title: Poaceae

text: El embrión de las gramíneas es estructuralmente muy complejo y consta de la plántula unida a su cotiledón laminar, altamente modificado, llamado "escudete". El cotiledón es delgado, parenquimatoso, llevando en su parte exterior una capa de células epiteliales que durante la germinación segregan enzimas que hidrolizan las sustancias de reserva localizadas en el endosperma. La planta consta de un nudo cotiledonar, donde se inserta el cotiledón, una yémula cubierta de un capuchón o "coleoptilo" y una radícula envuelta por otro capuchón o "coleorriza". En muchos géneros en la parte externa del nudo cotiledonar hay una escama diminuta, el "epiblasto", que para algunos autores constituye un resto de un segundo cotiledón, mientras que otros consideran que se trata de un apéndice de la coleorriza.


title: Poaceae

text: El tamaño y el número de cromosomas tienen gran importancia en la sistemática de las gramíneas. Hay dos tipos cromosómicos extremos: el tipo "festucoide" caracterizado por presentar cromosomas grandes y número básico predominantemente x=7 y el tipo "panicoide" con cromosomas pequeños y números básicos predominantes x=9 y x=10. El tipo festucoide se encuentra en casi todas las tribus de la subfamilia de las poóideas, con algunas excepciones. Por ejemplo, la tribu Stipeae de esta subfamilia posee cromosomas pequeños y números básicos x=9, 10, 11, 12, 14, 16 y 17. Las restantes subfamilias de las gramíneas presentan el tipo cromosómico panicoide, con cromosomas pequeños y predominio del número básico x=9 y 10. En las bambusóideas, erartóideas y arundinóideas los cromosomas son pequeños y el número básico es x=12. En la subfamilia Danthonioideae se presentan cromosomas de tamaño intermedio y número básico x=6 y 7. La subfamilia Chloridoideae presenta cromosomas pequeños y varios números básicos, x=7, 8, 9, 10, 11, 12 y 14. Las panicóideas siempre tienen cromosomas pequeños, con números básicos x=9 o x=10, aunque existen especies con otros números básicos, que varían desde x=4 a x=19.


title: Poaceae

text: Las gramíneas son morfológicamente distintas de cualquier otra familia de plantas y, además, son muy diversas en cuanto a morfología y hábito de crecimiento. Las diferentes especies de gramíneas —como se ha descrito en la sección previa— difieren en sus tamaños y números cromosómicos. Asimismo, difieren en el tamaño (o contenido de ADN) de sus genomas.


title: Poaceae

text: El genoma del arroz, por ejemplo, es más de 11 veces más pequeño que el genoma de la cebada, a pesar de que ambas especies son diploides y aparentan tener la misma complejidad morfológica y fisiológica.


title: Poaceae

text: El contenido de genes de las diferentes especies de gramíneas, no obstante, no varia tan ampliamente como el contenido de ADN total. El arroz y la cebada, nuevamente, no difieren más que en dos veces en el número promedio de fragmentos de restricción que hibridan con las mismas sondas.


title: Poaceae

text: La mayor parte de las diferencias en el tamaño del genoma entre especies de gramíneas se deben a diferencias en el ADN repetitivo. Los genomas más grandes, como los de cebada o trigo, están compuestos en un 75 % de ADN repetitivo, mientras que los genomas más pequeños, como el del arroz, solo contienen menos del 50 % de ADN altamente repetitivo. Más aún, se ha determinado que buena parte de ese ADN repetitivo está compuesto de retrotransposones insertos entre los genes.


title: Poaceae

text: Los estudios de mapeo genómico en muchas especies de gramíneas utilizando las mismas sondas de ADN han demostrado que no solo el contenido de genes está muy conservado, sino también el orden de los genes dentro de los cromosomas.


title: Poaceae

text: La extensa conservación en el contenido de genes y en el orden de los mismos entre el maíz y el sorgo no es inesperada ya que ambas especies "sólo" cuentan con 15 a 20 millones de años de evolución independiente. No obstante, similares observaciones para el arroz y el maíz, las cuales divergieron hace 60 a 80 millones de años, indican que todas las especies de la familia provienen de un mismo antepasado común y que todas ellas conservan un mismo repertorio de genes en el mismo orden aproximado.


title: Poaceae

text: Los grandes rearreglos genómicos que diferencian entre sí a todas las gramíneas son el resultado de inversiones, translocaciones o duplicaciones cromosómicas que involucran la mayor parte de los brazos cromosómicos.


title: Poaceae

text: La mayoría, sino todas, las gramíneas son poliploides. Basados en el supuesto que todos los géneros y familias que presentan un número cromosómico básico x=12 son derivados de ancestros que sufrieron duplicaciones cromosómicas durante su evolución y que las subfamilias de gramíneas más primitivas ("Anomochlooideae", "Pharoideae", y "Puelioideae") tienen un número cromosómico básico x=12, se puede deducir que el ancestro de las gramíneas ya era un poliploide. Se sigue, además, que todas las gramíneas que se clasifican como diploides son, en realidad, "paleopoliploides" (o sea, poliploides antiguos que presentan herencia disómicay cuyos progenitores no pueden ser identificados mediante herramientas citogenéticas o marcadores moleculares). La familia contiene más del 60 % de especies, distribuidas en todos los clados, que se clasifican como "neopoliploides", o sea que han sufrido un ciclo adicional de duplicación genómica. En estas especies, los genomas duplicados no han divergido mucho del genoma de sus ancestros y su número de cromosomas y comportamiento citológico durante la meiosis son indicativos de la duplicación cromosómica que los ha originado. La mayoría de estos neopoliploides (más del 65 %) han derivado de cruzamientos interespecíficos o intergenéricos por lo que se les clasifica como alopoliploides.


title: Poaceae

text: Las hemicelulosas y los polisacáridos de pectinas de la pared celular primaria de los pastos son muy diferentes de los de las demás espermatofitas, tanto en estructura como en las particularidades de la composición de los xiloglucanos. Los polisacáridos son menos ramificados que en todas las demás familias de plantas, si bien esta afirmación está basada en un muestreo todavía escaso de especies. Las poáceas pueden ser cianogenéticas o no. Cuando son cianogenéticas, los compuestos cianogenéticos son derivados de la tirosina. Pueden presentar alcaloides (a veces isoquinolina, pirrolizidina e indol). Raramente puede haber proantocianidinas y cianidinas, en cantidades traza, y sólo en representantes de las subfamilias Panicoideae y Chloridoideae. Los flavonoides se han hallado solo en algunos géneros, "Bouteloua" "Glyceria" y "Melica", cuando están presentes son quercetina, o kaempferol junto con quercetina. El ácido elágico y la arbutina no se han encontrado en ningún miembro de la familia. Raramente se encuentran saponinas y sapogeninas, así como también oxalatos libres (por ejemplo en "Setaria").


title: Poaceae

text: Una generalización acerca del modo de reproducción de las gramíneas es que los miembros de esta familia son plantas hermafroditas, que presentan fertilización cruzada (son alógamos) y se polinizan por el viento. Obviamente, una familia con cerca de 10000 especies cuenta con muchas excepciones a esta regla, las cuales se describen a continuación.


title: Poaceae

text: Este tipo de sistema reproductivo, en el cual existen plantas femeninas y plantas masculinas, no es muy frecuente en las gramíneas. Solo 18 géneros son dioicos o presentan especies dioicas, siendo "Poa" el más conocido de ellos. De hecho, las especies dioicas de "Poa" se incluyen en un subgénero separado, "Dioicopoa".


title: Poaceae

text: Este sistema reproductivo describe el hecho de que en las poblaciones naturales de una especie coexisten individuos femeninos e individuos hermafroditas. Esta condición es bastante rara en las gramíneas. "Bouteloua chondrosioides" y algunas especies del subgénero "Andinae" de "Poa" son ginodioicas, si bien "Cortaderia" es el ejemplo más conspicuo.


title: Poaceae

text: En este sistema los sexos están separados espacialmente pero en el mismo individuo, o sea, cada planta presenta inflorescencias femeninas y masculinas. "Zea, Humbertochloa, Luziola, Ekmanochloa" y "Mniochloa" son ejemplos de géneros con especies monoicas. Mucho más común entre las gramíneas son las especies "andromonoicas", una condición muy común en las Andropogóneas y Paníceas. En las primeras, los dos sexos se presentan en espiguillas diferentes de pares heterógamos. Un par heterógamo de espiguillas consiste usualmente en una espiguilla sesil, con una flor neutra y otra hermafrodita, y una espiguilla pedicelada, con una flor neutra y otra masculina. En las espiguillas bifloras de las Paniceas, en cambio, la flor inferior es usualmente masculina o neutra, y la superior es hermafrodita. Algunos de los géneros que ejemplifican este tipo de sistema son "Alloteropsis," "Brachiaria," "Cenchrus," "Echinochloa," "Melinis," "Oplismenus," "Panicum," "Setaria," "Whiteochloa," y "Xyochlaena". Algunas especies dentro de estos géneros pueden tener solo flores hermafroditas ya que la flor inferior es siempre neutra, raramente ambas flores son hermafroditas. Aparte de las paníceas y las andropogóneas, "Arundinelleae" es otra tribu con especies andromonoicas. En el resto de la familia, las especies andromonoicas se encuentran muy esporádicamente, como por ejemplo en "Arrhenatherum," "Hierochloe" y "Holcus."


title: Poaceae

text: La gran mayoría de las especies de gramíneas son hermafroditas, no obstante, frecuentemente son incapaces de producir semillas cuando el polen de una planta poliniza sus propios estigmas. Esto se debe a que una gran parte de las especies de la familia presentan autoincompatibilidad, de tipo gametofítica y debido a la acción de dos genes independientes (llamados "S" y "Z") con varios alelos cada uno. Este sistema de autoincompatibilidad ha sido observado en varios géneros de la familia "(Festuca," "Secale," "Lolium," "Hordeum," "Dactylis," entre muchos otros) y no es perfectamente eficiente. De hecho, de la mayoría de las especies autoincompatibles puede obtenerse una proporción —si bien reducida— de semillas al autofecundar una planta.


title: Poaceae

text: La autopolinización y la autofecundación están muy distribuidas entre las gramíneas. En general, es un mecanismo más común entre las especies anuales que entre las perennes y, decididamente, mucho más frecuente entre las especies colonizadoras. Este mecanismo se ha determinado en aproximadamente 45 géneros de gramíneas, entre los cuales se hallan géneros económicamente muy importantes como "Triticum," "Oryza," "Secale," "Avena," "Agropyron" y "Lolium." Una condición de autogamia extrema es la "cleistogamia", en la cual se produce la polinización y la fecundación dentro del antecio sin que se produzca la antesis. Este último sistema está distribuido en más de 70 géneros pertenecientes a 20 tribus de gramíneas.


title: Poaceae

text: La apomixis se define como la reproducción asexual a través de semillas. En este sistema reproductivo los embriones se desarrollan por mitosis a partir de una oósfera no reducida sin que tenga lugar la fecundación. En otras palabras, cada embrión producido es genéticamente idéntico a la planta madre. En las gramíneas, la apomixis fue descrita por primera vez en 1933 en una especie de "Poa". Desde aquel momento se ha identificado este mecanismo en cientos de especies de poáceas, particularmente en las Paníceas y en las Andropogóneas. Algunos de los géneros que presentan especies apomícticas son "Apluda," "Capillipedium," "Heteropogon," "Themeda," "Sorghum, " "Bothriochloa," "Dichanthium, " "Cenchrus," "Setaria" y "Paspalum".


title: Poaceae

text: Las gramíneas son una familia cosmopolita que habita desde los desiertos hasta los hábitats de agua dulce o marinos, y todas las elevaciones salvo las más altas del planeta. En el mundo se han desarrollado extensos biomas nativos dominados por gramíneas donde hay sequías periódicas, topografía plana o inclinada, incendios frecuentes, y en algunas ocasiones donde hay pastoreo y bajo ciertas condiciones particulares de suelo. Las comunidades dominadas por los pastos suman el 24% de la vegetación del planeta, ejemplos son las praderas de Norteamérica, las pampas de Sudamérica, el "veldt" o la sabana en África, y las estepas euroasiáticas. Por fuera de las praderas herbáceas, los bambúes leñosos desempeñan un papel central en la ecología de los bosques de Asia tropical y templada.


title: Poaceae

text: Las gramíneas han sido ecológicamente exitosas y se han diversificado extensamente debido a muchas adaptaciones clave. La espiguilla protege a las flores pero, al mismo tiempo, permite la polinización cuando las lodículas abren el antecio. Asimismo, las espiguillas (lemmas con pelos o ganchos) poseen varias adaptaciones para la dispersión del fruto. La versatilidad en los sistemas de apareamiento, incluyendo la autofecundación y la apomixis, permitió a diversas especies de gramíneas ser colonizadoras exitosas de nuevos ambientes. La anatomía de la hoja, que puede ser C o C, permite a estas especies explorar y adaptarse a un amplio rango de hábitats. Los meristemas se hallan ubicados en la base de los entrenudos y en la base de las vainas, protegidos por toda la planta, lo que da como resultado una adaptación al pastoreo y al fuego sin igual entre todas las plantas. El desarrollo de las praderas durante el Mioceno (hace unos 25 a 5 millones de años) puede haber fomentado la evolución de los grandes herbívoros, además de representar una importante fuente de alimento y un estímulo para la evolución del "Homo sapiens".


title: Poaceae

text: Las gramíneas además han desarrollado ciertas características fisiológicas que les han permitido conquistar hábitats donde prevalecen condiciones subóptimas para el crecimiento de las plantas. Una de tales características es la capacidad de acumular betaínas de glicina y otros compuestos que se hallan asociados con la adaptación de las plantas al crecimiento en condiciones salinas. Por otro lado, las poóideas almacenan carbohidratos como fructanos, los que se hallan en mucha menor concentración en las restantes especies de la familia. Esta característica está asociada con la adaptación de tales especies a condiciones de estrés hídrico (sequías) y de bajas temperaturas (heladas). Finalmente, otro mecanismo fisiológico singular de las gramíneas es que aparentemente son la única familia de angiospermas que adquiere iones por quelación de iones férricos con sideróforos que son absorbidos por las raíces.


title: Poaceae

text: Las micorrizas y las micofilas son dos tipos de mutualismos en los cuales se hallan involucrados plantas superiores y hongos. Las micorrizas son mutualismos entre hongos y las raíces de las plantas. Las micofilas, entretanto, son mutualismos entre hongos endófitos (aquellos que crecen dentro de las plantas) y la parte aérea de las plantas.


title: Poaceae

text: La presencia de hongos endófitos puede modificar la supervivencia de las plantas de varios modos ya que se pueden producir tres tipos diferentes de asociaciones entre los simbiontes fúngicos y las plantas, las cuales varían de acuerdo con el grupo taxonómico del hospedante, con las estructuras fúngicas y vegetales involucradas y con las particularidades intrínsecas de la simbiosis. Así, el tipo I tiene como hospedantes a miembros de la familia de las juncáceas y a varias subfamilias de las gramíneas. Estos hongos colonizan la totalidad del hospedante y producen sus estructuras sexuales en estromas que suplantan a los frutos que deberían producir las plantas, por lo que éstas pierden la capacidad de reproducirse sexualmente. La interacción es sumamente agresiva para el hospedante y determina su paulatino decaimiento. El tipo II tiene como hospedantes a las gramíneas de la subfamilia de las poóideas. No todos los individuos de la población colonizada presentan estromas en lugar de cariópsides. En los ejemplares sin síntomas externos el micelio endofítico llega a colonizar las cariópsides sin perjudicar la reproducción sexual de la planta. De esta manera, el carácter patógeno de la interacción es menor que en el caso anterior. Por último, en el tipo III, que también se da en la subfamilia de las poóideas, nunca aparecen estromas en los hospedantes; la colonización del hongo es sistémica, alcanzando a las cariópsides por medio de las cuales se propaga dicha asociación. Este tipo de interacción es considerado una simbiosis mutualista debido a que los endófitos benefician a los hospedantes aumentando su crecimiento, biomasa, tasa fotosintética, tolerancia a las heladas y sequías, resistencia a nematodos e insectos, por lo que incrementan la competitividad de sus hospedantes. Asimismo, debido a que producen alcaloides protegen a las plantas del ataque de un amplio espectro de animales herbívoros, constituyendo así parte de su sistema de defensa. La presencia de endófitos afecta la palatabilidad de los pastos para los herbívoros y también la palatabilidad de las semillas para los pájaros granívoros, los animales que comen material infectado presentan diversos síntomas de intoxicación. El nivel de la infestación por áfidos y la de sus parásitos y parasitoides, y aún el patrón y la tasa de descomposición del pasto muerto, también son afectados por el mutualismo. Asimismo, las larvas de moscas del género "Phorbia "(o "Botanophila") viven en el estroma de los hongos endofitos del género "Epichloë", y los adultos transmiten los espermacios del hongo en una forma análoga a la polinización por insectos de las flores. A su vez, los endófitos se benefician recibiendo el aporte directo de hidratos de carbono producidos por sus hospedantes. De las 232 micofilas conocidas en el mundo, 209 tienen como hospedantes a miembros de todas las subfamilias de gramíneas y representan a los tres tipos de interacción. Las áreas de distribución de estas interacciones abarcan tanto zonas frías y templadas como tropicales. En el Hemisferio Norte son muy frecuentes las interacciones tipo I, II y III, mientras que en el Hemisferio Sur prevalecen las de tipo III. Los hongos endofitos de la familia Clavicipitaceae están ampliamente distribuidos entre las gramíneas. Un género de esta familia de hongos, "Epichloë", es un endofito restringido a la subfamilia Pooideae, "Neotyphodium" es el estado asexual o imperfecto de "Epichloë". Más del 30% de las especies de poóideas están involucradas en tales asociaciones, y existe transmisión de estos hongos (la subfamilia "Balansiae" de las Clavicipitáceas) tanto en forma vertical como horizontal. Las micofilas son una asociación que parece datar de hace unos 40 millones de años y una de sus consecuencias es la producción de alcaloides como, por ejemplo, la lolina. Los alcaloides producidos, como la mencionada lolina, son activos principalmente en la defensa de las plantas contra insectos. Otras muchas especies endófitas, aparentemente asintomáticas, pueden crecer conjuntamente en las gramíneas, pero se conoce muy poco sobre sus relaciones. Márquez y colaboradores (2007), por ejemplo, informaron que la gramínea "Dicanthelium lanuginosum" solo puede crecer en suelos calentados por acción volcánica cuando el hongo endofítico "Curvularia", con el que está asociada, se halla infectado con un virus. Esto indica que las relaciones entre las gramíneas y los hongos endófitos pueden ser extremadamente complejas y sus efectos insospechados. Existen listados de especies de hongos endófitos asociados con innumerables especies de gramíneas. De hecho, solo en los bambúes hay al menos unas 1.933 especies de hongos descritas.


title: Poaceae

text: Los registros fósiles más antiguos indican que esta asociación tiene unos 400 millones de años, lo que indica la compleja coevolución entre las plantas y sus hongos asociados, que se manifiesta en la amplia distribución del fenómeno (se ha estimado que el 90% de las plantas terrestres están micorrizadas) y en la diversidad de mecanismos morfológicos, fisiológicos y ecológicos implicados. Durante la simbiosis, la planta hospedera recibe nutrientes minerales del suelo tomados por el hongo (principalmente fósforo), mientras que este obtiene compuestos de carbono derivados de la fotosíntesis. Los hongos formadores de micorrizas arbusculares constituyen micorrizas que colonizan el tejido interno de las raíces de la planta hospedera, donde desarrollan estructuras características de la simbiosis (arbúsculos y vesículas), así como micelio extrarradical, el cual interacciona con el ecosistema de la rizósfera y es el encargado de extraer nutrientes del suelo. En este sentido las gramíneas no son la excepción. Buena parte de las especies de esta familia forman micorrizas, lo que favorece y optimiza su adaptación a diversos tipos de ambientes.


title: Poaceae

text: El nitrógeno molecular (N) es la única reserva de nitrógeno accesible en la biósfera. Prácticamente ilimitada, esta reserva no es directamente utilizada por los vegetales y animales. El nitrógeno es un constituyente esencial de moléculas fundamentales de todos los seres vivos: aminoácidos, proteínas, ácidos nucleicos, vitaminas, entre las más importantes. Para que el nitrógeno atmosférico pueda ser asimilado, es necesario que sea reducido. Las gramíneas son capaces de asociarse con bacterias diazotróficas pertenecientes a los géneros "Azospirillum", "Azotobacter", "Azoarcus" y "Herbaspirillum" las cuales realizan la fijación biológica del nitrógeno atmosférico (N). Estas bacterias son organismos de vida libre capaces de fijar nitrógeno desde la rizósfera, o sea, desde el área circundante al sistema radicular de la planta e incluirlo en compuestos (como el amonio) fácilmente disponible y absorbible por las plantas. Además de fijar el nitrógeno atmosférico, las bacterias diazotróficas favorecen el desarrollo del sistema radicular de la planta con la cual conviven, al parecer a través de la producción de reguladores de crecimiento u hormonas. De este modo, favorecen una mayor absorción de nutrientes por parte de la planta. Se han informado incrementos del orden de 5 % hasta 30 % en los rendimientos de gramíneas como caña de azúcar, maíz, arroz, trigo y gramíneas forrajeras como resultado de esta asociación. Estas asociaciones no desarrollan estructuras diferenciadas en las que se alberguen los microorganismos, como ocurre en el caso de las leguminosas y las bacterias del género "Rhizobium". En 1998 se ha descrito otro tipo de asociación de diazótrofos en la cual la bacteria (llamada bacteria endófita) se localiza en el interior de la raíz, el tallo y las hojas de la planta. Esta asociación fue descubierta en aislamientos de diazótrofos de plantas forrajeras de Pakistán, en donde se identificó una nueva bacteria fijadora de nitrógeno llamada "Azoarcus". Este microorganismo se localiza en las capas externas del córtex; una vez en el interior de la planta se disemina a los tejidos aéreos probablemente por medio de los vasos del xilema.


title: Poaceae

text: Las gramíneas son anemófilas, es decir que el polen es transportado de una planta a otra por medio del viento para efectuar la polinización. Ninguna poácea tiene nectarios, si bien algunos pastos de bosques tropicales —especialmente pequeñas bambusóideas— son polinizadas por insectos. La dispersión de las semillas se produce principalmente por animales e incluso algunas especies presentan estructuras especializadas para atraerlos, como los elaiosomas. No obstante, la mayor parte de las especies presentan ganchos o agujas mediante los cuales los frutos o las diásporas se adhieren a los animales que pasan. Muchas especies se dispersn con el viento para lo cual presentan largos pelos en las aristas. Finalmente, "Spinifex" y algunos otros géneros son plantas rodadoras, las cuales son desarraigadas a la madurez y transportadas enteras por el viento, dispersando sus semillas mientras van rodando. Las aristas pueden ayudar tanto en la dispersión por viento como en la dispersión por animales; la microestructura de la superficie de las aristas puede dar como resultado que el cariopse sea directamente "plantado" en el suelo.


title: Poaceae

text: Las especies leñosas de bambúes son conocidas por florecer en forma sincronizada. Muchas de ellas, además, son perennes monocárpicas, es decir que vegetan muchísimos años, florecen una sola vez y mueren luego de la dar las semillas. Esta característica también se encuentra en algunos bambúes herbáceos. En plantas que muestran este tipo de reproducción, todos los miembros de un mismo clon florecen simultáneamente, sea donde fuere que hayan sido transportados en todo el globo terrestre, y todas las plantas, después de un período reproductivo que se puede decir retrasado, mueren.


title: Poaceae

text: En los tallos huecos de los bambúes muchas veces se acumula agua, y vive en ella una fauna distintiva. Las poáceas proveen alimento tanto para los adultos (el polen) como para las larvas (las raíces) de distintas especies de escarabajos de la subfamilia Galerucinae de los crisomélidos. Las orugas de mariposas de la familia Nymphalidae, en particular las marrones Satyrinae y las emparentadas Morphinae, son comunes en los miembros de esta familia (se encuentran en alrededor del 10 % de los censos). Los insectos del taxón Hemiptera-Lygaeidae-Blissinae se observan más comúnmente en las especies del clado llamado PACCMAD que en el clado BEP.


title: Poaceae

text: Son comunes en las poáceas los hongos parásitos del orden Uredinales y los de la clase Ustilaginomycetes. Los que atacan a las subfamilias Bambusoideae y Pooideae (incluyendo "Stipa" y parientes cercanos) son particularmente distintivos. Las dos terceras partes de los Ustilaginales (unas 600 especies) se encuentran en Poaceae.


title: Poaceae

text: Las gramíneas y sus parientes extintos datan de hace unos 89 millones de años, el grupo principal divergió hace unos 83 millones de años. A excepción de los clados basales de la familia Anomochlooideae, Pharoideae y Puelioideae las espiguillas de las gramíneas se conocen en el límite entre el Paleoceno y el Eoceno, hace unos 55 millones de años, y esta cifra está a grandes rasgos en línea con una estimación de la edad de una duplicación del genoma de las gramíneas, ocurrida hace unos 70-50 millones de años. Sin embargo, el fósil de una monocotiledónea ("Programinis burmitis") perteneciente al Cretácico temprano (hace unos 100-110 millones de años) es similar a una gramínea bambusóidea. Si bien este fósil tiene un número de caracteres vegetativos que son comunes entre las poáceas, su identidad todavía necesita confirmación. Los tejidos vegetales silicificados (fitolitos) preservados en heces fosilizadas (coprolitos) de dinosaurios del Cretáceo tardío halladas en la India indican que por lo menos cinco taxones de gramíneas extinguidas estaban presentes en el subcontinente indio durante ese período geológico (hace unos 71-65 millones de años). Esta diversidad sugiere que el grupo basal de las gramíneas se habría diversificado y distribuido en Gondwana antes de que la India quedara geográficamente aislada.


title: Poaceae

text: La fotosíntesis C parece haber estado presente en las gramíneas del Mioceno temprano a medio, tanto en las Grandes Planicies de Norteamérica como en África, hace unos 25-12,5 millones de años. Quizás este tipo de fotosíntesis estuvo inicialmente asociada a cambios adaptativos en respuesta a una disminución en la concentración de CO en la atmósfera, si bien la gran expansión de este mecanismo fisiológico ocurrió hace solo unos 9-4 millones de años. Aún no está claro si este evento estuvo además favorecido por los incrementos en la temperatura, la disminución de las precipitaciones, el aumento de los vientos y el concomitante incremento de incendios, que habrían removido a los árboles de algunos hábitats en ese período. Los detalles de los mecanismos de la fotosíntesis C y las morfologías asociadas con ella son muy diversos y presentan una considerable variación, particularmente en el caso de la subfamilia de las panicóideas. De hecho, la fotosíntesis C aparentemente se originó y evolucionó independientemente hasta ocho veces en esta subfamilia. Asimismo, este mecanismo se originó de modo independiente en otras subfamilias, como Micrairoideae, Aristidoideae y Chloridoideae. Independientemente de su mayor eficiencia fotosintética, las gramíneas C presentan menor contenido de nitrógeno, mayor cantidad de fibras de esclerénquima y pueden ser menos palatables que las gramíneas C. A pesar de estas características, existió una radiación de mamíferos herbívoros en el Mioceno, que pudo estar asociada con la ampliación de las praderas y sabanas, dominadas por pastos. Sin embargo, cuando las especies de gramíneas de pradera se expandieron hacia Nebraska en el Mioceno temprano —hace unos 23 millones de años— los ungulados hipsodontos ya existían para entonces.


title: Poaceae

text: La inflorescencia de las gramíneas es una estructura nueva en el repertorio reproductivo de las plantas con flores. Es intrincada desde el punto de vista de la biología del desarrollo, tiene una importancia central en la agronomía y, finalmente, es una verdadera intriga evolutiva. Su arquitectura controla el tipo de polinización y la producción de semillas, por lo que es una diana importantísima tanto para la selección natural como para el mejoramiento genético y la biotecnología. Es de destacar que la diversidad de estructuras que presentan las espiguillas y espigas de las gramíneas estén controladas por genes que afectan el desarrollo y que no se hallan presentes en ninguna otra familia de plantas. Estos genes se han originado luego de extensas duplicaciones del genoma y la posterior diversificación funcional de los mismos.


title: Poaceae

text: La pálea (y aparentemente también la lemma) quizás sea derivada del cáliz, y las lodículas quizás sean derivadas de la corola (Ambrose "et al." 2000). Por otro lado un estudio de morfología comparativa sugiere que la lemma es una bráctea y que la pálea representa dos tépalos connados del verticilo más externo (Whipple y Schmidt 2006). Teniendo en cuenta las relaciones de parentesco cercano entre Ecdeicoleaceae y Joinvilleaceae recientemente encontradas por Marchant y Briggs (2007) y la probabilidad de que las flores de "Anomochloa" sean "sui generis", la morfología floral de "Streptochaeta" puede ser plesiomórfica (ancestral) en la familia. Es interesante que las flores de "Ecdeicolea" también son notablemente monosimétricas, con los dos tépalos adaxiales del verticilo externo más largos y aquillados, y si bien esto no es relevante en forma directa, una diferenciación comparable en el verticilo externo del perianto ocurre en Xyridaceae, todos estos probablemente sean paralelismos. Una interpretación más común de la pálea es que es de naturaleza profilar/bracteolar, las monocotiledóneas comúnmente tienen profilos bicarenados, sin embargo, parece que las bracteolas tuvieron que reaparecer en Poaceae, ya que los clados más emparentados pero externos a la familia ("outgroups" en análisis cladístico) no las poseen. Las lodículas parecen estar involucradas en la apertura de las flores estaminadas y las perfectas, mientras que pueden estar ausentes en las flores pistiladas (Sajo "et al." 2007).


title: Poaceae

text: Los análisis filogenéticos utilizando secuencias expresas del ADN y la estructura general de los genomas sugieren que las gramíneas difieren mucho más de otras monocotiledóneas de lo que se diferencian éstas de las dicotiledóneas. Tales conclusiones acerca de las relaciones de las poáceas con las otras familias de monocotiledóneas y con las dicotiledóneas no son sorprendentes. De hecho, las gramíneas son fácilmente reconocibles e identificables de cualquier otra familia, y su monofilia se halla sustentada tanto por la morfología como por los análisis moleculares de ADN. Los caracteres fenotípicos que apoyan la monofilia de la familia son la inflorescencia con brácteas, el perianto reducido, el tipo de fruto y los caracteres del embrión y de la pared del grano de polen. Las similitudes con las ciperáceas (Cyperaceae) en el hábito de cecimiento y en el tipo de espiguillas representan una evolución convergente, y no una sinapomorfía. De hecho, las ciperáceas están más emparentadas con los juncos (Juncaceae) que con las gramíneas, las cuales pertenecen al núcleo de los Poales.


title: Poaceae

text: La importancia económica y ecológica de la familia ha motivado la realización de una importante cantidad de estudios sistemáticos. A principios del siglo XIX, las diferencias entre las espiguillas de las poóideas y las panicóideas llevaron a Robert Brown a dividir a la familia en estos dos grupos básicos. A principios del siglo XX, los caracteres de la epidermis de las hojas y el número de cromosomas llevó a la separación de las clorídeas de las poóideas. A mediados del siglo XX, la anatomía interna de la hoja (en particular, la presencia o ausencia de la anatomía Kranz y los caracteres del embrión (presencia o ausencia de epiblasto y ciertas características del nudo cotiledonar), llevaron al reconocimiento de cinco a ocho subfamilias. Desde fines del Siglo XX, los estudios filogenéticos basados en varias secuencias de genes demostraron ser congruentes con muchas de las relaciones filogenéticas inferidas previamente a través de caracteres estructurales y fisiológicos. Los estudios moleculares más avanzados apoyan el reconocimiento de 13 subfamilias.Los tres primeros linajes que divergieron son Anomochlooideae (nativa de Brasil), Pharoideae (nativa de los trópicos del Viejo y Nuevo Mundo) y Puelioideae (nativa del oeste de África). Los integrantes de estos tres grupos solo son unas 25 de las casi 10000 especies de la familia. El resto de las especies se distribuyen en dos grandes grupos. El primero, llamado clado BEP, agrupa a Bambusoideae, a Ehrharttoideae, y a Pooideae. El segundo, denominado clado PACCMAD, agrupa a Panicoideae, Arundinoideae, Chloridoideae, Centothecoideae, Micrairoideae, Aristidoideae y Danthonioideae. El clado PACCMAD está sustentado por un carácter del embrión: un largo entrenudo en el mesocótilo. La anatomía C es el estado plesiomórfico o ancestral en la familia. Todas las especies C se encuentran en el clado PACCMAD.


title: Poaceae

text: Todas las subfamilias mencionadas son monofiléticas, aunque sólo unas pocas poseen sinapomorfías morfológicas que caractericen a todos sus miembros. Más bien su monofilia se halla sostenida por grupos de caracteres morfológicos que deben observarse en conjunto. Las relaciones dentro de los grandes clados PACCMAD y BEP son en su mayor parte poco claras todavía, de hecho la posición de las poóideas es poco clara en algunos análisis. El cladograma que muestra las relaciones entre los 13 clados mencionados es el siguiente:


title: Poaceae

text: La familia fue reconocida por todos los sistemas de clasificación de plantas, comenzando por el de Carlos Linneo en su obra "Systema naturae" pasando por los de Adolf Engler, Arthur Cronquist, Armen Takhtajan, entre muchos otros. Los sistemas modernos de clasificación (sistema de clasificación APG III, y los dos sistemas filogenéticos previos, APGI y APGII) también reconocen a esta familia.


title: Poaceae

text: Entre los caracteres diagnósticos de la familia se hallan varios de los órganos ya descriptos: las hojas que tienen vainas largas y abiertas y las lígulas en la unión entre la vaina y la lámina, los tallos redondos y usualmente huecos en los entrenudos, y las inflorescencias cuya unidad básica es la espiguilla. Las flores individuales son pequeñas, con perianto inconspicuo y con un gineceo que usualmente tiene dos estigmas plumosos y un único óvulo. En el fruto seco, de tipo aquenio (cariopse), el embrión —relativamente grande— ocupa una posición lateral y se ubica junto al tegumento de la semilla.


title: Poaceae

text: Son particularmente útiles para la identificación de los géneros los caracteres de la espiguilla, como el tamaño, el plano de compresión, la presencia o ausencia de glumas, el número de flores por espiguilla, la presencia de flores estériles o incompletas, el número de venas en las glumas y las glumelas, la presencia o ausencia de aristas, y la forma de las inflorescencias secundarias.


title: Poaceae

text: A continuación se brinda una descripción de las subfamilias de las gramíneas y de los géneros más importantes o representativos dentro de cada una.


title: Poaceae

text: Las anomoclóideas son plantas herbáceas y presentan inflorescencias con una morfología característica que no se parecen a las espiguillas típicas o usuales de las restantes gramíneas. Parecen ser el clado hermano de todo el resto de la familia, Soreng y Davis 1998 lo cual sugiere que la espiguilla característica de los pastos probablemente se originó luego de que las anomoclóideas divergieran del resto de las gramíneas. Los integrantes de esta subfamilia presentan pseudopecíolo con un pulvínulo apical, la lígula de las hojas transformada en un mechón de pelos y las ramas de la inflorescencia cimosas. En la inflorescencia presentan dos brácteas a lo largo de cada ramificación y dos más debajo de cada flor, o bien las flores se disponen en forma espiralada a lo largo de ejes racimosos, con varias brácteas debajo de cada flor. Las anteras son centrifijas (en "Anomochloa") o casi basifijas ("Streptochaeta"). Característicamente, la primera hoja de la plántula carece de lámina foliar. Los números cromosómicos básicos son x=11 y 18. Las especies pertenecientes a esta subfamilia fueron originalmente incluidas dentro de las bambusóideas, pero actualmente se reconoce que sólo poseen un parentesco distante con ellas. La subfamilia incluye a dos géneros —"Anomochloa" y "Streptochaeta"— con cuatro especies que habitan selvas y se distribuyen desde Centroamérica hasta el sudeste de Brasil.


title: Poaceae

text: Las faróideas se caracterizan por sus hojas resupinadas, es decir, con las láminas foliares con la cara abaxial hacia arriba. Las espiguillas son unifloras y presentan seis estambres con las anteras centrifijas. El coleoptile presenta lámina. Esta subfamilia incluye cuatro géneros y unas doce especies pantropicales, las cuales habitan en las selvas. Esta subfamilia, junto con Anomochlooideae y Puelioideae, fue tradicionalmente incluida dentro de las bambusóideas, pero los estudios filogenéticos sobre datos moleculares han demostrado que las tres son los clados basales de toda la familia de las gramíneas. Las faróideas se diferencian de las puelióideas por sus espiguillas unifloras y sus estigmas trífidos.


title: Poaceae

text: Las puelióideas junto con las demás subfamilias de gramíneas, pero a excepción de las puelióideas y las anomoclóideas, presentan gineceos con dos estigmas y espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas a la madurez. Se caracterizan además por su androceo con seis estambres. Incluye dos géneros —"Guaduella" y" Puelia"— y aproximadamente once especies distribuidas por África tropical.


title: Poaceae

text: Las bambusóideas, en sentido restringido, incluyen tanto especies herbáceas como leñosas y son casi exclusivamente tropicales en su distribución. Las hojas son pseudopecioladas. Las flores presentan tres lodículas y un androceo con seis estambres, raramente de dos a 14. El ovario lleva dos o tres estigmas, raramente uno solo. La primera hoja de las plántulas no presenta lámina. Los números cromosómicos básicos son x=7 y x=9 a 12. Incluye 112 géneros con aproximadamente 1647 especies tropicales a templadas.


title: Poaceae

text: La diversificación dentro de los bambúes ocurrió hace 30 a 40 millones de años. Los bambúes leñosos forman un grupo monofilético hermano del clado que contiene a las especies herbáceas. Los bambúes leñosos, con sus tallos de hasta 40 metros de altura, ciertamente no se parecen al césped. La floración en muchas de estas especies también es inusual, ya que ocurre en ciclos de hasta 120 años. Aun cuando los tallos individuales viven por solo una o unas pocas décadas, alguna forma de "reloj" hace que los tallos florezcan todos al mismo tiempo en todo el rango de distribución de la especie, causando a veces bruscos cambios ecológicos, como los que se asocian a las "ratadas". Algunos géneros de bambúes leñosos son "Bambusa" (120 especies), "Chusquea" (100 especies), "Arundinaria" (50 especies), "Sasa" (50 especies), y "Phyllostachys" (45 especies).


title: Poaceae

text: Los miembros de esta subfamilia presentan espiguillas con glumas muy reducidas y el androceo con seis estambres, raramente con uno solo. Los números cromosómicos básicos de esta subfamilia son x=10 y x=15. Comprende 21 géneros y 111 especies, entre las que se incluyen a los miembros de las tribus Ehrharteae del Hemisferio Sur, así como al cosmopolita Oryzeae. Este último es acuático o de tierras húmedas. El representante más conocido de la tribu Oryzeae es el arroz asiático "Oryza sativa", uno de los cultivos más importantes del mundo. En el norte de África también se cultiva otra de las 22 especies de "Oryza": "O. glaberrima". En Estados Unidos cobra importancia otra especie de la tribu, "Zizania aquatica", el arroz silvestre norteamericano.


title: Poaceae

text: Esta subfamilia es la más grande de las gramíneas. Consiste en 194 géneros que integran unas 4200 especies. Se distribuyen en las regiones de clima templado de todo el globo. Entre los géneros sobresalientes se incluyen importantes cereales, como el trigo, la cebada y la avena, y también al centeno ("Secale cereale"), a los pastos utilizados para césped (como "Poa", con 500 especies), para heno ("Festuca", 450 especies), para pasturas (como "Phleum", "Dactylis"), y algunas malas hierbas (como "Agrostis", con 220 especies, y "Poa"). Otros géneros importantes de esta subfamilia son "Stipa" (300 especies), "Calamagrostis" (270 especies), "Bromus" (150 especies), y "Elymus" (150 especies).Las poóideas se distinguen porque las ramificaciones principales de la inflorescencia son dísticas, la lemma usualmente consta de cinco nervios. Además, presentan oligosacáridos derivados de la fructosa en el tallo. Presentan cromosomas usualmente largos y el número cromosómico básico es x=7, más raramente x=2, 4, 5 o 6.


title: Poaceae

text: Los integrantes de las cloridoideas presentan espiguillas que se desarticulan por encima de las glumas y pelos bicelulares distintivos en la epidermis de las hojas. No obstante, este último carácter puede ser una sinapomorfía de sólo un subgrupo del clado. Todo el clado salvo dos especies muestra fotosíntesis por la vía del C. Los números cromosómicos básicos prevalecientes en la subfamilia son x=9 y x=19, aunque existen géneros con x=7 y 8. La subfamilia se distribuye principalmente en regiones tropicales áridas y semiáridas, donde se supone que la fotosíntesis C es ventajosa. Los centros de distribución ubicados en África y Australia sugieren un origen en el Hemisferio Norte. Algunos géneros importantes son "Eragrostis" (350 especies), "Muhlenbergia" (160 especies), "Sporobolus" (160 especies), "Chloris" (55 especies), "Spartina" (15 especies) y "Eustachys" (10 especies).


title: Poaceae

text: Las panicóideas han sido reconocidas taxonómicamente desde hace mucho tiempo, debido a sus espiguillas características. Las cañas son usualmente sólidas, las espiguillas se hallan comprimidas dorsalmente, no presentan raquilla y son bifloras. La desarticulación de la espiguilla a la madurez se produce por debajo de las glumas. El tipo de fisiología de la fotosíntesis prevaleciente es la C. Los gránulos de almidón en el endosperma son simples. Los números cromosómicos básicos más típicos son x=5, 9 y 10, aunque también se hallan especies con x=7, 12 y 14. La subfamilia es principalmente tropical y contiene dos grandes tribus, Andropogoneae y Paniceae, junto con un número de grupos pequeños. Las andropogóneas son relativamente fáciles de reconocer debido a sus espiguillas dispuestas de a pares. Las paníceas no son tan homogéneas como los miembros de Andropogoneae. La subfamilia comprende 203 géneros y 3.600 especies. Entre los géneros más importantes se incluyen "Panicum" (470 especies, polifilético), "Paspalum" (330 especies), "Andropogon" (100 especies), "Setaria" (100 especies), "Sorghum" (20 especies), y "Zea" (4 especies). El sorgo y el maíz son dos cultivos de gran importancia económica y ambos se incluyen en esta subfamilia.


title: Poaceae

text: Las centotecoideas son una subfamilia pobremente estudiada. Está constituida por unas 30 especies distribuidas en 11 géneros que habitan selvas templadas cálidas a tropicales. Su característica más distintiva es la presencia de estilo en la flor y de epiblasto en el embrión. El número cromosómico básico más frecuente es x=12, aunque también hay géneros con x=11.


title: Poaceae

text: Con 14 géneros y entre 20 a 38 especies, las arundinoideas son una subfamilia cuya exacta delimitación todavía no es clara. Son gramíneas hidrofíticas a xerofíticas que habitan regiones templadas a tropicales. Sus números cromosómicos básicos son x=6, 9 y 12. "Arundo" (con 3 especies, "Arundo donax" es la caña de Castilla) y "Phragmites" (2 especies) son los géneros más conocidos de esta subfamilia.


title: Poaceae

text: Esta subfamilia monofilética perteneciente al clado PACCMAD ha sido reinstalada y circunscripta nuevamente en el año 2007. Los miembros de la misma presentan estomas con células subsidiarias en forma de domo, las lígulas con mechones de pelos, embriones pequeños, fotosíntesis C, granos de almidón simples en el endosperma. Comprende 8 géneros y unas 170 especies en su mayoría tropicales. Algunos de los géneros (como por ejemplo" Eriachne") no estaban asignados a ninguna familia hasta hace poco tiempo y otros estaban incluidos en otras subfamilias (ejemplo "Isachne" en las Panicoideas). Incluye a los géneros "Isachne" (100 especies), "Eriachne" (35 especies) y "Micraira" (8 especies).


title: Poaceae

text: Las aristoideas incluyen 3 géneros y de 300 a 385 especies de regiones templadas cálidas, con aristas con una columna basal y fotosíntesis del tipo C. Los números cromosómicos básicos son x=11 y x=12. Comprende al gran género "Aristida" (230 a 330 especies) y "Stipagrostis" (50 especies).


title: Poaceae

text: Danthonioideae es una subfamilia bastante distribuida en todo el globo, especialmente en el Hemisferio Sur. Presentan profilos bilobados y las sinérgidas del saco embrionario de tipo haustorial. Los números cromosómicos básicos son x=6, 7 y 9. Comprende 19 géneros y unas 270 especies. Entre los géneros con mayor número de especies se hallan "Danthonia" (100 especies) y "Rytidosperma" (90 especies). "Cortaderia selloana" es la popular "cortadera" una gramínea ornamental que se incluye dentro de esta subfamilia.


title: Poaceae

text: El listado de todos los géneros conocidos de gramíneas, ordenados alfabéticamente, se provee en el anexo denominado géneros de Poaceae. En muchos casos se listan sinónimos. Los enlaces a sinónimos llevan al nombre de género preferido.


title: Poaceae

text: La familia o alguna de sus subfamilias poseen los siguientes sinónimos:


title: Poaceae

text: Aegilopaceae, Agrostidaceae, Alopecuraceae, Andropogonaceae, Anomochloaceae, Arundinaceae, Arundinellaceae, Avenaceae, Bambusaceae, Chloridaceae, Eragrostidaceae, Festucaceae, Hordeaceae, Lepturaceae, Melicaceae, Miliaceae, Nardaceae, Oryzaceae, Panicaceae, Pappophoraceae, Parianaceae, Phalaridaceae, Pharaceae, Saccharaceae, Spartinaceae, Sporobolaceae, Stipaceae, Streptochaetaceae, Triticaceae, Zeaceae.


title: Poaceae

text: La familia de las gramíneas es probablemente la que mayor importancia tiene para la economía humana. De hecho, alrededor del 70 % de la superficie cultivable del mundo está sembrada con gramíneas y el 50 % de las calorías consumidas por la humanidad proviene de las numerosas especies de gramíneas que son utilizadas directamente en la alimentación, o bien, indirectamente como forrajes para los animales domésticos. En términos de la producción global, los 4 cultivos más importantes son gramíneas: caña de azúcar ("Saccharum officinarum"), trigo, arroz y maíz. La cebada y el sorgo están entre los primeros 12. Por otro lado, varias especies de gramíneas se utilizan en la industria.


title: Prochlorales

text: Prochlorales es un grupo de cianobacterias verdes que son importantes componentes del picoplancton fotosintético. También fueron llamadas Prochlorophyta (Lewin, 1976) y Chloroxybacteria. Durante mucho tiempo sólo se conocieron las cepas del género "Prochloron", que proceden del océano Pacífico en su mayoría. Son formas cocoides (esféricas) que aparecen asociadas con tunicados y fuera de sus huéspedes han sido de difícil cultivo. Luego se encontraron dos géneros más de vida libre: "Prochlorococcus", también cocoide, y "Prochlorothrix", filamentosa. Son fisiológicamente como las algas verdes, puesto que realizan la fotosíntesis oxigénica, con los mismos pigmentos principales (clorofila "a" y clorofila "b", carotenoides, fundamentalmente β-caroteno) y carecen de ficobilinas; sin embargo, morfológicamente se parecen a las cianobacterias o algas verdeazuladas.


title: Prochlorales

text: Son semejantes a los cloroplastos de las plantas superiores, tanto fisiológica como morfológicamente. Algunos autores propusieron que los plastos de las algas verdes, y por tanto también los las plantas terrestres, sus descendientes, se originaron por la incorporación de células de este grupo (endosimbiosis). Estudios genéticos demostraron, por el contrario, que la condición verde podría haberse adquirido independientemente en los tres géneros y en los plastos verdes. También, que los plastos derivan de cianobacterias más típicas, próximas a "Synechococcus" (Synechococcales).


title: Phacus

text: Phacus es un género de microalgas protistas unicelulares de forma aplanada y apuntada perteneciente al filo "Euglenozoa". Presenta un periplasma muy y rígido, con bandas espiraladas, numerosos plastos verdes y una mancha ocular roja muy visible próxima a la base flagelar. El movimiento solo es ejercido por el flagelo, sin los movimientos de la película superficial que son tan visibles en otros euglénidos.


title: Phacus

text: El antiguo género "Hyalophacus", que carece de plastos, es considerado actualmente un sinónimo de la especie "Phacus ocellatus".


title: Prorocentrum

text: Prorocentrum es un género de protistas dinoflagelados de la clase "Dinophyceae", subclase "Desmophycidae". Presentan células comprimidas, lanceoladas, móviles que están desprovistas de cíngulo. Con una teca celulósica, bivalva, perforada y dos flagelos casi isocontos, con tricocistes, uno dirigido hacia adelante, mientras el otro tiende a enrollarse alrededor del polo anterior. Se presenta una escama anterior entre los dos flagelos. Probablemente son los dinoflagelados más primitivos.


title: Prorocentrum

text: El género fue descrito por el naturalista alemán Christian Gottfried Ehrenberg en 1834. Se reconocen como válidas 72 especies:


title: Polykrikos

text: Polykrikos, organismos unicelulares de la superclase Dinoflagellata, clase Dinophyceae, subclase "Dinophyceae", orden Gymnodiniales. Con dos flagelos heterocontos en el sulco y el cíngulo. Los individuos presentan varios núcleos y varios pares de flagelos.


title: Peridinium

text: Peridinium es un género de protistas dinoflagelados de la clase "Dinophyceae", orden "Peridiniales", con dos flagelos heterocontos en el sulcus y el cíngulo. Son muy numerosos en el plancton. La división celular es oblicua, cada célula hija se lleva la mitad de la teca. Presentan forma globosa, bicónica, teca con placas ornamentadas.


title: Peridinium

text: Se ha encontrado que la especie "Peridinium quinquecorne" tiene una alga dorada (Chrysophyceae) endosimbionte que aún presenta plasto, mitocondria, dictiosoma y núcleo.


title: Peridinium

text: "Peridinium" consta de las siguientes especiesː


title: PPP

text: PPP puede hacer referencia a:


title: Protocolo

text: Protocolo hace referencia a varios artículos:


title: Punto triple

text: El punto triple es aquel en el cual coexisten en equilibrio el estado sólido, el estado líquido y el estado gaseoso de una sustancia. Se define con respecto a una temperatura y una presión de vapor.


title: Punto triple

text: El punto triple del agua, por ejemplo, está a 273.16 K (0.01 °C) y a una presión de 611.73 Pa ITS90. Esta temperatura, debido a que es un valor constante, sirve para calibrar las escalas Kelvin y Celsius de los termómetros de mayor precisión.


title: Punto triple

text: Es la combinación de presión y temperatura en la que los estados de agregación del agua, sólido, líquido y gaseoso (hielo, agua líquida y vapor, respectivamente) pueden coexistir en un equilibrio estable. Se produce exactamente a una temperatura de 273.16 K (0.0098 °C) y a una presión parcial de vapor de agua de 611.73 pascales (6.1173 milibares; 0.0060373057 atm). En esas condiciones, es posible cambiar el estado de toda la masa de agua a hielo, agua líquida o vapor, arbitrariamente, haciendo pequeños cambios en la presión y la temperatura. Se debe tener en cuenta que incluso si la presión total de un sistema está muy por encima de 611.73 pascales (es decir, un sistema con una presión atmosférica normal), si la presión parcial del vapor de agua es 611.73 pascales, entonces el sistema puede encontrarse aún en el punto triple del agua. Estrictamente hablando, las superficies que separan las distintas fases también debe ser perfectamente planas, para evitar los efectos de las tensiones de superficie.


title: Punto triple

text: El agua tiene un inusual y complejo diagrama de fase (aunque esto no afecta a las consideraciones generales expuestas sobre el punto triple). A altas temperaturas, incrementando la presión, primero se obtiene agua líquida y, a continuación, agua sólida. Por encima de 109 Pa aproximadamente se obtiene una forma cristalina de hielo. A temperaturas más bajas en virtud de la compresión, el estado líquido deja de aparecer y el agua pasa directamente de sólido a gas.


title: Punto triple

text: A presiones constantes por encima del punto triple, calentar hielo hace que se pase de sólido a líquido y de este a gas (o vapor). A presiones por debajo del punto triple, como las encontradas en el espacio exterior, donde la presión es cercana a cero, el agua líquida no puede existir y, al calentarse, el hielo se convierte directamente en vapor de agua sin pasar por el estado líquido, proceso conocido como sublimación.


title: Punto triple

text: La presión del punto triple del agua fue utilizada durante la misión Mariner 9 a Marte como un punto de referencia para definir "el nivel del mar". Misiones más recientes hacen uso de altimetría láser y gravimetría en lugar de la presión atmosférica para medir la elevación en Marte.


title: Punto triple

text: Se deben tener en consideración los grados de libertad que nos permite apreciar con mayor facilidad las variables de presión y temperatura, en que momento se pueden modificar y esta dada por la siguiente ecuación:


Punto triple


title: Punto triple

text: Donde


title: Punto triple

text: L=Grados de libertad(variables que puedes modificar).


title: Punto triple

text: C=Número de componentes del sistema.


title: Punto triple

text: F= Número de fases del sistema.


title: Punto triple

text: Tabla pertinente para conocer los grados de libertad sobre un diagrama de fases.  En esta tabla se incluyen los puntos triples de algunas sustancias comunes. Estos datos están basados en los proporcionados por la National Bureau of Standards (ahora NIST) de los EE. UU de América.


title: Paramichelia

text: Paramichelia es un género de plantas de la familia de las magnoliaceas.


title: Platycarya

text: El género botánico "Platycarya pertenece a la familia de las "juglandáceas".


title: Platycarya

text: Son árboles u ocasionalmente arbustos, deciduos, monoicos. Brotes terminales subglobosos a ovoides, con escamas anchas, sobrepuestas. Hojas impares, pinnadas, raramente simples; folíolos (1-)7-15(-23), márgenes serrados. Inflorescencias terminales en crecimientos nuevos, erectas, panícula andrógina de espigas masculinas y femeninas, las laterales macho, las centrales hembras. Flores entomófilas. Flores masculinas sin sépalos, bráctea entera; bracteolas ausentes; estambres 4-15, anteras glabras. Flores femeninas subtendidas en una bráctea entera, ± libres del ovario; 2 bracteolas 2, 2-sépalos 2; estilo ausente; estigmas carinales, 2-lobuladas, cortas, plumosas. Espigas frutícolas cortas, erectas, brácteas rígidas, persistentes. Fruto pequeño, achatado, angostado, 2-cámaras en la base. Germinación epigea.


title: Pterocarya

text: Pterocarya son un género de plantas de la familia de las juglandáceas. "Pterocarya" proviene del griego antiguo "πτερο-" "ala" + "κάρυον" "nuez", originario de Asia.


title: Pterocarya

text: Son árboles caducifolios, de 10-40 metros de alto, con hojas pinnadas de 20-45 cm de largo, con 11-25 hojuelas. Las ramas tienen médulas compartimentadas, una característica que comparte el género "Juglans", pero no con el género "Carya", las pacanas, de la misma familia de Juglandáceas.


title: Pterocarya

text: Las flores son monoicos, en amentos. Los amentos con semillas cuando maduran (alrededor de 6 meses después de la polinización) son colgantes, de 15-45 cm de largo, con 20-80 semillas colgadas a lo largo de ellos.


title: Pterocarya

text: Las semillas son pequeñas nueces de 5-10 mm de ancho, con dos alas, una a cada lado. En algunas de las especies, las alas son cortas (5-10 mm) y anchas (5-10 mm), en otros más largos (10-25 mm) y más estrechas (2-5 mm).


title: Pterocarya

text: Hay seis especies de pterocarias:


title: Pterocarya

text: Otra especie de China, con un follaje similar y un anillo circular inusual justo alrededor de la nuez (en lugar de dos alas a los lados), previamente incluida como "Pterocarya paliurus", se ha transferido ahora a un nuevo género, como "Cyclocarya paliurus".


title: Pterocarya

text: Las pterocarias son árboles grandes y de crecimiento rápido, ocasionalmente plantados en parques y grandes jardines. El más cultivado fuera de Asia es "P. fraxinifolia", junto con "P. rhoifolia". El híbrido "P. x rehderiana", un cruce entre "P. fraxinifolia" y "P. stenoptera", es incluso más rápido de crecimiento y ocasionalmente ha sido plantado para la producción de madera. La madera es de buena calidad, parecida a la del nogal, aunque no tan densa ni fuerte.


title: Primeros auxilios

text: Los primeros auxilios consisten en la atención inmediata que se le da a una persona enferma, lesionada o accidentada en el lugar de los acontecimientos, antes de ser trasladado a un centro asistencial u hospitalario.


title: Primeros auxilios

text: Son medidas terapéuticas urgentes que se aplican en las víctimas de accidentes o enfermedades repentinas. El propósito de los primeros auxilios es aliviar el dolor, la ansiedad del herido o paciente y evitar el agravamiento de su estado.


title: Primeros auxilios

text: Por ejemplo, si se encuentra a una persona inconsciente o con sospecha de haber recibido una descarga eléctrica o electrocución, la persona que la atenderá debe estar segura que no le va a ocurrir lo mismo. Debe revisar que la zona sea segura. Si hay alguien más en el lugar del accidente, debe darle instrucciones para solicitar los servicios de emergencia, dando los siguientes datos:


title: Primeros auxilios

text: A continuación se hace la valoración del paciente.Según las nuevas pautas del European Resuscitation Council (ERC) que se publicaron en 2010, el pulso no es un criterio para decidir sobre si empezar la reanimación cardiopulmonar. En lugar de eso, la respiración es más importante porque es más fácil verificar si una persona respira. Además dicen estas Guías que los reanimadores entrenados deberían también proporcionar ventilaciones con una relación compresiones-ventilaciones (CV) de 30:2. Para los reanimadores no entrenados, se fomenta la RCP con solo compresiones torácicas guiada por teléfono.


title: Primeros auxilios

text: Se considera como herida a toda pérdida de continuidad de la piel, de las mucosas o tejidos del organismo, producida por un traumatismo o accidente o por un acto quirúrgico. Como consecuencia de la agresión de los tejidos existe riesgo de infección y posibilidad de lesiones en órganos o partes adyacentes a la zona lesionada como: músculos, nervios, vasos sanguíneos, etc. En estas situaciones es necesario poseer conocimientos de primeros auxilios para así aplicar las medidas de atención necesarias según la situación lo requiera.


title: Primeros auxilios

text: La sangre se encuentra circulando por el interior de los vasos sanguíneos (arterias, venas y capilares), que la transporta por todo el cuerpo. Cuando alguno de estos vasos sanguíneos se rompe, la sangre sale de su interior, originando una hemorragia, que puede ser interna o externa. Es importante conocer la atención que se debe entregar frente a una hemorragia ya que las consecuencias de un mal manejo pueden causar un Shock hipovolémico.


title: Primeros auxilios

text: Las heridas son lesiones que producen pérdida de la integridad de los tejidos blandos. Son producidas por agentes externos, como un cuchillo o agentes internos como un hueso fracturado; pueden ser abiertas o cerradas, leves o complicadas. Los principales riesgos de una herida son la infección y el Shock hemorrágico.


title: Primeros auxilios

text: Signos y Síntomas: dolor, hemorragia, destrucción, daño de los tejidos blandos, eritema de la zona. Hemorragia se define como la salida incontrolada de sangre de cualquier vaso sanguíneo. Pueden aparecer en cualquier parte del cuerpo. La cantidad de sangre que se pierde dependerá del vaso sanguíneo sangrante: vena o arteria. Esta última es evidentemente más grave, ya que en pocos minutos se puede perder un gran volumen de sangre, produciendo shock y riesgo de muerte.Según el vaso dañado que produce la salida de sangre, podemos distinguir las siguientes características en una hemorragia o sangramiento.La hemorragia arterial es la más peligrosa, porque si no se controla a tiempo, puede producir, Shock por pérdida importante de sangre en poco tiempo, debilitamiento agudo, muerteEs la pérdida de grandes volúmenes afecta de manera significativa el transporte de oxígeno y nutrientes a todo el organismo, lo que lleva a esta emergencia médica, que si no es corregida la pérdida de volumen puede producir un Paro Cardiorrespiratorio.


title: Primeros auxilios

text: Signos y síntomas: Son un tipo específico de lesión de los tejidos blandos producidas por agentes físicos, químicos, eléctricos o radiaciones.


title: Primeros auxilios

text: Se producen por exposición al fuego, a metales calientes, a radiación, a sustancias químicas cáusticas, a la electricidad o, en general, a cualquier fuente de calor (por ejemplo el sol). Las quemaduras se clasifican según la profundidad del tejido dañado y según la extensión del área afectada. Una quemadura de primer grado, que solo afecta a la capa superficial de la piel, se caracteriza por el enrojecimiento. Una quemadura de segundo grado presenta formación de flictenas (ampollas), y una de tercer grado afecta al tejido subcutáneo, músculo y hueso produciendo una necrosis. La gravedad de una quemadura también depende de su extensión. Esta se mide en porcentajes de la superficie corporal. Las quemaduras graves producen shock y gran pérdida de líquidos. Un paciente con quemaduras de tercer grado que ocupen más del 10 % de la superficie corporal debe ser hospitalizado lo antes posible.


title: Primeros auxilios

text: En aquellos casos de emergencia, conviene tener presentes ciertas reglas de mnemotecnias que permitan recordar fácilmente el orden de actuación. Un ejemplo de regla nemotecnia puede ser la siguiente - PAS:Todo hogar, escuela, lugar público, centro de trabajo y automóvil debe contar con un botiquín que contenga lo necesario para salvar una vida y evitar complicaciones provocadas por un accidente.


title: Primeros auxilios

text: Un botiquín debe contener material de curación y medicamentos que no tengan riesgo para las personas, sin embargo siempre debe preguntarse antes de administrarlos sobre una posible alergia o reacción negativa ante cualquier medicina o sustancia.


title: Primeros auxilios

text: Es importante que el botiquín no esté al alcance de los niños, se conserve en un lugar fresco y seco y que se revise periódicamente la fecha de caducidad de los medicamentos para sustituirlos en caso necesario.


title: Primeros auxilios

text: El botiquín debe incluir:


title: Proyección cartográfica

text: La proyección cartográfica o proyección geográfica es un sistema de representación gráfica que establece una relación ordenada entre los puntos de la superficie curva de la Tierra y los de una superficie plana (mapa). Estos puntos se localizan auxiliándose en una red de meridianos y paralelos, en forma de malla. La única forma de evitar las distorsiones de esta proyección sería usando un mapa geodésico, aunque la distorsión es minimizada representada en un mapa esférico.


title: Proyección cartográfica

text: En un sistema de coordenadas proyectadas, los puntos se identifican por las coordenadas cartesianas ("x" e "y") en una malla cuyo origen depende de los casos. Este tipo de coordenadas se obtienen matemáticamente a partir de las coordenadas geográficas (longitud y latitud), que no son proyectadas.


title: Proyección cartográfica

text: Las representaciones planas de la esfera terrestre se llaman mapas, y los encargados de elaborarlos o especialistas en cartografía se denominan cartógrafos.


title: Proyección cartográfica

text: Se suelen establecer clasificaciones en función de su principal propiedad; el tipo de superficie sobre la que se realiza la proyección: cenital (un plano), cilíndrica (un cilindro) o cónica (un cono); así como la disposición relativa entre la superficie terrestre y la superficie de proyección (plano, cilindro o cono) pudiendo ser tangente, secante u oblicua. Según la propiedad que posea una proyección puede distinguirse entre: No es posible tener todas las propiedades anteriores a la vez, por lo que es necesario optar por soluciones de compromiso que dependerán de la utilidad a la que sea destinado el mapa.


title: Proyección cartográfica

text: Dependiendo de cuál sea el punto que se considere como centro del mapa, se distingue entre proyecciones polares, cuyo centro es uno de los polos; ecuatoriales, cuyo centro es la intersección entre la línea del Ecuador y un meridiano; y oblicuas o inclinadas, cuyo centro es cualquier otro punto.


title: Proyección cartográfica

text: Se distinguen tres tipos de proyecciones básicas: cilíndricas, cónicas y acimutales.


title: Proyección cartográfica

text: La proyección de Mercator, que revolucionó la cartografía, es cilíndrica y conforme. En ella se proyecta el globo terrestre sobre una superficie cilíndrica. Es una de las más utilizadas, aunque por lo general en forma modificada, debido a las grandes distorsiones que ofrece en las zonas de latitud elevada, lo que impide apreciar a las regiones polares en su verdadera proporción. Es utilizada en la creación de algunos mapamundis. Para corregir las deformaciones en latitudes altas se usan proyecciones pseudocilíndricas, como la de Van der Grinten, que es policónica, con paralelos y meridianos circulares. Es esencialmente útil para ver la superficie de la Tierra completa.


title: Proyección cartográfica

text: La proyección cónica se obtiene proyectando los elementos de la superficie esférica terrestre sobre una superficie cónica tangente, situando el vértice en el eje que une los dos polos. Aunque las formas presentadas son de los polos, los cartógrafos utilizan este tipo de proyección para ver los países y continentes. Hay diversos tipos de proyecciones cónicas:


title: Proyección cartográfica

text: En este caso se proyecta una porción de la Tierra sobre un plano tangente al globo en un punto seleccionado, obteniéndose una imagen similar a la visión de la Tierra desde un punto interior o exterior. Si la proyección es del primer tipo se llama proyección gnomónica; si es del segundo, ortográfica. Estas proyecciones ofrecen una mayor distorsión cuanto mayor sea la distancia al punto tangencial de la esfera y el plano. Este tipo de proyección se relaciona principalmente con los polos y hemisferios. Tipos de proyecciones:En la actualidad la mayoría de los mapas se hacen con base en proyecciones modificadas o combinación de las anteriores, a veces, con varios puntos focales, a fin de corregir en lo posible las distorsiones en ciertas áreas seleccionadas, aun cuando se produzcan otras nuevas en lugares a los que se concede importancia secundaria, como son por lo general las grandes extensiones de mar. Entre las más usuales figuran la proyección policónica de Lambert utilizada para fines educativos, y los mapamundis elaborados según las proyecciones Winkel-Tripel (adoptada por la National Geographic Society) y Mollweide, que tienen forma de elipse y menores distorsiones.


title: Proyección cartográfica

text: Las proyecciones convencionales generalmente fueron creadas para representar el mundo entero (mapamundi) y dan la idea de mantener las propiedades métricas, buscando un balance entre distorsiones, o simplemente hacer que el mapamundi "se vea bien". La mayor parte de este tipo de proyecciones distorsiona las formas en las regiones polares más que en el ecuador:


title: Premio Ig Nobel

text: Los Premios Ig Nobel son una parodia estadounidense del Premio Nobel. Se entregan cada año a principios de octubre para reconocer los logros de diez grupos de científicos que «primero hacen reír a la gente, y luego la hacen pensar». Organizado por la revista de humor científico "Annals of Improbable Research" (AIR), los premios son presentados por una serie de colaboradores que incluye a auténticos Premios Nobel, en una ceremonia organizada en el Sanders Theatre, de la Universidad de Harvard. «Los premios pretenden celebrar lo inusual, honrar lo imaginativo y estimular el interés de todos por la ciencia, la medicina, y la tecnología».


title: Premio Ig Nobel

text: El nombre, dado que los premios fueron creados por el estadounidense Marc Abrahams, es un juego con la palabra en inglés "ignoble", que en castellano significa “innoble”. Con los años, los organizadores han dado muchas explicaciones satíricas sobre el origen del nombre de los premios, incluyendo la afirmación de que Ig Nobel era el nombre de la persona que inventó la «Soda Pop».


title: Premio Ig Nobel

text: Los primeros Premios Ig Nobel fueron adjudicados en 1991, aunque en aquella época eran premiados descubrimientos «que no podían, o no debían, ser reproducidos». Diez premios se otorgan cada año en varias categorías, incluyendo las cinco categorías del Premio Nobel (física, química, fisiología/medicina, literatura y de la paz), y además otras categorías como la salud pública, la ingeniería, la biología y la investigación interdisciplinaria. Con la excepción de tres premios en el primer año, los Premios Ig Nobel son para verdaderos logros.


title: Premio Ig Nobel

text: Los premios son a veces críticas veladas, como en los dos premios otorgados por la investigación sobre la homeopatía y los premios para la educación científica concedido a «las juntas estatales de la educación de Kansas y Colorado por su postura en relación con la enseñanza de la evolución, ya que abogan por el creacionismo y porque esta sea una teoría equiparable al electromagnetismo o a los estudios de Newton sobre la gravedad». Otro ejemplo es el premio otorgado a la Social Text después del escándalo Sokal. Muy a menudo, sin embargo, llaman la atención los artículos científicos que tienen algún aspecto humorístico o inesperado. Los ejemplos van desde el descubrimiento de que la presencia de los humanos tiende a excitar sexualmente a las avestruces, a la afirmación de que los agujeros negros cumplen todos los requisitos técnicos para ser la ubicación del Infierno, pasando por una investigación sobre por qué se forma la pelusa en el ombligo. Otro ejemplo es la investigación sobre la «regla de los cinco segundos», la creencia de que la comida que cae al suelo no se contamina si se recoge antes de transcurridos cinco segundos.


title: Premio Ig Nobel

text: Por último, el hecho de recibir un Ig Nobel nada tiene que ver con la capacidad investigadora o la excelencia científica, ya que Andréy Gueim, ganador del Ig Nobel de física en 2000 ("Of Flying Frogs and Levitrons"), ha sido a su vez galardonado con el premio Nobel de física en 2010, por sus trabajos sobre el grafeno.


title: Premio Ig Nobel

text: Los premios son presentados por auténticos ganadores de premios Nobel. Inicialmente fue una ceremonia celebrada en una sala de conferencias en el Instituto Tecnológico de Massachusetts (MIT) pero ahora se realiza en el Sanders Theater de la Universidad de Harvard. Contiene una serie seguida de chistes, como Miss Sweety Poo, una niña que grita repetidamente «Por favor, terminen. Estoy aburrida» en una voz aguda si los galardonados hablan durante demasiado tiempo. La entrega de premios se cierra tradicionalmente con las palabras: «Si no has ganado un premio - y especialmente si lo has hecho - ¡mejor suerte el próximo año!»


title: Premio Ig Nobel

text: La ceremonia es co-patrocinada por la Harvard Computer Society, la Harvard-Radcliffe Science Fiction Association y The Harvard-Radcliffe Society of Physics Students.


title: Premio Ig Nobel

text: Arrojar aviones de papel al escenario es una larga tradición en los Ig Nobel. Sin embargo, desde la ceremonia de 2006, este juego fue suspendido debido a motivos de seguridad. En los últimos años, el profesor de física Roy Glauber se había encargado de barrer el escenario para limpiarlo de aviones. Sin embargo, Glauber no pudo asistir al evento del 2005, ya que se dirigió a Estocolmo para recibir un verdadero Premio Nobel de Física.


title: Premio Ig Nobel

text: El «Desfile de "Ignitaries"» (juego de palabras con "dignitaries", «dignatarios») atrae a diversos grupos al evento. En las ceremonias de 1997, un equipo de «investigadores sexuales criogénicos» distribuyó un folleto titulado "Sexo Seguro a Cuatro Kelvin". Los delegados del Museo del Mal Arte, de Massachusetts, a menudo exhiben algunas piezas de su colección, que muestran que el arte malo y la mala ciencia van de la mano.


title: Premio Ig Nobel

text: La ceremonia es registrada y transmitida en directo tanto por la Radio Nacional Pública de Estados Unidos como a través de Internet. La grabación se emite todos los años, el viernes después de la Acción de Gracias en Estados Unidos, en el programa de radio "Ciencia Viernes" de ese país. En reconocimiento a esta labor, el público corea en repetidas ocasiones el nombre del presentador del programa de radio, Ira Flatow.


title: Premio Ig Nobel

text: Se han publicado dos libros acerca de los premios: "El Premio Ig Nobel" (2002) y "El Premio Ig Nobel 2" (2005), que fue retitulado más adelante como "El hombre que trató de Clonarse".


title: Premio Ig Nobel

text: Un Ig Nobel Tour ha viajado por Reino Unido y Australia varias veces.


title: Premio Ig Nobel

text: En 1995, Robert May, barón May de Oxford y principal asesor científico del Gobierno británico, pidió que los organizadores del Premio Ig Nobel no concedieran premios a los científicos británicos, alegando que estos se veían desprestigiados o ridiculizados al recibirlos. Sin embargo, varios científicos del país mencionado saltaron a defender los premios, desestimando las declaraciones de May, y la revista británica "Chemistry and Industry", en particular, publicó un artículo para refutar sus argumentos.


title: Premio Ig Nobel

text: En septiembre de 2009 un artículo en "The National" titulado "El lado noble de los Ig Nobel" dice que, aunque los Premios Ig Nobel son una crítica velada de la investigación trivial, la historia ha demostrado que las investigaciones triviales a veces conducen a descubrimientos importantes.


title: Premio Ig Nobel

text: Por ejemplo, en 2006 un estudio que muestra que el mosquito que transporta la malaria ("Anopheles gambiae") se siente atraído igualmente por el olor del queso Limburger que por el olor de los pies humanos había ganado el Premio Ig Nobel en el área de Biología. Como resultado directo de estos hallazgos, este tipo de queso se coloca en lugares estratégicos de naciones africanas para combatir la epidemia de la malaria. La importante contribución que de forma inadvertida hizo este estudio hacia la preservación de la vida humana pone de relieve la importancia de compartir los resultados experimentales, independientemente de los usos previstos de dichos resultados.


title: Premio Ig Nobel

text: Otro ejemplo es Andre Geim, quien en el año 2000 recibió el Premio lg Nobel de Física por hacer levitar una rana en un campo magnético, y posteriormente en el año 2010 el Premio Nobel de Física junto con Konstantín Novosiolov por el estudio del grafeno.


title: Phalaris

text: Phalaris es un género de plantas herbáceass de la familia de las poáceas. Varias especies de "Phalaris" crecen en todos los continentes, excepto la Antártida. El más conocido es el alpiste. Son plantas herbáceas que llegan a alcanzar los 180 cm de altura, con varios tallos huecos y cilíndricos, semejantes al del trigo. Las flores se producen en densos racimos verdes que tornan levemente púrpura al madurar. Las semillas son de color marrón envueltas en una pequeña cáscara.


title: Phalaris

text: El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en "Species Plantarum" 2: 1050. 1753. La especie tipo es: "Phalaris canariensis" L. "Phalaris": nombre genérico que podría derivar del griego "phalaros", que significa lustroso, aludiendo al brillo de las espigas.  Tiene un número de cromosomas de: x = 6 y 7. 2n = 12, 14, 28, 35, 42, y 56. 2, 4, 6, y 8 ploidias. Cromosomas ‘grandes’.


title: Phragmites

text: Phragmites, es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es un género cosmopolita. Comprende 87 especies descritas y de estas, solo 4 aceptadas.  Son plantas perennes, rizomatosas pedunculadas, comprimidas lateralmente, con 3-8 flores; la inferior y la superior masculinas o estériles, las demás hermafroditas; raquilla con pelos sedosos blanquecinos. Glumas 2, membranosas, más cortas que las flores, muy desiguales, con 1-3 nervios, papirácea. Pálea mucho más corta que la lema, membranosa, con 2 quillas, ciliada en los márgenes. Hilo oblongo. El género fue descrito por Michel Adanson y publicado en "Familles des Plantes" 2: 34, 559. 1763. La especie tipo es: "Arundo phragmites" L. Phragma: nombre genérico que deriva del griego "phragma", en alusión a su presencia en las cercanías de las vías fluviales. El número cromosómico básico es x = 12, con números cromosómicos somáticos de 2n = 36, 44, 46, 48, 49, 50, 51, 52, 54 y 96, con series poliploides. Los cromosomas son relativamente pequeños.


title: Phragmites

text: A continuación se brinda un listado de las especies del género "Phragmites" aceptadas hasta noviembre de 2013, ordenadas alfabéticamente. Para cada una se indica el nombre binomial seguido del autor, abreviado según las convenciones y usos.


title: Piptatherum

text: Piptatherum es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es originario del Viejo Mundo subtropical y de Norteamérica.


title: Piptatherum

text: Algunos autores lo incluyen en el género "Oryzopsis". Son plantas perennes, a menudo cespitosas. Hojas con vaina de márgenes libres; lígula truncada o aguda, más o menos pubescente en el dorso; limbo plano o convoluto. Inflorescencia en panícula laxa, con ramas verticiliadas, lisas o escábridas. Espiguillas comprimidas dorsalmente, unifloras. Glumas más largas que la flor, poco desiguales, membranosas, acuminadas. Lema lanceolado-elíptica, con 3-5 nervios poco marcados, obtusa, endurecida en la madurez, glabra, rara vez laxamente pubescente, con 1 arista terminal. Pálea del tamaño de la lema, endurecida en la madurez. Cariopsis oblongoidea. El género fue descrito por Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois y publicado en "Essai d'une Nouvelle Agrostographie" 17, 173. 1812. La especie tipo es: "Aegilops triuncialis" Piptatherum: nombre genérico derivado del griego "pipto" = "caer", y la palabra "therum" para "gluma", lo que significa "glumas caídas". Tiene un número de cromosomas de: x = 12. 2n = 24. 2 ploidias. Cromosomas de ‘tamaño medio’.


title: Prolog

text: Prolog (o PROLOG), proveniente del francés "PROgrammation en LOGique", es un lenguaje de programación lógico e interpretado usado habitualmente en el campo de la Inteligencia artificial.


title: Prolog

text: Se trata de un lenguaje de programación ideado a principios de los años 70 en la Universidad de Aix-Marseille I (Marsella, Francia) por Alain Colmerauer y Philippe Roussel. Nació de un proyecto que no tenía como objetivo la traducción de un lenguaje de programación, sino el tratamiento algorítmico de lenguajes naturales. Alain Colmerauer y Robert Pasero trabajaban en la parte del procesado del lenguaje natural y Jean Trudel y Philippe Roussel en la parte de deducción e inferencia del sistema. Interesado por el método de resolución SL, Philippe Roussel persuadió a su autor, Robert Kowalski para que colaborara con el proyecto, dando lugar a una versión preliminar del lenguaje Prolog a finales de 1971 y apareciendo la versión definitiva en 1972. Esta primera versión de Prolog fue programada en ALGOL W.


title: Prolog

text: Inicialmente se trataba de un lenguaje totalmente interpretado hasta que, en 1983, David H.D. Warren desarrolló un compilador capaz de traducir Prolog en un conjunto de instrucciones de una máquina abstracta denominada Warren Abstract Machine, o abreviadamente, "WAM". Desde entonces Prolog es un lenguaje semi-interpretado.


title: Prolog

text: Si bien en un principio se trataba de un lenguaje de uso reducido, la aparición de intérpretes del mismo para microordenadores de 8 bits (ej: "micro-PROLOG") y para ordenadores domésticos de 16 bits (ej: "Turbo Prolog" de Borland, entre otros muchos), a lo largo de la década de 1980, contribuyó notablemente a su popularización. Otro importante factor en su difusión fue la adopción del mismo para el desarrollo del proyecto de la quinta generación de computadoras a principios de la década de los 80,en cuyo contexto se desarrolló la implementación paralelizada del lenguaje llamada KL1 y del que deriva parte del desarrollo moderno de Prolog.


title: Prolog

text: Las primeras versiones del lenguaje diferían, en sus diferentes implementaciones, en muchos aspectos de sus sintaxis, empleándose mayormente como forma normalizada el dialecto propuesto por la Universidad de Edimburgo, hasta que en 1995 se estableció un estándar ISO (ISO/IEC 13211-1), llamado ISO-Prolog.


title: Prolog

text: Prolog se enmarca en el paradigma de los lenguajes lógicos y declarativos, lo que lo diferencia enormemente de otros lenguajes más populares tales como Fortran, Pascal, C o Java.


title: Prolog

text: En los lenguajes de programación antes mencionados, las instrucciones se ejecutan normalmente en orden secuencial, es decir, una a continuación de otra, en el mismo orden en que están escritas, que sólo varía cuando se alcanza una instrucción de control (un bucle, una instrucción condicional o una transferencia).


title: Prolog

text: Los programas en Prolog se componen de "cláusulas de Horn" que constituyen reglas del tipo "modus ponendo ponens", es decir, "Si es verdad el "antecedente", entonces es verdad el "consecuente"". No obstante, la forma de escribir las cláusulas de Horn es al contrario de lo habitual. Primero se escribe el consecuente y luego el antecedente. El antecedente puede ser una conjunción de condiciones que se denomina "secuencia de objetivos". Cada "objetivo" se separa con una coma y puede considerarse similar a una instrucción o llamada a procedimiento de los lenguajes imperativos. En Prolog no existen instrucciones de control. Su ejecución se basa en dos conceptos: la unificación y el backtracking.


title: Prolog

text: Gracias a la unificación, cada "objetivo" determina un subconjunto de cláusulas susceptibles de ser ejecutadas. Cada una de ellas se denomina "punto de elección". Prolog selecciona el primer punto de elección y sigue ejecutando el programa hasta determinar si el objetivo es verdadero o falso.


title: Prolog

text: En caso de ser falso entra en juego el "backtracking", que consiste en deshacer todo lo ejecutado situando el programa en el mismo estado en el que estaba justo antes de llegar al punto de elección. Entonces se toma el siguiente punto de elección que estaba pendiente y se repite de nuevo el proceso. Todos los objetivos terminan su ejecución bien en "éxito" ("verdadero"), bien en "fracaso" ("falso").


title: Prolog

text: Existen dos tipos de cláusulas: Hechos y Reglas. Una regla es del tipo: Cabeza :- Cuerpo. y se lee como "La cabeza es verdad si el cuerpo es verdad". El cuerpo de una regla consiste en llamadas a predicados, que son llamados los objetivos de las reglas. El predicado codice_1 (es decir, un operador de paridad 2 (que recibe 2 argumentos) y de nombre codice_2 ) denota conjunción de objetivos, y el operador codice_3 denota disyunción. Conjunciones y disyunciones pueden sólo aparecer en el cuerpo, no en la cabeza de la regla. En realidad la disyunción no es un operador básico o predefinido, sino que está meta-programado así: ';' (A,_) :- A.


title: Prolog

text: ';' (_,B) :- B. Las cláusulas sin cuerpo (es decir, antecedente) son llamados hechos porque siempre son ciertos. Un ejemplo de un hecho es: gato(tom). que es equivalente a la regla: gato(tom) :- true. El predicado predefinido codice_4 siempre es verdad.


title: Prolog

text: Dado el hecho anterior, se puede preguntar:


title: Prolog

text: "¿Es Tom un gato?"


title: Prolog

text: ?- gato(tom).  Yes "¿Qué cosas son gatos?" ?- gato(X).  X = Tom Debido a la naturaleza relacional de muchos predicados, pueden ser usados revertidos sus argumentos. Por ejemplo, codice_5 puede ser usado para determinar el tamaño (longitud) de una lista: length([a,b,c], L), así como para generar un esqueleto de lista para un largo dado (length(X, 5)). Similarmente, codice_6 puede ser usado también para unir o anexar dos listas: append([a,b], [c,d], X), así como para dividir una lista en dos partes: append(X, Y, [a,b,c,d]). Todo depende de qué argumentos sean variables libres y cuáles sean instanciados. En analogía con la programación imperativa, las variables libres son argumentos de salida y el resto son argumentos de entrada. Pero en Prolog, a diferencia de los lenguajes imperativos, dicho rol es intercambiable en la mayoría de los predicados. Esta característica se denomina reversibilidad, y las combinaciones válidas de argumentos de salida o entrada se denomina modos de uso. Por ejemplo, el predicado length/2 es reversible y tiene tres modos de uso: los dos argumentos instanciados, el primer argumento instanciado pero el otro no, y viceversa. El modo de uso con los dos argumentos sin instanciar no tiene mucho sentido, pero podría ser admitido según algunas implementaciones, en tal caso, generaría todas los esqueletos de lista de todas las longitudes posibles...


title: Prolog

text: Por esta razón, una biblioteca relativamente pequeña de predicados basta para muchos programas en Prolog. Todos los predicados pueden también ser usados para realizar pruebas unitarias: las consultas pueden ser incrustados en programas y permitir pruebas automáticas de regresión en tiempo de compilación.


title: Prolog

text: Como un lenguaje de propósito general, Prolog también posee varios predicados predefinidos para interacción con el sistema operativo, como entrada/salida, gráficos y comunicaciones de datos. Estos predicados no tienen un significado relacional y son sólo útiles por los efectos laterales que exhiben en el sistema. Por ejemplo, el predicado write/1 muestra un término en la pantalla, pero no tiene relevancia su valor de verdad o falsedad.


title: Prolog

text: Prolog cuenta con operadores para la unificación y comparación, sea con evaluación o sea simbólica, como los siguientes: ?- X is 3+5.


title: Prolog

text: ?- X = 3+5.


title: Prolog

text: ?- 3+5 =:= 2+6.


title: Prolog

text: ?- 3+5 == 2+6.


title: Prolog

text: ?- 3+5 == 3+5. La representación de hechos simples no es lo común en la clasificación de elementos, sino que se agrupan los elementos de un mismo tipo en una lista.


title: Prolog

text: Las listas son colecciones de elementos en Prolog. Una lista se divide en dos partes: Cabeza. Es el primer elemento de la lista. Cola. Es una lista con el resto de los elementos de la lista. La cabeza y la cola de una lista se separan con el símbolo "|".


title: Prolog

text: %% declaraciones padrede('Juan', 'María'). % Juan es padre de María padrede('Pablo', 'Juan'). % Pablo es padre de Juan padrede('Pablo', 'Marcela'). % Pablo es padre de Marcela padrede('Carlos', 'Débora'). % Carlos es padre de Débora


title: Prolog

text: % A es hijo de B si B es padre de A hijode(A,B) :- padrede(B,A). % A es abuelo de B si A es padre de C y C es padre B abuelode(A,B) :-  % A y B son hermanos si el padre de A es también el padre de B y si A y B no son lo mismo hermanode(A,B) :-


title: Prolog

text: % A y B son familiares si A es padre de B o A es hijo de B o A es hermano de B familiarde(A,B) :-  familiarde(A,B) :- familiarde(A,B) :-  %% consultas % ¿Juan es hermano de Marcela? ?- hermanode('Juan', 'Marcela'). yes


title: Prolog

text: % ¿Carlos es hermano de Juan? ?- hermanode('Carlos', 'Juan'). no


title: Prolog

text: % ¿Pablo es abuelo de María? ?- abuelode('Pablo', 'María'). yes


title: Prolog

text: % ¿María es abuela de Pablo? ?- abuelode('María', 'Pablo'). no


title: Prolog

text: % La sintaxis es factorial(N, F) -> Factorial de N es F (el resultado se guarda en F) factorial(0, 1). factorial(1, 1). factorial(N, F) :- N>0, N1 is N - 1, factorial(N1, F1), F is N * F1.


title: Prolog

text: %el factorial se llama recursivamente dejando el resultado en F


title: Prolog

text: % La sintaxis es fibonacci(N, F) -> Término N de la sucesión (el resultado se guarda en F). fibonacci(0, 0) :-!. fibonacci(1, 1) :-!. fibonacci(N ,F) :-N1 is N - 1, fibonacci(N1, F1),N2 is N - 2, fibonacci(N2, F2), F is F1 + F2.


title: Prolog

text: %el fibonacci se llama recursivamente dejando el resultado en F.


title: Prolog

text: plantas([manzana, naranja, limón, espinaca, gardenia, alfalfa, pino]).


Prolog


title: Prolog

text: ?-lista([H|T]).


title: Prolog

text: ?-lista([H,J|T]). % Si queremos hallar la longitud de una lista. % La longitud de una lista vacía es 0. % La longitud de cualquier lista es la longitud de la cola + 1.


title: Prolog

text: longitud([],0). longitud([_|T],N):-longitud(T,N0), N is N0 + 1.


title: Prolog

text: ?- longitud([a,b,c],L). ?- longitud([a,b,c],4).


title: Prolog

text: % Si queremos determinar si un elemento pertenece a una lista. % El elemento pertenece a la lista si coincide con la cabeza de la lista. % El elemento pertenece a la lista si se encuentra en la cola de la lista.


title: Prolog

text: pertenece(X,[X|_]) . pertenece(X,[_|R]):- pertenece(X,R).


title: Prolog

text: ?- pertenece(b,[a,b,c]). ?- pertenece(b,[a,[b,c]]). ?- pertenece([b,c],[a,[b,c]]). ?- pertenece(X,[a,b]).


title: Prolog

text: % Si queremos eliminar un elemento de la lista. % Si X es la cabeza de la lista, la cola T es la lista sin X % Si X no es la cabeza de la lista, conservamos la cabeza de la lista  % como parte de la respuesta y continuamos eliminando X de la cola T. elimina(X,[X|T],T). elimina(X,[H|T],[H|T1]):- elimina(X,T,T1).


title: Prolog

text: ?- elimina(1,[1,2,3,4],R). ?- elimina(1,R,[2,3]). ?- elimina(X,[1,2,3],Y).


title: Prolog

text: % Si queremos concatenar dos listas lista.  % Concatenar una lista vacía con L es L. % Concatenar X|L1 con L2 es poner el primer  % elemento de la primera lista (X) más la  % concatenación del resto de la lista (L1) con L2


title: Prolog

text: concatenar([],L,L). concatenar([X|L1],L2,[X|L3]):-concatenar(L1,L2,L3).


title: Prolog

text: ?- concatenar([1,2],[3,4],R). ?- concatenar(X,Y,[1,2]).


title: Prolog

text: % Si queremos calcular la inversa de una lista.  % La inversa de una lista vacía es una lista vacía. % La inversa de H|T es la inversa de T concatenada con H.


title: Prolog

text: inversa([],[]). inversa([H|T],L):- inversa(T,R), concatenar(R,[H],L).


title: Prolog

text: ?- inversa([a,b,c,d],[d,c,b,a]). % Utilizando un parámetro acumulador.


title: Prolog

text: inver([],L,L). inver([H|T],L,S):-inver(T,L,[H|S]).


title: Prolog

text: ?- inver([a,b,c,d],[d,c,b,a]).


title: Programación estructurada

text: La programación estructurada es un paradigma de programación orientado a mejorar la claridad, calidad y tiempo de desarrollo de un programa de computadora recurriendo únicamente a subrutinas y tres estructuras básicas: secuencia, selección ("if" y "switch") e iteración (bucles "for" y "while"); asimismo, se considera innecesario y contraproducente el uso de la instrucción de transferencia incondicional (GOTO), que podría conducir a "código espagueti", mucho más difícil de seguir y de mantener, y fuente de numerosos errores de programación.


title: Programación estructurada

text: Surgió en la década de 1960, particularmente del trabajo de Böhm y Jacopini, y un famoso escrito de 1968: «La sentencia goto, considerada perjudicial», de Edsger Dijkstra. Sus postulados se verían reforzados, a nivel teórico, por el teorema del programa estructurado y, a nivel práctico, por la aparición de lenguajes como ALGOL, dotado de estructuras de control consistentes y bien formadas.


title: Programación estructurada

text: A finales de los años 1970 surgió una nueva forma de programar que no solamente permitía desarrollar programas fiables y eficientes, sino que además estos estaban escritos de manera que se facilitaba su comprensión en fases de mejora posteriores.


title: Programación estructurada

text: El teorema del programa estructurado, propuesto por Böhm-Jacopini, demuestra que todo programa puede escribirse utilizando únicamente las tres instrucciones de control siguientes:Solamente con estas tres estructuras se pueden escribir todos los programas y aplicaciones posibles. Si bien los lenguajes de programación tienen un mayor repertorio de estructuras de control, estas pueden ser construidas mediante las tres básicas citadas.


title: Programación estructurada

text: El teorema del programa estructurado proporciona la base teórica de la programación estructurada. Señala que la combinación de las tres estructuras básicas, secuencia, selección e iteración, son suficientes para expresar cualquier función computable. Esta observación no se originó con el movimiento de la programación estructurada. Estas estructuras son suficientes para describir el ciclo de instrucción de una unidad central de procesamiento, así como el funcionamiento de una máquina de Turing. Por lo tanto, un procesador siempre está ejecutando un «programa estructurado» en este sentido, incluso si las instrucciones que lee de la memoria no son parte de un programa estructurado. Sin embargo, los autores usualmente acreditan el resultado a un documento escrito en 1966 por Böhm y Jacopini, posiblemente porque Dijkstra había citado este escrito. El teorema del programa estructurado no responde a cómo escribir y analizar un programa estructurado de manera útil. Estos temas fueron abordados durante la década de 1960 y principio de los años 1970, con importantes contribuciones de Dijkstra, Robert W. Floyd, Tony Hoarey y David Gries.


title: Programación estructurada

text: P. J. Plauger, uno de los primeros en adoptar la programación estructurada, describió su reacción con el teorema del programa estructurado:


title: Programación estructurada

text: Nosotros los conversos ondeamos esta interesante pizca de noticias bajo las narices de los recalcitrantes programadores de lenguaje ensamblador que mantuvieron trotando adelante retorcidos bits de lógica y diciendo, 'Te apuesto que no puedes estructurar esto'. Ni la prueba por Böhm y Jacopini, ni nuestros repetidos éxitos en escribir código estructurado, los llevaron un día antes de lo que estaban listos para convencerse.


title: Programación estructurada

text: Donald Knuth aceptó el principio de que los programas deben adaptarse con asertividad, pero no estaba de acuerdo (y aún está en desacuerdo) con la supresión de la sentencia GOTO. En su escrito de 1974 «Programación estructurada con sentencias Goto», dio ejemplos donde creía que un salto directo conduce a código más claro y más eficiente sin sacrificar demostratividad. Knuth propuso una restricción estructural más flexible: debe ser posible establecer un diagrama de flujo del programa con todas las bifurcaciones hacia adelante a la izquierda, todas las bifurcaciones hacia atrás a la derecha, y sin bifurcaciones que se crucen entre sí. Muchos de los expertos en teoría de grafos y compiladores han abogado por permitir solo grafos de flujo reducible.


title: Programación estructurada

text: Los teóricos de la programación estructurada se ganaron un aliado importante en la década de 1970 después de que el investigador de IBM Harlan Mills aplicara su interpretación de la teoría de la programación estructurada para el desarrollo de un sistema de indexación para el archivo de investigación del "New York Times". El proyecto fue un gran éxito de la ingeniería, y los directivos de otras empresas lo citaron en apoyo de la adopción de la programación estructurada, aunque Dijkstra criticó las maneras en que la interpretación de Mills difería de la obra publicada.


title: Programación estructurada

text: Habría que esperar a 1987 para que la cuestión de la programación estructurada llamara la atención de una revista de ciencia de la computación. Frank Rubin lo hizo en ese año, con el escrito: «¿“La sentencia GOTO considerada dañina” se considera dañina?». A este le siguieron numerosas objeciones, como una respuesta del propio Dijkstra que criticaba duramente a Rubin y las concesiones que otros autores hicieron cuando le respondieron.


title: Programación estructurada

text: A finales del siglo XX, casi todos los científicos están convencidos de que es útil aprender y aplicar los conceptos de programación estructurada. Los lenguajes de programación de alto nivel que originalmente carecían de estructuras de programación, como FORTRAN, COBOL y BASIC, ahora las tienen.