title: Bulimia

text: Varios centros de tratamiento en instituciones (internamiento) ofrecen apoyo a largo plazo, consejería e interrupción de los síntomas. La forma más común de tratamiento actualmente incluye terapia de grupo psicoterapia o terapia cognitivo-conductual. Las personas con anorexia o con bulimia suelen recibir el mismo tipo de tratamiento y formar parte de los mismos grupos de tratamiento. Esto se debe a que, en muchos casos, los pacientes padecen de ambas enfermedades de manera simultánea. Algunos denominan a este fenómeno «intercambio de síntomas». Estas formas de terapia se centran tanto en los síntomas que llevan al individuo a presentar estos comportamientos, como en los síntomas relacionados con la alimentación. Además los psiquiatras suelen recetar antidepresivos o antipsicóticos. Los antidepresivos se presentan en diferentes formas, y el que ha mostrado resultados más prometedores es la fluoxetina.


title: Bulimia

text: Los antipsicóticos se utilizan, aquí, en dosis menores que las que se aplican a los casos con esquizofrenia. Con un trastorno de la alimentación, el paciente percibe la realidad de otra manera y tiene grandes dificultades para comprender qué significa comer en condiciones «normales». Desafortunadamente aún no se sabe cuáles serán los resultados a largo plazo de los tratamientos que han venido aplicándose a muchos pacientes con este problema. Por lo pronto, las investigaciones más recientes indican que un 30 por ciento de los pacientes recaen rápidamente, mientras que el 40 por ciento presentan síntomas crónicos.


title: Bulimia

text: La prontitud del tratamiento es uno de los factores más importantes para mejorar el pronóstico. Aquellas personas que lo reciban en las primeras fases del trastorno, tendrán una recuperación mejor y más permanente.


title: Bulimia

text: La doctora Sabine Naessén, del Instituto Karolinska, descubrió que algunas mujeres con este padecimiento tienen también un desequilibrio hormonal que consiste en la sobreproducción de testosterona (la hormona que, aunque también está presente en el cuerpo femenino, predomina en el organismo de todo varón), y que, para tratarlas, el uso de una píldora anticonceptiva que contiene estrógenos da como resultado la reducción de los síntomas de la bulimia. Por supuesto, hacen falta más estudios para determinar la eficacia de este tipo de tratamiento. Solo es posible recuperarse de esta enfermedad si la persona en cuestión toma la decisión de luchar y cambiar (se trata de una enfermedad mental).


title: Bulimia

text: Los trastornos en la alimentación presentan tasas elevadas de morbilidad y mortalidad y pueden afectar durante años la vida de los pacientes y de quienes les rodean. Se sabe relativamente poco acerca de los efectos o consecuencias a largo plazo de la bulimia. Las investigaciones más recientes sugieren que el pronóstico es diverso. La bulimia puede presentarse como un padecimiento a largo plazo, fluctuante durante muchos años, o bien como un problema de salud episódico, precipitándose en función de los eventos y crisis de la vida de quien la padece. A corto plazo, algunos informes médicos sugieren que hay una mejoría del 50 por ciento en el comportamiento (en los atracones y en las purgas) en aquellos pacientes que pueden comprometerse con un tratamiento. Aún no han podido identificarse factores consistentes que permitan predecir el resultado del tratamiento. Sin embargo, la gravedad de las secuelas de las purgas puede ser un indicador importante del pronóstico; los desequilibrios electrolíticos, la esofagitis y la hiperamilasemia reflejan el hecho de que las purgas fueron más graves, y quizá generarán un pronóstico más desalentador. En casos graves, la persona puede fallecer como consecuencia de un atracón muy grave, o incluso puede suicidarse. En muchas ocasiones el enfermo presenta síntomas como ansiedad y suele ingerir ansiolíticos excesivamente para revertir el síntoma.


title: Biocenosis

text: Una biocenosis (también llamada comunidad biótica, comunidad biológica, comunidad ecológica o simplemente comunidad) es conjunto de poblaciones biológicas que coexisten en espacio y tiempo. Estas especies se presentan en un espacio definido llamado biotopo, que ofrece las condiciones ambientales necesarias para su supervivencia. Puede dividirse en fitocenosis (que es el conjunto de especies vegetales), zoocenosis (conjunto de animales) y microbiocenosis (conjunto de microorganismos). Un ecosistema, según la definición original Tansley (1935), está formado por la biocenosis junto con su ambiente físico o biotopo. El campo cultivado es la agrobiocenosis que, junto con su entorno físico-químico (biotopo) forman un agroecosistema.


title: Biocenosis

text: El término biocenosis fue acuñado en 1877 por Karl Möbius, quien subrayaba así la necesidad de enfocar la atención no en el individuo sino en el conjunto de individuos.


title: Biocenosis

text: En otras palabras es una comunidad o conjunto de poblaciones de diferentes especies, que habitan una zona geográfica determinada y se ve influida por factores físicos como la luz, la temperatura, la humedad, etc.


title: Biocenosis

text: Es el término biológico que hace referencia a los seres vivos presentes en un ecosistema. Podría definirse como el conjunto de poblaciones biológicas que comparten un área determinada y difieren en el tiempo. Una comunidad puede ser definida a cualquier nivel taxonómico o funcional y escala geográfica. De igual modo podemos hablar de la comunidad de microorganismos del intestino de un herbívoro, de la de mamíferos marinos del océano Atlántico o de la de depredadores de las sabanas de África oriental. Para las comunidades extintas, que conocemos por sus fósiles, se utilizan los términos paleobiocenosis o paleocomunidad.


title: Biocenosis

text: A gran escala geográfica el principal factor que determina el tipo de comunidades es el clima, mientras que a menor escala resulta más difícil encontrar cuál o cuáles son los factores que explicarían los agrupamientos de especies. Uno de los primeros objetivos que persigue un ecólogo es conocer la composición de una comunidad y su estructura, entendiendo ésta como el conjunto de relaciones que existen entre las diferentes especies entre sí y con el medio en el que viven. Existen varias maneras de caracterizar una comunidad, la más adecuada sería aquella que considerase tanto la composición de especies como el número de individuos de cada una de ellas. Sin embargo, no todas las especies tienen la misma importancia dentro de una comunidad; se conocen como especies clave o dominantes aquellas que si desaparecieran provocarían un profundo cambio en la comunidad, pues sobre ellas se articula la comunidad entera.


title: Biocenosis

text: Las comunidades pueden sufrir cambios en el tiempo llamados sucesiones; estas transformaciones suelen ser lentas y conducen a cambios en la composición o en las poblaciones de las especies.


title: Biocenosis

text: A veces resulta difícil delimitar, en la naturaleza, una frontera que separe comunidades distintas y en muchos casos lo que se observa es una gradación progresiva desde una comunidad a otra. Las áreas de transición que aparecen entre dos comunidades totalmente diferenciadas se llaman ecotonos y son especialmente ricas en especies.


title: Biocenosis

text: Ninguna comunidad es permanente; algunas cambian bruscamente, otras persisten durante años o siglos. Típicamente en cualquier lugar, existe una secuencia o sucesión de comunidades: en primer lugar existe una fase exploradora, luego cambian gradualmente, maduran (estos cambios no son reversibles) y finalmente llega una fase relativamente estable, el clímax.


title: Biocenosis

text: En la sucesión de comunidades primero se dan pequeños cambios llamados microsucesiones que en forma progresiva vienen a conformar la sucesión principal. Las sucesiones se dan por cambios en los factores abióticos (humedad, temperatura, movimientos orogénicos, deshielos, etc.) o por la llegada o introducción de organismos foráneos u oportunistas que originan una serie de competencias con las especies autóctonas y en la que se impone la más adaptada, por esto las sucesiones están relacionadas con la evolución de las especies. Cuando una comunidad natural se destruye por causas naturales o por intervención humana y el área donde previamente estuvieron es ocupada por otra; decimos que ha ocurrido una sucesión secundaria.


title: Biocenosis

text: Un ejemplo claro es la sucesión lago - estanque - pantano - prado que se observan en muchas áreas ocupadas por antiguas glaciaciones.


title: Biocenosis

text: El principio de la sucesión ecológica tiene importancia práctica para el hombre. Cualquier campo que sea arado y luego abandonado presenta una secuencia de vegetaciones sucesivas y con ellas especies animales diferentes para cada secuencia de vegetales. Todo cambio en los caracteres físicos o biológicos del ambiente afectará evidentemente a todas las especies, poblaciones y comunidades en distinto grado.


title: Biocenosis

text: Ninguna especie animal se halla uniformemente distribuida por toda la Tierra, sino que ocupa un área de distribución. La extensión completa en tierra o en el agua en que se presenta una especie se denomina distribución geográfica; y la clase de ambiente en que vive, su distribución ecológica. La distribución geológica de una especie depende de su existencia en el pasado. El estudio de la distribución de los animales y plantas y de los factores que sobre ellas influyen es el objeto de estudio de la zoogeografía y fitogeografía. Las comunidades vegetales dominantes en su estado clímax tienen una fisonomía distinta a la de otras comunidades de plantas, las cuales a su vez determinan el tipo de comunidades de animales. Las condiciones edáficas, atmosféricas o hídricas especiales son las que determinan una «zona de vida» (clasificación de Holdridge que es válida solo para los continentes) y cada zona de vida posee un tipo distinto de comunidad, por tanto podemos deducir que las comunidades se distribuyen en estas zonas de vida (desiertos, estepas, bosques, tundras y páramos con sus respectivas variantes) y están adaptadas a las condiciones abióticas que imperan en ellas (esta clasificación no incluye a los microclimas ni a otros casos excepcionales).


title: Biocenosis

text: Los factores externos que limitan la distribución se denominan barreras. Entre éstas se hallan:Estas barreras de transición entre dos o más comunidades diversas se denominan ecotonos, este límite es una zona de unión que puede ser escasa o de una extensión lineal considerable, pero en todo caso es más angosta que las áreas de las comunidades adyacentes. Un ecotono suele contener a los organismos de cada una de las comunidades y además organismos que son característicos de la comunidad ecotonal, por lo que se dice que estas comunidades son muy ricas en diversidad y que caracterizan a un lugar determinado. La tendencia hacia una diversidad y densidad aumentada en las uniones de las comunidades se denomina efecto de borde.


title: Biocenosis

text: Cada especie de planta o animal tiene un límite de tolerancia -máximo o mínimo- a cada factor de su ambiente. En las plantas la tolerancia a los venenos del suelo o del alimento puede ser estrecha, mientras que a las diferentes longitudes de onda del espectro que utiliza para la fotosíntesis es amplia. Los cambios de un factor más allá de los límites de tolerancia tienen como consecuencia la migración o la muerte, o la supervivencia de solo los individuos mejor adaptados; tolerantes a las condiciones alteradas. La distribución de las comunidades está limitada por la suma total de influencias externas, muchas de las cuales son interdependientes. No obstante, la distribución y el equilibrio de una población están sujetos en último término a la ley del mínimo de Liebig, pues está limitada por el factor esencial que se presenta en cantidad menor o por alguna fase o condición crítica para la cual la especie tiene poca latitud de adaptación. Las ostras, por ejemplo, pueden vivir en aguas de distinta salinidad, pero solamente se reproducen si la temperatura pasa de un cierto mínimo.


title: Biocenosis

text: Puede encontrarse contradicción entre el apego de los animales a sus territorios y sus desplazamientos. Pero puede verse también la unidad: la migración es un medio muy importante de mantener las correlaciones del organismo con el medio ambiente. Estas migraciones en algunas ocasiones alteran una comunidad cuando la especie migradora decide establecerse en el área de migración originándose otra forma de distribución y sucesión.


title: Antlia

text: Antlia o la Bomba Neumática es una constelación del hemisferio celeste austral. Su nombre hace referencia al aparato inventado por el físico francés Denis Papin en el siglo XVII. La constelación fue introducida por Nicolas-Louis de Lacaille, con el nombre de Antlia Pneumatica, cuando estuvo trabajando en el observatorio del cabo de Buena Esperanza y se cuenta entre las ochenta y ocho constelaciones modernas. Situada cerca de las estrellas que formaban la antigua constelación de Argo Navis, Antlia es completamente visible desde latitudes más al sur de los 49 grados norte.


title: Antlia

text: Antlia es una constelación débil. Su estrella más brillante es Alfa Antliae, una gigante anaranjada quizá variable, pues su magnitud aparente varía entre 4,22 y 4,29. Otra estrella destacada es S Antliae, un sistema binario eclipsante cuyas componentes están tan próximas que en el futuro se fusionarán para formar una única estrella. Se conocen dos estrellas con exoplanetas en esta constelación: HD 93083 y Wasp-66. Objetos notables de cielo profundo son la galaxia NGC 2997 y la galaxia enana de Antlia.


title: Antlia

text: El astrónomo francés Nicolas-Louis de Lacaille describió por primera vez la constelación entre 1751 y 1752 como "la Machine Pneumatique" (en español, la Bomba Neumática), conmemorando la bomba de aire inventada por el físico francés Denis Papin. Lacaille había observado y catalogado casi 10 000 estrellas del hemisferio sur durante sus dos años de estancia en el cabo de Buena Esperanza, elaborando en el proceso catorce nuevas constelaciones para las inexploradas regiones del cielo austral que no eran visibles desde Europa. Todas salvo una fueron nombradas por instrumentos que simbolizaban la Ilustración. Lacaille latinizó el nombre como "Antlia Pneumatica" en su carta de 1763. Más tarde, John Hershel propuso reducir el nombre a una sola palabra, lo que fue aceptado universalmente.


title: Antlia

text: Aunque Antlia era técnicamente visible para los astrónomos de la Grecia clásica, sus estrellas eran demasiado débiles como para estar incluidas en cualquier constelación de la Antigüedad. Lacaille representó Antlia como una bomba de vacío de un solo cilindro, modelo usado en los iniciales experimentos de Papin, mientras que Johann Bode escogió la versión más avanzada de doble cilindro. La Unión Astronómica Internacional (UAI) la adoptó más tarde como una de las ochenta y ocho constelaciones modernas. No hay ninguna leyenda mitológica asociada a Antlia, debido a que Lacaille interrumpió la tradición de dar nombres mitológicos a las constelaciones; en su lugar eligió la mayoría de nombre de instrumentos científicos.


title: Antlia

text: Algunas de las estrellas más destacadas de la actual constelación de Antlia quizá estuvieron incluidas en la antigua constelación de Argo Navis, el barco de los argonautas, que debido a su gran tamaño fue dividida por Lacaille en varias constelaciones más pequeñas en 1763. Sin embargo, dada la debilidad de estas estrellas y la oscuridad de esta parte del cielo, la mayoría de los investigadores no cree que los antiguos griegos incluyeran Antlia como parte de la descripción clásica de Argo Navis.


title: Antlia

text: Los astrónomos chinos estaban en condiciones de ver la moderna constelación de Antlia desde sus latitudes e incorporaron sus estrellas en dos constelaciones diferentes. Varias estrellas de la parte sur de Antlia eran una porción de Dong'ou, mientras que Épsilon, Eta y Zeta Antliae estaban incluidas en el templo celeste que también contenía estrellas de la moderna Pyxis, la Brújula.


title: Antlia

text: La Bomba Neumática ocupa el puesto 62 al cubrir 238,9 grados cuadrados (un 0,579 %) de cielo nocturno. Dada su posición en el hemisferio celeste sur, es completamente visible en latitudes al sur de , aunque partes de la constelación pueden verse hasta los . Hidra se extiende a lo largo de su frontera noreste mientras que la Brújula, las Velas y Centauro ocupan las fronteras oeste, sur y este respectivamente. La abreviatura de tres letras adoptada por la Unión Astronómica Internacional es «Ant». Los límites oficiales de la constelación, según los estableció el astrónomo belga Eugène Delporte en 1930, están delimitados por un polígono de doce lados. En el sistema de coordenadas celestes, las ascensiones rectas de estas fronteras están comprendidas entre 9 h 26,5 m y 11 h 5,6 m, mientras que las declinaciones límite son y .


title: Lophotrochozoa

text: Los lofotrocozoos (Lophotrochozoa "sensu stricto") son un supergrupo de animales conformado por moluscos, lofoforados, gusanos como los anélidos, entre otros. Son espirales, protostomados e inicialmente incluía a dos grupos importantes: Trochozoa, de los animales con larvas trocóforas como los moluscos; y Lophophorata, mayormente sésiles que presentan lofóforos (pequeños tentáculos). Posteriormente se ha ido ampliado ya que sea concluido que platelmintos y gastrotricos también pertenecen a este clado. Recientemente se ha incluido a los mesozoos que incluye a Orthonectida y Rhombozoa filos que son muy propensos a la atracción de ramas largas y que por causa de ello ha impido poder resolver sus relaciones en las últimas décadas. Los ortonectidos resultaron ser anélidos altamente simplificados mientras que la posición de los rombozoos es hasta ahora difícil de resolver.


title: Lophotrochozoa

text: Esta agrupación surge tras los estudios moleculares y los métodos cladísticos utilizados en la actualidad. Todos los zoólogos están de acuerdo con estas "nuevas clasificaciones" del reino animal. La cercanía filogenética con los gnatíferos, extendió el grupo a lo que hoy se denomina Spiralia, sinómimo de Lophotrochozoa "sensu lato".


title: Lophotrochozoa

text: La filogenia de Lophotrochozoa es un asunto difícil de resolver para los especialistas debido a la gran cantidad de hipótesis alternativas que se sugieren en los diversos análisis cladísticos. Los datos tanto morfológicos como moleculares se contradicen entre sí y la posición de los determinados filos es difícil de precisar. La mayoría de los estudios moleculares colocan a los filos de manera muy mezclada. Actualmente se sabe que filos de Lophotrochozoa como Rhombozoa, Platyhelminthes, Gastrotricha, Bryozoa, Entoprocta y Cycliophora tienen tasas de evolución más rápida lo que impide reconstruir un árbol filogenético adecuado y llevan al factor de atracción de ramas largas.


title: Lophotrochozoa

text: Estudios recientes (2019) utilizando especies de evolución lenta que son menos proclives al error sistemático y datos cancatenados han dado el siguiente resultado que en muchos aspectos concuerdan con la morfología:


title: Lophotrochozoa

text: Un árbol filogenético alternativo publicado en el libro "The Invertebrate Tree Of Life" (2020) es el propuesto por Gonzalo Giribet. Los nodos marcados son defendidos por el autor:


title: Labyrinthulomycetes

text: Labyrinthulomycetes (ICBN), Labyrinthulea (ICZN) o laberintúlidos es un grupo de protistas que forman colonias y producen una red de filamentos o tubos que les sirven como pistas para que las células se deslicen sobre ellos y absorban los nutrientes. Son en su mayoría de origen marino, encontrándose comúnmente como parásitos de algas o descomponiendo materia vegetal. También incluyen algunos parásitos de invertebrados marinos. En total, se conocen unas 40 especies en este grupo.


title: Labyrinthulomycetes

text: Las células están unidas a los filamentos que forman parte de una red ectoplásmica. Aunque localizados en el exterior de las células, los filamentos están rodeados por una membrana. Estos se forman y están conectados con el citoplasma por un orgánulo único llamado "sagenogen" o "botrosoma". Las células son uninucleadas y típicamente ovoides y se mueven adelante y atrás a lo largo de la red amorfa a una velocidad comprendida entre 5 y 150μm por minuto.


title: Labyrinthulomycetes

text: Los laberintúlidos fueron inicialmente considerados mixomicetos inusuales, aunque realmente ambos grupos son bastante diferentes. La estructura de sus zoosporas biflageladas y estudios genéticos han establecido que constituyen un grupo primitivo de Heterokontophyta. El grupo se divide en tres órdenes, Amphitremida, Labyrinthulida (que forma redes extensas) y Thraustochytrida (que forma pequeñas redes).


title: Carcinoma ductal

text: Carcinoma ductal, neoplasia cuyas células están confinadas en el interior de un conducto. Aplicado al cáncer de mama, los carcinomas ductales pueden ser:El carcinoma ductal de páncreas puede aparecer como una forma de cáncer de páncreas.


title: Carcinoma in situ

text: El carcinoma in situ es el carcinoma que no ha roto la capa basal y, por ello, no se ha extendido. El concepto tiene un interés especial ya que se considera que los cánceres "in situ" son susceptibles de ser curados con una simple extirpación tumoral.


title: Carcinoma in situ

text: Enfermedad crónico degenerativa, caracterizada por un crecimiento descontrolado de células derivadas de tejidos hormonales que forman un tumor y que "no presenta la propagación" de células malignas desde el sitio de origen hasta sitios diferentes.


title: Carcinoma

text: Un carcinoma es un tipo de cáncer que se desarrolla a partir de células epiteliales. Específicamente, un carcinoma es un cáncer que comienza en un tejido que recubre las superficies internas o externas del cuerpo, y que surge de células que se originan en el endodermo, mesodermo y ectodermo, que son las capas germinales durante la embriogénesis. Los carcinomas ocurren cuando el ADN de una célula se daña o altera y la célula comienza a crecer incontrolablemente y se vuelve maligna. Deriva del griego, καρκίνωμα, "karkinoma", que significa dolor, úlcera o cáncer (derivada de "karkinos" que significa "cangrejo").


title: Carcinoma

text: Los dos grandes grupos de carcinomas son los carcinomas epidermoides y los adenocarcinomas.


title: Carcinoma

text: Los carcinomas constituyen el tipo más común de cáncer.


title: Carcinoma

text: Lugares comunes de carcinomas son la piel, la boca, el pulmón, la mama, el tracto digestivo y el útero. Las presentaciones más típicas del carcinoma de células escamosas son pabellones auriculares, sobre párpado superior, plano nasal y cojinete nasal.


title: Liquen

text: Un liquen tradicionalmente se define como un holobionte conformado por un hongo (micobionte) y una o varias poblaciones fotosintéticas de algas o cianobacterias (fotobiontes) esparcidas de manera extracelular en el micelio del micobionte considerado como el hospedero o ex-habitante. Aunque se considera que los líquenes son las interacciones mutualistas mejor conocidas, es difícil definir qué es un liquen por su carácter simbiótico.


title: Liquen

text: La interacción micobionte-fotobiontes debe presentar propiedades emergentes y el talo conformado debe ser morfológicamente diferente al de las especies separadas. Cuando el fotobionte es el hospedero se dice que es una micoficobiosis pero en ocasiones hay holobiontes que no se pueden catalogar fácilmente como liquen o micoficobiosis, conocidos como "liquenes frontera" en donde no es posible definir un hospedero. Recientemente, se han encontrado más integrantes a la simbiosis y se tiene una visión más holística del liquen como un microhábitat en donde varias especies de hongos del clado Dikarya, microalgas y bacterias coexisten en un intrincado sistema simbiótico.


title: Liquen

text: De acuerdo con el carácter de esa asociación, se pueden distinguir numerosos tipos estructurales de líquenes: desde los más simples, donde hongo y alga se unen de forma casual, a los más complejos, donde el micobionte y el ficobionte dan lugar a un talo morfológicamente muy diferente a aquel que forman por separado, y donde el alga se encuentra formando una capa bajo la protección del hongo. Los líquenes son organismos pluricelulares, excepcionalmente resistentes a las condiciones ambientales adversas y capaces, por tanto, de colonizar muy diversos ecosistemas. La protección que aporta el hongo frente a la desecación y la radiación solar, y la capacidad de fotosíntesis del alga confieren al simbionte características únicas dentro de los seres vivos. La síntesis de compuestos únicamente presentes en estos organismos, las llamadas "sustancias liquénicas," permiten un mejor aprovechamiento de agua y de luz y la eliminación de sustancias perjudiciales.


title: Liquen

text: El grupo de organismos que denominamos hongos formadores de líquenes es un grupo polifilético, es decir, proveniente de multitud de ancestros diferentes, que ha evolucionado hacia un mismo patrón partiendo de relaciones diferentes; aun así no existe una clasificación para este grupo completamente aceptada por todos los expertos. La clasificación de Ozenda y Clauzade (publicada en 1970) atiende en primer lugar al tipo de hongo que forma la simbiosis. De este modo se diferencian tres clases: Ascolichenes, Basidiolichenes e Hypholichenes; según sea el hongo un ascomiceto o un basidiomiceto, respectivamente. Dentro del primer grupo se diferencian, a su vez, dos subclases Pyrenolichenes y Discolichenes según posean peritecios o apotecios. Los Ascolichenes constituyen el 96 % de los líquenes siendo muy pocos los Basidiolíchenes.


title: Liquen

text: En la actualidad la posición taxonómica de los líquenes se encuentra en proceso de investigación y es muy extendida la tendencia a agruparlos dentro de los hongos Ascomycota en la clase Lecanoromycetes que es la que concentra la mayoría de los micosimbiontes conocidos; esta clasificación sin embargo deja fuera de la definición de liquen a aquellos formados por Basidiomicota y Oomicota. Otra tendencia incluye a todos los líquenes conocidos dentro de la División Mycophycota del reino Fungi, pero considerando que la única característica que permite la permanencia de esta división es la formación de simbiosis, no sus características citológicas, genéticas o filogénicas. Las clasificaciones más actuales basadas en estudios genéticos ofrecen más en profundidad los vínculos existentes entre las diferentes familias de hongos aunque quedan varias de ellas cuya posición filogenética no está del todo clara y continuamente aparecen enmiendas y rectificaciones para estos modelos. Es posible que los estudios genéticos que se realizan en la actualidad acaben con esta disyuntiva confirmando la polifilesis del grupo o identificando el origen común de estos organismos.


title: Liquen

text: Los líquenes actualmente se pueden hallar en las siguientes clases de ascomicetos y basidiomicetos:Los restos fósiles de líquenes son extraordinariamente escasos. Es conocido en el mundo de la paleobotánica que el registro fósil, incompleto, no puede mostrar en absoluto la realidad de la flora de la época a la que pertenece; por ello se hace necesario deducir a partir de los escasos rastros conservados y a partir de la filogenia en qué momento aparecen muchos de los grupos vegetales y en nuestro caso la simbiosis entre un alga y un hongo.


title: Liquen

text: El espécimen más antiguo identificado como un liquen, "Thuchomyces lichenoides," data del Precámbrico. Se trataría de una especie marina según los sedimentos en los que se encontraron sus fósiles; y si bien ha sido identificado el micobionte, las pruebas de la existencia de un fotobionte asociado a él son poco concluyentes. Aun con esto, el yacimiento de Rhynie Chert ha dado un ejemplo de liquen fósil denominado "Winfrenatia reticulata," de extraordinario valor científico, pues sitúa a este grupo en la era devónica; por tanto, se puede considerar este fósil como el más antiguo de los conocidos para el grupo. Otro representante del grupo aparecido en el Devónico medio es "Spongiophyton," aunque su adscripción es dudosa. Faltan restos fósiles del Carbonífero, Pérmico y Triásico y hasta el Paleógeno son muy escasos y poco concluyentes. Del Eoceno se conoce la especie epífica "Strigula", del Oligoceno las especies, "Anzia sp", "Calicidum sp" y "Chaenotheca" y del mioceno "Chaenothecopsis bitterfeldensis".


title: Liquen

text: Consideraciones coevolutivas y estudios filogenéticos que relacionan distribuciones actuales y movimientos continentales han sugerido que el estilo de vida liquénico es muy antiguo. Parece probable que muchas de las familias, géneros, y en algunos casos especies actuales evolucionaron en tiempos del Pérmico/Triásico, hace unos 190-280 millones de años, a partir de unas cuantas especies previas. Existen teorías que mantienen que pudieran ser los líquenes las primeras especies en colonizar el medio terrestre, teoría demasiado controvertida y con pruebas aún muy poco consistentes.


title: Liquen

text: En el intento de presentar en conjunto los órdenes de la subdivisión Ascomycotina en relación con su biología, se encontró que el orden Peltigerales ocupa una posición más o menos central. También se observó, que este orden presenta un significado particular en la evolución de los ascomycetes, ya que incluye algunos géneros que son esencialmente terrícolas, aunque capaces de propagarse sobre cortezas rugosas y árboles; esto es, se presentan generalmente en hábitats primarios, los cuales han existido antes del aumento de las fanerógamas. Las cianobacterias pasan por ser uno de los primeros organismos fotosintéticos; presentes en la tierra desde el Precámbrico, es por ello que este tipo de fotobionte pudo estar presente para los hongos capaces de asociarse a él desde el principio evolutivo del grupo.


title: Liquen

text: La base de la simbiosis es la toma de nutrientes por parte del hongo desde el alga; para ello en casi todos los líquenes estudiados se ha encontrado alguna forma de penetración del hongo dentro de las células algales, la que se logra por medio de haustorios. Se diferencian dos tipos de haustorios u órganos de penetración del hongo: intracelulares e intramembranosos. En los líquenes crustáceos o crustosos (que forman costras) y en algunas formas más altamente estructuradas las penetraciones son generalmente intracelulares donde los haustorios penetran en el protoplasto de la capa gonidial (donde se encuentra el alga); la pared de estos haustorios es más delgada que la del resto de las hifas de forma que les resulta más sencillo penetrar en la célula vegetal. En los líquenes morfológicamente más evolucionados los haustorios son intramembranosos; en estos casos penetran la pared de la capa gonidial pero no el citoplasma, quedando una invaginación en la pared del alga. El liquen obtiene su alimento a partir de las sustancias sintetizadas por el alga a través de la fotosíntesis; en este proceso se sintetiza el hidrato de carbono denominado ribitol que es transferido al hongo mediante difusión, en el interior de la hifa este ribitol es modificado a manitol que no es transferible desde el hongo al alga. De este modo el micobionte se asegura su alimento y el alga sigue sintetizando. Cuando el fotobionte es una cianobacteria, el hidrato de carbono sintetizado es la glucosa que el hongo modifica también a manitol. El alga por su parte consigue del hongo la protección necesaria frente a la desecación, un incremento de su capacidad de absorción de agua gracias a las características de las hifas del hongo. En definitiva la simbiosis permite al alga o cianobacteria colonizar ecosistemas donde debido a un clima extremo no podría desarrollarse por sí sola.


title: Liquen

text: Los metabolitos de los líquenes suelen ser una mezcla de los producidos por el alga para su propio funcionamiento y los producidos por el hongo. Son pocos los casos en los que se producen sustancias propias para el liquen que ninguno de los biontes podría producir por sí mismo; entre estas sustancias se encuentran las sustancias liquénicas, un conjunto muy heterogéneo de productos específicos de los líquenes producidos por el hongo, muchas de ellas denominadas ácidos liquénicos.  Se conocen alrededor de 200 tipos de sustancias liquénicas aunque las investigaciones añaden constantemente nuevos tipos, por lo que se piensa que muchas son exclusivas de una sola especie, queriendo esto decir que es la simbiosis misma la que las produce. Vale aclarar que estas sustancias no aparecen en el córtex inferior ni en la capa gonidial y en casi todos los casos se presentan en forma de minúsculos cristales y granulaciones dispuestas en la superficie de las hifas.  La función de las sustancias liquénicas no está del todo clara; se piensa que pueden actuar como método disuasorio para herbívoros o como protección ante bacterias y otros patógenos. Es posible también que jueguen un papel importante en la absorción de agua o aumentando la permeabilidad de la membrana de las algas permitiendo de ese modo la entrada de metabolitos al interior celular. Sí se sabe que actúan como protección frente a diversos contaminantes, a las radiaciones UV e incluso a la radiactividad. Algunas de ellas son simplemente desechos de la actividad celular cotidiana del organismo simbionte. Estos metabolitos liquénicos son la base de muchos estudios sobre taxonomía en estos organismos.


title: Liquen

text: Puede decirse que la formación de simbiosis, sobre todo mutualistas por parte de los hongos con todo tipo de fotobiontes es una característica que ha dado una enorme ventaja evolutiva a las especies que las forman, al menos esto puede desprenderse de los datos que sobre especies que forman algún tipo de simbiosis poseemos, así del total de 64 200 especies de hongos, alrededor del 30 % (19 000 especies) ha optado por este tipo de asociación, más del 8 % forma simbiosis como micorrizas y el 21 % forma las asociaciones liquénicas.


title: Liquen

text: Entre los mayores grupos de hongos, la cantidad de especies implicadas en asociaciones liquénicas es enorme, por ejemplo el 98 % de esos hongos pertenece a la subdivisión Ascomycota, pero de los cuarenta y seis órdenes conocidos de hongos dieciséis forman líquenes y de ellos solo seis forman únicamente líquenes, es decir que no se conocen como hongos de vida libre. Existen relativamente pocos hymenomycetes liquenizados, sirvan de ejemplo "Dictyonema", "Multiclavula", y "Omphalina", un liquen mastigomicete ("Geosiphon pyriforme") y alrededor de cincuenta géneros de hongos conidiales.


title: Liquen

text: "A priori," puede afirmarse que desde el punto de vista evolutivo la formación de simbiosis liquénicas es una estrategia evolutiva muy favorable y que se encuentra en constante evolución en algunos hongos, por ejemplo en Hymenomycetes o Helotiales, aunque parece que también está perdiéndose en otras, como en Caliciales y Lecanorales.


title: Liquen

text: Cuando el micobionte es un ascomiceto, se denomina a la simbiosis con el alga "ascolíquen", que presenta las fructificaciones típicas de los ascomicetos, en caso de que se trate de peritecios se denominan pirenolíquenes (pirenomicetos) y si se trata de apotecios, "discolíquenes" (discomicetos); en el caso de que el micobionte sea un basidiomiceto se denomina al simbionte "basidioliquen".


title: Liquen

text: El ficobionte suele ser una clorofita, más raramente una cianofita; a veces se presentan asociaciones triples, como en el género "Lobaria", un ascolíquen, con una clorofita como ficobionta, que, sin embargo, presenta unas estructuras especiales, llamadas cefalodios, en las que se produce una asociación con una cianoficea ("Nostoc"). Estos cefalodios se desarrollan en aquellos simbiontes liquénicos en los que se hace necesaria una simbiosis extra con una cianofícea a ser el alga simbionte principal incapaz de fijar el nitrógeno atmosférico necesario para el hongo. Debido a su naturaleza dual, los líquenes presentan características tanto del hongo como del alga, pese a presentar características propias y particulares.


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text: Se ha sugerido la presencia generalizada de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota perteneciente al género "Cystobasidium", en el córtex externo de líquenes estratificados. Su función e importancia dentro de la simbiosis liquénica ha de ser aún investigada.


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text: Actualmente, se conocen aproximadamente cuarenta géneros de algas y cianobacterias que actúan como fotobiontes en simbiosis liquénica. De ellos tres géneros son los más frecuentes, "Trebouxia", "Trentepohlia" y Nostoc, siendo as dos primeras algas verdes y la tercera cianobacteria. Los fotobiontes eucariotas son conocidos como ficobiontes mientras que los fotobiontes cianobacterias son conocidas como cianobiontes; la inmensa mayoría de los ficobiontes son algas verdes (phyllum Chlorophyta) que poseen clorofila a y b y solo dos géneros (del phyllum Heterokonta) poseen clorofila a y c. La transferencia metabólica entre fotobiontes y micobiontes depende en gran medida del tipo de fotobionte presente. De este modo, cuando se trata de un alga verde, el carbohidrato compartido posee grupos alcohol (ribitol) mientras que en líquenes con cianobacterias es glucosa.


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text: La identificación de los fotobiontes cianobacterias en talos liquénicos es a veces imposible debido a que la morfología del talo de la cianobacteria cambia debido a la presencia del micobionte, por ello las formas filamentosas, como ocurre con el género "Dichothrix," suelen estar tremendamente deformadas; solo los filamentos ramificados de géneros como "Stigonema" pueden identificarse en el talo liquénico.


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text: Las cianobacterias tampoco muestran todas las fases de su ciclo vital cuando forman parte de un liquen, ello dificulta aún más su identificación como sucede en géneros como "Chloroccidiopsis" y "Myxosarcina"; la observación de todas las formas vitales de este tipo de organismo suele ser primordial para su correcta taxonomización a nivel de especie, se hace necesario en el trabajo con ficobiontes el aislamiento del alga y su posterior cultivo en vida libre. El tipo de reproducción vegetativa es también un carácter tremendamente importante en la taxonomía, así especies con heterocistes (como "Nostoc") aumentan la frecuencia de producción de estos cuando se encuentran en simbiosis en comparación a cuando viven de forma libre; también el tamaño de las células suele ser mayor es especies en simbiosis como ocurre con "Gloeocapsa" en los líquenes del género "Lichinella" o "Peccaria", este incremento suele ser interpretado como resultado de la presencia de gran cantidad de haustorios del hongo en el interior de la célula algal y a la estrecha unión de estos con el vegetal.


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text: En algas verdes la organización del talo es siempre muy simple cuando actúan como fotobiontes, solo son conocidas formas estructurales en coco, sarcinas y filamentos donde las estructuras filamentosas suelen ser muy reducidas en tamaño.


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text: La identificación del alga verde que forma el liquen es con frecuencia más fácil que cuando se trabaja con cianobacteria. En multitud de ocasiones no es necesario aislar el alga y cultivarla para poder identificarla al menos hasta nivel de género. Para afinar hasta especie sí son esenciales los cultivos debido a que la morfología de los cloroplastos y varias etapas del ciclo de vida algal son modificados o están ausentes en la simbiosis con el hongo.


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text: Los hongos formadores de líquenes son en gran parte de los casos simbiontes obligados y no son capaces de vivir aislados en el medio; solo prosperan cuando encuentran un fotobionte adecuado, en cultivo aislado muestran su forma imperfecta pudiendo producir esporas asexuales pero prácticamente nunca producen estructuras reproductoras organizadas como los hongos no liquenizados ni estructura del talo que se asemeje al del liquen. Actualmente no existen pruebas que permitan afirmar que los hongos que forman parte de la simbiosis liquénica sean diferentes morfológicamente de los de vida libre. Es cierto que se ha encontrado en algunos grupos de Ascomycotas unos orgánulos esféricos, de naturaleza proteínica y función desconocida que no se encuentran en hongos libres y que algunos autores han pretendido otorgar funciones relacionadas con la simbiosis pero las últimas investigaciones apuntan que más bien puede tratarse de orgánulos propios de la especie de Ascomycota formadora de líquenes en la que se encontró y no debido a la simbiosis con el alga.


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text: Estos cuerpos concéntricos han sido con posterioridad localizados en el citoplasma de micelios, células ascógenas, paráfisis y todo tipo de células en hongos patógenos de plantas y saprobios sobre todo de ambientes secos por lo que es probable que tengan una función de almacenamiento de sustancias o resistencia a la desecación, necesaria eso sí, en los hongos liquenizados.


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text: La principal diferencia entre hongos liquenizados y no liquenizados es por supuesto el tipo de nutrición que llevan a cabo.  Muchos hongos aparecen en la naturaleza solo formando parte de líquenes aunque en cultivo se han podido aislar del alga y han sido capaces de sobrevivir.


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text: Los cultivos de estos hongos formadores de líquenes de forma aislada han dado casi en todos los casos un fenotipo muy diferente al expresado cuando forman la simbiosis, una gran proporción de estos hongos han presentado un talo característico formado por masas celulares aglutinadas con crecimiento filamentoso solo en la periferia; sin embargo alguno de los grupos más interesantes, como por ejemplo los Perigerales, solo están capacitados para crecer cuando forman parte de un liquen, de este modo cultivos de esporas de diversas especies de este grupo han sido cultivadas aisladas del alga y aunque han germinado su micelio ha sido incapaz de desarrollarse, únicamente tras la adición de un fotobionte compatibles el ahora liquen ha crecido y con él el hongo.


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text: Un estudio publicado en 2016 puso de manifiesto la presencia de un tercer componente de la simbiosis, una levadura de la división Basidiomycota, en numerosas especies de líquenes. En origen este estudio pretendía localizar la causa genética de la mayor presencia de la sustancia liquénica llamada ácido vulpínico en "Bryoria tortuosa" que en "Bryoria fremontii", dos especies tan cercanas filogenéticamente que a día de hoy se consideran variedades fenotípicas. Los análisis del ARNr metagenómico del córtex liquénico mostraron junto al genoma del ascomiceto "Bryoria" y de la cianobacteria "Trebouxia" (los biontes que forman esta simbiosis) la presencia de genoma de un basidiomicota del género "Cystobasidium". Esta levadura aparecía en muestras de ambas especies aunque lo hacía de forma más profusa en la variedad "Bryoria tortuosa". A pesar de que la observación microscópica no pudo revelar la presencia de esta levadura, la técnica de hibridación fluorescente in situ permitió localizar las células esféricas de entre 3 y 4 μm de diámetro del nuevo bionte embebidas en una matriz de polisacáridos de la zona externa del córtex. El enmascaramiento de las células de la levadura en la matriz polisacarídica podría explicar por qué esta no había sido observada anteriormente.


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text: El protocolo fue repetido en hasta 52 especies de líquenes pertenecientes a muy diversos clados y localidades y en todas ellas se localizó la presencia de "Cystobasidium". La función de este bionte basidiomicota es aún desconocida aunque se cree que puede estar relacionada con la producción de metabolitos secundarios, como el ácido vulpínico de "Bryoria" y su abundancia en diferentes individuos sería la causa de los diferentes fenotipos conocidos en una misma especie. Es posible que este bionte resulte aún más importante para la simbiosis que la simple producción de sustancias liquénicas, ello podría explicar por qué muchos líquenes cultivados "in vitro" a partir de únicamente sus dos biontes conocidos exhiben una morfología aberrante o escasamente desarrollada en el córtex.


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text: Se denomina talo homómero a aquel en el que fotobionte y micobionte se encuentran distribuidos de forma uniforme. Son los líquenes gelatinosos los que principalmente poseen estructura homómera de su talo. Estos líquenes son capaces de absorber más agua que los líquenes no gelatinosos en relación a su peso seco. Esto hace que el intercambio de gases sea muy limitado en estos organismos ya que cabe la posibilidad de que el talo se encuentre saturado de agua y por lo tanto la difusión del dióxido de carbono (CO) se vea dificultada enormemente. Por ello que en estos líquenes la presencia del CO es un factor limitante para la fotosíntesis. Recientemente se han descrito diversos métodos de concentración de CO que permiten su acúmulo en el talo para posteriores usos por el fotobionte.


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text: Los talos heterómeros son aquellos en los que fotobionte y micobionte ocupan diferentes estratos dentro del liquen. Se divide el talo en varias capas, por una parte aparece un córtex superficial, de hifas muy apretadas de hongo donde por lo general nunca se encuentran rastros del alga. A continuación aparece la llamada capa gonidial, con hifas laxas mezcladas con células algales, es la región donde se produce la fotosíntesis por parte del alga y la interacción de esta con el hongo se hace más patente por la presencia de los haustorios. Por último la médula con hifas poco apretadas del hongo. El intercambio gaseoso en este tipo de líquenes se realiza mediante unas estructuras llamadas poros, cifelas y pseudocifelas, zonas más o menos deprimidas del córtex con hifas laxas del hongo que dejan un estrecho poro. En algunas ocasiones las cicatrices dejadas por los isidios actúan también permitiendo el paso de CO en la médula.


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text: Son escasos los ejemplos de líquenes cuya morfología viene determinada por el fotobionte (ocurre por ejemplo en los géneros "Coenogonium", "Ephebe", "Cystocoleus" o "Racodium"), en la mayoría de los casos es el micobionte el que marca las pautas de crecimiento para el simbionte. El desarrollo de cierto tipo de talo es importante para conocer las relaciones que se establecerán en el simbionte, por ello tradicionalmente se ha dividido al grupo en la morfología de su talo en líquenes costroso, folioso, fruticoso y compuesto, a pesar de esta clasificación existen otros biotipos posibles en líquenes, como los llamados gelatinosos que algunos autores, sin embargo, incluyen en los tipos anteriores.


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text: Los llamados talos costrosos son aquellos que crecen fuertemente unidos al sustrato, hasta el punto de que es imposible separarlos de él sin destruirlo. Las características del talo de este tipo de líquenes les permite sobrevivir en ambientes muy extremos y en superficies expuestas de roca. Poseen organización tanto homómera como heterómera sobre todo en los márgenes de aquellos que posean areolas grandes o en especies intermedias con los líquenes foliosos. No poseen corteza inferior; su crecimiento es marginal pudiendo muchas veces solaparse diversos individuos y formar características estructuras a parches; la forma más simple de organización está presente en géneros como "Lepraria" en los que las hifas del micobionte envuelven pequeños grupos de alga sin posibilidad de diferenciarlos, el talo posee apariencia pulverulenta como afectado por lepra, razón por la cual el género toma el nombre; en el género de líquenes epifitos "Vezdaea" el fotobionte se encuentra organizado en pequeños gránulos o soredios de apenas un milímetro de diámetro.  La estructura de los líquenes endolíticos (que viven en el interior de microfisuras de rocas) o endofloeódicos (bajo la cutícula de hojas de plantas) es mucho más compleja; en muchos casos existe diferenciación entre el córtex superior y el resto del talo; diversos géneros como "Buellia" y "Lecidea" incluso se desarrollan estratificación del talo en ausencia del sustrato; este último género sitúa al fotobionte en la médula y puede extenderse hasta dos milímetros en el interior de los granos arenosos de las rocas en la que viven llegando a introducirse muchos más como sucede en la especie "Lecidea sarcogynoides" de Sudáfrica donde diversos individuos han penetrado hasta 9.6 milímetros de profundidad cada cien años.


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text: Los líquenes costrosos, que viven unidos fuertemente a la superficie de las rocas, pueden presentar muy diversa morfología.  De este modo encontramos especies con los márgenes no limitados, esbozados que apenas se diferencian del sustrato.  Líquenes con bordes bien delimitados, de color más claro o más oscuro que el resto del individuo y bien diferenciados del medio.  Talos figurados, lobulados radialmente y con los bordes laxamente unidos al sustrato pudiendo incluso separarse de él.  Por último, los talos areolados poseen una división en su cara superior con numerosos surcos que delimitan porciones o areolas, los surcos dejan ver la zona más interna del individuo, de color oscuro.


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text: Los líquenes epilíticos son los más abundantes dentro de los líquenes costrosos, su talo suele encontrarse perfectamente limitado en su margen o con límites imprecisos. Un talo areolado es aquel en el que el simbionte se distribuye en múltiples porciones (areolas) de formas poligonales, en la estación seca cada una de la areolas de este organismo son perfectamente distinguibles mientras que en la estación húmeda no lo son; las areolas se desarrollan a partir de un talo primario por extensión hacia toda su circunferencia. El talo más complejo dentro de los costrosos es el llamado escamoso donde las areolas crecen hasta llegar a separarse parcialmente del sustrato formando las características escamas que dan nombre al fenotipo.


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text: Los líquenes foliosos son aquellos en los que el talo se encuentra parcialmente despegado del sustrato y no en tan íntima relación con él como en los anteriores. Los talos pueden ser homómeros o heterómeros.  Lo más usual es que posean organización dorsiventral, distinguiéndose entre zonas ventrales y dorsales. Dentro de este tipo de líquenes existe una enorme diversidad en cuanto a formas, organización y tamaños.


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text: Los líquenes laciniados son aquellos que poseen la estructura típica de los líquenes foliosos; se adhieren al sustrato en casi toda su extensión y poseen en gran parte de las especies lóbulos cuya distribución en el talo es de los más variada, radial, alterna, etc. En algunas especies los lóbulos pueden encontrarse inflados por un mayor crecimiento de la médula. Son los líquenes que alcanzan mayores tamaños dentro del grupo y presentan un amplio abanico de colores, de consistencia y de formas, son ejemplo de ellos los géneros "Xanthoparmelia", "Physcia" y "Solorina". Se llama a un liquen "umbilicado" cuando posee un talo circular con un único anclaje, llamado umbilico, al sustrato en el centro como ocurre en "Umbilicaria".


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text: Un tipo muy particular de líquenes foliosos crecen en desiertos y poseen un interesante movimiento higroscópico, en épocas de sequía son capaces de enrollarse sobre sí mismos para mostrar la menor cantidad posible de superficie y evitar de ese modo la desecación exponiendo su superficie inferior formada por hifas del hongo, además en estado enrollado son capaces de ser transportados por el viento, normalmente hasta lugares sombríos como bases de piedras o matorrales a la espera de la llegada de humedad, esto ocurre en especies como "Xanthomaculina convoluta" o "Chondropsis semivirdis".


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text: El talo de los líquenes fruticosos es alargado, cilíndrico o muy estrecho, en todos los casos asemejándose a una cabellera. Presentan por lo general un único punto de unión al sustrato quedando el resto del organismo lejos de él; pueden ramificarse, a veces muy profusamente; poseen crecimiento apical o intercalar y pueden ser macizos o huecos, en el caso de los homómeros, y aplanados los heterómeros. Sin embargo existen excepciones a esta morfología general. Así "Sphaerophorus melanocarpus" posee simetría dorsiventral aunque la anchura de los lóbulos es muy reducida. El tamaño de estos líquenes es muy variable según la especie. Por ejemplo, el género "Usnea" crece varios metros, mientras otras especies apenas lo hacen unos milímetros.  La unión al sustrato se lleva a cabo mediante estructuras de fijación especiales que en algunas especies degeneran en la madurez dejando al individuo libre del sustrato. Ejemplos de este tipo de líquenes son los pertenecientes a los géneros "Stereocaulon" y "Roccella".


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text: Algunos géneros desarrollan dos tipos de morfología en su talo así por ejemplo en el género "Cladonia" el talo sobre el que se desarrollan una parte vertical reproductiva llamada "podecio" y una parte horizontal vegetativa en forma de escamas o costra. Son los llamados talos compuestos; en ellos se diferencia entre un talo horizontal o talo primario adherido al sustrato y otro vertical o secundario portador de los cuerpos fructíferos. Es posible que en estado adulto se pierda el talo primario como ocurre en "Cladina". En algunas especies el talo secundario está formado por tejido carpogénico, quiere decir esto que forma parte del cuerpo fructífero mientras que en otras especies el desarrollo del cuerpo fructífero se lleva a cabo en el extremo del talo secundario no siendo él mismo parte de ellos.


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text: Los líquenes pueden reproducirse asexualmente a partir de porciones de talo con representantes de los dos biontes en la denominada fragmentación talina o a partir de estructuras especializadas llamadas soredios (que a su vez están agrupados en soralios) e isidios.


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text: Un soredio es una agrupación de hifas del hongo rodeando a unos pocos elementos algares que se desprende de la superficie del talo liquénico para ser diseminado bien por el viento, bien por salpicaduras de lluvia, esta estructura carece por completo de organización interna. Los isidios por el contrario se encuentran estructurados de la misma manera que el talo liquénico; son porciones de talo que se desarrollan en la superficie conservando la estructura en capas y córtex y que pueden desprenderse con facilidad. Estos tipos de reproducción asexual son los únicos procesos mediante los cuales se disemina la estructura completa del liquen y no solo uno de sus componentes. Ha de advertirse que estas estructuras son creadas exclusivamente por el hongo al ser este el único componente que necesita de la simbiosis para su supervivencia, o al menos el que tiene más ventaja en la unión. La ventaja evolutiva que implica la formación de estas estructuras pone de manifiesto la bondad de la simbiosis para el micobionte y su necesidad de asegurarse un organismo fotosintético para su supervivencia.


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text: El resto de las estructuras reproductoras formadas en el simbionte no involucran a los dos biontes. Debido probablemente a limitaciones impuestas por el micobionte que aún no se conocen, el elemento fotobiótico es incapaz de reproducirse por sí mismo mientras forma parte de la simbiosis. El hongo, por su parte, es capaz de reproducirse asexual y sexualmente según las características propias del grupo al que pertenezca, ascomicete, basidiomicete u otro. Los componentes reproductores fúngicos son capaces de diseminarse en busca de un alga a la que asociarse, que será la misma especie con la que previamente formaba la simbiosis u otra diferente, dependiendo de la especialización del hongo.


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text: Las esporas sexuales formadas en ascomicotas se encuentran característicamente en peritecios y apotecios; en líquenes estas estructuras pueden estar formadas exclusivamente por el hongo o tener parte de la capa algar participando de ellas, en ambos casos las estructuras producidas en el himenio se diseminan en busca en un nuevo fotobionte o desarrollan un hongo de vida libre, salvo en hongos que son incapaces de vivir fuera de la simbiosis.


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text: El hongo también puede desarrollar estructuras reproductoras asexuales por su cuenta; una sola especie de liquen ("Micarea adnata") presenta la estructura denominada esporodoquio formada por una serie de conidióforos ramificados o simples similar a acérvulos y sinemas. La estructura reproductora asexual más común es el picnidio, receptáculo abierto o cerrado con forma de copa o de esfera que contiene en su interior gran cantidad de conidióforos productores de conidios. Este tipo particular de esporas que se producen en gran cantidad es capaz de permanecer en el medio durante mucho tiempo a la espera de encontrar el alga o ciantofita adecuada con la que asociarse, como ocurre con las esporas sexuales.


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text: Estos organismos son colonizadores primarios en casi todos los ecosistemas conocidos, su capacidad de adaptación a medios con escasos nutrientes hace que sean capaces de desarrollarse tempranamente y comenzar la formación de suelo para la posterior llegada de otros organismos vegetales.  Los líquenes son organismos muy específicos respecto al sustrato y a las condiciones del medio en el que se desarrollan. Es posible encontrar simbiontes liquénicos en medios extremadamente hostiles para la vida como zonas polares o desérticas donde las características que les aporta la simbiosis permiten su desarrollo. Según un experimento realizado por la Agencia Espacial Europea durante el 2005 dos especies de líquenes antárticos fueron capaces de sobrevivir en el espacio sin ningún tipo de protección. Esta gran capacidad de supervivencia ha permitido que las diversas especies de simbiontes liquénicos hayan colonizado y prosperado en prácticamente todos los ecosistemas terrestres.


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text: Existen varias especies de líquenes marinos correspondientes a varios fila de hongos Ascomicotas y que poseen en una gran parte de los casos al alga "Trebouxia" como fotobionte. Estos líquenes tienen como hábitat principal la zona intermareal donde la batida de las olas impide el crecimiento de muchas algas, de este modo la simbiosis beneficiaría al alga ya no tanto en cuanto al almacenaje de agua sino respecto a la protección mecánica. Es posible reconocer en estas comunidades una zonación vertical del medio donde se desarrollan los organismos, de esta manera existen especies que se encuentran siempre sumergidas y otras que solo lo están en los momentos más altos de pleamar.


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text: Los líquenes son utilizados como indicador biológico de la calidad del aire debido a su longevidad y porque obtienen la mayor parte de sus nutrientes del aire, lo que los hace muy sensibles a las impurezas presentes en el medio, como por ejemplo su susceptibilidad a la presencia de dióxido de azufre en el medio. Los talos jóvenes son mucho más sensibles a esta contaminación ambiental que aquellos plenamente desarrollados. La producción de soredios se ve notablemente reducida en medios contaminados por lo que la propagación de estos organismos se reduce notablemente. El dióxido de azufre es el principal responsable de la acidificación del agua de lluvia (lluvia ácida) necesaria para el crecimiento de estos organismos, la respuesta del talo frente a este tipo de contaminación es la creación de sustancias liquénicas hidrófobas y la reducción de la superficie expuesta a la lluvia de modo que la fotosíntesis se ve reducida y con ella el crecimiento aparte de la cantidad de agua utilizable. La recuperación, sin embargo, de estos organismos ha resultado ser espectacular una vez que las condiciones ambientales vuelven a ser normales. Así, según estudios realizados tras la eliminación de gran parte de los contaminantes ambientales de la ciudad de Londres a finales del siglo XX los líquenes han vuelto progresivamente a colonizar aquellos hábitats que les eran apropiados, de igual forma en un país latinoamericano al reducir el plomo en el combustible y mejorarse los patrones de tránsito la cobertura de líquenes mejoró.


title: Liquen

text: En el trópico se realizó un experimento con el liquen "Hypogymnia physodes" que se usa en Europa como especie patrón para evaluar la contaminación atmosférica. Su trasplante experimental de Reutlingen (Alemania Federal) a San José (Costa Rica), mostró que sobrevive al menos de tres y medio a diez meses y que reacciona al medio tropical adquiriendo las características de coloración de las especies nativas


title: Listeria monocytogenes

text: Listeria monocytogenes es una bacteria que se desarrolla intracelularmente y es causante de la listeriosis. Es uno de los patógenos causante de infecciones alimentarias más violentos, con una tasa de mortalidad entre un 20 a 30%, más alta que casi todas las restantes toxicoinfecciones alimentarias. "Listeria monocytogenes" es un bacilo Gram positivo, pequeño (0,4 a 0,5 micrones de ancho × 0,5 a 1,2 de largo) no ramificado y anaerobio facultativo capaz de proliferar en una amplia gama de temperaturas (1 ℃ a 45 ℃) y una elevada concentración de sal. Es catalasa positivo y no presenta cápsula ni espora. Tiene flagelos peritricos, gracias a los cuales presenta movilidad a 30 ℃ o menos, pero es inmóvil a 25 ℃, temperatura a la cual sus flagelos se inactivan.


title: Listeria monocytogenes

text: "Listeria monocytogenes" recibe su nombre del cirujano inglés Joseph Lister ("Listeria") y de la capacidad de que extractos de su membrana estimulen la producción —generar— monocitos ("monocytogenes") en el conejo, aunque no en la enfermedad del humano.


title: Listeria monocytogenes

text: El género se encuentra definido por poseer un contenido de ADN G+C, aproximadamente de un 38% además en su membrana celular tiene una pared celular de mureina, péptidoglucano que contiene ácido meso-diaminopimélico que se encuentra fijo a la membrana celular por el ácido teicoico y el ácido lipoteicoico presentes en la membrana celular.


title: Listeria monocytogenes

text: Puede ser aislada de diversos ambientes como suelo, agua fresca, aguas residuales y vegetación y puede llegar a infectar numerosos animales domésticos contaminando la vegetación y el suelo donde habitan. Es también un contaminante frecuente de los productos alimentarios, ya que es capaz de generar un biofilm en alimentos que se encuentren en refrigeración, porque tiene la capacidad de crecer hasta a 4℃.


title: Listeria monocytogenes

text: La infección por "Listeria monocytogenes", en el contexto del embarazo, suele diagnosticarse de forma tardía, produciéndose un cuadro muy grave, llamado granulomatosis infantiséptica, llegando a provocar abortos. También se ha relacionado con meningoencefalitis y meningitis especialmente en neonatos, ancianos e inmunodeprimidos, así como bacteriemia en mujeres gestantes, inmunodeprimidos y neonatos.


title: Listeria monocytogenes

text: "Listeria monocytogenes" es un patógeno facultativo intracelular que puede crecer en los macrófagos, las células epiteliales y los fibroblastos en cultivo. Tras la ingesta de alimentos contaminados, "Listeria monocytogenes" puede sobrevivir a la exposición a enzimas proteolíticas, ácido gástrico y sales biliares.


title: Listeria monocytogenes

text: Principalmente contiene una proteína de superficie denominada internalina A la cual interactúa con el receptor de las células del huésped para la adhesión celular, esta se denomina E-cadherina la cual induce la fagocitosis, siendo estas específicas para cada tejido. La presencia de internalinas facilita la entrada del microorganismo a las células. El organismo reacciona creando una especie de fagosoma con el fin de encapsular la bacteria pero ésta produce listeriolisina O y fosfolipasas C que le permiten destruir el fagosoma hidrolizando los lípidos de su membrana. Esta listeriolisina está codificada por el gen hly. Al estar dentro del citosol "Listeria monocytogenes" utiliza una proteína de superficie denominada ActA la cual genera la polimerización intracelular de la actina.


title: Listeria monocytogenes

text: Estos filamentos se reorganizan en una larga cola que se extiende desde un solo extremo de la bacteria. Mediante los movimientos de la cola el microorganismo migra por el citoplasma hacia la membrana de la célula huésped. En la periferia se forman protrusiones (filópodos) que pueden penetrar en las células adyacentes y que permiten el ingreso de la bacteria. Esto explica la necesidad de una inmunidad mediada por células. Puesto que estos microorganismos nunca son extracelulares, los anticuerpos humorales del huésped no serían efectivos.


title: Listeria monocytogenes

text: "Listeria monocytogenes" se desarrolla muy bien en agar sangre generando colonias grisáceas y presentando beta hemolisis. Es un bacilo catalasa positivo, móvil y se evidencia en medios de cultivo semisólido donde a los 25 °C el microorganismo forma una especie de sombrilla. Se desarrolla de manera adecuada en bilis, por lo que se utilizan medios inclinados con agar bilis esculina. Esta prueba consiste en determinar la capacidad que tiene "Listeria monocytogenes" de hidrolizar la esculina a esculetina y la glucosa en presencia de sales biliares. La esculetina generada reacciona con los iones de hierro que contiene el cloruro férrico en el medio y genera una coloración negra, siendo esta positiva.


title: Listeria monocytogenes

text: "Listeria monocytogenes" presenta un metabolismo fermentativo al generar ácido a partir de la glucosa y por producir acetona, lo que conlleva a una reacción de Voges-Proskauer positiva y no fermenta la xilosa. La fermentación de estos azúcares se evidencian por la técnica de Voges-Proskauer, la cual consiste en identificar si "L. monocytogenes" genera ácidos y diacetilo ya que el medio contiene azúcares fermentables. Para ver la reacción se utilizan los reveladores alfa-naftol y KOH. Si la suspensión se torna color rosa la prueba es positiva.


title: Listeria monocytogenes

text: La prueba de CAMP es utilizada para la identificación de "Listeria monocytogenes" Consiste en sembrar en agar sangre una estría en forma horizontal de "Listeria monocytogenes" y una perpendicular a esta de "S. aureus" sin unirse entre sí. El resultado esperado será que "Listeria monocytogenes" genere el factor CAMP el cual produce un sinergismo con la beta lisina producida por "Staphylococcus aureus" sobre los eritrocitos generando una lisis de estos.


title: Listeria monocytogenes

text: Al ser la listeriosis una enfermedad relativamente rara en humanos, no hay estudios prospectivos y controlados que establezcan el mejor tratamiento antibiótico. Dado que la mayoría de los antibióticos son bacteriostáticos para "Listeria monocytogenes", actualmente se considera que las mejores opciones son las combinaciones de gentamicina con penicilinas de espectro ampliado como la ampicilina. Se han descrito fallos terapéuticos con estos antibióticos, pero nunca se ha demostrado in vitro resistencia al compuesto Antibiótico betalactámicoβ-lactámico utilizado. En el manejo de estas infecciones son de gran importancia el empleo de dosis altas y la duración adecuada del tratamiento, que deben individualizarse. En las enfermedades graves como la cerebritis o la granulomatosis infantiséptica, el inicio precoz del tratamiento es fundamental para el control de la infección. Estudios in vitro han demostrado sinergia de ampicilina y penicilina con aminoglucósidos. Esta asociación debe utilizarse en casos de granulomatosis infantiséptica o de sepsis neonatal. En aquellos pacientes con meningoencefalitis pueden asociarse aminoglucósidos, administrados por vía intratecal, al tratamiento base de penicilina o ampicilina.


title: Listeria monocytogenes

text: La combinación de trimetoprim y sulfametoxazol se ha utilizado con éxito en pacientes alérgicos a penicilinas, considerándose en la actualidad la terapia alternativa en esta circunstancia.


title: Listeria monocytogenes

text: La duración apropiada del tratamiento tampoco está clara. Tras dos semanas de terapia se han descrito recurrencias en pacientes inmunodeprimidos. Parece conveniente, por tanto, prolongar la terapia entre tres y seis meses en estos casos. En general dos semanas parecen ser suficientes en bacteriemias mientras que en meningitis se deberían utilizar ciclos más largos.


title: Listeria monocytogenes

text: "Listeria" es resistente a las penicilinas naturales (penicilina G, penicilina V), penicilinas resistentes a β-lactamasa (meticilina, nafcilina, isoxazoilpenicilina—oxacilina, cloxacilina, dicloxacilina—) y a todas las cefalosporinas. Pero es susceptible a las penicilinas de espectro ampliado.


title: Listeria monocytogenes

text: Otras alternativas son cotrimoxazol, eritromicina, cloranfenicol, rifampicina, tetraciclinas, carbapenémicos, entre otros.


title: Listeria monocytogenes

text: Igualmente, en agosto de 2006, la FDA (Food and Drug Administration) de Estados Unidos aprobó el uso de bacteriófagos en ciertas carnes con el fin de acabar con la bacteria Listeria monocytogenes.


title: Listeria monocytogenes

text: Es necesario un control exhaustivo en todas las fases. En las empresas alimentarias se debe implantar un programa de autocontrol de los procesos según el Sistema APPCC:


El Teatro español de la primera mitad del siglo XX, escindido y marcado por la guerra civil española, puede dividirse en dos periodos. El primero de ellos (1920 - 1937), de signo creciente, y con dos referencias claras, la obra dramática de Valle-Inclán y el "teatro imposible" de García Lorca, único autor español con proyección internacional. El segundo periodo, más breve y gris, reconocido como "teatro de posguerra", tuvo a su vez dos dramaturgias, la desarrollada y representada en España, definida como "un teatro que divierte ideologizando", y el teatro escrito en el exilio de autores como Rafael Alberti, Alejandro Casona o Max Aub, entre otros.


title: Teatro español de la primera mitad del siglo XX

text: A principios del siglo XX el teatro español continuaba estancado en fórmulas decimonónicas, ajeno a la renovación emprendida en otros países europeos por directores y dramaturgos como Stanislavski, Gordon Craig, Antoine o el suizo Adolphe Appia.


text: Ya a lo largo del siglo XIX la oferta y la demanda teatrales se habían ordenado en dos categorías: un teatro "selecto" (por la selección de los temas, afines a la burguesía que lo consumía), "caro" (y por tanto también selecto económicamente) y materializado en subgéneros muy diversos, desde la alta comedia al teatro poético de filiación "modernistas"; y frente a él, un teatro "popular", cuyos personajes eran estereotipos de las clases menos pudientes, que alcanzó su máxima expresión en el sainete social, y con la participación estelar de grandes autores como Carlos Arniches o Benavente, más tarde Premio Nobel.


text: Hasta 1920, una parte importante del panorama teatral español continuaba anclado todavía en un romanticismo trasnochado, con Eduardo Marquina como mejor representante, autor de títulos tan rancios y sonoros como "En Flandes se ha puesto el sol" (1910) o "Por los pecados del Rey" (1913). Espíritu que también impregnó las primeras obras de Valle-Inclán, como por ejemplo "Voces de gesta", de 1911. En su mayor parte, la línea más tradicional del teatro nacional –y sus discursos más apegados al tradicionalismo católico en concreto– habían entrado en conflicto (y en ocasiones en agresiva polémica) con el discurso teatral liberal y el compromiso ideológico, humano o político de autores como Galdós (diputado el 1907); Unamuno (socialista desde 1892 a 1897, se presentó a diputado en las elecciones de 1896); Azorín (en su juventud presumía de pro-anarquista; Blasco Ibáñez (republicano y diputado en varias ocasiones), o Linares Rivas (político canovista). En aquellos principios de siglo todavía se mantenía en los escenarios la hegemonía de José Echegaray, ministro en 1897 y 1905, y premio Nobel de literatura en 1904, con sus dramas posrománticos y melodramáticos, «...sus obras eran auténticos dramas de chistera, cuyo estudio da importantes claves para la sociología de la escena de la época».


text: También fue relativamente popular, al inicio de ese siglo, un tipo de teatro "poético", en ocasiones versificado, con claves "modernistas". Su principal representante fue el poeta Francisco Villaespesa, cuyos argumentos utilizaban los temas históricos o de leyenda. Otros autores de dramas en verso fueron los hermanos Antonio y Manuel Machado, además del citado Eduardo Marquina.


text: En cuanto al entramado y al entorno del teatro español antes y después del cambio de siglo, la propia servidumbre del arte a los gustos de los que lo mantenían había instituido en España una implacable dictadura de compañías de grandes actores y actrices mimados por un público de élite. Así, algunas grandes estrellas de la escena imponían sus criterios sobre directores y empresarios, reducidos a meros comparsas. También hubo profesionales valiosos y libres de divismo, como la actriz y "musa lorquiana" Margarita Xirgu o el empresario y dramaturgo modernista Gregorio Martínez Sierra. Los tímidos esfuerzos renovadores quedaron a cargo de pequeñas salas, entre las que destacó el "Teatre Íntim" de Adriá Gual, dramaturgo simbolista, pintor, escenógrafo y empresario teatral, impulsor de la Escuela Catalana de Arte Dramático. Entre los más jóvenes, cabe destacar el teatro poético y misterioso de Alejandro Casona, creador del "Teatro ambulante" o "Teatro del pueblo", y activo participante en las Misiones Pedagógicas, creadas durante la Segunda República Española.


text: Se pueden distinguir tres líneas principales: la evolución del drama burgués hacia el drama social, la creación de una variedad del género cómico, el ‘teatro humorístico’ (supuestamente precursor del teatro del absurdo), y el desarrollo de un teatro de experimentación y vanguardia.


text: Inicialmente, el "teatro social", que como apuntó Torrente Ballester tenía su origen en Lope de Vega, y fue plato favorito de Benito Pérez Galdós, tuvo su principal representante en Joaquín Dicenta, que desbarató el dramá burgués con sus mismas armas (el melodrama), presentando en situaciones hasta entonces reservadas a nobles y burgueses, a personajes de las clases sociales menos favorecidas. Por su parte, el "drama burgués", herencia del siglo XIX español, se especializó en retratar conflictos surgidos en el seno de la clase media-alta de la sociedad, que era su público más asiduo; de ahí que la crítica contenida en algunos de sus mejores ejemplos estuviese presentada de forma amable. El mejor exponente fue Jacinto Benavente, en 1922, y junto a él Gregorio Martínez Sierra. Ya hacia la mitad del siglo, algunos autores partieron de la estructura de la comedia burguesa para aportar visiones particulares. Es el caso, por ejemplo, de Alejandro Casona con obras llenas de fantasía, nostalgia y referencias populares, que continuó en el exilio.


text: Ya antes del trauma de la guerra civil española, gran parte de la cartelera teatral estuvo dominada por las diferentes modalidades cómicas. Carlos Arniches y sus sainetes, Joaquín y Serafín Álvarez Quintero, Francisco Serrano Anguita, Anselmo C. Carreño, José Fernández del Villar, Francisco Ramos de Castro, Enrique García Álvarez, Luis Fernández de Sevilla o Pedro Muñoz Seca con el astracán, representantes más o menos afortunados de un teatro popular heredero de toda una tradición en la historia literaria española. No obstante, el capítulo más original del género cómico en el teatro comercial español del primer tercio del siglo XX, no llegó hasta el final de este periodo, en los años inmediatamente posteriores a la Guerra Civil. El precedente literario pudo ser Ramón Gómez de la Serna. Sus máximos ejecutores, dos madrileños: Miguel Mihura y Jardiel Poncela, padres de un teatro del absurdo "dulce, amable y sentimetal", con una pizca de surrealismo casi infantil.


text: El siglo XX se ha considerado el de la gran renovación del Teatro. La aparición en el plano internacional de directores que revalorizaron los textos de autores como Ibsen o Chéjov, la incorporación de avances técnicos como la iluminación eléctrica, las nuevas posibilidades escenográficas y la aparición del cine como nuevo arte, determinaron la renovación escénica. En España fue determinante la aportación teórica de autores preocupados por traspasar la barrera de un público burgués y convertir el teatro en un medio cultural comprometido con las clases populares. La evolución de la historia del teatro español del siglo XX estuvo definida por los intentos innovadores de un grupo de dramaturgos, muchos de ellos procedentes de otros géneros literarios e integrantes de las llamadas "Generación del 98" y "Generación del 27". Así, por ejemplo, Azorín (y su teatro sin drama) o Miguel de Unamuno, autor este último de obras que, a pesar de sus carencias en la concepción del espectáculo teatral, presentan singular interés. Mención aparte merecen Jacinto Grau y Ramón Gómez de la Serna. No obstante, los autores cuyas propuestas han perdurado más, fueron Ramón María del Valle-Inclán y Federico García Lorca; ambos, en su conjunto, representan quizás lo mejor del "teatro contemporáneo español". Entre los más jóvenes también podrían incluirse los nombres de Rafael Alberti, que cultivó un teatro poético cargado de símbolos, y el también poeta Pedro Salinas, cuyas obras, a causa del exilio, serían poco conocidas en España y cuando, más tarde se estrenaron o editaron no tuvieron especial eco.


text: El estallido de la guerra civil española conmocionó la escena teatral. La calidad de las obras decayó en favor de la política de propagandas de las distintas ideologías. Hubo sin embargo interesantes iniciativas durante ese controvertido periodo; así, por ejemplo, el trabajo de investigación de Rivas Cherif y su grupo "El Caracol", o fenómenos de raíz universitaria, como "El Búho", de Max Aub, o "La Barraca", de Eduardo Ugarte y Federico García Lorca, nacida al comienzo de la Segunda República e integrada dentro del proyecto gubernamental de las Misiones Pedagógicas, pretendiendo llevar el teatro clásico español a zonas con poca actividad cultural de la península ibérica. Otros jóvenes poetas que se iniciaron en los años de la contienda en un "teatro imaginativo" más circunstancial que valioso fueron Rafael Alberti y Miguel Hernández.


text: Una de las consecuencias más devastadoras del conflicto bélico del "treintaiséis" fue, en el contexto teatral, la desbandada de un importante grupo de autores que se diseminaron por el mundo en el camino del exilio español.


text: A partir de 1939 continuaron en las carteleras teatrales autores de glorioso pasado, como Jacinto Benavente o Eduardo Marquina, Pedro Muñoz Seca, Carlos Arniches y los hermanos Álvarez Quintero. Junto a ellos hay que anotar a los dramaturgos afectos al régimen que habían iniciado su carrera antes de 1939, o que lo hicieron en los años siguientes, y que, a lo largo de tres décadas, obtuvieron notables éxitos de público: Joaquín Calvo Sotelo, Luis Escobar, Agustín de Foxá, Juan Ignacio Luca de Tena, Edgar Neville o José María Pemán. Muchos de ellos siguieron las pautas del teatro de Benavente, los dramas trascendentes -con tesis de profundidad más aparente que real-, y la defensa de los más rancios valores tradicionales. Paralelamente, cultivaron la comedia de evasión, poética, de corte humorístico, sentimental, fantástico o intrascendente. Se recuperó el drama histórico, con el fin de idealizar el pasado o de reconstruirlo ideológicamente.


text: A pesar de todo, los textos clásicos y de destacados autores extranjeros tuvieron progresiva acogida en los teatros nacionales "Español" y "María Guerrero", creados en 1940, y con más presencia en los teatros «íntimos» y «de Cámara» y en los grupos universitarios herederos del Teatro Español Universitario.


text: El teatro de humor de posguerra tuvo sus mejores representantes en Jardiel Poncela y en Miguel Mihura, acompañados, en una línea más tradicional, por Tono Andreu, Álvaro de Laiglesia y Carlos y Jorge Llopis. Muchos de ellos podrían considerarse herederos del humorismo disparatado y absurdo de Ramón Gómez de la Serna. En su defensa, muchos críticos han coincidido en que el yugo de la censura agudizaba el ingenio y limitaba los campos.


text: En 1949, con el estreno de "Historia de una escalera", de Antonio Buero Vallejo, se inicia un cambio importante en el teatro español. Para Gonzalo Torrente Ballester, el público madrileño asistía a las representaciones de dicha obra para «contemplar algo más hondo que la realidad -porque la mentira es una forma de realidad-. Iba a ver la verdad, sencillamente».


title: Koiné

text: La lengua koiné (en griego "hē koinḕ glṓssa", 'lengua común', o, más frecuentemente, "hē koinē diálektos", 'habla común') fue una variedad de la lengua griega utilizada en el mundo helenístico, es decir, en el periodo subsiguiente a las conquistas de Alejandro Magno. A esta lengua también se le ha llamado a veces griego helenístico.


title: Koiné

text: Esta lengua conforma una unión territorial importante, ya que podía ser utilizada en lugares tan dispares que abarcan desde Roma hasta Egipto, e incluso algunos enclaves en India, conviviendo con lenguas autóctonas como el arameo en Siria, el copto en Egipto o con el latín, esta última la lengua de los militares y funcionarios en Occidente.


title: Koiné

text: En la koiné, el ático constituye el elemento base, con ciertas influencias de otros elementos como el jónico en la forma y construcción de la frase.


title: Koiné

text: Se distinguen distintos tipos, entre ellos la koiné egipcia, conocida gracias a los papiros de la Biblia de los Setenta y la koiné literaria, en escritores como Polibio.


title: Koiné

text: También es la lengua del Nuevo Testamento, con una importante aportación de préstamos léxicos de las lenguas semíticas, el arameo y el hebreo, básicamente.


title: Koiné

text: Las diferencias principales entre el griego clásico y el griego helenístico o koiné son básicamente de pronunciación, más que gramaticales, si bien es cierto que el paso del griego clásico ha supuesto una «simplificación morfológica», reflejada en la eliminación del número de formas flexivas diferentes de cada palabra: por ejemplo, en griego clásico, un verbo regular, con todas sus voces, tiempos y modos, tenía en torno a más de un centenar de formas, mientras que en griego moderno estas formas solo son una veintena.


title: Koiné

text: Varias de las vocales y diptongos del griego clásico sufren una confusión en griego helenístico, es decir, dejan de pronunciarse de manera distintiva y pasan a tener que fusionar su sonido. Así, por ejemplo, "i", "ei", "ē", "oi", "u", todas ellas pronunciadas de manera diferente en griego clásico (como ) pasan a sonar [i] en griego helenístico, como muestran las frecuentes confusiones de grafía en los textos de las personas menos cultas.


title: Koiné

text: Además de los cambios fonológicos mencionados, tiene lugar una evolución de las consonantes oclusivas sonoras [b], [d], [g] a [β], [ð] y [ɣ] respectivamente y de las oclusivas aspiradas [pʰ], [tʰ], [kʰ] a [f], [θ] y [x] respectivamente. Estas últimas además se mantendrán en la pronunciación del griego moderno.


title: Koiné

text: Estos cambios son meramente articulatorios y por lo tanto solo afectan a la fonética de la lengua.


title: Koiné

text: A pesar de ciertas reducciones en el número de formas distintas en la conjugación verbal, el sistema de declinación de nombres y adjetivos sufre pocas variaciones: las principales son la regularización analógica de algunos subtipos de las tres declinaciones principales.


title: Koiné

text: El griego del Nuevo Testamento es esencialmente griego koiné, no obstante suele ser considerado como variedad independiente por la importante influencia que tienen el arameo y el hebreo, las lenguas maternas de sus escritores, en la sintaxis y en léxico; así como por la incorporación de neologismos cristianos. Para entender adecuadamente esta influencia hay que tener en cuenta que la lengua vehicular de la parte oriental del imperio Romano era el griego y por tanto ésta fue la elegida por los judíos cristianos para su predicación tanto a los paganos como a los judíos de la diáspora en Grecia, Egipto y otros territorios orientales del Imperio. Otra gran influencia en la redacción del Nuevo Testamento es la Biblia de los Setenta, la traducción griega del Antiguo Testamento del siglo III a. C., tanto por su importancia en el griego empleado como por su presencia a través de citas.


title: Koiné

text: Características del griego koiné del Nuevo Testamento son el predominio de la coordinación sobre la subordinación; era una escritura corrida, sin separación entre vocablos, no se hacía diferencia entre letras mayúsculas ni minúsculas ni se usaban signos de puntuación. Otras características eran la repetición de partículas como καί, δέ, ίδού dando al estilo sencillez, soltura y en ocasiones monotonía y empleo de locuciones, modismos y figuras de dicción al modo semítico. En el léxico se introducen nuevas palabras como: αββα (padre), πάσχα (pascua) y algunas palabras griegas adoptan un nuevo significado: δόξα (gloria), δύναμις (milagro), αμαρτία (pecado).


title: Energía interna

text: En física, la energía interna" (U)" de un sistema es un reflejo de la energía a escala macroscópica. Más concretamente, es la suma de:


title: Energía interna

text: La energía interna no incluye la energía cinética traslacional o rotacional del sistema como un todo. Tampoco incluye la energía potencial que el cuerpo pueda tener por su localización en un campo gravitacional o electrostático externo.


title: Energía interna

text: Si pensamos en constituyentes atómicos o moleculares, será el resultado de la suma de la energía cinética de las moléculas o átomos que constituyen el sistema (de sus energías de traslación, rotación y vibración) y de la energía potencial intermolecular (debida a las fuerzas intermoleculares) e intramolecular de la energía de enlace.


title: Energía interna

text: Desde el punto de vista de la termodinámica, en un sistema cerrado (o sea, de paredes impermeables), la variación total de energía interna es igual a la suma de las cantidades de energía comunicadas al sistema en forma de calor y de trabajo formula_1 (en termodinámica se considera el trabajo positivo cuando este entra en el sistema termodinámico, negativo cuando sale). Aunque el calor transmitido depende del proceso en cuestión, la variación de energía interna es independiente del proceso, solo depende del estado inicial y final, por lo que se dice que es una función de estado. Del mismo modo formula_2 es una diferencial exacta, a diferencia de formula_3, que depende del proceso...


title: Energía interna

text: En termodinámica se deduce la existencia de una ecuación de la forma de la gravedad conocida como "ecuación fundamental en representación energética", siendo "S", "V" y "N" la entropía, el volumen y la cantidad de sustancia en moles, respectivamente.


title: Energía interna

text: La importancia de la misma radica en que concentra en una sola ecuación toda la información termodinámica de un sistema. La obtención de resultados concretos a partir de la misma se convierte entonces en un proceso sistemático.


title: Energía interna

text: Si calculamos su diferencial: se definen sus derivadas parciales: Como T, P y formula_9 son derivadas parciales de U, serán funciones de las mismas variables que U: Estas relaciones reciben el nombre de "ecuaciones de estado". Por lo general no se dispone de la ecuación fundamental de un sistema. En ese caso sus sustitución por el conjunto de todas las ecuaciones de estado proporcionaría una información equivalente, aunque a menudo debamos conformarnos con un subconjunto de las mismas.


title: Energía interna

text: Al aumentar la temperatura de un sistema, aumenta su energía interna, reflejada en el aumento de la energía térmica del sistema completo, o de la materia estudiada.


title: Energía interna

text: Convencionalmente, cuando se produce una variación de la energía interna manifestada en la variación del calor que puede ser cedido, mantenido o absorbido se puede medir este cambio en la energía interna indirectamente por la variación de la temperatura de la materia.


title: Energía interna

text: Sin que se modifique el estado de la materia que compone el sistema, se habla de variación de la energía interna sensible o calor sensible y se puede calcular de acuerdo a los siguientes parámetros;


title: Energía interna

text: Donde cada término con sus unidades en el Sistema Internacional son:


title: Energía interna

text: Q = es la variación de energía o de calor del sistema en un tiempo definido (J).


title: Energía interna

text: Ce = calor específico de la materia en [J/(kg·K)].


title: Energía interna

text: m = masa.


title: Energía interna

text: formula_12= temperatura final del sistema - temperatura inicial (K).


title: Energía interna

text: Calcular la energía total de un sistema compuesto de 1 g de agua en condiciones normales, es decir a la altura del mar, una atmósfera de presión y a 14 °C para llevarlo a 15 °C, sabiendo que el Ce del agua es = 1 [cal/(g·°C)].


title: Energía interna

text: Aplicando la fórmula formula_11 y reemplazando los valores, tenemos;


Energía interna


title: Energía interna

text: K = Constante de Boltzmann = 1,38·10 J/K


title: Energía interna

text: N = Cantidad de moléculas en el gas


title: Energía interna

text: formula_15=Velocidad media de la molécula


title: Energía interna

text: Las propiedades termodinámicas de un gas ideal pueden ser descritas por dos ecuaciones:


title: Energía interna

text: La ecuación de estado de un gas ideal clásico que es la ley de los gases ideales y la energía interna a volumen constante de un gas ideal que queda determinada por la expresión: donde La cantidad de gas en J·K es formula_19 donde


title: Energía interna

text: La distribución de probabilidad de las partículas por velocidad o energía queda determinada por la distribución de Boltzmann.


title: Energía interna

text: Si se produce alteración de la estructura atómica-molecular, como es el caso de las reacciones químicas o cambio de estado, se habla de variación de la energía interna química o variación de la energía interna latente.


title: Energía interna

text: Esta condición de cambio de estado se puede calcular de acuerdo a:


title: Energía interna

text: Donde formula_22 = Coeficiente de cambio de estado, medido en [J/kg]


title: Energía interna

text: Finalmente, en las reacciones de fisión y fusión se habla de energía interna nuclear.


title: Pueblo gitano

text: Los gitanos, romaníes, cíngaros o rom son una comunidad o etnia originaria del subcontinente indio, que data de los reinos medios de la India, con rasgos culturales comunes (poseen una herencia lingüístico-cultural común, de origen indo-ario), aunque con enormes diferencias entre sus subgrupos.


title: Pueblo gitano

text: Se encuentran asentados principalmente en Europa, aunque están presentes también en el resto del mundo. El Día Internacional del Pueblo Gitano se celebra el 8 de abril, en conmemoración del mismo día en 1971 en Londres donde se instituyó la bandera y el himno de la Comunidad. El término "gitano" es mayoritario en español y se recogen significados positivos, aunque también connotaciones peyorativas. Es el término que los propios gitanos usan para autodenominarse en español. En el caso de España puede usarse igualmente el término «calé» para referirse a los gitanos ibéricos, o «caló» para referirse a la variante lingüística propia.


title: Pueblo gitano

text: A escala internacional existe asimismo una propuesta común para utilizar "rom", tanto como nombre del pueblo como del idioma, si bien no hay todavía acuerdo acerca de la existencia o no del doble fonema «r-r» en las lenguas gitanas centroeuropeas. Se ha originado en España una propuesta reciente para sustituir, imitando a otros países europeos, el término gitano por romaní o simplemente «rom» (en romaní: ‘hombre’ o ‘marido’).


title: Pueblo gitano

text: La palabra «gitano» procede de «egiptano», porque en el siglo XV se pensaba que los gitanos procedían de Egipto. Cuando llegaron a Europa, muchos grupos de gitanos se presentaban a sí mismos como «nobles egipcianos»; así, en 1425, dos romaníes solicitaron un salvoconducto al rey Juan II de Aragón, en el cual se hacían llamar «condes del Egipto Menor». La palabra «calé» parece proceder del indostaní «kâlâ», que significa «negro».


title: Pueblo gitano

text: Dado que se pueden encontrar en multitud de países de todo el mundo, existen una gran variedad de etnónimos. Los principales son los siguientes: Durante siglos los orígenes del pueblo gitano han sido objeto de diversas teorías y especulaciones sin bases sólidas, entre otras cosas porque su cultura es fundamentalmente ágrafa y no ha conservado registro histórico. La teoría más extendida afirma, basándose en análisis genéticos y lingüísticos y a la vista de los documentos conservados, que proceden de la región del Punyab, más precisamente de zonas comprendidas entre India y Pakistán.


title: Pueblo gitano

text: Los datos lingüísticos, en concreto, apuntan a que los antepasados de los gitanos vivieron en el noroeste de la India, antes de migrar al Occidente pasando por la costa sur del mar Caspio. Se desconoce si con anterioridad habían migrado desde otro lugar aún más remoto. También se ignoran las causas exactas de su migración hacia el oeste, que se produjo en torno al siglo XI. Aunque algunos autores sugieren que la salida de India pudo iniciarse antes, hacia el siglo VI y prosiguió hasta el siglo XI. Tras una estancia al norte de Persia, se desplazaron nuevamente hasta Asia Menor, donde se asentaron durante el siglo XIV. La inestabilidad política provocó el primer éxodo fielmente documentado hacia el oeste y el sur. Una rama del pueblo gitano se internó en la Europa Central y otra ingresó en el norte de África. La entrada de los gitanos en Europa se documenta a partir de los primeros años del siglo XV. A fines de ese siglo, la ruta del sur y la del norte ya se habrían unido en algún punto del sur de Europa (en Francia o España).


title: Pueblo gitano

text: Sin embargo, continúa siendo un desafío polémico para la antropología, la historia y la sociología explicar sus orígenes, su evolución en el tiempo y sus estrategias de supervivencia en sociedades dentro de las cuales siempre son minoritarios, a pesar del mestizaje y de ser históricamente marginados.


title: Pueblo gitano

text: Los gitanos se vieron severamente perseguidos e incluso exterminados durante el siglo XX. La inestabilidad política y económica del este de Europa provocó, especialmente a fines del siglo, otra nueva movilización en masa de la comunidad gitana, todavía en curso, esta vez en dirección a la Europa central y occidental.


title: Pueblo gitano

text: Los propios romaníes se agrupan en diferentes divisiones, en función de diferencias territoriales, dialectales y culturales. Las cinco grandes ramas gitanas son:


title: Pueblo gitano

text: Cada una de estas ramas puede subdividirse en dos o más subgrupos en virtud de su ocupación o el territorio de origen. Así, se encuentran los siguientes términos: Machvaya (Machwaya), Lovari, Churari, Sinti, Rudari, Boyash, Ludar, Luri, Xoraxai, Ungaritza, Bashaldé, Ursari y Romungro.


title: Pueblo gitano

text: Estudios demográficos muestran que la máxima ambición de los gitanos es la inclusión social sin pérdida de la cultura propia.


title: Pueblo gitano

text: Sus características específicas —tales como las formas de organización familiar y comunitaria o el diálogo— hacen posible el mantenimiento de una identidad que ya está siendo reconocida por aquellas mismas estructuras. En España el idioma propio ha ido perdiendo importancia con el tiempo, pasándose a usar gradualmente la gramática española con rasgos propios (la variedad lingüística denominada caló).


title: Pueblo gitano

text: El valor de la palabra y el respeto mutuo (en especial a las personas mayores) son dos rasgos esenciales que comparten los gitanos.


title: Pueblo gitano

text: La lengua gitana tradicional es el romaní, un idioma indoeuropeosurgido del sánscrito.


title: Pueblo gitano

text: Un estudio del año 2003, publicado por la revista "Nature", sugiere que el romaní está relacionado con el cingalés, todavía hoy hablado en Sri Lanka. En la actualidad, sin embargo, la mayoría de los gitanos del mundo habla la lengua del territorio en que habita, adaptándola mediante el fenómeno llamado pidgin. Según algunas autoridades las lenguas gitanas se agrupan de la siguiente manera:


title: Pueblo gitano

text: Además, este idioma recoge en sí mismo el propio itinerario irregular de los gitanos durante los últimos mil años. Se pueden encontrar restos de vocabulario armenio ("grast", caballo), persa ("ambrol", pera; "angustr", anillo), eslavo ("ledome", congelado) y griego ("drom", camino; "kokalo", hueso), así como estructuras sintácticas de dialectos eslavos, del húngaro, del rumano, del alemán o del español.


title: Pueblo gitano

text: Los primeros documentos de la entrada de los gitanos en la península ibérica datan del siglo XV, 12 de enero de 1425. Las relaciones entre la población local y los gitanos fueron en general buenas durante el siglo XV. Sin embargo, a partir de 1469, con la llegada de los Reyes Católicos al trono, la situación cambió del todo, presumiblemente a causa de la búsqueda de la homogeneidad cultural en España. Las autoridades dieron a los gitanos un plazo de dos meses para que tomaran un domicilio fijo, adoptaran un oficio y abandonasen su forma de vestir, sus costumbres y su idioma, bajo pena de expulsión o esclavitud. Se buscaba la unificación de los súbditos en toda la Península, siendo el ideal al alcanzar la centralización del poder político, la existencia de una única religión, una única lengua, una única cultura y, por consiguiente, una única manera de ser. De tal manera, las Cortes de Castilla de 1594 emitieron un mandato tendente a separar a los «gitanos de las gitanas, a fin de obtener la extinción de la raza», vaticinando la política de las prácticas de esterilización que seguirían otros monarcas europeos de la Edad Moderna. Antes, en la Navidad de 1571/1572, se produjo una primera redada contra gitanos varones y, posteriormente, aunque se desechó en 1611 la idea de expulsar a los gitanos de los territorios peninsulares de la corona, en 1633 se promulgó una nueva pragmática, por la que se negó a los gitanos el carácter de nación y se prohibió incluso el uso del término gitano en el reino. Poco después, en 1639, se volvió a organizar una nueva redada de gitanos varones con el fin de destinarlos a galeras para hacer frente a la campaña de Cataluña.