tienen como objetivo la búsqueda del alimento. Una fusión nuclear accidental o un fallo en la mitosis harían un núcleo poliploide; por ello se cree que la meiosis podría haberse desarrollado como un mecanismo para reparar estos errores; ya que los organismos necesitan replicar su material genético de manera eficiente y fiable. De esta forma, podría haber habido originalmente una fase intermedia con fusión de células y meiosis pero sin fusión nuclear. Es así, como la necesidad de reparar los daños genéticos es una de las teorías principales que explican el origen de la reproducción sexual. Igualmente los individuos diploides pueden reparar una sección mutada de su ADN mediante la recombinación genética, ya que hay dos copias del gen en la célula, y se supone que una de ellas permanece sin daños. Por otro lado, una mutación en un individuo haploide tiene más probabilidad de persistir, ya que la maquinaria de reparación del ADN no tiene manera de saber cuál era la secuencia original sin daños. La forma más primitiva de sexo podría haber sido un organismo con ADN dañado replicando una hebra sin dañar de un organismo similar para repararse a sí mismo.


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text: Otra teoría es que la reproducción sexual se originó a partir de elementos genéticos móviles parasitarios que intercambian material genético (esto es: copias de su propio genoma) para transmitirse y propagarse, como transposones, plásmidos o virus. En algunos organismos, se ha demostrado que la reproducción sexual mejora la difusión de los elementos genéticos parasitarios (por ejemplo en las levaduras o los hongos filamentosos). La conjugación bacteriana, una forma de intercambio genético que algunas fuentes describen como sexo, no es una forma de reproducción. Sin embargo, respalda la teoría del elemento genético móvil, ya que se propaga mediante uno de esos "genes móviles", el plásmido F. Por otra parte se ha planteado que el ciclo celular moderno, por el cual la mitosis, la meiosis y el sexo ocurren en todos los eucariotas, evolucionó debido al equilibrio alcanzado por los virus, que característicamente siguen un patrón de compensación entre infectar a tantos huéspedes como sea posible y matar a un huésped individual a través de la proliferación viral. Hipotéticamente, los ciclos de replicación viral se pueden reflejar con los de los plásmidos o los transposones.


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text: Una tercera teoría menos aceptada, dice que el sexo podría haber evolucionado como una forma de canibalismo. Un organismo primitivo se comió a otro pero, en lugar de digerirlo completamente, parte del ADN del organismo 'comido' se habría incorporado al organismo 'comedor'.


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text: Hallazgos recientes han confirmado importantes ejemplos de cambios hereditarios que no pueden explicarse por cambios en la secuencia de nucleótidos en el ADN. Estos fenómenos se clasifican como sistemas de herencia epigenética. La metilación del ADN que marca la cromatina, los bucles metabólicos autosostenidos, el silenciamiento génico por ARN de interferencia y la conformación tridimensional de proteínas (como los priones) son áreas en las que se han descubierto sistemas de herencia epigenética a nivel del organismo. Los biólogos del desarrollo sugieren que las interacciones complejas en las redes genéticas y la comunicación entre las células pueden conducir a variaciones hereditarias que pueden ser la base de algunos de los mecanismos de la plasticidad fenotípica y la canalización del desarrollo. La heredabilidad también puede ocurrir a escalas aún mayores. Por ejemplo, la herencia ecológica o extragenética a través del proceso de construcción de nichos se define por las actividades regulares y repetidas de los organismos en su entorno. Esto genera un legado de efectos que modifican y retroalimentan el régimen de selección de generaciones posteriores. Los descendientes heredan genes más las características ambientales generadas por las acciones ecológicas de los antepasados. Otros ejemplos de heredabilidad en la evolución que no están bajo el control directo de los genes incluyen la herencia de rasgos culturales y simbiogénesis.


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text: Richard Dawkins, en su obra "El gen egoísta" de 1976, hizo la siguiente afirmación:


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text: Aunque la evolución biológica es un hecho aceptado desde el siglo XVIII, su explicación científica ha suscitado muchos debates. La teoría denominada síntesis evolutiva moderna (o simplemente teoría sintética), es el modelo actualmente aceptado por la comunidad científica para describir los fenómenos evolutivos; y aunque no existe hoy una sólida teoría alternativa desarrollada, científicos como Motō Kimura o Niles Eldredge y Stephen Jay Gould han reclamado la necesidad de realizar una reforma, ampliación o sustitución de la teoría sintética, con nuevos modelos capaces de integrar por ejemplo la biología del desarrollo o incorporar dentro de la teoría actual una serie de descubrimientos biológicos cuyo papel evolutivo se está debatiendo; tales como ciertos mecanismos hereditarios epigenéticos, la transferencia horizontal de genes, o propuestas como la existencia de múltiples niveles jerárquicos de selección o la plausibilidad de los fenómenos de asimilación genómica para explicar procesos macroevolutivos.


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text: Los aspectos más criticados y debatidos de la teoría de la síntesis evolutiva moderna son: el gradualismo, que ha obtenido como respuesta el modelo del equilibrio puntuado de Eldredge y Gould; la preponderancia de la selección natural frente a los procesos puramente estocásticos; la falta de una explicación satisfactoria al comportamiento altruista y el reduccionismo geneticista que contradiría las características holísticas y las propiedades emergentes inherentes a cualquier sistema biológico complejo. A pesar de lo indicado, sin embargo, hay que considerar que el actual consenso científico es que la teoría misma (en sus fundamentos) no ha sido rebatida en el campo de la biología evolutiva, siendo solo perfeccionada; y por ello se la sigue considerando como la «piedra angular de la biología moderna».


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text: Entre otras hipótesis minoritarias, destaca la de la bióloga estadounidense Lynn Margulis, quién consideró que, del mismo modo que las células eucariotas surgieron a través de la interacción simbiogenética de varias células procariotas, muchas otras características de los organismos y el fenómeno de especiación eran la consecuencia de interacciones simbiogenéticas similares. En su obra "Captando Genomas. Una teoría sobre el origen de las especies" Margulis argumentó que la simbiogénesis es la fuerza principal en la evolución. Según su teoría, la adquisición y acumulación de mutaciones al azar no son suficientes para explicar cómo se producen variaciones hereditarias, y postuló que las organelas, los organismos y las especies surgieron como el resultado de la simbiogénesis. Mientras que la síntesis evolutiva moderna hace hincapié en la competencia como la principal fuerza detrás de la evolución, Margulis propuso que la cooperación es motor del cambio evolutivo. Argumenta que las bacterias, junto con otros microorganismos, ayudaron a crear las condiciones que se requieren para la vida en la Tierra, tales como una concentración alta de oxígeno. Margulis sostuvo que estos microorganismos son la principal razón por la que las condiciones actuales se mantienen. Afirmó, asimismo, que las bacterias son capaces de intercambiar genes con mayor rapidez y facilidad que los eucariotas, y debido a esto son más versátiles y las artífices de la complejidad de los seres vivos.


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text: Igualmente, Máximo Sandín rechazó vehementemente cualquiera de las versiones del darwinismo presentes en la actual teoría y propuso una hipótesis alternativa para explicar la evolución. En primer lugar, justiprecia la obra de Lamarck, y sugiere que las hipótesis o predicciones, conocidas como Lamarckismo, realizadas por este biólogo se ven corroboradas por los hechos. Por ejemplo, Sandín formuló su hipótesis a partir de la observación de que las circunstancias ambientales pueden condicionar, no sólo la expresión de la información genética (fenómenos epigenéticos, control del splicing alternativo, estrés genómico…), sino la dinámica del proceso de desarrollo embrionario, y postuló que el cimiento fundamental de los ecosistemas es el equilibrio y no la competencia. Conforme a sus ideas, se puede apreciar la tendencia de las formas orgánicas a una mayor complejidad, como consecuencia de unas leyes que gobiernan la variabilidad de los organismos, y que están, de alguna manera, inscritas en los organismos. Habida cuenta de que el 98,5 % del genoma humano, por ejemplo, está compuesto por secuencias repetidas con función reguladora así como una notable cantidad de virus endógenos, Sandín concluye que esa conformación del genoma no puede ser el resultado del azar y de la selección naturaly que se produce en cambio por la presión del medio ambiente, lo que provoca que ciertos virus se inserten en el genoma o determinadas secuencias génicas se modifiquen y, como consecuencia, se generen organismos completamente nuevos, con sustanciales diferencias non respecto a sus predecesores. Según esta teoría, que rechaza la tesis del «ADN egoísta» de Dawkins, el mecanismo fundamental del cambio evolutivo es solo la capacidad de integración de los virus en genomas ya existentes mediante la transferencia horizontal de sus genes. Además, Sandín opina que el medio ambiente, y no las mutaciones aleatorias, es la causa de que determinados grupos de seres vivos asuman muevas características, no de forma gradual, sino en episodios específicos y sin fases intermedias. Según el filósofo Maurício Abdalla, la hipótesis sostenida por Sandín está fundamentada por una gran cantidad de datos científicos y abre una nueva área de investigación en el campo de la biología.


title: Evolución biológica

text: Richard Lenski, profesor de la Universidad Estatal de Míchigan, inició en 1989 un experimento para estudiar la evolución de las bacterias, propiciado por la rápida reproducción de estos microorganismos. Lenski estableció varios subcultivos a partir de una cepa de "Escherichia coli", con el objetivo de observar si se producía alguna diferencia entre las bacterias originales y sus descendientes. Los diferentes cultivos se mantenían en condiciones estables y cada setenta y cinco días —aproximadamente, unas quinientas generaciones— los investigadores extraían una muestra de cada uno de ellos la congelaban, procediendo del mismo modo para los subcultivos de estos subcultivos. Hacia 2010, el experimento abarcaba unas cincuenta mil generaciones de bacterias.


title: Evolución biológica

text: Tras diez mil generaciones, las bacterias ya mostraban bastantes diferencias con la cepa ancestral. Las nuevas bacterias eran más grandes y se dividían mucho más rápidamente en el medio de cultivo DM, utilizado para el experimento. El cambio más llamativo consistió en que en uno de los subcultivos en la generación 31 500, las bacterias comenzaron a consumir el citrato presente en el medio DM y que "E. coli" no es normalmente capaz de metabolizar. Por lo tanto, las bacterias en ese subcultivo evolucionaron para adaptarse y crecer mejor en las condiciones de su ambiente.Otro cambio evolutivo importante se produjo pasadas veinte mil generaciones: las bacterias de un segundo subcultivo experimentaron un cambio en su tasa de mutación, provocando una acumulación de mutaciones en su genoma (fenotipo hipermutable). Al tratarse de un cultivo en medio ambiente constante, la mayor parte de las nuevas mutaciones fueron neutrales, pero también se observó un incremento de las mutaciones beneficiosas en los descendientes de este subcultivo.


title: Evolución biológica

text: Los resultados de Lenski propiciaron que se establecieran otros experimentos parecidos, pero con diferentes condiciones de temperatura y fuentes de alimentación, con presencia de antibióticos. También se investigaron diferentes microorganismos: "Pseudomonas fluorescens", "Myxococcus xanthus", e incluso levaduras. En todos ellos se encontraron resultados parecidos: los microorganismos cambiaban, evolucionaban y se adaptaban a las condiciones del cultivo.


title: Evolución biológica

text: Salvo excepciones, la evolución biológica es un proceso demasiado lento para ser observado directamente. Por ello se recurre a disciplinas como la Paleontología, Biología evolutiva o Filogenia, entre otras áreas, para lo observación y el estudio indirecto de la evolución. Desde la última década del siglo XX, el desarrollo de la bioinformática ha propiciado el uso de herramientas informáticas para el estudio de diversos aspectos del proceso evolutivo.


title: Evolución biológica

text: Una de las aplicaciones de las herramientas informáticas al estudio de la evolución, consiste en la simulación "in silico" del proceso evolutivo, usando organismos digitales, una serie de programas que utilizan los recursos disponibles en el procesador para sobrevivir y reproducirse. Un ejemplo de esta aplicación es el programa Tierra, desarrollado en 1990 por el ecólogo Thomas Ray para el estudio de la evolución y la ecología. Herramientas semejantes se utilizan para investigar la base evolutiva de conductas como el altruismo, la tasa de mutaciones, y la genética de poblaciones.


title: Evolución biológica

text: En el siglo XIX, especialmente tras la publicación de "El origen de las especies", la idea de que la vida había evolucionado fue un tema de intenso debate académico centrado en las implicaciones filosóficas, sociales y religiosas de la evolución. Hoy en día, el hecho de que los organismos evolucionan es indiscutible en la literatura científica, y la síntesis evolutiva moderna tiene una amplia aceptación entre los científicos. Sin embargo, la evolución sigue siendo un concepto controvertido entre los grupos religiosos. Los biólogos evolutivos han continuado estudiando varios aspectos de la evolución mediante la formulación de hipótesis, así como la construcción de teorías basadas en evidencia de campo o laboratorio y en datos generados por los métodos de la biología matemática y teórica. Sus descubrimientos han influido no solo en el desarrollo de la biología, sino en muchos otros campos científicos e industriales, incluidos la agricultura, la medicina y la informática.


title: Evolución biológica

text: El progresivo aumento en el conocimiento de los fenómenos evolutivos ha tenido como resultado la revisión, rechazo o, por lo menos, el cuestionamiento de las explicaciones tradicionales creacionistas y fijistas de algunas posturas religiosas y místicas y, de hecho, algunos conceptos, como el de la descendencia de un ancestro común, aún suscitan rechazo en algunas personas, que creen que la evolución contradice con el mito de creación en su religión. Como fuera reconocido por el propio Darwin, las repercusiones más controvertidas de la biología evolutiva conciernen los orígenes del hombre. En algunos países ―notoriamente en los Estados Unidos― esta tensión entre la ciencia y la religión ha alimentado la controversia creación–evolución, un conflicto religioso que aún dura, centrado en la política y la educación pública. Mientras que otros campos de la ciencia, como la cosmología, y las ciencias de la Tierra también se contradicen con interpretaciones literales de muchos textos religiosos, la biología evolutiva encuentra una oposición significativamente mayor por parte de muchos creyentes religiosos.


title: Evolución biológica

text: El impacto más importante de la teoría evolutiva se da a nivel de la historia del pensamiento moderno y la relación de este con la sociedad, debido a la naturaleza no teleológica de los mecanismos evolutivos: la evolución no sigue un fin u objetivo. Las estructuras y especies no «aparecen» por necesidad ni por designio divino sino que a partir de la variedad de formas existentes solo las más adaptadas se conservan en el tiempo. Este mecanismo «ciego», independiente de un plan, de una voluntad divina o de una fuerza sobrenatural ha sido en consecuencia explorado en otras ramas del saber.


title: Evolución biológica

text: La adopción de la perspectiva evolutiva para abordar problemas en otros campos se ha mostrado enriquecedora y muy vigente; sin embargo en el proceso también se han dado abusos ―atribuir un valor biológico a las diferencias culturales y cognitivas― o deformaciones de la misma ―como justificativo de posturas eugenéticas― las cuales han sido usadas como «"Argumentum ad consequentiam"» a través de la historia de las objeciones a la teoría de la evolución.


title: Evolución biológica

text: Por ejemplo, Francis Galton utilizó argumentos eugenésicos para promover políticas de mejoramiento del patrimonio génico humano, como incentivos para la reproducción de aquellos con «buenos» genes, y la esterilización forzosa, pruebas prenatales, contracepción e, incluso, la eliminación de las personas con «malos» genes. Otro ejemplo de este uso de la teoría de la evolución es el darwinismo social, concebida por Herbert Spencer, que popularizó el término de «supervivencia del más apto» y que se utilizó para justificar el sexismo, el imperialismo, la desigualdad social, la superioridad racial (que ayudaron a inspirar la ideología nazi) como consecuencias inevitables de las leyes naturales. En Estados Unidos se usó el darwinismo social para argumentar a favor de restringir la inmigración o para promulgar leyes estatales que requieran esterilización de "deficientes mentales". Sin embargo, el mismo Darwin rechazó varias de estas ideas, y los científicos y filósofos contemporáneos consideran que estas ideas no se hallan implícitas en la teoría evolutiva ni están respaldadas por la información disponible.


title: Evolución biológica

text: Por otro lado, los filósofos Karl Marx y Friedrich Engels vieron en la nueva comprensión biológica de la evolución por selección natural de Darwin como esencial para la nueva interpretación del socialismo científico, ya que según Marx, proporciona una "base en las ciencias naturales para la lucha de clases en la historia". El mismo Marx se consideraba como un admirador de Darwin y lo citó varias veces a en sus obras. En "El Capital", el cual le regalo una copia, concluyó que “se debe escribir una historia de la tecnología como la que Darwin ha escrito en el mundo natural sobre la formación de los órganos animales y vegetales”. Engels sostuvo que la aplicación de los implementos de trabajo desempeñó un papel decisivo en la diferenciación del hombre respecto del mundo animal y recurrió a Lewis H. Morgan y su teoría de la evolución social en su obra "El origen de la familia, la propiedad privada y el estado". Según Alexander Vucinich, "Engels dio crédito a Marx por extender la teoría de Darwin al estudio de la dinámica interna y el cambio en la sociedad humana". En la década de 1890, Piotr Kropotkin publicó "El apoyo mutuo" como respuesta anarcocomunista al darwinismo social y en particular al ensayo del siglo «"La lucha por la existencia"» de Thomas H. Huxley.


title: Evolución biológica

text: En la obra "Materialismo y empiriocriticismo" elaborada por Lenin en 1908, sostuvo la convergencia de las leyes de la evolución de la política económica (Marx), de la biología (Charles Darwin) y de la física (Hermann von Helmholtz). Karl Kautsky promovió la imagen futura del «hombre nuevo» mediante instrumentos sociales y eugenésicos. El lamarckismo se mantuvo en la Unión Soviética etiquetado como "darwinismo soviético creativo" hasta 1965. Mientras tanto, por otro lado, el lysenkoismo era oficialmente impulsado como doctrina supuestamente científica (en consonancia con el hecho que 1948, cinco años antes de la muerte de Iósif Stalin, la genética fue oficialmente declarada como una “pseudociencia burguesa”).


title: Evolución biológica

text: En "A Darwinian Left", el filósofo Peter Singer sostiene que la visión de la naturaleza humana proporcionada por la ciencia evolutiva, particularmente por la psicología evolutiva, es compatible con el marco ideológico de la izquierda y debe incorporarse a él.


title: Evolución biológica

text: Antes de que la geología se convirtiera en una ciencia, a principios del siglo XIX, tanto las religiones occidentales como los científicos descontaban o condenaban de manera dogmática y casi unánime cualquier propuesta que implicara que la vida fuera el resultado de un proceso evolutivo. Sin embargo, cuando la evidencia geológica empezó a acumularse en todo el mundo, un grupo de científicos comenzó a cuestionar si estos nuevos descubrimientos podían reconciliarse con una interpretación literal de la creación relatada en la Biblia judeocristiana. Algunos geólogos religiosos, como Dean William Auckland en Inglaterra, Edward Hitchcock en Estados Unidos y Hugh Miller en Escocia siguieron explicando la evidencia geológica y fósil solo en términos de un Diluvio universal; pero una vez que Charles Darwin publicara su "Origen de las especies" en 1859, la opinión científica comenzó a alejarse rápidamente del literalismo bíblico. Este debate temprano acerca de la validez literal de la Biblia se llevó a cabo públicamente, y desestabilizó la opinión educativa en Europa y América, hasta instigar una «contrarreforma» en la forma de un renacimiento religioso en ambos continentes entre 1857 y 1860.


title: Evolución biológica

text: En los países o regiones en las que la mayoría de la población mantiene fuertes creencias religiosas, el creacionismo posee un atractivo mucho mayor que en los países donde la mayoría de la gente posee creencias seculares. Desde los años 1920 hasta el presente en los Estados Unidos, han ocurrido varios ataques religiosos a la enseñanza de la teoría evolutiva, particularmente por parte de cristianos fundamentalistas evangélicos o pentecostales. A pesar de la abrumadora evidencia de la teoría de la evolución, algunos grupos consideran verdadera la descripción bíblica de la creación de los seres humanos y de cada una de las otras especies, como especies separadas y acabadas, por un ser divino. Este punto de vista es comúnmente llamado creacionismo, y sigue siendo defendido por algunos grupos integristas religiosos, particularmente los protestantes estadounidenses; principalmente a través de una forma de creacionismo llamada «diseño inteligente».


title: Evolución biológica

text: Los oponentes de la evolución obtuvieron una victoria en el "Scopes Monkey Trial (Juicio del mono Scopes)" de 1925 cuando la Legislatura de Tennessee aprobó una ley que convierte en delito enseñar "cualquier teoría que niegue la historia de la Creación Divina del hombre como se enseña en la Biblia". Mientras tanto, a finales de la década de 1960, la Corte Suprema de Estados Unidos emitió severas restricciones a los gobiernos estatales que se oponían a la enseñanza de la evolución. En 1968, en el juicio Epperson v. Arkansas, el tribunal superior anuló una ley de Arkansas que prohibía la enseñanza de la evolución en las escuelas públicas.


title: Evolución biológica

text: Los «lobbies» religiosos-creacionistas desean excluir la enseñanza de la evolución biológica de la educación pública de ese país; aunque actualmente es un fenómeno más bien local, ya que la enseñanza de base en ciencias es obligatoria dentro de los currículos, las encuestas revelan una gran sensibilidad del público estadounidense a este mensaje, lo que no tiene equivalente en ninguna otra parte del mundo. Otro de los episodios más conocidos de este enfrentamiento se produjo en 2005 en el juicio que se realizó en una corte federal de Estados Unidos contra un distrito escolar de Dover, Pensilvania, que exigía la explicación del diseño inteligente como una alternativa a la evolución. En ese año el Consejo de Educación del Estado de Kansas (en inglés: Kansas State Board of Education) decidió permitir que se enseñaran las doctrinas creacionistas como una alternativa de la teoría científica de la evolución. Tras esta decisión se produjo una fuerte respuesta ciudadana, que tuvo una de sus consecuencias más conocidas en la creación de una parodia de religión, el pastafarismo, una invención de Bobby Henderson, licenciado en Física de la Universidad Estatal de Oregón, para demostrar irónicamente que no corresponde y es equivocado enseñar el diseño inteligente como teoría científica. En el juicio Kitzmiller contra Dover, el juez John E. Jones III sentenció "el DI (diseño inteligente) es nada menos que la progenie del creacionismo [...] una visión religiosa, un mero re-etiquetado del creacionismo y no una teoría científica" y concluyó declarando como "inconstitucional enseñar DI como una alternativa a la evolución en un aula de ciencias de una escuela pública." Posteriormente, el Consejo de Educación del Estado de Kansas revocó su decisión en agosto de 2006. Este conflicto educativo también ha afectado a otros países; por ejemplo, en el año 2005 en Italia hubo un intento de suspensión de la enseñanza de la teoría de la evolución.


title: Evolución biológica

text: En respuesta a las pruebas científicas de la teoría de la evolución, muchos religiosos y filósofos han tratado de unificar los puntos de vista científico y religioso, ya sea de manera formal o informal; a través de un «creacionismo proevolución». Así por ejemplo algunos religiosos han adoptado un enfoque creacionista desde la evolución teísta o el creacionismo evolutivo, y defienden que Dios provee una chispa divina que inicia el proceso de la evolución, y (o) donde Dios creó el curso de la evolución. Entre los científicos cristianos contemporáneos que aceptan la evolución se encuentran el biólogo Kenneth Miller y el genetista Francis Collins.


title: Evolución biológica

text: A partir de 1950 la Iglesia católica tomó una posición neutral con respecto a la evolución con la encíclica "Humani generis" del papa Pío XII. En ella se distingue entre el alma, tal como fue creada por Dios, y el cuerpo físico, cuyo desarrollo puede ser objeto de un estudio empírico:


title: Evolución biológica

text: Por otro lado, la encíclica no respalda ni rechaza la creencia general en la evolución debido a que se consideró que la evidencia en aquel momento no era convincente. Permite, sin embargo, la posibilidad de aceptarla en el futuro:


title: Evolución biológica

text: En 1996, Juan Pablo II afirmó que «la teoría de la evolución es más que una hipótesis» y recordó que «El Magisterio de la Iglesia está interesado directamente en la cuestión de la evolución, porque influye en la concepción del hombre». El papa Benedicto XVI ha afirmado que «existen muchas pruebas científicas en favor de la evolución, que se presenta como una realidad que debemos ver y que enriquece nuestro conocimiento de la vida y del ser como tal. Pero la doctrina de la evolución no responde a todos los interrogantes y sobre todo no responde al gran interrogante filosófico: ¿de dónde viene todo esto y cómo todo toma un camino que desemboca finalmente en el hombre?». La otras denominaciones como la Asamblea General de la Iglesia Presbiteriana declararon que «no hay contradicción entre una teoría evolutiva de los orígenes humanos y la doctrina de Dios como Creador». En cuanto en el judaísmo, la Conferencia Central de Rabinos Americanos declaró que «la ignorancia de los estudiantes sobre la evolución socavará seriamente su comprensión del mundo y las leyes naturales que lo gobiernan, y su introducción a otras explicaciones descritas como 'científicas' les dará ideas falsas sobre métodos y criterios científicos».


title: Evolución biológica

text: La reacción musulmana a la teoría de la evolución fue sumamente variada, desde aquellos que creían en una interpretación literal de la creación según el Corán, hasta la de muchos musulmanes educados que suscribieron una versión de evolución teísta o guiada, en la que el Corán reforzaba más que contradecía a la ciencia. Esta última reacción se vio favorecida debido a que Al-Jahiz, un erudito musulmán del siglo IX, había propuesto un concepto similar al de la selección natural. Sin embargo, la aceptación de la evolución sigue siendo baja en el mundo musulmán ya que figuras prominentes rechazan la teoría evolutiva como una negación de Dios y como poco fiable para explicar el origen de los seres humanos. Otras objeciones de los eruditos y escritores musulmanes reflejan en gran medida las presentadas en el mundo occidental. Por otro lado, el debate sobre las ideas de Darwin no generó una controversia significativa en países como China.


title: Evolución biológica

text: Independientemente de su aceptación por las principales jerarquías religiosas, las mismas objeciones iniciales a la teoría de Darwin siguen siendo utilizadas en contra de la teoría evolutiva actual. Las ideas de que las especies cambian con el tiempo a través de procesos naturales y que distintas especies comparten sus ancestros parece contradecir el relato del Génesis de la Creación. Los creyentes en la infalibilidad bíblica atacaron al darwinismo como una herejía. La teología natural del siglo XIX se caracterizó por la analogía del relojero de William Paley, un argumento de diseño todavía utilizado por el movimiento creacionista. Cuando la teoría de Darwin se publicó, las ideas de la evolución teísta se presentaron de modo de indicar que la evolución es una causa secundaria abierta a la investigación científica, al tiempo que mantenían la creencia en Dios como causa primera, con un rol no especificado en la orientación de la evolución y en la creación de los seres humanos.


title: Evolución humana

text: La evolución humana u hominización es el proceso de evolución biológica de la especie humana desde sus ancestros hasta la actualidad. El estudio de dicho proceso requiere de un análisis interdisciplinario en el que se complementen conocimientos desde ciencias como la genética, la antropología física, la paleontología, la estratigrafía, la geocronología, la arqueología y la lingüística.


title: Evolución humana

text: El término "humano", en el contexto de su evolución, se refiere a los individuos del género "Homo". Sin embargo, los estudios de la evolución humana incluyen otros homininos, como "Ardipithecus", "Australopithecus", etc. De esta manera, el estudio específico de la evolución humana es el estudio del linaje, o clado, que incorpora a todas las especies más cercanas al humano moderno que al chimpancé, el pariente vivo más próximo. Las evidencias moleculares y paleontológicas han permitido estimar que el ancestro común entre "Homo sapiens" y "Pan troglodytes", vivió en África hace entre cinco y siete millones de años. A partir de esta divergencia, dentro del linaje hominino continuaron emergiendo nuevas especies, todas ellas extintas actualmente a excepción de "Homo sapiens".


title: Evolución humana

text: Al analizar el genoma humano actual se ha descubierto que en su proceso evolutivo hay varios hechos que destacar. Así, se observa por ejemplo que el "Homo sapiens" comparte casi el 99% de los genes con el chimpancé y con el bonobo. Para mayor precisión, el genoma de cualquier individuo de nuestra especie tiene una diferencia de solo el 1,24% respecto al genoma de "Pan troglodytes" (chimpancés) y de 1,62% respecto al genoma de los gorilas.


title: Evolución humana

text: El análisis genómico ha establecido el siguiente parentesco:


title: Evolución humana

text: Partiendo del análisis genético de la evolución humana, se postula que dentro de su genealogía se habría producido introgresión en varias ocasiones. Ejemplo de ello es el cromosoma Y actual más antiguo (cromosoma-Y A00), que se remontaría hasta el "Homo sapiens" arcaicos (hace unos 340 000 años aprox.).


title: Evolución humana

text: También destaca el descubrimiento de la existencia de hibridación con otras especies homínidas más antiguas, tales como el "Homo neanderthalensis" (de un 1 % a un 4 % de genes neandertales por persona, principalmente en Europa), y con el homínido de Denisova (la población local que vive actualmente en Papúa Nueva Guinea, en el Sudeste Asiático, le debe al menos el 3 % de su genoma por persona a los homínidos de Denisova). Sin embargo, destaca que al analizar el porcentaje total de ADN del "Homo neanderthalensis" dentro de la población humana actual no africana, este porcentaje aumenta significativamente a un 20%; estando este genoma neandertal relacionado con genes que produjeron una "heterosis" a adaptaciones ambientales (como fenotipos de la piel), pero también implicado en enfermedades como la diabetes tipo 2, la enfermedad de Crohn, el lupus y la cirrosis biliar.


title: Evolución humana

text: Igualmente, destaca que los retrovirus endógenos humanos (HERV) ("Secuencia de ADN derivado de virus pertenecientes al grupo de los retrovirus") comprenden una parte significativa del genoma humano. Con aproximadamente 98000 fragmentos y elementos ERV, estos componen casi el 8% del genoma actual del ser humano, los cuales ha adquirido el ser humano en diferentes periodos temporales de su evolución.


title: Evolución humana

text: Los primeros posibles homínidos bípedos (homininos) son "Sahelanthropus tchadiensis" (con una antigüedad de 7 millones de años y encontrado en el Chad, pero que genera dudas acerca de su adscripción a nuestra línea evolutiva), "Orrorin tugenensis" (con unos 6 millones de años y hallado en África Oriental) y "Ardipithecus" (entre 5,5-4,5 millones de años y encontrado en la misma región). Los fósiles de estos homínidos son escasos y fragmentarios y no hay acuerdo general sobre si eran totalmente bípedos. No obstante, tras el descubrimiento del esqueleto casi completo de un individuo de "Ardipithecus ramidus" apodado Ardi, se han podido resolver algunas dudas al respecto; así, la forma de la parte superior de la pelvis indica que era bípedo y que caminaba con la espalda recta, pero la forma del pie, con el dedo gordo dirigido hacia adentro (como en las manos) en vez de ser paralelo a los demás, indica que debía caminar apoyándose sobre la parte externa de los pies y que no podía recorrer grandes distancias.


title: Evolución humana

text: Los primeros homínidos de los que se tiene la seguridad de que fueron completamente bípedos son los miembros del género "Australopithecus", de los que se han conservado esqueletos muy completos (como el de la famosa Lucy).


title: Evolución humana

text: Este tipo de homininos prosperó en las sabanas arboladas del este de África entre 4 y 2,5 millones de años atrás con notable éxito ecológico, como lo demuestra la radiación que experimentó, con al menos cinco especies diferentes esparcidas desde Etiopía y el Chad hasta Sudáfrica.


title: Evolución humana

text: Su desaparición se ha atribuido a la crisis climática que se inició hace unos 2,8 millones de años y que condujo a una desertificación de la sabana con la consiguiente expansión de los ecosistemas abiertos, esteparios. Como resultado de esta presión evolutiva, algunos "Australopithecus" se especializaron en la explotación de productos vegetales duros y de escaso valor nutritivo, desarrollando un impresionante aparato masticador, originando al "Paranthropus"; otros "Australopithecus" se hicieron paulatinamente más carnívoros, originando a los primeros "Homo".


title: Evolución humana

text: No se sabe con certeza de qué especie proceden los primeros miembros del género "Homo"; se han propuesto "Australopithecus africanus", "A. afarensis" y "A. garhi", pero no hay un acuerdo general. También se ha sugerido que "Kenyanthropus platyops" pudo ser el antepasado de los primeros "Homo".


title: Evolución humana

text: Clásicamente se consideran como pertenecientes al género "Homo" los homínidos capaces de elaborar herramientas de piedra. No obstante, esta visión ha sido puesta en duda; por ejemplo, se ha sugerido que "Australopithecus ghari" fue capaz de fabricar herramientas hace 2,5 millones de años. Las primeras herramientas eran muy simples y se encuadran en la industria lítica conocida como Olduvayense o Modo 1. Las más antiguas proceden de la región de Afar (Etiopía) y su antigüedad se estima en unos 2,6 millones de años, pero no existen fósiles de homínidos asociados a ellas.


title: Evolución humana

text: De esta fase se han descrito dos especies, "Homo rudolfensis" y "Homo habilis", que habitaron África Oriental entre 2,5 y 1,8 millones de años atrás, que a veces se reúnen en una sola. El volumen craneal de estas especies oscila entre 650 y 800cm³.


title: Evolución humana

text: Esta es sin duda la etapa más confusa y compleja de la evolución humana. El sucesor cronológico de los citados "Homo rudolfensis" y "Homo habilis" es "Homo ergaster", cuyos fósiles más antiguos datan de hace aproximadamente 1,8 millones de años, y su volumen craneal oscila entre 850 y 880cm³. Morfológicamente es muy similar a "Homo erectus" y en ocasiones se alude a él como «"Homo erectus" africano». Se supone que fue el primero de nuestros antepasados en abandonar África; se han hallado fósiles asimilables a "H. ergaster" (o tal vez a "Homo habilis") en Dmanisi (Georgia), datados en 1,8 millones de años de antigüedad y que se han denominado "Homo georgicus" que prueban la temprana salida de África de nuestros antepasados remotos.


title: Evolución humana

text: Esta primera migración humana condujo a la diferenciación de dos linajes descendientes de "Homo ergaster": "Homo erectus" en Extremo Oriente (China, Java) y "Homo antecessor/Homo cepranensis" en Europa (España, Italia). Por su parte, los miembros de "H. ergaster" que permanecieron en África inventaron un modo nuevo de tallar la piedra, más elaborado, denominado Achelense o Modo 2 (hace 1,6 o 1,7 millones de años). Se ha especulado que los clanes poseedores de la nueva tecnología habrían ocupado los entornos más favorables desplazando a los tecnológicamente menos avanzados, que se vieron obligados a emigrar. Ciertamente sorprende el hecho que "H. antecessor" y "H. erectus" siguieran utilizando el primitivo Modo 1 (Olduvayense), cientos de miles de años después del descubrimiento del Achelense. Una explicación alternativa es que la migración se produjera antes de la aparición del Achelense.


title: Evolución humana

text: Después del hallazgo de restos del hombre de Denisova se ha detectado que hace un millón a 700 000 años se produjo un flujo genético de las poblaciones africanas a las asiáticas y europeas. De los milenios posteriores, además de los emblemáticos fósiles de "Homo erectus" encontrados en Java y en Pekín, China, se han hallado otros restos de homininos, cuyas características morfológicas presentan claras diferencias, así como como coincidencias, tanto con "H. erectus" como con "H. sapiens": los de Hathnora, valle del Narmada (India), de hace unos 250 000 años; el cráneo de Dali (China), que data de hace 200 000 años; la mujer de Jinniushan; la mandíbula de Zhirendong de hace 106 000 años, el cráneo de Xuchang de 100 000 años; el hombre de Orsang (India), que data de hace 50 000 años; del Hombres de la cueva de los ciervos de China, que vivió hasta hace 11500 años; y del hombre de Solo (Java),


title: Evolución humana

text: En condiciones de aislamiento, evolucionaron especies independientes, como el caso del "Homo luzonensis"; y del "Homo floresiensis" de la Isla de Flores (Indonesia), especies desaparecidas hace 60 000 años. Aunque podrían haber evolucionado desde poblaciones tempranas de "H.erectus", las proporciones de las extremidades inferiores, los huesos de los pies y la anatomía funcional de la muñeca y el hombro, más parecidas a "Homo Habilis" e incluso a los "Australopithecus", sugieren que sus ancestros salieron de África antes de la evolución de "H. erectus".


title: Evolución humana

text: Por su parte, en Europa se tiene constancia de la presencia humana desde hace casi 1 millón de años ("Homo antecessor"), pero se han hallado herramientas de piedra más antiguas no asociadas a restos fósiles en diversos lugares. La posición central de "H. antecessor" como antepasado común de "Homo neanderthalensis" y "Homo sapiens" ha sido descartada por los propios descubridores de los restos (Eudald Carbonell y Juan Luis Arsuaga).


title: Evolución humana

text: Los últimos representantes de esta fase de nuestra evolución son "Homo heidelbergensis" en Europa, que supuestamente está en la línea evolutiva de los neandertales, y "Homo rhodesiensis" en África que sería el antepasado del hombre moderno.


title: Evolución humana

text: Una visión más conservadora de esta etapa de la evolución humana reduce todas las especies mencionadas a una, "Homo erectus", que es considerada como una especie politípica de amplia dispersión con numerosas subespecies y poblaciones interfértiles genéticamente interconectadas.


title: Evolución humana

text: La fase final de la evolución de la especie humana está presidida por tres especies humanas inteligentes, que durante un largo período convivieron y compitieron por los mismos recursos. Se trata del Hombre de Neanderthal ("Homo neanderthalensis"), la especie del homínido de Denisova y el hombre moderno ("Homo sapiens"). Son en realidad historias paralelas que, en un momento determinado, se cruzan.


title: Evolución humana

text: El Hombre de Neanderthal surgió y evolucionó en Europa y Oriente Medio hace unos 230 000 años, presentando claras adaptaciones al clima frío de la época (complexión baja y fuerte, nariz ancha).


title: Evolución humana

text: El homínido de Denisova vivió hace 40 000 años en los montes Altái y probablemente en otras áreas en las cuales también vivieron neandertales y sapiens. El análisis del ADN mitocondrial indica un ancestro femenino común con las otras dos especies hace aproximadamente un millón de años. La secuencia de su genoma ha revelado que habría compartido con los neandertales un ancestro hace unos 650 000 años y con los humanos modernos hace 800 000 años. Un molar descubierto presenta características morfológicas claramente diferentes a las de los neandertales y los humanos modernos.


title: Evolución humana

text: Los fósiles de Djebel Irhoud (Marruecos) que datan de hace 300 000 años y el cráneo de Florisbad ("Homo helmei"), de Bloemfontein (Sudáfrica), datado en 259 000 años antes del presente, apuntan al "Homo sapiens".


title: Evolución humana

text: En las excavaciones la cuenca de Olorgesailie, en el sur de Kenia, que de hace 295 000 a 320 000 años, datados mediante métodos de series de argón-40/argón-39 y uranio, se encontraron restos de actividad de homininos, que en estos sitios hicieron núcleos preparados y puntas, explotaron rocas ricas en hierro para obtener pigmento rojo y adquirieron materiales para herramientas de piedra desde distancias de 25 a 50 kilómetros. Estos hallazgos sugieren que desde entonces ya se registraban complejos comportamientos que caracterizan al "Homo sapiens".


title: Evolución humana

text: Los Hombres de Kibish, especialmente Omo I, son considerados los fósiles más antiguos de "Homo sapiens" datan de hace unos 200 000 años (Etiopía). Hace unos 90 000 años llegó al Próximo Oriente donde se encontró con el Hombre de Neanderthal que huía hacia el sur de la glaciación que se abatía sobre Europa. "Homo sapiens" siguió su expansión y hace unos 45 000 años llegó a Europa Occidental (Francia); paralelamente, el Hombre de Neanderthal se fue retirando, empujado por "H. sapiens", a la periferia de su área de distribución (Península ibérica, mesetas altas de Croacia), donde desapareció hace unos 28 000 años.


title: Evolución humana

text: Aunque "H. neanderthalensis" ha sido considerado con frecuencia como subespecie de "Homo sapiens" ("H. sapiens neanderthalensis"), el análisis del genoma mitocondrial completo de fósiles de "H. neanderthalensis" sugieren que la diferencia existente es suficiente para considerarlos como dos especies diferentes, separadas desde hace 660 000 (± 140 000) años. (ver el apartado "Clasificación" en "Homo neanderthalensis").


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text: Se tiene la casi plena certeza de que el hombre de Neandertal no es ancestro directo del ser humano actual, sino perteneciente a una línea evolutiva paralela derivada también de "Homo erectus/Homo ergaster" a través del eslabón conocido como "Homo heidelbergensis". El neandertal coexistió con "Homo sapiens" y quizá terminó extinguido por la competencia con nuestra especie. Sin embargo, el análisis del genoma nuclear apunta a un aporte neandertal al acervo genético de los humanos modernos. Los euroasiáticos poseen entre el 1 y el 5 % de genes arcaicos por persona que se pueden atribuir a la hibridación de "Homo sapiens" con "H. neanderthalensis".


title: Evolución humana

text: En cuanto al llamado hombre de Cro-Magnon corresponde a las poblaciones de Europa Occidental de la actual especie "Homo sapiens".


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text: Los parientes vivos más cercanos a nuestra especie son los grandes simios: el gorila, el chimpancé, el bonobo y el orangután. Los fósiles más antiguos de "Homo sapiens" tienen una antigüedad de casi doscientos mil años y proceden del sur de Etiopía (formación Kibish del río Omo), considerada como la cuna de la humanidad (véase Hombres de Kibish). A estos restos fósiles siguen en antigüedad los de "Homo sapiens idaltu", con unos ciento sesenta mil años. Algunos datos de genética molecular concordantes con hallazgos paleontológicos, sostienen que todos los seres humanos descienden de una misma Eva mitocondrial o E.M., esto quiere decir que, según los rastreos del ADNmt - que solo se transmite a través de las madres-, toda la humanidad actual tiene una antecesora común que habría vivido en el noreste de África, probablemente en Tanzania (dada la mayor diversidad genética allí) hace entre ciento cincuenta mil y doscientos treinta mil años (ver haplogrupos de ADN mitocondrial humano).


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text: Estudios de los haplogrupos del cromosoma Y humano, concluyen que por línea paterna hay una ascendencia que llega hasta el Adán cromosómico, el cual habría vivido en el África subsahariana entre hace sesenta mil y noventa mil años.


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text: Otros indicios derivados de muy recientes investigaciones sugieren que la de por sí exigua población de "Homo sapiens" hace unos setenta y cuatro mil años se redujo al borde de la extinción al producirse el estallido del volcán Toba, según la Teoría de la catástrofe de Toba, volcán ubicado en la isla de Sumatra, cuyo estallido ha dejado como rastro el lago Toba. Tal erupción-estallido tuvo una fuerza 3000 veces superior a la erupción del Monte Santa Helena en 1980. Esto significó que gran parte del planeta se vio cubierto por nubes de ceniza volcánica que afectaron negativamente a las poblaciones de diversas especies incluidas la humana. Según esta hipótesis llamada entre la comunidad científica Catástrofe de Toba, la población de "Homo sapiens" (entonces toda en África; la primera migración fuera de África fue en torno al año 70 000 a. C.) se habría reducido a solo alrededor de mil individuos. Si esto es cierto, significaría que el 'pool' genético de la especie se habría restringido de tal modo que se habría potenciado la unidad genética de la especie humana. No todos están de acuerdo con esa datación. Después de analizar el ADN de personas de todas las regiones del mundo, el genetista Spencer Wells sostiene que todos los humanos que viven hoy descienden de un solo individuo que vivió en África hace unos sesenta mil años. Por todo lo antedicho queda demostrado el monogenismo de la especie humana y, consecuentemente, descartado el poligenismo, que servía de "argumento" a teorías racistas.


title: Evolución humana

text: En 2021 fue descubierta una posible nueva especie de humano arcaico a partir de un cráneo datado de unos ciento cuarenta y seis mil años descubierto en Harbin, al noreste de China, en 1933 que data de al menos unos ciento cuarenta y seis mil años durante el Pleistoceno medio. Se le bautizó como "Homo longi" (; traducido como "Hombre dragón"). Su análisis sugiere que el "Homo sapiens" está más relacionado con él que con el "Homo neanderthalensis".


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text: Junto a los hallazgos arqueológicos, los principales indicadores de la expansión del ser humano por el planeta son el ADN mitocondrial y el cromosoma Y, que son característicos de la descendencia por línea materna y paterna respectivamente.


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text: Los humanos ya habrían comenzado a salir de África unos noventa mil años antes del presente; colonizando para esas fechas el Levante mediterráneo (estos restos fósiles han sido atribuibles a tempranos "Homo sapiens", pero su relación real con los humanos modernos es muy discutible).


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text: Australia y Nueva Guinea: la "Línea de Wallace" no significó para los "Homo sapiens" un límite insuperable para acceder a esta región. La llegada de humanos a Australia se data hace unos cincuenta mil años cuando pudieron fabricar rústicas almadías o balsas de juncos para atravesar el estrecho que separaba a Sahul de la región de la Sonda.


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text: Europa: comenzó a ser colonizada hace solo unos cuarenta mil años, se supone que durante milenios el desierto de Siria resultaba una barrera infranqueable desde África hacia Europa, por lo que habría resultado más practicable una migración costera desde las costas de Eritrea a las costas yemeníes y de allí al subcontinente indio. La expansión por Europa coincide con la extinción de su coetáneo de entonces, el hombre de Neandertal.


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text: Oceanía: la colonización de estas islas más próximas a Eurasia se habría iniciado hace unos cincuenta mil años, pero la expansión por esta MUG (macro-unidad geográfica) fue muy lenta y gradual, y hace unos cinco mil años pueblos austronesios comenzaron una efectiva expansión por Oceanía, aunque archipiélagos como el de Hawái y Nueva Zelanda no estaban aún poblados por seres humanos hace dos mil o mil quinientos años (esto requirió el desarrollo de una apropiada técnica naval y conocimientos suficientes de náutica).


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text: América: la llegada del hombre a América, se habría iniciado hace unos veinte mil o, al menos, quince mil años, aunque no hay consenso al respecto. Durante las glaciaciones el nivel de los océanos desciende al grado que el "Viejo Mundo" y el "Nuevo Mundo" forman un megacontinente unido por el Puente de Beringia.


title: Evolución humana

text: Cuando los ancestros del "Homo sapiens" y otros muchos primates vivían en selvas comiendo frutos, bayas y hojas, abundantes en vitamina C, pudieron perder la capacidad genética, que tiene la mayoría de los animales, de sintetizar en su propio organismo tal vitamina. Tales pérdidas durante la evolución han implicado sutiles pero importantes determinaciones: cuando las selvas originales se redujeron o, por crecimiento demográfico, resultaron superpobladas, los primitivos homininos (y luego los humanos) se vieron forzados a recorrer importantes distancias, migrar, para obtener nuevas fuentes de nutrientes (por ejemplo de la citada vitamina C).


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text: Todos los cambios reseñados han sucedido en un periodo relativamente breve (aunque se mida en millones de años), esto explica la susceptibilidad de nuestra especie a afecciones en la columna vertebral y en la circulación sanguínea y linfática.


title: Evolución humana

text: La cerebración y la corticalización son temas que requieren, por sí solos, artículos propios, dado el alcance y la importancia de dichos procesos. Aquí importa comentar de lo mínimo indispensable para comprender la evolución humana.


title: Evolución humana

text: La cerebración tanto como la corticalización son fenómenos biológicos muy anteriores a la aparición de los homínidos, sin embargo en estos, y en especial en "Homo sapiens", la cerebración y la corticalización adquieren un grado superlativo (hasta el punto que Teilhard de Chardin enunció una curiosa teoría, la de la noósfera y noogénesis, esto es: teoría del pensar inteligente, que se basa en la evolución del cerebro).


title: Evolución humana

text: El cerebro de "Homo sapiens", en relación a la masa corporal, es uno de los más grandes. Más llamativo es el consumo de energía metabólica (por ejemplo, la producida por la "combustión" de la glucosa) que requiere el cerebro: un 20% de toda la energía corporal, y aun cuando la longitud de los intestinos humanos evidencian los problemas que se le presentan.


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text: En "Homo sapiens" el volumen oscila entre los 1200 a 1400 cm³, el promedio global actual es de 1350 cm³; sin embargo no basta un incremento del volumen, sino cómo se dispone; esto es: cómo está dispuesta la "estructura" del sistema nervioso central y del cerebro en particular. Por término medio, los "Homo neanderthalensis" pudieron haber tenido un cerebro de mayor tamaño que el de nuestra especie, pero la morfología de su cráneo demuestra que la estructura cerebral era muy diferente: con escasa frente, los neandertalenses tenían poco desarrollados los lóbulos frontales y, en especial, muy poco desarrollada la corteza prefrontal. El cráneo de "Homo sapiens" no solo tiene una frente prominente sino que es también más alto en el occipucio (cráneo muy abovedado), esto permite el desarrollo de los lóbulos frontales. De todos los mamíferos, "Homo sapiens" es el único que tiene la faz ubicada bajo los lóbulos frontales.


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text: Sin embargo, aún más importante para la evolución del encéfalo parecen haber sido las mutaciones en el posicionamiento del esfenoides.


title: Evolución humana

text: Se ha hecho mención en el apartado dedicado a la aparición del lenguaje articulado de la importancia del gen FOXP2; dicho gen es el encargado del desarrollo de las áreas del lenguaje y de las áreas de síntesis (las áreas de síntesis se encuentran en la corteza cerebral de los lóbulos frontales). El aumento del cerebro y su especialización permitió la aparición de la llamada lateralización, o sea, una diferencia muy importante entre el hemisferio izquierdo y el hemisferio derecho del cerebro. El hemisferio izquierdo tiene desarrollado en su corteza áreas específicas que posibilitan el lenguaje simbólico basado en significantes acústicos: el área de Wernicke y el área de Broca.


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text: Es casi seguro que ya hace 200 000 años los sujetos de la especie "Homo sapiens" tenían un potencial intelectual equivalente al de la actualidad, pero para que se activara tal potencial tardaron milenios: el primer registro de conducta artística conocido se data hace solo unos 75 000 años, los primeros grafismos y expresiones netamente simbólicas fuera del lenguaje hablado se datan hace solo entre 40 000 y 35 000 años. Las primeras escrituras ("memoria segunda" como bien les llamara Roland Barthes) datan de hace entre 5500 o 5000 años, en el Valle del Nilo o en la Mesopotamia asiática.


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text: Se ha dicho, también líneas antes, que "Homo sapiens" mantiene características de estructura craneal "primitivas" ya que recuerdan a las de un chimpancé infantil; en efecto, tal morfología es la que permite tener la frente sobre el rostro y los lóbulos frontales desarrollados.


title: Evolución humana

text: La cabeza de "Homo sapiens", para contener tal cerebro, es muy grande; aún en el feto y en el neonato, razón principal por la cual los partos son difíciles, sumada a la disposición de la pelvis.


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text: Una solución parcial a esto es la heterocronía: el neonato humano está muy incompletamente desarrollado en el momento del parto; puede decirse (con algo de metáfora) que la "gestación en el ser humano no se restringe a los ya de por sí prolongados nueve meses intrauterinos, sino que se prolonga extrauterinamente hasta, al menos, los cuatro primeros años"; en efecto, el infante está completamente desvalido durante años, tan es así que, que entre los 2 a 4 años es cuando tiene lo suficientemente desarrolladas las áreas visuales del cerebro como para tener una percepción visual de su propio ser (Estadio del espejo descubierto por Jacques Lacan en la década de 1930). Ahora bien, si "Homo sapiens" tarda mucho en poder tener una percepción plena de su imagen corporal es interesante saber que es uno de los pocos animales que se percibe al ver su imagen reflejada (solo se nota esta capacidad en bonobos, chimpancés, y si acaso en gorilas, orangutanes, delfines y elefantes).


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text: Tal es la prematuración de "Homo sapiens", que mientras un chimpancé neonato tiene una capacidad cerebral de un 65% de la de un chimpancé adulto, o la capacidad de "Australopithecus afarensis" era en el parto de un 50% respecto a la de su edad adulta, en "Homo sapiens" 'bebé' tal capacidad no supera al 25% de la capacidad que tendrá a los 45 años (a los 45 años aproximadamente es cuando se desarrolla totalmente el cerebro humano).


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text: Pero no basta el desarrollo cronológico. Para que el cerebro humano se "despliegue" -por así decirlo- o desarrolle requiere de estimulación y afecto; de otro modo la organización de algunas de las áreas del cerebro puede quedar atrofiada.


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text: Los Homininos, primates bípedos, habrían surgido hace unos 6 o 7 millones de años en África, cuando dicho continente se encontró afectado por una progresiva desecación que redujo las áreas de bosques y selvas. A partir de ello la primera teoría y más aceptada, es que como adaptación al bioma de sabana aparecieron primates capaces de caminar fácilmente de modo bípedo y mantenerse erguidos (East Side Story;). Más aún, en un medio cálido y con fuerte radiación ultravioleta e infrarroja algunas de las mejores soluciones adaptativas son la marcha bípeda y la progresiva reducción de la capa pilosa, lo que evita el excesivo recalentamiento del cuerpo. Hace 150 000 años el norte de África volvió a sufrir una intensa desertización lo cual significó otra gran presión evolutiva como para que se fijaran los rasgos principales de la especie "Homo sapiens".


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text: Sin embargo, existen actualmente discrepancia respecto a la teoría de la aparición del bipedismo producto de la adaptación a la vida en la Sabana. La existencia de restos fósiles tales como los del género "Ardipithecus", con una forma de los dedos de los pies y una estructura pélvica que sugieren que andaban erguidos, y el posterior descubrimiento de los restos fósiles de "Danuvius guggenmosi", plantea un problema con esta teoría; y lleva a plantear la teoría de que el bipedismo podría haberse originado en los antepasados del ser humano mientras se movían aun sobre los árboles.


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text: Para lograr la postura y la marcha erecta han tenido que aparecer importantes modificaciones: Es evidente que la gran cantidad de modificaciones anatómicas que condujeron del cuadrupedismo al bipedismo requirió una fuerte presión selectiva. Se ha discutido mucho sobre la eficacia e ineficacia de la marcha bípeda comparada con la cuadrúpeda. También se ha notado que ningún otro animal de los que se adaptaron a la sabana al final de Mioceno desarrolló una marcha bípeda.


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text: Si tomamos en cuenta la teoría de que partimos de homínidos con un tipo de desplazamiento cuadrúpedo poco eficaz para largos desplazamientos en terreno abierto, como el que presentan los chimpancés. El modo en que se desplazan los chimpancés, apoyando la segunda falange de los dedos de las manos, no puede compararse a la marcha cuadrúpeda de ningún otro mamífero; en cambio la existencia de un desplazamiento bípedo anterior a habitar la sábana habría sido una ventaja para lograr habitar en este medio ambiente.


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text: Como los primeros homínidos de sabana probablemente se vieron obligados a desplazarse distancias considerables en campo abierto para alcanzar grupos de árboles situados a distancia; la marcha bípeda pudo ser una ventaja muy eficaz en estas condiciones ya que:


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text: Hace años se argumentó que la liberación de las manos por parte de los primeros homínidos bípedos les permitió elaborar armas de piedra para cazar; lo cual habría sido el principal motor de nuestra evolución. Hoy está claro que la liberación de las manos (que se produjo hace más de 4 millones de años) no está ligada a la fabricación de herramientas, que aconteció unos 2 millones de años después, y que los primeros homininos no eran cazadores y que a lo sumo comían carroña esporádicamente.


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text: Pero la bipedestación trajo una desventaja en la reproducción, ya que el hecho de pasar del cuadrupedismo al bipedismo conllevó un cambio anatómico de las caderas, con gran reducción del canal del parto que hacia más difícil y doloroso el alumbramiento, tal como se demuestra cuando se compara la cadera de un chimpancé promedio con la de un "Australopithecus" como "Lucy", quienes además presentan un tamaño de cerebro similar.


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text: La postura bípeda dejó libres los miembros superiores que ya no tienen que cumplir la función de patas (excepto en los niños muy pequeños) ni la de braquiación, es decir, el desplazamiento de rama en rama con los brazos, aun cuando la actual especie humana, de la cintura hacia arriba mantenga una complexión de tipo arborícola.


title: Evolución humana

text: Esta liberación de los miembros superiores fue, en su inicio, una adaptación óptima al bioma de sabana; al marchar bípedamente y con los brazos libres, los ancestros del hombre podían recoger más fácilmente su comida; raíces, frutos, hojas, insectos, huevos, reptiles pequeños, roedores y carroña; en efecto, muchos indicios hacen suponer como probable que nuestros ancestros fueran en gran medida carroñeros y, dentro del carroñeo, practicaran la modalidad llamada cleptoparasitismo, esto es, robaban las presas recién cazadas por especies netamente carnívoras; para tal práctica, nuestros ancestros debían haber actuado en bandas, organizadamente.


title: Evolución humana

text: Los miembros superiores, siempre en relación con otras especies, se han acortado. Estos miembros superiores al quedar liberados de funciones locomotoras, se han podido especializar en funciones netamente humanas. El pulgar oponible es una característica heredada de los primates más antiguos, pero si en éstos la función principal ha sido la de aferrarse a las ramas y en segundo lugar aprehender las frutas o insectos que servían de alimento, en la línea evolutiva que desemboca en nuestra especie la motilidad de la mano, y en particular de los dedos de ésta, se ha hecho gradualmente más precisa y delicada lo que ha facilitado la elaboración de artefactos; aún (junio de 2005) no se tiene conocimiento respecto al momento en que la línea evolutiva comenzó a crear artefactos, es seguro que hace ya más de 2 millones de años "Homo habilis/Homo rudolfensis "realizaba toscos instrumentos que utilizaba asiduamente (en todo caso, los chimpancés, en estado silvestre, confeccionan "herramientas" de piedra, madera y hueso muy rudimentarias). El desarrollo de la capacidad de pronación en la articulación de la muñeca también ha sido importantísimo para la capacidad de elaborar artefactos.


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text: El humano hereda de los prosimios la visión estereoscópica y pancromática (la capacidad de ver una amplia tonalidad de los colores del espectro visible); los ojos en la parte delantera de la cabeza posibilitan la visión estereoscópica (en tres dimensiones), pero si esa característica surge en los prosimios como una adaptación para moverse mejor durante la noche o en ambientes umbríos como los de las junglas, en "Homo sapiens" tal función cobra otro valor; facilita la mirada a lontananza, el otear horizontes, en este aspecto la visión es bastante más aguda en los humanos que en los otros primates y en los prosimios. Esto facilitará el hecho por el cual "Homo sapiens" sea un ser altamente visual (por ejemplo las comunicaciones mediante la mímica), y facilitará asimismo "lo imaginario".


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text: Pese al conjunto de modificaciones morfológicas antes reseñadas, desde el punto de vista de la anatomía comparada, llama la atención una cuestión: "Homo sapiens" es un animal relativamente poco especializado. En efecto, gran parte de las especies animales ha logrado algún tipo de especialización anatómica (por ejemplo los artiodáctilos poseen pezuñas que les permiten correr en las llanuras despejadas), pero las especializaciones, si suelen ser una óptima adaptación a un determinado bioma, conllevan el riesgo de la desaparición de la especie especializada y asociada a tal bioma si este se modifica.


title: Evolución humana

text: La ausencia de tales especializaciones anatómicas ha facilitado a los humanos una adaptabilidad inusitada entre las demás especies de vertebrados para adecuarse a muy diversas condiciones ambientales.


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text: Más aún, aunque parezca paradójico, "Homo sapiens" tiene características neoténicas. En efecto, la estructura craneal de un "Homo sapiens" adulto se aproxima más a la de la cría de un chimpancé que a la de un chimpancé adulto: el rostro es achatado ("ortognato" o de "bajo índice facial") y es casi inexistente el "torus" supraorbitario (en la humanidad actual apenas se encuentran vestigios de "torus" en las poblaciones llamadas australoides). De otro modo se puede decir que los arcos superciliares de "Homo sapiens" son "infantiles", delicados, el rostro aplanado o ligeramente prognato.


title: Evolución humana

text: "Homo sapiens" es, por su anatomía, un animal muy vulnerable si se encuentra en condiciones naturales.


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text: Asociado al hecho por el cual morfológicamente el ser humano tenga características que le aproximan a las de un chimpancé "niño" se encuentra el 'ortognatismo' y esto quiere decir, entre otras cuestiones, que los dientes de "Homo sapiens" son relativamente pequeños y poco especializados, las mandíbulas, por esto, se ha abreviado y hecho más delicadas, falta además el diastema o espacio en donde encajan los colmillos. La debilidad de las mandíbulas humanas las hace casi totalmente inútiles para la defensa a mordiscos ante un predador y, asimismo, son muy deficientes para poder consumir gran parte del alimento en su estado natural, lo que es uno de los muchos déficits corporales que llevan al humano a vivir en una sociedad organizada.


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text: Hablar de la aparición del lenguaje humano, lenguaje simbólico, por lógica parecería implicar que hay que hablar previamente de la "cerebración", y eso es bastante cierto, pero el lenguaje humano simbólico tiene sus antecedentes en momentos y cambios morfológicos que son previos a cambios importantes en la estructura del sistema nervioso central. Por ejemplo, los chimpancés pueden realizar un esbozo primario de lenguaje simbólico basándose en la mímica (de un modo semejante a un sistema muy simple de comunicación para mudos).


title: Evolución humana

text: Ahora bien, el lenguaje simbólico por excelencia es el basado en los significantes acústicos, y para que una especie tenga la capacidad de articular sonidos discretos, se requieren más innovaciones morfológicas, algunas de ellas muy probablemente anteriores al desarrollo de un cerebro lo suficientemente complejo como para pensar de modo simbólico. En efecto, observemos la orofaringe y la laringe: en los mamíferos, a excepción del humano, la laringe se encuentra en la parte alta de la garganta, de modo que la epiglotis cierra la tráquea de un modo estanco al beber e ingerir comida. En cambio, en "Homo sapiens", la laringe se ubica más abajo, lo que permite a las cuerdas vocales la producción de sonidos más claramente diferenciados y variados, pero al no poder ocluir completamente la epiglotis, la respiración y la ingesta deben alternarse para que el sujeto no se ahogue. El acortamiento del prognatismo que se compensa con una elevación de la bóveda palatina facilitan el lenguaje oral. Otro elemento de relevante importancia es la posición y estructura del hioides, su gracilidad y motilidad permitirán un lenguaje oral lo suficientemente articulado.


title: Evolución humana

text: Estudios realizados en la Sierra de Atapuerca (España) evidencian que "Homo antecessor", hace unos 800 000 años, ya tenía la capacidad, al menos en su aparato fonador, para emitir un lenguaje oral lo suficientemente articulado como para ser considerado simbólico, aunque la consuetudinaria fabricación de utensilios (por toscos que fueran) por parte del "Homo habilis" hace unos dos millones de años, sugiere que en éstos ya existía un lenguaje oral articulado muy rudimentario pero lo suficientemente eficaz como para transmitir la suficiente información o enseñanza para la confección de los toscos artefactos.


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text: Además de todas las condiciones recién mencionadas, imprescindibles para la aparición de un lenguaje simbólico, se debe hacer mención de la aparición del gen FOXP2 que resulta básico para la posibilidad de tal lenguaje y del pensamiento simbólico, como se verá a continuación.


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text: Se han hipotetizado diferentes posibilidades respecto a la evolución futura del ser humano, entre ellos:


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text: Una línea del pensamiento que asegura que la especie humana ha dejado de evolucionar de la misma forma que el resto de los seres vivos, por diferentes motivos. Sin embargo, existen también otras posturas que consideran que son precisamente los adelantos tecnológicos los que impulsan actualmente la evolución humana, aunque de manera artificial no darwiniana. Por una parte, se ha propuesto que el entorno actual favorece la reproducción de las personas inteligentes, independientemente de su fuerza física o su estado de salud. Además, es posible que la ingeniería genética humana permita seleccionar las características genéticas de la descendencia.


title: Evolución humana

text: Por otra parte, también se ha propuesto que en el futuro la tecnología posibilite a las personas vivir como cyborg o incluso como seres digitales dentro de cuerpos o estructuras completamente artificiales.