title: Spermatophyta

text: El nombre científico proviene del griego σπέρμα ("sperma", que significa "semilla"), y φυτόν ("fiton", que significa "planta"), que se traduce como «plantas con semilla». La circunscripción del grupo (es decir, los taxones de los que está compuesto) coincide exactamente con la del antiguo taxón Phanerogamae, que por lo tanto es sinónimo de esta división. Debido a que en las espermatofitas el grano de polen produce un tubo (haustorial o polínico) para llegar al óvulo y que ocurra la fecundación, este grupo también es llamado de las embriofitas sifonógamas (del griego: "embrios": embrión; "fiton": planta; "xifos": tubo; "gamos": unión sexual. Literalmente, "plantas con embrión cuya unión sexual ocurre con tubo"). A veces la jerga científica se refiere a este grupo como "embriofitas", dejando fuera a las embriofitas asifonógamas o de los briófitos y los helechos y afines.


title: Spermatophyta

text: Hace mucho tiempo que los científicos consensúan la monofilia de las espermatofitas. Entre las evidencias morfológicas de la monofilia de las espermatofitas está, por supuesto, la semilla misma, y también la producción de madera (o "xilema secundario" generado en el meristema secundario llamado "cámbium"), al menos en forma ancestral. Otra característica notable es la ramificación axilar, en comparación con la ramificación dicotómica anisotónica de sus ancestros eufilofitos.


title: Spermatophyta

text: Las espermatofitas se originaron a fines del Devónico, a partir de lignofitas, que ya tenían producción de madera y ramificación axilar, como puede observarse en el registro fósil.


title: Spermatophyta

text: Hoy en día las espermatofitas son, por mucho, el linaje más extenso de plantas vasculares, con unas 270 000 especies vivientes (Judd "et al." 2002). Un solo subclado es el mayor responsable de esa diversidad: las angiospermas, o plantas con flores periantadas. Otros subclados, normalmente agrupados como gimnospermas, son las cícadas, los ginkgos, las coníferas y los gnetales. Estos cuatro grupos comparten un ancestro común. También se llaman "gimnospermas" a algunos fósiles de espermatofitas no productores de flores periantadas, que no comparten el mismo ancestro que las gimnospermas vivientes, por lo que algunos autores diferenciaban "Gymnospermae "sensu lato"" (pteridospermas + gimnospermas vivientes), que sería parafilético con respecto a las angiospermas y a "Gymnospermae "sensu stricto"", monofiléticos, comprendidos por los linajes vivientes.


title: Spermatophyta

text: Este grupo ha sido denominado Phanerogama (Bartling 1830), Phanerogamae (Brongniart 1843, Eichler 1883), Spermatophyta (Willkomm 1854, Goebel 1882, Britton & A. Brown 1896), Anthophyta (Braun in Ascherson 1864, Wettstein 1924-1935), Siphonogamae (Engler 1886), Embryophyta siphonogama, (Engler 1892-1924), división Magnoliophyta (Takhtajan 1964) y Spermatophytina (Cavalier-Smith 1998, Ruggiero et al. 2015).


title: Spermatophyta

text: Las espermatofitas pueden definirse como traqueofitas con las siguientes características:Como se puede observar de sus hermanos vivientes los helechos, las espermatofitas descienden de un ancestro caracterizado por la homosporía (un solo tipo de espora, gametofitos siempre bisexuales). Un paso crítico en el desarrollo de la semilla fue la evolución de la heterosporía: la producción de dos tipos de esporas, las megasporas y las microsporas, que darán los gametofitos femeninos y masculinos respectivamente.


title: Spermatophyta

text: La heterosporía se originó muchas veces en forma independiente en linajes no emparentados de plantas vasculares (hay ejemplos en lycophytas, en equisetopsidas y en polypodiopsidas), en muchos de esos casos el desarrollo de la heterosporía fue seguido de una reducción del número de megasporas funcionales. En la línea que condujo a las plantas con semilla, en el esporófito adulto que desarrolla sus megasporangios, se produce la meiosis de solo una célula por megasporangio, y por aborto de 3 de los productos de la meiosis, el número de megasporas funcionales es reducido a solo un megaspora funcional por megasporangio. Esa única megaspora funcional, en el linaje de las espermatofitas fue retenida dentro del megasporangio, desarrollando su gametofito femenino y gameta femenina por completo dentro del megasporangio de la generación esporofítica anterior. Finalmente el megasporangio desarrolló los tegumentos dejando abierto el pequeño orificio llamado micrópila.


title: Spermatophyta

text: Nuestro conocimiento de los orígenes de la semilla se basa principalmente en fósiles bien preservados del Devónico tardío y Carbonífero temprano, que fueron llamados "progimnospermas" o "helechos con semilla". Recordemos que la diferenciación entre un tallo principal y ramas laterales ya había evolucionado en el linaje de las eufilofitas. Lo primero que aparece en el linaje que derivó en las espermatofitas, fue encontrado en el Devónico tardío, y es la aparición de troncos muy grandes, con madera bastante similar en su estructura a la de las modernas coníferas. Estos troncos estaban conectados a enormes sistemas de ramas que portaban muchas hojas pequeñas. "Archaeopteris", como ahora es llamada, fue descubierta como heterospórica, pero aún sin formar semillas.


title: Spermatophyta

text: La reconstrucción más exacta y la ubicación en el árbol filogenético de "Archaeopteris" y otras "progimnospermas" como "Aneurophyton" (Beck 1981, 1988, Beck y Wight 1988), fue fundamental para que los científicos puedan establecer tanto el origen de la heterosporía como el de la producción de madera, y llegar a la conclusión de que los dos eran anteriores a la evolución de la semilla. Por lo tanto es incorrecto afirmar que esos dos fósiles pertenecen a un clado que se llame espermatofitas ("plantas con semilla"), si bien son ancestros de las plantas con semilla actuales. Por lo tanto las espermatofitas y esos dos fósiles pertenecen a un grupo monofilético mayor, que fue llamado "Lignophyta" (Doyle y Donogue 1990), en referencia a que ya producían madera.


title: Spermatophyta

text: Análisis cuidadosos (por ejemplo el de Serbet y Rothwell 1992) han revelado que las primeras semillas estaban situadas en "cúpulas" ("cupules" en inglés) y cada semilla era cubierta por una excrecencia de la pared del esporangio que formaba una cámara especializada para recibir el polen, o "cámara polínica". Esta estructura probablemente se ayudaba de una secreción de una gota pegajosa ("gota de polinización") para capturar los granos de polen.


title: Spermatophyta

text: Los tejidos del tegumento externo probablemente derivan de una serie de esporangios estériles, que inicialmente tuvieron la forma de una serie de lóbulos en el ápice de la semilla, más que la forma de una micrópila diferenciada (ver gráfico).


title: Spermatophyta

text: Se ha demostrado —en contra de lo esperado— que el grupo de las gimnospermas vivientes es un grupo monofilético, hermano de las angiospermas.


title: Spermatophyta

text: Los análisis multigenéticos moleculares han demostrado que Spermatophyta se divide en dos grandes grupos: Gymnospermae y Angiospermae, los cuales fueron definidos por John Ray en 1703, y taxonómicamente esta clasificación se ha mantenido estable desde 1854. Así pues, la filogenia más actualizada (2014) de las plantas vivientes con semilla presenta los siguientes subgrupos: Las diferencias entre los dos grupos están resumidas en el siguiente cuadro.


title: Spermatophyta

text: Una visión general de los grupos extintos relacionados con Spermatophyta sería la siguiente:


title: Spermatophyta

text: Durante una gran parte del último siglo, los linajes de plantas con semilla, tanto vivientes como extintos, fueron comúnmente divididos en dos grandes grupos: las cycadofitas y las coniferofitas. Las cycadofitas, entre las que se incluyen las modernas cycadáceas, se distinguían por una producción de madera (crecimiento secundario del tallo) más bien limitada, con radios más bien anchos (lo que se llama "leño manoxílico"), y por hojas grandes, de tipo fronde de helecho, y semillas con simetría radial. En contraste, en las coniferofitas, entre las que se incluyen el "Ginkgo" y las coníferas, la madera está bien desarrollada y es densa ("leño picnoxílico"), las hojas son simples y muchas veces en forma de aguja, y las semillas tienen simetría dorsiventral (están "aplastadas"). Esta distinción sugirió a algunos investigadores que las plantas con semilla en realidad se originaron dos veces. Desde este punto de vista, la línea de las cycadofitas se derivó de un ancestro de tipo Progymnosperma, en el cual el sistema de ramificación lateral aplanado derivó en grandes hojas de tipo fronde de helecho. En cambio la línea de las espermatofitas habría derivado de un ancestro del tipo "Archaeopteris", en el que las hojas individuales pueden haber sido modificadas en hojas de tipo aguja. Este escenario implica que la semilla misma fue originada dos veces, cada una correspondiéndose a un tipo de simetría diferente.


title: Spermatophyta

text: Sin embargo, en los análisis de filogenia que incluyeron los linajes vivientes junto con los representantes fósiles, en general aprueban el árbol filogenético que se muestra en la figura siguiente (ver por ejemplo Crane 1985, Doyle y Donoghue 1986, Nixon "et al." 1994, Rothwell y Serbet 1994).


title: Spermatophyta

text: Estos estudios asumen que la semilla apareció una sola vez, y que las primeras plantas con semilla eran más bien parecidas a las cícadas, al menos en lo que respecta a las hojas grandes y pinadas, y las semillas con simetría radial. Específicamente, parece que una serie de "helechos con semilla" del Devónico-Carbonífero ("Lygniopteris" y medulosas) están situados en la base de la filogenia de las plantas con semilla, y que las coniferofitas están anidadas varios niveles hacia adentro del árbol, en un clado "platyspérmico" (de semillas con simetría dorsiventral). Este árbol hipotetiza que el cambio a hojas de tipo aguja y el cambio a semillas de simetría dorsiventral fueron posteriores a la aparición de las hojas y las semillas, y probablemente fueron una adaptación a ambientes de tipo árido.


title: Spermatophyta

text: A pesar de los enormes esfuerzos hechos hasta ahora para dilucidar las relaciones filogenéticas de los 5 grupos vivientes de espermatofitas (cícadas, ginkgos, coníferas, gnetofitas y angiospermas), utilizando tanto información morfológica como molecular, las relaciones aún no reciben consenso, y son motivo de variadas discusiones en el ambiente científico. En ese sentido cabe aclarar que está definitivamente descartado que las angiospermas deriven de una gnetofita ancestral. Los estudios morfológicos detallados muestran un origen diferente de los vasos xilemáticos en gnetofitas y en angiospermas (esto quiere decir que se originaron dos veces), y las estructuras de la flor de las gnetáceas (aquí definimos "flor" como "rama de crecimiento definido portadora de hojas fértiles") no son homólogas a las de la flor de angiosperma. Además, en el año 2004 se han encontrado fósiles de Gnetofitas que confirman (de forma morfológica) su pertenencia al grupo de las gimnospermas, y descarta nuevamente su relación con las angiospermas.


title: Spermatophyta

text: Hay que tener en cuenta que también se agrupaba dentro de las "gimnospermas" a muchos fósiles de plantas con semilla extintas (las pteridospermas) que en conjunto no forman un grupo monofilético: de hecho el grupo llamado Gymnosperma "sensu lato" se vuelve parafilético cuando uno toma en consideración los linajes de espermatofitas basales, así como otros "helechos con semilla" del Pérmico tardío y el Mesozoico, algunos de los cuales están probablemente en el linaje que derivó en las angiospermas.


title: Spermatophyta

text: Los diferentes sistemas de clasificación le dan diferente importancia relativa a las estructuras de las espermatofitas:


title: Spermatophyta

text: Según Engler 1924 se subdividen en:


title: Spermatophyta

text: Se dividen según Cronquist en:Hoy en día hay 2 linajes vivientes de espermatofitas: las gimnospermas y las plantas con flores. Gymnospermae es referencia a que poseen las semillas "desnudas" o no totalmente cubiertas por el carpelo, en oposición a las angiospermas o plantas con flores, cuyo carpelo cubre completamente a la semilla.


title: Spermatophyta

text: Cícadas: fueron las más abundantes y diversas durante el Mesozoico. Hoy quedan alrededor de 130 especies. Las cícadas generalmente poseen un tronco bajo y ancho, con xilema secundario limitado, y hojas compuestas grandes parecidas a las de los helechos o las palmeras. Son dioicos, eso quiere decir que algunos esporófitos solo portan óvulos y luego semillas, y otros esporófitos solo portan estróbilos masculinos productores de polen. Los dos tipos de estróbilo son típicamente muy grandes, y en algunos casos de coloración brillante. Asimismo las semillas suelen ser grandes y usualmente tienen un tegumento externo carnoso y coloreado, presumiblemente una adaptación para atraer a los agentes de dispersión vertebrados. Muchas características de las cícadas pueden ser ancestrales, como el polen con tubo haustorial (en lugar de tubo polínico), y el esperma gigante multiflagelado (en lugar de los núcleos espermáticos). Sin embargo, las cícadas poseen características únicas que las alejan de las plantas con semilla ancestrales, que presumiblemente son caracteres derivados, entre los cuales se incluye la pérdida de la ramificación axilar, la presencia de trazas foliares "girdling" ("¿con fajas?"), y la producción de raíces coralloides que albergan cianobacterias fijadoras de nitrógeno. Dentro de las cícadas, los análisis filogenéticos indican que la primera división del grupo fue la que dividió al linaje de "Cycas" del resto. Por lo tanto "Cycas" estaría reteniendo algunos caracteres presumiblemente ancestrales, como los que han sido encontrados en parientes fósiles como "Taeniopteris", a saber: el tener muchos óvulos nacidos en los márgenes de carpelos (carpelos definidos como hojas fértiles portadoras de óvulos) con mofología de tipo foliar, en lugar de tener dos óvulos por carpelo peltado que los sostiene apuntando hacia el eje del esporofilo (en su "cara adaxial"), que es el carácter que se encuentra en la otra línea. También en "Cycas" las hojas fértiles portadoras de óvulos no se encuentran agrupadas en estróbilos, como sí lo están en la otra línea.


title: Spermatophyta

text: Ginkgos: solo hay una especie sobreviviente de ginkgos: "Ginkgo biloba". Esta especie es muy raramente encontrada en forma silvestre, pero los árboles presentes en los templos de China fueron mantenidos por siglos por los monjes que los habitan, y en los tiempos modernos fue cultivado por el hombre en las veredas de las ciudades. Quizás la característica más distintiva del "Ginkgo" moderno es la producción de hojas deciduas, con forma de abanico ("flabeladas"), con venación dicotómica. Los ginkgos son bien conocidos en el registro fósil, donde se observa una gran diversidad en la morfología de las hojas. Como las cícadas, los ginkgos son dioicos (esporófitos diferentes portan o bien carpelos o bien estambres —estambres definidos como "hojas fértiles portadoras de sacos polínicos que contienen a los granos de polen"—). Los óvulos nacen en pares sobre ramas axilares que se piensa que son estróbilos reducidos. El tegumento del óvulo se diferencia en una capa externa carnosa (y olorosa) y una capa interna pétrea (dura) que encierra al gametofito femenino. También al igual que en las cícadas, los ginkgos retienen varios caracteres de las espermatofitas ancestrales, como el polen que emite un tubo haustorial (no polínico), y el esperma flagelado capaz de nadar.


title: Spermatophyta

text: Coníferas: hay aproximadamente unas 600 especies de coníferas vivientes. Son árboles o arbustos con madera bien desarrollada y usualmente hojas de tipo aguja. Normalmente las hojas son solitarias, naciendo a lo largo del tallo, pero en los pinos ("Pinus") están agrupadas en ramitas pequeñas. Las hojas usualmente tienen adaptaciones adicionales a la sequedad, por ejemplo estomas hundidos. Sin embargo, algunas coníferas del Hemisferio Sur (por ejemplo "Podocarpus", "Agathis") presentan hojas aplanadas y grandes, y en "Phyllocladus" se observan ramas aplanadas que parecen hojas. Muchas coníferas son monoicas (poseen carpelos y estambres en el mismo esporófito), pero algunos grupos son dioicos: "Juniperus", "Taxus", y "Podocarpus". En los estróbilos masculinos (que en las coníferas se llaman conos masculinos o "pollen cones" en inglés), los estambres (o "microesporofilos") sostienen en su cara abaxial a los esporangios ("microsporangios") que darán gametofitos masculinos ("microgametofitos"). Los granos de polen son los gametofitos masculinos protegidos por una pared originada en el esporófito, y a veces tienen un par de apéndices llenos de aire parecidos a sacos, presumiblemente adaptaciones a la dispersión por el viento, pero estos "sacos aéreos" parecen haberse perdido en muchas líneas. Los óvulos receptivos, a diferencia de los microsporangios, están situados en la cara adaxial de cada carpelo o "escama ovulífera", mirando hacia el eje del cono femenino. La meiosis que dará las gametas, ocurre dentro de cada óvulo, y uno solo de los 4 productos de la meiosis se desarrollará hasta dar el gametofito femenino, siempre dentro del óvulo. El gametofito femenino o "protalo", produce uno o más gametos femeninos o "huevos" en el sector cercano a la micropila. Cuando el grano de polen llega finalmente a la micropila, el gametofito masculino encerrado en él desarrolla un tubo ("tubo polínico") que atraviesa la pared del gametófito femenino. Cuando el tubo polínico termina de crecer, el gametofito masculino emite a través de él dos espermas, que pueden ser células o núcleos celulares ("núcleos espermáticos") según el linaje. Es muy común en coníferas el fenómeno de "poliembronía", con muchos embriones desarrollándose en el mismo gametófito femenino, que puede ser o bien debido a que ocurrieron eventos de fertilización independientes en los que varios huevos fueron fertilizados por varios tubos polínicos distintos, o bien debido a que el embrión único se dividió en una etapa temprana en varios embriones genéticamente idénticos, siendo la última posibilidad más comúnmente encontrada que la primera. En las modernas coníferas, se dice que el estróbilo portador de polen es "simple", mientras que el portador de óvulos es "compuesto". Esto es debido a cómo es interpretada la morfología de los estróbilos: El cono masculino es interpretado como una rama modificada portadora de hojas fértiles o estambres, por lo tanto sería una "flor" única portadora de muchos estambres. En cambio el cono femenino es interpretado como derivado de una rama con hojas, que a su vez porta ramas laterales de crecimiento definido nacidas en la axila de las hojas, cada una de las ramas laterales portadoras de hojas fértiles o carpelos. Esta interpretación es sostenida por el registro fósil, que muestra una serie de pasos en la reducción de las ramas laterales portadoras de carpelos, hasta la aparición de la "escama ovulífera" altamente modificada que vemos en los grupos modernos (Florin 1951, 1954). También se observa que cada escama ovulífera está sostenida por una bráctea ("bráctea tectriz"), que representaría la hoja portadora de la rama lateral, también altamente modificada. En unas pocas coníferas, la bráctea es conspicua, emergiendo de entre las escamas ovulíferas (por ejemplo en "Pseudotsuga mensiezii"). Sin embargo, en muchas coníferas la bráctea es sumamente reducida. En las cupresáceas "Taxodium" y "Cryptomeria", la bráctea está fusionada a la escama ovulífera, y la escama ovulífera aún muestra signos de presentar "hojas" (visibles como pequeños dientes). Los estudios filogenéticos han revelado algunas cuestiones interesantes acerca de la evolución de las coníferas. (por ejemplo Stefanovic "et al." 1998). Los datos moleculares muestran una división basal entre las pináceas y un clado que albergaría a todas las demás coníferas. Las pináceas poseen varias características singulares, como óvulos invertidos (con la micropila mirando hacia el eje del cono) y las semillas aladas, alas que se originan en la escama ovulífera durante el desarrollo de la semilla. Dentro del otro clado de las coníferas, los dos grupos más grandes del Hemisferio Sur (Podocarpaceae y Araucariaceae) forman un clado, presumiblemente con la sinapomorfía de poseer un solo óvulo por escama ovulífera. Las cupresáceas están marcadas por muchas características singulares, como la fusión de la escama ovulífera con la báctea tectriz. A su vez, este grupo puede estar emparentado con las taxáceas, que tienen conos femeninos altamente reducidos con una sola semilla terminal, rodeada de un tercer tegumento ("arilo") carnoso y colorido. Gnetales: este grupo contiene solo unas 80 especies vivientes, que pertenecen a tres linajes bastante diferenciados (Doyle 1996, Friedman 1996, Price 1996). Uno es "Ephedra", con alrededor de 40 especies distribuidas en los desiertos de todo el mundo, con hojas muy reducidas escamosas. Otro es "Gnetum", con unas 35 especies en bosques tropicales del Viejo y Nuevo Mundo, con hojas con lámina entera muy parecidas a las vistas en la mayoría de las angiospermas. Finalmente, "Welwitschia" con una sola especie, "Welwitschia mirabilis" encontrada en el sudoeste de África, produce solo dos o raramente cuatro hojas funcionales a lo largo de toda su vida, hojas que crecen indefinidamente por meristemas presentes en la base, y se necrosan gradualmente en las puntas.


title: Spermatophyta

text: Si bien estos tres clados se ven muy diferentes uno del otro, comparten muchas características inusuales, como las hojas opuestas, múltiples yemas por axila, vasos xilemáticos con aberturas circulares entre células adjuntas, polen compuesto, semillas en estróbilo, y un polen elipsoide ancestral con unas estrías características que corren de punta a punta. Las semillas también tienen dos tegumentos, el interno formando el tubo micropilar que exuda la gota de polinización, el externo derivado de un par de brácteas fusionadas. Los estudios moleculares también consensúan altamente la monofilia de este grupo. Dentro de las gnetofitas, "Gnetum" y "Welwitschia" forman un clado bien consensuado. Algunas de las sinapomorfías morfológicas son: hojas con venación reticulada, reducción aún mayor del gametófito masculino, y algunos aspectos de la estructura del gametófito femenino, como el desarrollo tetraspórico, la pérdida de los arquegonios, los núcleos libres funcionando como huevos en lugar de las células. El característico polen estriado encontrado en "Ephedra" y "Welwitschia" fue aparentemente perdido en la línea de la que derivó "Gnetum", que tiene un polen con granitos con forma de pico, no aperturado. En lo que respecta al registro fósil, es más bien pobre salvo en los granos de polen. Solo algunos macrofósiles han sido descriptos (Crane 1996). Si bien los granos de polen de las gnetofitas son encontrados desde el Triásico, parece ser que el clado que contiene a los grupos modernos se ha diversificado más significativamente durante el Cretácico medio, al mismo tiempo que las angiospermas. Al igual que las angiospermas, las gnetofitas acortaron su ciclo de vida (y probablemente se volvieron herbáceas) y evolucionaron junto con los insectos para ser polinizadas por ellos, característica aún encontrada en algunos grupos vivientes. En marcado contraste con las angiospermas en cambio, las gnetofitas nunca se volvieron un componente significativo de la flora en paleolatitudes altas y medias, y han sufrido una disminución dramática de su representatividad durante el Cretácico tardío (Crane "et al." 1995, Crane 1996).


title: Spermatophyta

text: Con unas 257 000 especies vivientes, las angiospermas son las responsables de la mayor parte de la diversidad en espermatofitas, en embriofitas y en viridofitas. La fuerte evidencia de la monofilia de las angiospermas proviene de los estudios moleculares y de los muchos caracteres morfológicos compartidos por los miembros de este clado. De estos, algunos de los más obvios, que también son características reproductivas importantes, son: (1) las semillas son producidas dentro de un carpelo con una superficie estigmática que permite la germinación del polen, (2) el gametófito femenino es muy reducido, en la mayoría de las especies son solo 8 núcleos en 7 células, y (3) la doble fertilización, que llevó a la formación de un tejido nutritivo característico, triploide, llamado endosperma. Otras características son: (4) muchas angiospermas poseen vasos xilemáticos en lugar de traqueidas, carácter derivado dentro del grupo, en los vasos el agua puede fluir sin necesidad de atravesar una membrana, lo que los vuelve muy eficientes en el transporte de fluidos dentro del esporófito, pero probablemente también más propensos a recibir daño (en especial por embolias de aire) cuando están sujetos a estrés hídrico. (5) El floema de las angiospermas difiere del de todas las demás plantas en que los elementos del tubo criboso (que son células vivas, pero sin núcleo, encargadas del transporte de azúcares) están acompañadas por una o más "células acompañantes", que nacen de la misma célula madre que el elemento criboso.


title: Siglo VI

text: El (siglo sexto después de Cristo) o EC (siglo sexto de la era común) comenzó el 1 de enero del año 501 y terminó el 31 de diciembre del 600. Unos años después del fin de la época clásica (derrumbe del Imperio romano occidental en el año 476) y el inicio de la época medieval. Es llamado el «Siglo de Bizancio». Después de la caída del Imperio romano occidental a finales del siglo anterior, Europa es fracturada en muchos reinos germánicos pequeños, que compitieron constantemente por tierra y recursos. Finalmente los francos llegaron a ser dominantes, y se expandieron hacia fuera un dominio importante que abarcaba gran parte de Francia y de Alemania.


title: Siglo VI

text: Mientras tanto, el Imperio romano del este que sobrevivió comenzó a ampliarse bajo el mando del emperador Justiniano I, que recobró finalmente África del norte de los vándalos, y procuró recuperar completamente Italia también con la esperanza de restablecer el control romano sobre las tierras gobernadas una vez por el Imperio romano occidental. Después de la muerte de Justiniano I, la mayor parte de sus logros desaparecieron. El Imperio sasánida alcanzó un pico de grandeza con Cosroes I en el .


title: Sífilis

text: La sífilis, llamada antiguamente morbo gálico, mal francés o bubas, es una enfermedad infecciosa de curso crónico, transmitida principalmente por contacto sexual, producida por la espiroqueta "Treponema pallidum", subespecie "pallidum" (pronunciado "pál lidum"). Sus manifestaciones clínicas son de características e intensidad fluctuantes, apareciendo y desapareciendo en las distintas etapas de la enfermedad: úlceras en los órganos sexuales y manchas rojas en el cuerpo. Produce lesiones en el sistema nervioso y en el aparato circulatorio. Existe en todo el mundo y se ha descrito desde hace siglos.


title: Sífilis

text: El nombre «sífilis» fue creado por el poeta y cirujano veronés Girolamo Fracastoro en su poema en latín "Syphilis sive morbus gallicus" (‘Sífilis o la enfermedad francesa’) en 1531. El protagonista de la obra es un pastor llamado Sífilus (quizá una variante de Sipylus, un personaje de "Las metamorfosis" de Ovidio), que cuidaba de los rebaños del rey Alcihtous. Molesto con el dios griego Apolo, ya que este quemaba los árboles y consumía los brotes que alimentaban a las ovejas, decidió no adorarlo a él sino al rey. En represalia, Apolo lo castigó junto con todo el reino, afectándolos de una enfermedad horrible, que llamó «sífilis» por el pastor. Agregándole el sufijo "-is" a la raíz Syphilus, Fracastoro creó el nuevo nombre de la enfermedad, y lo incluyó en su libro de medicina "De contagionibus" (‘Sobre las enfermedades contagiosas’, Venecia, 1584).


title: Sífilis

text: En este texto, Fracastoro registra que en la época, en Italia y Alemania la sífilis se conocía como el «morbo francés», y en Francia, como «el morbo italiano».


title: Sífilis

text: La sífilis también ha sido conocida como avariosis, búa, buba (o bubas), gálico, lúes venérea, o mal de bubas.


title: Sífilis

text: Las distintas denominaciones utilizadas entre los siglos XV y XVII dan idea de la vasta extensión de la enfermedad, y de la costumbre de culpar de ella a los países vecinos.El origen y antigüedad de la sífilis representan una de las controversias no resueltas más importantes en la historia de la medicina. Las preguntas fundamentales de esta controversia son: ¿Llegó la sífilis al Viejo Mundo desde el Nuevo Mundo a través de la tripulación de Cristóbal Colón —como parece indicarlo que la primera epidemia de esta enfermedad en Europa fuese registrada en 1493—? o bien, ¿se originó la sífilis en el Viejo Mundo y permaneció como una enfermedad no identificada hasta que a finales del siglo XV se hizo notoria por una mayor virulencia o transmisibilidad? En relación con esa controversia se han elaborado dos hipótesis del origen de la sífilis, que generan debate en el campo de la antropología y la historiografía.


title: Sífilis

text: La hipótesis precolombina sostiene que las treponematosis, incluida la sífilis, son un conjunto de variantes de una enfermedad que se fue extendiendo tanto en el Viejo como en el Nuevo Mundo. En Europa sus manifestaciones se habrían confundido con la lepra. De acuerdo con esta hipótesis, la pinta apareció en África y Asia alrededor de 15000 a. C., con un reservorio natural animal. El pian se habría desarrollado como consecuencia de mutaciones de la pinta alrededor del X milenio a. C. extendiéndose por todo el mundo excepto en América que se encontraba aislada. La sífilis endémica emergió del pian alrededor del VII milenio a. C. como consecuencia de los cambios climáticos (aparición de clima árido). Alrededor del siglo XXX a. C. la sífilis transmitida sexualmente apareció en el sudoeste asiático debido a las bajas temperaturas de la época postglacial, y de ahí se extendió a Europa y el resto del mundo. Desde entonces ha sufrido diversas mutaciones y manifestaciones clínicas, siendo notoria la forma clínica, «venérea», predominante en el siglo XV, probablemente acentuada por la reincorporación de cepas desde América.


title: Sífilis

text: La epidemiología de la primera presentación de sífilis de fines del siglo XV no define si la enfermedad era nueva o si provenía de una enfermedad anterior.


title: Sífilis

text: Las lesiones en esqueletos de la edad neolítica se deben a la sífilis. Incluso en esqueletos de 2000 a. C. en Rusia, con lesiones óseas patognomónicas. Aunque tales lesiones se pueden confundir con lesiones lepromatosas. Quizá Hipócrates haya descrito los síntomas de la sífilis en su etapa terciaria.


title: Sífilis

text: También en las ruinas de Pompeya (que fue enterrada en el año 79 por el volcán Vesubio) se han encontrado esqueletos con signos que podrían ser de sífilis congénita.


title: Sífilis

text: De acuerdo con un trabajo científico de la Universidad de Bradford (Reino Unido) hecho público en junio de 1999, en un cementerio de una abadía agustiniana en el puerto de Kingston upon Hull (noreste de Inglaterra) usado entre 1119 y 1539, se encontraron 245 esqueletos, de los cuales tres tenían signos claros de sífilis. La datación con C14 indicó que el varón con las señales más evidentes de sífilis había fallecido entre 1300 y 1450.


title: Sífilis

text: Algunos científicos piensan que la sífilis pudo ser introducida en América tras los contactos entre vikingos. En octubre de 2010, una excavación de esqueletos llevada a cabo en Gran Bretaña supuso un nuevo sustento para esta hipótesis, por cuanto los exámenes de los expertos indicaron que la enfermedad era conocida en este país dos siglos antes del viaje de Cristóbal Colón.


title: Sífilis

text: Esta hipótesis, que algunos consideran variante de la hipótesis precolombina, sostiene que todas las treponematosis corresponden a una sola enfermedad original, desarrollada muy antiguamente, quizás en el Paleolítico superior en el África subsahariana, y que desde ahí y desde entonces se extendió globalmente siendo sus variaciones consecuencia de las diferencias geográficas y climáticas. En otras palabras, la pinta, el pian, la sífilis y otras treponematosis son respuestas adaptativas del "T. pallidum" a diferencias ambientales. Hay evidencia de la existencia de treponematosis prácticamente en todos los continentes en la época precolombina. En América, las manifestaciones de la treponematosis en la época precolombina eran la sífilis venérea, en clima templado (América del Sur), y el pian, en clima tropical (Caribe). Esta hipótesis indica que el pian pudo haberse extendido desde África Occidental hacia la península ibérica en relación con el comercio de esclavos africanos negros, 50 años antes del viaje de Cristóbal Colón. El pian, endémico en África en ese momento, se manifestó en Europa de diversas formas, siendo una de ellas la sífilis venérea, es decir, de transmisión sexual.


title: Sífilis

text: Esta hipótesis sostiene que la sífilis era una enfermedad de transmisión sexual (ETS) del Nuevo Mundo que la tripulación de Cristóbal Colón habría llevado a Europa. Fue elaborada por Gonzalo Fernández de Oviedo y Ruy Díaz de Isla, dos médicos españoles presentes al momento del retorno de Cristóbal Colón desde América, en 1493.


title: Sífilis

text: Fernández de Oviedo (1478-1557), en su breve "Sumario de la Natural Historia de las Indias" (1526) dice: Otro cronista de Indias que barajó la misma tesis fue Francisco López de Gómara (1511-1566):


title: Sífilis

text: Los defensores actuales dicen que está demostrado que hay esqueletos de nativos americanos precolombinos con lesiones sifilíticas y vinculan a la tripulación del primer viaje de Colón (1492) y con la epidemia de sífilis en el sitio de los alemanes contra Nápoles (1494).


title: Sífilis

text: El médico e historiador ecuatoriano Plutarco Naranjo critica la hipótesis colombina desarrollada por Gonzalo Fernández de Oviedo y Ruy Díaz de Isla, indicando que sus observaciones son errores históricos o fantasías, y que, por el contrario, la sífilis llegó a América desde Europa. Según este autor, no había en las expediciones personal con el conocimiento médico suficiente para identificar o reconocer las distintas enfermedades venéreas; asimismo, Fernández de Oviedo carecería de dicho conocimiento y no había reconocido enfermos ni en Europa ni en el Nuevo Mundo. Otra observación que hace Plutarco Naranjo es que el médico Diego Álvarez de Chanca, que acompañó a Cristóbal Colón y describió con lujo de detalles diversas enfermedades tanto de los marineros que los acompañaron como de los aborígenes, no hizo mención de ningún tipo de enfermedad con manifestaciones cutáneas que sugirieran el diagnóstico de sífilis. Finalmente, este autor hace notar el hecho de que la sífilis continuó expandiéndose en el Viejo Mundo mientras que en el Nuevo no se presentaron epidemias.


title: Sífilis

text: Otros detractores de esta hipótesis han intentado demostrar la presencia de la sífilis en Europa con anterioridad al viaje de Colón mediante la datación de esqueletos europeos con evidencias de lesiones siflíticas antes de 1492, pero los resultados no han sido concluyentes, y muchas de sus evidencias han resultado en dataciones repetidas y confirmadas con una antigüedad posterior a 1492. Aún hay 16 huesos europeos anteriores a 1492 con lesiones que podrían ser de tipo sifilítico, evidencias que no son aceptadas por los adeptos a esta hipótesis, arguyendo que dichas dataciones se han alterado y aparecen más antiguas, debido al consumo de alimentos provenientes del océano que traen material orgánico de mayor antigüedad.


title: Sífilis

text: Desde Nápoles, la enfermedad barrió Europa a partir de 1495, con tasas de morbilidad y mortalidad elevadísimas. Como lo describe Jared Diamond: «En esa época, las pústulas de la sífilis frecuentemente cubrían el cuerpo desde la cabeza a las rodillas, haciendo que se desprendiera la carne de la cara de las personas, y matando en pocos meses». Además la enfermedad era más frecuentemente fatal que hoy en día. Diamond concluye que «hacia 1546 la enfermedad habría evolucionado hasta convertirse en la sífilis con los síntomas que se conocen actualmente».


title: Sífilis

text: Se cree que la causa principal de esta pandemia (en Europa, gran parte de Asia y norte de África) luego del siglo XVI se debió probablemente a la rápida urbanización.


title: Sífilis

text: En esa época se creía que el mercurio era el remedio para la sífilis. Era común utilizarlo para tratar problemas de la piel. El tratamiento consistía en respirar el gas del mercurio caliente.


title: Sífilis

text: Los pacientes salivaban incontrolablemente, los dientes se les caían y perdían la razón hasta que apareció un nuevo remedio en 1517: el guayaco, un arbusto que se encuentra en Haití. Supuestamente, era lo que usaban los oriundos de la isla.


title: Sífilis

text: En el siglo XVIII, miles de europeos contraían la sífilis. En el siglo XIX, Flaubert, estudiando los prostíbulos de Egipto, encontró que las rameras sin excepción estaban todas infectadas con sífilis.


title: Sífilis

text: Las crónicas de la época le echaban la culpa de la sífilis a las enormes migraciones de ejércitos (en la época de Carlos VIII, a fines del siglo XV).


title: Sífilis

text: Algunos escritores sostienen que hubo simultáneamente una epidemia de gonorrea, que se suponía el mismo mal que la sífilis. Otros dicen que quizá fue una epidemia de una enfermedad concomitante, pero desconocida.


title: Sífilis

text: Históricamente era una enfermedad muy temida por las nodrizas o Ama de crianza de las inclusas ya que un recién nacido con sífilis congénita podía pasar desapercibido y tardar varios meses en desarrollar la enfermedad. En este caso, a través de pequeñas lesiones inadvertidas bucales o peribucales del niño podía transmitir la enfermedad a la nodriza por erosiones en el pecho en el momento de lactar.


title: Sífilis

text: En 1901 el bacteriólogo alemán Paul Ehrlich sintetizó el Salvarsán, un compuesto orgánico del arsénico, concebido específicamente para el tratamiento de la sífilis y que se convirtió en uno de los primeros fármacos sintéticos eficaces para la curación de enfermedades infecciosas. El Salvarsán (y su derivado, el Neosalvarsán) se abandonaron a partir de 1944, en favor del tratamiento antibiótico con penicilina, mucho más eficaz. Para probar la penicilina, durante los años 1946 a 1948 Estados Unidos llevó a cabo experimentos sobre sífilis en ciudadanos de Guatemala sin el consentimiento ni conocimiento de los hombres y mujeres que fueron utilizados como cobayas.


title: Sífilis

text: En 1905 Schaudinn y Hoffmann descubrieron el agente etiológico de la enfermedad.


title: Sífilis

text: En 1906, August von Wassermann descubrió una reacción que lleva su nombre que diagnosticaba la enfermedad a partir de un análisis de sangre.


title: Sífilis

text: En 1913, Hideyo Noguchi ―un bacteriólogo japonés que trabajaba en el Instituto Rockefeller― demostró que la presencia de la espiroqueta "Treponema pallidum" (en el cerebro de un paciente con parálisis progresiva) era la causante de la sífilis.


title: Sífilis

text: En España se han duplicado en seis años los casos de sífilis, pasando de cuatro casos por cada 100 000 habitantes en 2006 a 7,8 en 2012.


title: Sífilis

text: La sífilis se contagia principalmente por contacto sexual, seguido por el contagio vía transplacentaria. Besar, recibir transfusiones sanguíneas o inocularse accidentalmente son vías de transmisión menos importantes hoy día. Estudios de parejas han establecido tasas de transmisión de entre un 18 a un 80 %, mientras que estudios prospectivos dan tasas de entre un 9 a un 63 %. Finalmente, la probabilidad general esperada de transmisión entre parejas es de un 60 %.


title: Sífilis

text: Formas de contagio: Mediante el contacto de la piel con la secreción que generan los chancros, o por contacto con los clavos sifilíticos de la persona enferma; al realizar sexo oral sin preservativo (ya sea que los chancros estén en la boca, en el pene o en la vulva), o a través del beso si hay lesiones sifilíticas en la boca. Puede ser contagiada por el uso compartido de jeringas. Si la madre está infectada puede transmitirla a sus hijos a través de la placenta (sífilis congénita) o a través del canal de parto (sífilis connatal). En ambos casos, el bebé puede morir pronto o desarrollar sordera, ceguera, perturbaciones mentales, parálisis o deformidades.


title: Sífilis

text: Es prácticamente imposible que se transmita por una transfusión de sangre, porque la sangre se analiza antes de su transfusión, y porque el "Treponema pallidum" no sobrevive más de 48 horas en la sangre conservada en hemoteca.


title: Sífilis

text: La sífilis endémica puede transmitirse por contacto no sexual. Pero no se transmite por el asiento en sanitarios, actividades cotidianas, tinas de baño o compartir utensilios o ropa.


title: Sífilis

text: Es importante notar que el sujeto en la fase precoz de la enfermedad resulta altamente contagiante (la úlcera venérea está llena de treponemas), pero se sostiene que después de cuatro años el individuo infectado no puede difundir más el microorganismo mediante relaciones sexuales.


title: Sífilis

text: En las relaciones entre hombre y mujer es más fácil que se contagie el hombre. El período en el que más personas se contagian es entre los 20 y los 25 años de edad. El recontagio es muy común en varones homosexuales.


title: Sífilis

text: En los años ochenta y noventa en Europa hubo una relativa disminución de los casos de sífilis, relacionados con el temor al contagio por VIH, que conllevó al uso generalizado del preservativo, que representa una eficiente barrera contra el contagio, tanto del VIH como del "Treponema pállidum".


title: Sífilis

text: Según datos de la OMS, en el mundo existen 12 millones de nuevos casos de sífilis:El organismo causante de la sífilis es el "Treponema pallidum" subsp "pallidum." Este microorganismo es una bacteria móvil espiroforme (con forma de hilo en espiral), perteneciente al orden "Spirochaetales," familia "Spirochaetaceae", género "Treponema". Su diámetro es de 0,10 a 0,18 micrómetros y su longitud entre 6 y 20 micrómetros. El promedio de torsiones de espiral de un T. pallidum es de 6 a 14. Su movilidad, como sacacorchos, está dado por endoflagelos, que le permiten una rápida rotación, torcerse y doblarse en ángulos.


title: Sífilis

text: Esta bacteria se propaga por multiplicación simple con división transversal. Al contrario que otras bacterias de su familia, solo se puede cultivar "in vitro" durante un breve período, con un máximo de supervivencia de 7 días a 35 °C, en medio particularmente enriquecido y en presencia de CO por sus particulares exigencias nutritivas y metabólicas. En nitrógeno líquido se mantiene su vitalidad, y prolifera de manera excelente en testículos de conejo.


title: Sífilis

text: En sangre conservada en hemoteca para transfusiones la bacteria sobrevive entre 24 y 48 horas.


title: Sífilis

text: "Treponema pallidum" puede sobrevivir en un hospedador humano durante varias décadas, ya que este presenta un mecanismo de resistencia a los sistemas efectores de la respuesta inmune al recubrirse de proteínas del hospedador para camuflarse hasta que alcanza el Sistema Nervioso Central.


title: Sífilis

text: Tras un período de incubación de entre dos y seis semanas la sífilis transcurre por cuatro etapas clínicas de límites difusos: primaria, secundaria, latente y terciaria. Esta etapa se caracteriza por la presencia en el sitio de inoculación ―la boca, el pene, la vagina o el ano― de una úlcera indurada e indolora parecida a una herida abierta, que se denomina chancro. Se acompaña de inflamación de los ganglios regionales. En unas pocas semanas el chancro cura espontáneamente.


title: Sífilis

text: En el varón los chancros suelen localizarse en el pene o dentro de los testículos, aunque también en el recto, dentro de la boca o en los genitales externos, mientras que en la mujer, las áreas más frecuentes son: cuello uterino y los labios genitales mayores o menores.


title: Sífilis

text: Durante esta etapa es fácil contagiarse con la secreción que generan los chancros. Una persona infectada durante esta etapa puede infectar a su pareja al tener relaciones sexuales sin protección.


title: Sífilis

text: La sífilis secundaria comienza entre el momento de la desaparición del chancro o hasta seis meses después. Se caracteriza por malestar general, cefalea, fiebre baja, adenopatías generalizadas, pápulas rosáceas indoloras llamadas «clavos sifilíticos» en las palmas de las manos y plantas de los pies, a veces con descamación, lesiones en la mucosa de la boca o los genitales, lesiones confluentes de aspecto verrugoso cerca del lugar donde se formó el chancro (condiloma lata) y pérdida de cabello en parches. Los clavos sifilíticos y las lesiones de las mucosas son muy contagiosos. La sífilis secundaria puede durar semanas o meses.


title: Sífilis

text: La sífilis latente se caracteriza por una serología positiva sin síntomas ni signos. Se divide en dos partes: sífilis latente temprana y sífilis latente tardía, dependiendo de si el tiempo de presencia de la enfermedad es menor o mayor a dos años respectivamente. Si el tiempo de la enfermedad se desconoce, se trata como una sífilis latente tardía.


title: Sífilis

text: En la tercera fase (llamada también fase final), entre uno y veinte años después del inicio de la infección, la sífilis se vuelve a despertar para atacar directamente al sistema nervioso o algún órgano.


title: Sífilis

text: En esta fase se producen los problemas más serios y puede llegar a provocar la muerte. Algunos de los problemas son:Aunque un tratamiento con penicilina puede matar la bacteria, el daño que haya hecho en el cuerpo podría ser irreversible.


title: Sífilis

text: Los bebés de las mujeres con sífilis pueden infectarse mediante la placenta o durante el parto. La mayoría de los recién nacidos con sífilis congénita no presentan síntomas, aunque en algunos casos se puede presentar una erupción cutánea en las palmas de las manos y las plantas de los pies. Entre los síntomas posteriores se incluyen sordera, deformidades en los dientes y nariz en silla de montar (cuando colapsa el puente nasal).


title: Sífilis

text: Antes de la aparición de las pruebas serológicas, el diagnóstico preciso era imposible. De hecho, se la llamaba «la gran imitadora» ya que ―en la fase primaria y secundaria― sus síntomas pueden confundirse fácilmente con los de otras enfermedades, haciendo que el sujeto le reste importancia y no acuda al médico.


title: Sífilis

text: Antiguamente se trataba con mercurio, lo cual hizo famosa la frase «una noche con Venus y una vida con Mercurio», pero este tratamiento era más tóxico que beneficioso.


title: Sífilis

text: El tratamiento de elección para tratar la sífilis es la penicilina, en todas sus fases. En las fases primaria y secundaria, se usa penicilina G benzatínica en una dosis de 2,4 millones de UI por vía intramuscular por una sola vez. En las fases tardía y tardía latente se usa penicilina G benzatínica en tres dosis de 2,4 millones de UI intramuscular una vez por semana, totalizando 7,2 millones de UI.


title: Sífilis

text: Para la neurosífilis, el tratamiento es penicilina G cristalina administrada por vía endovenosa a razón de 18 a 24 millones de UI en una dosis administrada en una infusión continua lenta o dividida en 6 dosis diarias (a razón de una dosis cada dos o tres días). Esta última forma de administración se realiza con el fin de que el antibiótico difunda al LCR (líquido cefalorraquídeo), lugar donde se encuentra alojada principalmente la bacteria durante esta última fase. No obstante, el tratamiento no asegura una eficacia clínica.


title: Sífilis

text: En pacientes alérgicos a la penicilina se opta por un esquema antibiótico que no contenga betalactámicos, siendo los más usados la doxiciclina y la ceftriaxona.


title: Sífilis

text: Tratada a tiempo, la enfermedad tiene cura sencilla sin dejar secuelas.


title: Sífilis

text: El padecer la sífilis aumenta el riesgo de contraer otras enfermedades de transmisión sexual (como el VIH), ya que los chancros son una vía fácil de entrada en el organismo.


title: Sífilis

text: Si no se trata a tiempo, puede ocasionar:


title: Sífilis

text: El haber padecido sífilis y haberse curado no implica inmunidad, ya que rápidamente se puede volver a contraer. Esto se debe a que la bacteria que produce la sífilis "(Treponema pallidum)" cuenta con tan solo nueve proteínas en su cubierta, lo cual no es suficiente para que el sistema inmunitario humano la reconozca y pueda producir anticuerpos para combatirla o inmunizarse.


title: Sífilis

text: Una reacción habitual (10-35 %) en las primeras 24 horas tras la administración del tratamiento es la reacción de Jarisch-Herxheimer, generalmente leve y autolimitada. Puede darse con todos los tratamientos antibióticos, pero su máxima incidencia se da con el tratamiento con penicilina. Los síntomas incluyen habitualmente fiebre, rash cutáneo, malestar general, dolor de cabeza y mialgias. Las causas se suponen debidas a la liberación de citoquinas, lipoproteínas e inmunocomplejos debido a la destrucción masiva de los treponemas por parte del antibiótico y a la correspondiente reacción inmunitaria del huésped. Su tratamiento se basa en antihistamínicos, paracetamol, buena hidratación y descanso.


title: Sífilis

text: El uso de condones de látex consistente y correcta para el sexo vaginal y anal puede reducir el riesgo de transmisión, pero mientras el condón puede proteger el pene o la vagina, no protege de contactos con otras áreas como el escroto o área anal. Durante los años 1946 a 1948 se llevaron a cabo en Guatemala experimentos sobre sífilis, dentro de un programa patrocinado y ejecutado por el gobierno de Estados Unidos. Fueron experimentos con humanos en los cuales médicos, generalmente estadounidenses, infectaron sin consentimiento de las víctimas ―a numerosos guatemaltecos, soldados, reos, pacientes psiquiátricos, prostitutas e, incluso, niños en orfandad―, inoculándoles sífilis y otras enfermedades venéreas como gonorrea, para comprobar la efectividad de nuevos fármacos, tanto antibióticos ―en especial penicilina―, como distintos tratamientos preventivos.


title: Saccharum

text: Saccharum es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es originario de Asia.


title: Saccharum

text: Se excluyen de "Saccharum" los géneros, "Erianthus, Miscanthus, Lasiorhachis, Narenga".  Cáliz: gluma con una flor, de dos ventallas, lanceoladas, envueltas, y con un pelo en su base. Corola: Gluma de dos ventallas, más corta y algo obtusa, con una arista dorsal torcida. Estambre: germen oblongo: estilos dos, con plumas; con sus estigmas también plumosos. Pistilo: germen alesnado: estilos dos, como zarcillos, con los estigmas sencillos. Peric. ninguno: la corola, vistiendo la semilla, hace sus veces. Semilla: una sola, oblonga, angosta y puntiaguda.  El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en "Species Plantarum" 1: 54. 1753. La especie tipo es: "Saccharum officinarum" L. El nombre del género proviene del latín "saccharum" que significa azúcar. Tiene un número de cromosomas de: x = 10 and 12. 2n = 40, o 60, o 68, o 76–78, o 80, o 90, o 46–128, o 110, o 112, o 116–117, o 144. 4, 6, 8, 9, y 12 ploidias. Cromosomas ‘pequeños’.


title: Schismus

text: Schismus es un género de plantas herbáceas de la familia de las poáceas. Es originario de África, Mediterráneo hasta el oeste de India. El nombre del género deriva del griego "schisma" (hendidura), refiriéndose a la punta de la lema.


title: Schismus

text: El número cromosómico básico del género es x = 6, con números cromosómicos somáticos de 2n = 12 diploide.


title: Secale

text: Secale es un género de plantas herbáceas de la familia de las gramíneas o poáceas. Es originario de la región del Mediterráneo, este de Europa hasta centro de Asia y Sudáfrica.  El género tiene el nombre del latín clásico para el centeno o espelta.


title: Sesleria

text: Sesleria es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es originario de Eurasia.


title: Sesleria

text: Algunos autores excluyen los géneros "Oreochloa, Psilathera, Sesleriella". El género fue descrito por Giovanni Antonio Scopoli y publicado en "Flora Carniolica" 189. 1760.


title: Setaria

text: Setaria es un género de plantas herbáceas de la familia de las poáceas. Es originario de las regiones templadas y tropicales del globo. Son plantas anuales. Hojas con vaina pelosa o glabra; lígula representada por una fila de pelos; limbo plano. Inflorescencia en panícula espiciforme, densa, con eje escábrido o pubescente. Pedúnculos de las espiguillas con numerosas setas rígidas, antrorsas o retrorso-escábridas, persistentes. Espiguillas cortamente pedunculadas, ovadas o elípticas, con flor inferior masculina o estéril y la superior hermafrodita. Glumas 2, desiguales, membranosas, más cortas que las flores o la superior tan larga como las flores; la inferior con (1-) 3 nervios y la superior con 5-7 nervios. Flor inferior con lema tan larga como la de la flor superior, con 5-7 nervios, membranosa; pálea membranosa. Flor superior con lema con 5 nervios poco marcados, coriácea; pálea casi tan larga como la lema y con 2 quillas, endurecida en la madurez. Cariopsis oblongoidea a elipsoidea. El género fue descrito por Ambroise Marie François Joseph Palisot de Beauvois y publicado en "Essai d'une Nouvelle Agrostographie" 51, 178, pl. 13, f. 3. 1812. La especie tipo es: "Setaria viridis" (L.) Beauv. El nombre del género deriva del latín "seta" (cerda), aludiendo a las inflorescencias erizadas.


title: Setaria

text: El número cromosómico básico del género es x = x = 9 y 10, con números cromosómicos somáticos de 2n = 18, 36, 54, 63, y 72, o 36-54 ya que hay especies diploides y una serie poliploide. Cromosomas relativamente «pequeños». Nucléolos persistente


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo (Sorgo bicolor), también conocido como adaza, zahina, mijo grande, durra, jowari / jowar, o milo, es una especie de hierba que se cultiva por su grano, que se utiliza para la alimentación humana, la alimentación animal y la producción de etanol. El sorgo es originario de África y actualmente se cultiva ampliamente en regiones tropicales y subtropicales. El sorgo es el quinto cultivo de cereales más importante del mundo después del arroz, el trigo, el maíz y la cebada, con 59.34 millones de toneladas métricas de producción mundial anual en 2018. "S. bicolor" suele ser anual, pero algunos cultivares son perennes. Crece en macizos que pueden alcanzar más de 4 m de altura. El grano es pequeño, de 2 a 4 mm de diámetro. Los sorgos dulces son cultivares de sorgo que se cultivan principalmente para forraje, producción de jarabe y etanol; son más altos que los que se cultivan para grano.


title: Sorghum bicolor

text: El "Sorgo bicolor" es la especie cultivada del sorgo; sus parientes silvestres constituyen el género botánico "Sorghum".


title: Sorghum bicolor

text: Los primeros restos arqueológicos de sorgo se encuentran en Nabta Playa en el Alto Nilo, c. 8000 a.C. Sin embargo, estos son sorgo silvestre, con granos pequeños y un raquis quebradizo. Se cree que el sorgo fue domesticado del "sorgo" salvaje "verticilliforme" en tal vez 7000-5000 aC en el valle del río Níger.


title: Sorghum bicolor

text: Botánicos lo dividen en cinco "razas":El sorgo en los Estados Unidos fue grabado por primera vez por Ben Franklin en 1757.[


title: Sorghum bicolor

text: Richard Pankhurst informa (citando a Augustus B. Wylde) que en la Etiopía del siglo XIX, la "durra" era "a menudo el primer cultivo sembrado en tierras recién cultivadas", explicando que este cereal no requería el arado minucioso de otros cultivos, y sus raíces no solo se descompusieron en un buen fertilizante, sino que también ayudaron a romper el suelo sin agotar el subsuelo.


title: Sorghum bicolor

text: En los relatos europeos del siglo XIX, muchos usarían el término "mijo" para referirse tanto al mijo perla como al sorgo. "Milho", en portugués, se utilizaba referencias tanto al maíz como al sorgo, y los investigadores sospechan que esto se debe a que su ciclo vegetativo es tan similar. Aunque, cuando el sorgo madura, produce una borla de granos expuestos, que difiere del maíz que produce una cáscara. En las cuentas europeas, es difícil saber si se refieren al maíz, el mijo o el sorgo. Todos estos cultivos se cultivaban en África y se vendían en barcos de esclavos.


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo se cultiva en muchas partes del mundo hoy en día. El grano encuentra su uso como alimento humano, y para hacer licor, alimento para animales o etanol de base biológica. El grano de sorgo contiene almidón sin gluten, alto en almidón resistente y compuestos fenólicos más abundantes y diversos en comparación con otros cultivos de cereales importantes


title: Sorghum bicolor

text: Su notable capacidad de crecer en condiciones adversas, particularmente con una cantidad de agua muy inferior a la que necesitan la mayoría de otros grandes cultivos, de hecho es una fuente «segura» de alimento para humanos, forraje, fibra y combustible en el agroecosistema global. Es especialmente importante en zonas como el noreste de África y las llanuras del sur de los Estados Unidos, donde a menudo llueve demasiado poco para la mayoría de los otros grandes.


title: Sorghum bicolor

text: En muchas partes de Asia y África, el grano de sorgo se utiliza para hacer panes planos que forman el alimento básico de muchas culturas. Los granos también se pueden hacer estallar de una manera similar a las palomitas de maíz. Las semillas también se pueden expandir como las palomitas del maíz; 100 gramos de semilla de sorgo tienen 1.418 calorías, 11,3 gramos de proteínas y 3,30 gramos de grasa. Típicamente su nivel de proteína es alrededor del 9% y permite la subsistencia de personas en tiempo de hambre.


title: Sorghum bicolor

text: Como modelo de las poáceas tropicales, es un complemento lógico al arroz desde la perspectiva de la investigación genética. Es un buen representante de las poáceas tropicales porque utiliza la fotosíntesis C4 , que consiste en una serie de especializaciones bioquímicas y morfológicas complejas que mejoran la asimilación del carbono a temperaturas altas. En cambio, el arroz es más representativo de las poáceas templadas y emplea la fotosíntesis C3. Su bajo grado de duplicación cromosómica hace que el Sorghum bicolor sea, al igual que el arroz, un modelo atractivo para la genómica funcional. Es un buen punto intermedio entre el arroz y las principales poáceas tropicales dotadas de genomas mucho más grandes y un mayor grado de duplicación cromosómica, como la caña de azúcar , otro de los cultivos para la producción de biocombustibles más eficientes del mundo , que actualmente es la primera fuente de biocombustibles a escala global.


title: Sorghum bicolor

text: En la India, donde comúnmente se le llama "jwaarie, jowar, jola" o "jondhalaa", el sorgo es una de las fuentes básicas de nutrición en Rajastán, Punjab, Haryana, Uttar Pradesh y los estados de la meseta de Deccan de Maharashtra, Karnataka y Telangana. A partir de este grano se prepara un pan indio llamado "bhakri", "jowar roti" o "jolada rotti."


title: Sorghum bicolor

text: En Túnez, donde comúnmente se le llama "droô," se prepara un plato tradicional de gachas con granos de sorgo molido en polvo, leche y azúcar. El plato es una comida básica para el desayuno que se consume en los meses de invierno.


title: Sorghum bicolor

text: En Centroamérica, las tortillas a veces se hacen con sorgo. Aunque el maíz es el grano preferido para hacer tortillas, el sorgo es ampliamente utilizado y es bien aceptado en Honduras. El sorgo blanco se prefiere para hacer tortillas.


title: Sorghum bicolor

text: El jarabe de sorgo dulce se conoce como melaza en algunas partes de los EE. UU., aunque no es verdadera melaza.


title: Sorghum bicolor

text: En los países del sur de África, el sorgo, junto con la leche, el azúcar y la mantequilla, se utiliza para hacer Maltabella, una variación de las gachas de mijo.


title: Sorghum bicolor

text: En Corea se cocina con arroz, o con su harina se hace el susu bukkumi.


title: Sorghum bicolor

text: En China, el sorgo se conoce como "gaoliang" (高江), y se fermenta y destila para producir una forma de aguardiente claro conocido como "baijiu" (白江) de la cual la más famosa es Maotai (o Moutai). En Taiwán, en la isla llamada Kinmen, el sorgo simple se convierte en licor de sorgo. En varios países de África, incluidos Zimbabue, Burundi, Malí, Burkina Faso, Ghana y Nigeria, el sorgo de las variedades roja y blanca se utiliza para hacer cerveza opaca tradicional. El sorgo rojo imparte un color marrón rosado a la cerveza.


title: Sorghum bicolor

text: En Australia, América del Sur y los Estados Unidos, el grano de sorgo se utiliza principalmente para la alimentación del ganado y en un número creciente de plantas de etanol.[En algunos países, los tallos de sorgo dulce se utilizan para producir biocombustible exprimiendo el jugo y luego fermentándolo en etanol.Universidad Texas A&M en los Estados Unidos está realizando ensayos para encontrar las mejores variedades para la producción de etanol a partir de hojas y tallos de sorgo en los Estados Unidos.


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo se utiliza en la alimentación y el pastoreo del ganado. Sin embargo su uso es limitado, porque el almidón y la proteína del sorgo es más difícil de digerir para los animales que el almidón y la proteína del maíz. Se realizan investigaciones para encontrar un proceso que permita preparar el grano. Un estudio en ganado concluyó que el sorgo en copos era preferible al sorgo seco ya que mejoraba el aumento de peso diario de los animales. En los cerdos, se ha demostrado que el sorgo es un alimento más eficiente que el maíz al ser ambos grandes procesados de la misma manera.


title: Sorghum bicolor

text: La introducción de variedades mejoradas, junto con una mejora en las prácticas de gestión, ha hecho mejorar la productividad del sorgo. En la India, se cree que la mejora en la productividad ha liberado seis millones de hectáreas de tierra. El Instituto Internacional de Investigaciones de cultivos para los Trópicos semi-áridos, en colaboración con otras instituciones, produce variedades mejoradas de cultivos, entre los que se incluye el sorgo. La institución a lo largo de su existencia ha puesto a disposición de los agricultores unas 194 variedades de sorgo.


title: Sorghum bicolor

text: También se utiliza para hacer una escoba de maíz tradicional.Los tallos recuperados de la planta de sorgo se utilizan para hacer un material decorativo de molino comercializado como tablero Kirei.


title: Sorghum bicolor

text: Fuente: Producción de Sorgo según la FAO (2018)


title: Sorghum bicolor

text: Los principales productores de "S. bicolor" en 2011 fueron Nigeria (12,6%), India (11,2%), México (11,2%) y Estados Unidos (10,0%). El sorgo crece en una amplia gama de temperaturas, grandes altitudes y suelos tóxicos, y puede recuperar el crecimiento después de una sequía. Tiene cinco características que lo convierten en uno de los cultivos más resistentes a la sequía:El grano de sorgo no se puede consumir a menos que se elimine la cáscara no digerible. Durante la trata transatlántica de esclavos, "la única forma de quitar la cáscara era a mano, con mortero". Las mujeres esclavizadas hicieron la mayor parte del trabajo en la preparación del sorgo y se les asignó la tarea de limpiar el grano y convertirlo en harina. Morfología


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo tiene una altura de 1 a 2 metros. Tiene inflorescencias en panojas y semillas de 3 mm, esféricas y oblongas, de color negro, rojizo y amarillento. Tiene un sistema radicular que puede llegar en terrenos permeables a 2 m de profundidad. Las flores tienen estambres y pistilos, pero se han encontrado en Sudán sorgos dioicos.


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo se utiliza para producir grano que sirve para la alimentación del ganado, y también para el forraje y la manufactura de escobas.


title: Sorghum bicolor

text: El valor energético del grano de sorgo es un poco inferior al del maíz. Se puede estimar como media 1,08 UF/kg. Comparándolo con el grano de maíz, el de sorgo es generalmente un poco más rico en proteínas, pero más pobre en materia grasa; como las de maíz, son de un valor biológico bastante débil; son particularmente deficitarias en lisina.


title: Sorghum bicolor

text: Exigencias del cultivo


title: Sorghum bicolor

text: Las exigencias en calor del sorgo para grano son más elevadas que las de maíz. Para germinar necesita una temperatura de 12 a 13 °C, por lo que su siembra ha de hacerse de 3 a 4 semanas después del maíz. El crecimiento de la planta no es verdaderamente activo hasta que se sobrepasan los 15 °C, situándose el óptimo hacia los 32 °C.  Al principio de su desarrollo, el sorgo soporta las bajas temperaturas de forma parecida al maíz, y su sensibilidad en el otoño es también comparable. Los descensos de temperatura en el momento de la floración pueden reducir el rendimiento del grano. Por el contrario, el sorgo resiste mucho mejor que el maíz las altas temperaturas. Si el suelo es suficientemente fresco no se comprueba corrimiento de flores con los fuertes calores.


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo resiste la sequía más que el maíz. Es capaz de sufrir sequía durante un periodo de tiempo bastante largo, y reemprender su crecimiento más adelante cuando cesa la sequía. Por otra parte, necesita menos cantidad de agua que el maíz para formar un kilogramo de materia seca. Se desarrolla bien en terrenos alcalinos, sobre todo las variedades azucaradas que exigen la presencia en el suelo de carbonato cálcico, lo que aumenta el contenido en sacarosa de tallos y hojas. Prefiere suelos sanos, profundos, no demasiado pesados. Soporta algo la sal.


title: Sorghum bicolor

text: La planta es el alimento de las larvas del lepidóptero "Charaxes jasius".


title: Sorghum bicolor

text: "Sorghum bicolor" fue descrita por (L.) Moench y publicado en "" 207. 1794.


title: Sorghum bicolor

text: Se realizan investigaciones con el objetivo de desarrollar un cruce genético que haga que la planta sea más tolerante a temperaturas más frías y para desentrañar los mecanismos de tolerancia a la sequía, ya que es originaria de climas tropicales. En los Estados Unidos, esto es importante porque el costo del maíz aumenta constantemente debido a su uso en la producción de etanol para agregarlo a la gasolina.


title: Sorghum bicolor

text: El ensilaje de sorgo se puede utilizar como reemplazo del ensilaje de maíz en la dieta del ganado lechero. Investigaciones han determinado que el sorgo tiene un valor nutricional más alto en comparación con el maíz cuando se alimenta al ganado lechero, y el tipo de procesamiento también es esencial para cosechar la máxima nutrición del grano. La alimentación de sorgo en copos de vapor mostró un aumento en la producción de leche en comparación con el laminado en seco.


title: Sorghum bicolor

text: Se realizan investigaciones adicionales sobre el sorgo como fuente potencial de alimentos para satisfacer la creciente demanda mundial de alimentos. El sorgo es resistente al estrés relacionado con la sequía y el calor. La diversidad genética entre subespecies de sorgo lo hace más resistente a plagas y patógenos que otras fuentes de alimentos menos diversas. Además, es muy eficiente en la conversión de energía solar en energía química y también en el uso de agua. Todas estas características lo convierten en un candidato prometedor para ayudar a satisfacer la creciente demanda mundial de alimentos. Como tal, muchos grupos en todo el mundo trabajan sobre iniciativas de investigación en torno al sorgo (específicamente "Sorghum bicolor"): la Universidad de Purdue, Hudson Alpha Institute for Biotechnology, Danforth Plant Science Center, la Universidad de Nebraska, y la Universidad de Queensland, entre otros. La Universidad de Queensland trabaja en el desarrollo de actividades de premejoramiento, que son extremadamente exitosas utilizando parientes silvestres de cultivos como donantes junto con variedades populares como receptores para hacer que el sorgo sea más resistente al estrés biótico.


title: Sorghum bicolor

text: Otro campo de la investigación del sorgo es como biocombustible. El sorgo dulce tiene un alto contenido de azúcar en su tallo, que puede convertirse en etanol. La biomasa se puede quemar y convertir en carbón vegetal, gas sintético y biocombustible.


title: Sorghum bicolor

text: El sorgo es un huésped de la planta parasitaria "Striga hermonthica." Este parásito es una plaga devastadora en el cultivo. El barrenador europeo del maíz ("Ostrinia nubilalis") se introdujo en América del Norte mediante el transporte de maíz escoba de sorgo infestado.


title: Sorghum bicolor

text: Las siguientes especies de plagas se reportan para cultivos de sorgo en el norte de Malí."Sitophilus zeamais" ( picudo del maíz) y "Sitotroga cerealella" (polilla del grano de Angumois) atacan el sorgo y el maíz almacenados


title: Spartina

text: Spartina, es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es originario de las regiones templadas de América, Europa y África. Son plantas perennes, rizomatosas. Espiguillas marcadamente comprimidas lateralmente, dispuestas en 2 filas apretadas a lo largo del raquis. Espiguillas con 1 (-2) flores hermafroditas. Glumas 2, aproximadamente casi tan largas como las flores, desiguales, subcoriáceas; la inferior uninervada; la superior con 1-3 nervios. Lema uninervada, coriácea. Pálea aproximadamente tan larga como la lema, de margen más o menos ampliamente escarioso. Cariopsis comprimida, glabra. El género fue descrito por Johann Christian Daniel von Schreber y publicado en "Flora italiana, ossia descrizione delle piante" ... 1: 366. 1848. La especie tipo es: "Spartina cynosuroides" El nombre del género deriva de las palabras griegas "spartine" (una cuerda hecha de esparto, "Spartium junceum"), refiriéndose a las hojas fibrosas.  Tiene un número de cromosomas de: x = 7 and 10. 2n = 28, 40, 42, 60, 62, 84, 120, 122, y 124. 3, 4, 6, 8, y 12 ploidias.


title: Sphenopus

text: Sphenopus es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es originario de la región del Mediterráneo hasta el oeste de Asia. Son planta anuales. Hojas con vainas de márgenes libres; lígula membranosa; limbo plano o convoluto y filiforme. Inflorescencia en panícula muy laxa, con ramas patentes, divaricadas. Espiguillas comprimidas lateralmente, con 2-5 flores hermafroditas, o a veces la superior estéril; raquilla glabra o ligeramente escábrida, desarticulándose en la madurez. Glumas 2, muy desiguales, membranosas, más cortas que las flores; la inferior poco conspicua, sin nervios; la superior con 1-3 nervios, rara vez sin nervios. Lema más o menos membranosa, trinervada. Pálea membranosa, con 2 quillas. Androceo con 3 estambres. Ovario glabro. Cariopsis oblongoidea, glabra. El género fue descrito por Carl Bernhard von Trinius y publicado en "Fundamenta Agrostographiae" 135. 1820. La especie tipo es: "Sphenopus gouanii" Trin.  El nombre del género deriva de las palabras griegas "sphen" (cuña) y "pous" (pie), en referencia a los pedicelos distales engrosados. Tiene un número de cromosomas de: x = 6 y 7. 2n = 12 y 24. 2 y 4 ploidias. Cromosomas ‘grandes’.


title: Sporobolus

text: Sporobolus, es un género de plantas herbáceas perteneciente a la familia de las poáceas. Es originario de las regiones templadas y tropicales del globo. Son plantas perennes, rizomatosas. Tallos glabros. Hojas glaucas, con limbo plano o convoluto, rígido, surcado en el haz y ligeramente estriado en el envés. Inflorescencia en panícula laxa. Espiguillas comprimidas lateralmente, cortamente pedunculadas, con 1 sola flor hermafrodita articulada con la raquilla. Glumas desiguales, uninervadas. Raquilla no prolongada por encima de la flor. Lema escariosa, uninervada. Pálea igualando a la lema, binervada, biaquillada en la base. Periantio con 2 lodículas obtusas y casi enteras. Androceo con 3 estambres. El género fue descrito por Robert Brown y publicado en "Prodromus Florae Novae Hollandiae" 169. 1810. La especie tipo es: "Sporobolus indicus" (L) R. Br. El nombre del género deriva del griego "spora" (semillas) y "ballein" (tirar), aludiendo a la semilla cuando se libera y (probablemente) por la manera, a veces por la fuerza, de su lanzamiento. El número cromosómico básico del género es x = 9 y 10, con números cromosómicos somáticos de 2n = 18, 24, 36, 38, 54, 72, 80, 88, 90, 108, y 126, ya que hay especies diploides y una serie poliploide. Nucléolos persistentes. Cromosomas relativamente "pequeños".


title: Stenotaphrum

text: Stenotaphrum es un género de plantas herbáceas de la familia de las gramíneas o poáceas. Es originario de las regiones tropicales y subtropicales del globo. Comprende 13 especies descritas y de estas, solo 7 aceptadas.


title: Stenotaphrum

text: El género fue descrito por Carl Bernhard von Trinius y publicado en "Fundamenta Agrostographiae" 175. 1820[1822]. La especie tipo es: "Stenotaphrum glabrum" Trin. El nombre del género deriva de las palabras griegas "stenos" (estrecha) y "taphros" (trinchera, hueco), aludiendo a las cavidades de los raquis. Tiene los números cromosómicos somáticos de 2n = 18, 20, y 36. 2 y 4 ploides.


title: Stipa

text: Stipa es un género de gramíneas (Poaceae), perennes y cespitosas, que comprende aproximadamente 250 especies distribuidas por todo el globo. En las regiones esteparias de América, el género "Stipa" es con frecuencia dominante. Forma la Pampa seca, las antiguas Grandes Praderas de Norteamérica, las sabanas de África y Sudamérica y las estepas euroasiáticas, mediterráneas y africanas. Sus especies tienen a veces valor forrajero, o bien son perjudiciales debido a las perforaciones que sus frutos producen en los cueros de los animales. Una especie del sur de Europa y norte de África, "Stipa tenacissima" , es el "esparto" utilizado en la fabricación de papel y cordelería.


title: Stipa

text: Muchas especies están adaptadas a suelos áridos, semidesiertos y estepas, a las que les dan nombre, caracterizan y se emplean para evitar la erosión de los suelos y la desertización. En zonas apropiadas forman praderas densas solas o en compañía de otros grupos. Aunque en agricultura suelen ser consideradas malezas, algunas especies se emplean por la resistencia de sus fibras para realizar cuerdas, cestos y otras urdimbres. Por su gran capacidad de regeneración y su resistencia a desaparecer son un alimento importante para muchos herbívoros y caracterizan muchas praderas salvajes en zonas secas de todo el planeta. Aunque hay excepciones, conforme las zonas son más frescas y húmedas, se desarrolla otro tipo de vegetación que sustituyen poco a poco a las especies del género stipa.


title: Stipa

text: "Stipa" incluye pastos perennes, cespitosos, de unos 30 cm pero en ocasiones de hasta dos metros y medio, frecuentemente con hojas de lámina convoluta. Las espiguillas se hallan dispuestas en panojas generalmente laxas. Todas las Stipa se reconocen por tener unas aristas muy largas, que cuando son maduras en algunos se enrollan entre ellas quedando completamente enmarañadas.


title: Stipa

text: Las espiguillas son unifloras, articuladas por encima de las glumas, con articulación oblicua que deja un callus puntiagudo e hirsuto unido al flósculo. Las glumas son membranosas, frecuentemente hialinas, agudas o acuminadas en el ápice, iguales o ligeramente desiguales. La lema es estrecha, notablemente convoluta, obovoidea, fusiforme o lineal, endurecida a la madurez y persistente sobre el cariopse, terminada superiormente en una arista generalmente persistente, enroscada y geniculada (doblada) una o dos veces. La pálea es plana, lanceolada, no carenada, frecuentemente reducida, rodeada por la lema. El androceo está compuesto por 3 estambres, las anteras son amarillas o violáceas, frecuentemente con un mechoncito de pelos en el ápice. El cariopse es fusiforme u obovado, con hilo linear.


title: Stipa

text: El género fue descrito por Carlos Linneo y publicado en "Species Plantarum" 1: 78–79. 1753. La especie tipo es: "Stipa pennata" L. Stipa: nombre genérico que deriva del griego "stupe" (estopa) o "stuppeion" (fibra), aludiendo a las aristas plumosas de las especies euroasiáticas, o (más probablemente) a la fibra obtenida de pastos de esparto. Tiene un número de cromosomas de: x = 9, 10, 11, 12, y 22. 2n = 22, 28, 40, 44, 48, 68, y 96. 2, 4, y 8 ploidias.


title: Stipa

text: "Stipa tenacissima", "Stipa gigantea", "Stipa parviflora", "Stipa barbata", "Stipa lagascae", "Stipa pennata", "Stipa offneri", "Stipa caudata"...


title: Stipa

text: "Stipa papposa" recibe en Argentina el nombre común de aibé.


title: Smalltalk

text: Smalltalk es un lenguaje reflexivo de programación, orientado a objetos y con tipado dinámico. Por sus características, Smalltalk puede ser considerado también como un entorno de objetos, donde incluso el propio sistema es un objeto. Metafóricamente, se puede considerar que un Smalltalk es un mundo virtual donde viven objetos que se comunican entre sí, mediante el envío de mensajes.


title: Smalltalk

text: Un sistema Smalltalk está compuesto por:Smalltalk obtuvo el segundo lugar para "lenguaje de programación más querido" en las encuestas para desarrolladores de Stack Overflow en 2017.


title: Smalltalk

text: Los orígenes de Smalltalk se encuentran en las investigaciones realizadas por Alan Kay, Dan Ingalls, Ted Kaehler, Adele Goldberg y otros durante los años setenta en el Palo Alto Research Center de Xerox (conocido como "Xerox PARC"), para la creación de un sistema informático orientado a la educación. El objetivo era crear un sistema que permitiese expandir la creatividad de sus usuarios, proporcionando un entorno para la experimentación, creación e investigación.


title: Smalltalk

text: Un programa Smalltalk consiste únicamente de objetos, un concepto que se utiliza universalmente dentro de todo sistema Smalltalk. Prácticamente todo, desde un número natural como el 4 hasta un servidor web es un objeto. Los objetos Smalltalk presentan características comunes:Los objetos se comunican entre sí mediante el envío de mensajes. Asimismo, un objeto puede proveer muchas operaciones (actualmente esto está determinado por cada implementación).


title: Smalltalk

text: Las definiciones de estas operaciones en los objetos son llamadas métodos. Un método especifica la reacción de un objeto cuando recibe un mensaje que es dirigido a ese método. La resolución, en el sentido de ligado, de un mensaje a un método es dinámica. La colección entera de métodos de un objeto es llamada protocolo de mensajes o interfaz de mensajes del objeto. Los mensajes pueden ser parametrizados, estos parámetros serán objetos, y el resultado o respuesta del mismo también será un objeto.


title: Smalltalk

text: Las características comunes de objetos está capturado bajo la noción de clase, de tal forma que los objetos agrupados bajo una clase son llamados instancias de ella. Las instancias son creadas durante la ejecución de un programa con algún propósito y son barridos automáticamente en el momento que no son necesitados más por el recolector de basura. Exceptuando algunos objetos especiales como los muy simples, llamados literales (números, cadenas, etc), cada objeto tiene su propio estado local y representa una instancia diferente de su clase.


title: Smalltalk

text: Smalltalk es considerado el primero de los lenguajes orientados a objetos, aunque en realidad el primero en implementar programación orientada a objetos fue Simula. En Smalltalk "todo" es un objeto, incluidos los números reales o el propio entorno Smalltalk.


title: Smalltalk

text: Como lenguaje tiene las siguientes características:Smalltalk ha tenido gran influencia sobre otros lenguajes como Java o Ruby, y de su entorno han surgido muchas de las prácticas y herramientas de desarrollo promulgadas actualmente por las metodologías ágiles (refactorización, desarrollo incremental, desarrollo dirigido por tests, etc.).


title: Smalltalk

text: Las implementaciones de Smalltalk de mayor peso (VisualWorks, Squeak, VisualSmalltalk, VisualAge, Dolphin, Pharo Smalltalk, Smalltalk X) poseen un entorno de interacción muy diferente al entorno de desarrollo típico de otras tecnologías como Microsoft Visual Studio .Net o Eclipse. El entorno o ambiente Smalltalk es primordialmente gráfico y funciona como un sistema en tiempo de ejecución que integra varias herramientas de programación (Smalltalk), utilidades multimedia, interfaces para ejecutar código no nativo a Smalltalk y servicios del sistema operativo.Estas posibilidades, que han influido en la metodología de trabajo y concepción de la programación, se traducen en la tendencia a considerar a Smalltalk más que un simple lenguaje de programación. La forma de desarrollar software en Smalltalk no consiste en el ciclo típico de las tecnologías tradicionales: Arrancar un editor de texto, compilar y ejecutar y terminar la aplicación. En Smalltalk se manipula el entorno mismo, comúnmente mediante el Navegador del Sistema.


title: Smalltalk

text: Tradicionalmente, Smalltalk no posee una notación explícita para describir un programa entero. Sí se utiliza una sintaxis explícita para definir ciertos elementos de un programa, tales como métodos, pero la manera en que tales elementos están estructurados dentro de un programa entero generalmente es definida por las múltiples implementaciones. El estándar mismo no promueve otra dirección, por lo que define una sintaxis abstracta de programas Smalltalk, que define todos los elementos que constituyen un programa Smalltalk y la manera en que esos elementos están lógicamente compuestos por otros elementos, sin embargo, cada implementación es libre de definir y utilizar las muchas sintaxis posibles que están conformes a la sintaxis abstracta estándar. Un ejemplo de una sintaxis concreta es el Formato de Intercambio Smalltalk (o SIF, de Smalltalk Interchange Format) definida en el mismo estándar.


title: Smalltalk

text: La sintaxis de Smalltalk-80 tiende a ser minimalista. Esto significa que existen un grupo pequeño de palabras reservadas y declaraciones en comparación con la mayoría de los lenguajes populares. Smalltalk posee un grupo de 6 palabras reservadas: self, super, nil, true , false y thisContext.


title: Smalltalk

text: En Smalltalk no es necesario desalocar objetos explícitamente, por lo tanto no proporciona mecanismos para ello. Las implementaciones utilizan técnicas de recolección de basura para detectar y reclamar espacio en memoria asociado con objetos que ya no se utilizarán más en el sistema. En Smalltalk la recolección de basura es integrada configurable. La forma de ejecución del recolector de basura es en "background", es decir, como un proceso de baja prioridad no interactivo, aunque en algunas implementaciones es posible ejecutarlo a demanda, siendo posible definir configuraciones de memoria especiales para cada sistema mediante políticas (por ejemplo en VisualWorks). La frecuencia y características de la recolección depende de la técnica utilizada por la implementación. Adicionalmente algunas implementaciones de Smalltalk proporcionan soporte para mecanismos de finalización como el uso de Ephemerons.


title: Smalltalk

text: Smalltalk-80 provee reflexión computacional y estructural, ya que es un sistema implementado en sí mismo. La reflexión estructural se manifiesta en que las clases y métodos que define el sistema son en sí mismos objetos también y forman parte del sistema mismo. La mayoría de las implementaciones de Smalltalk tienden a exponer el compilador Smalltalk al entorno de programación, permitiendo que dentro del sistema se compile código fuente (textual), transformándose en objetos métodos, que son comúnmente instancias de la clase "CompiledMethod". El sistema generalmente incorpora estos métodos en las clases, almacenándolos en el diccionario de métodos de la clase a la cual se quiera agregar el comportamiento que realiza el método. Esto, así como la incorporación de nuevas clases al sistema, es realizado dentro del sistema mismo; aunque la mayor parte de las implementaciones poseen herramientas visuales que ocultan la complejidad de interactuar con la clase que usualmente se encarga de tales tareas, el "ClassBuilder".


title: Smalltalk

text: La reflexión computacional de Smalltalk-80 se manifiesta en la posibilidad de observar el estado computacional del sistema. En los lenguajes derivados del Smalltalk-80 original, durante el envío de mensajes entre objetos, cada objeto receptor de un mensaje consulta su clase para tener acceso a los métodos que define. En caso de encontrarse el método en la clase, se dice que se "activa" el método. Esta activación de un método actualmente en ejecución, es accesible mediante una palabra clave llamada thisContext. Enviando mensajes a thisContext se puede consultar cuestiones tales como "¿quién me envió este mensaje?". Estas facilidades hacen posible implementar corrutinas, continuaciones o back-tracking al estilo Prolog sin necesidad de modificar la máquina virtual. Uno de los usos más interesantes de esta facilidad, se da en el framework de web Seaside de Avi Bryant.


title: Smalltalk

text: En Smalltalk todo es un objeto, y a un objeto se le envían mensajes. Por ejemplo:


title: Smalltalk

text: 1 + 1


title: Smalltalk

text: Significa que al objeto "1" le enviamos el mensaje "+" con el colaborador externo, otro objeto, "1". Este ejemplo entonces resulta en el objeto "2". Transcript show: '¡Hola, mundo!' En el típico Hola mundo, el objeto es Transcript, que recibe el mensaje show con el colaborador externo '¡Hola, Mundo!'.


title: Smalltalk

text: Para crear una instancia de un objeto, solo hay que mandar un mensaje new a una clase:


title: Smalltalk

text: ClaseDelObjeto new


title: Smalltalk

text: Para obtener las vocales de una cadena de texto:


title: Smalltalk

text: 'Esto es un texto' select: [:aCharacter | aCharacter isVowel].


title: Sistema hexadecimal

text: El sistema hexadecimal (abreviado hex.) es el sistema de numeración posicional que tiene como base el 16. Su uso actual está muy vinculado a la informática y ciencias de la computación donde las operaciones de la CPU suelen usar el byte u octeto como unidad básica de memoria, debido a que un byte representa formula_1 valores posibles, y esto puede representarse como formula_2 formula_3, que equivale al número en base 16 formula_4, dos dígitos hexadecimales corresponden exactamente a un byte.


title: Sistema hexadecimal

text: En principio, dado que el sistema usual de numeración es de base decimal y, por ello, solo se dispone de diez dígitos, se adoptó la convención de usar las seis primeras letras del alfabeto latino para suplir los dígitos que faltan. El conjunto de símbolos es el siguiente:


title: Sistema hexadecimal

text: Se debe notar que las letras corresponden a los siguientes valores numéricos decimales: En ocasiones se emplean letras minúsculas en lugar de mayúsculas. Como en cualquier sistema de numeración posicional, el valor numérico de cada dígito es alterado dependiendo de su posición en la cadena de dígitos, quedando multiplicado por una cierta potencia de la base del sistema, que en este caso es 16. Por ejemplo: 3E0A = 3×16 + E×16 + 0×16 + A×16 = 3×4096 + 14×256 + 0×16 + 10×1 = 15882.


title: Sistema hexadecimal

text: 54 65 20 61 64 6f 72 6f 20 61 6d 6f 72 20 64 65 20 6d 69 20 76 69 64 61 20 2c 20 6a 76


title: Sistema hexadecimal

text: El sistema hexadecimal actual fue introducido en el ámbito de la computación por primera vez por IBM en 1963. Una representación anterior, con 0-9 y u-z, fue usada en 1956 por la computadora Bendix G-15.


title: Sistema hexadecimal

text: Como el único factor primo de 16 es 2, todas las fracciones que no tengan una potencia de 2 en el denominador tendrán un desarrollo hexadecimal periódico.


title: Sistema hexadecimal

text: Existe un sistema para convertir números fraccionarios a hexadecimal de una forma más mecánica. Se trata de convertir la parte entera con el procedimiento habitual y convertir la parte decimal aplicando sucesivas multiplicaciones por 16 hasta convertir el resultado en un número entero.


title: Sistema hexadecimal

text: Por ejemplo: 0,06640625 en base decimal.


title: Sistema hexadecimal

text: Multiplicado por 16: 1,0625, el primer decimal será 1. Volvemos a multiplicar por 16 la parte decimal del anterior resultado: 1. Por lo tanto el siguiente decimal será un 1.Resultado: 0,11 en base hexadecimal. Como el último resultado se trata de un entero, hemos acabado la conversión.


title: Sistema hexadecimal

text: Hay ocasiones en las que no llegamos nunca a obtener un número entero, en ese caso tendremos un desarrollo hexadecimal periódico.


title: Sistema hexadecimal

text: En el sistema hexadecimal, al igual que en el sistema decimal, binario y octal, se pueden hacer diversas operaciones matemáticas. Entre ellas se encuentra la resta entre dos números en sistema hexadecimal, la que se puede hacer con el método de complemento a 15 o también utilizando el complemento a 16. Además de éstas, debemos manejar adecuadamente la suma en sistema hexadecimal, explicada a continuación: "En este caso la respuesta obtenida, 16, no está entre el 0 y el 15, por lo que tenemos que restarle 16. Por lo tanto, la respuesta obtenida será 10 (sistema hexadecimal)".


title: Sistema hexadecimal

text: "Hay que tener cuidado de utilizar correctamente las letras, ya que operar a la vez con letras y números puede crear confusiones". "Ocurre lo mismo que en el ejemplo anterior".


title: Sistema hexadecimal

text: "La respuesta es 20 y no está entre el 0 y el 15, por lo que tenemos que restarle 16. Por lo tanto, la respuesta obtenida será  14 (sistema hexadecimal)".


title: Sistema hexadecimal

text: "Hay que tener cuidado de utilizar correctamente las letras, ya que operar a la vez con letras y números puede crear confusiones".


title: Sistema hexadecimal

text: "La respuesta es 29 y no está entre el 0 y el 15, por lo que tenemos que restarle 16. Por lo tanto, la respuesta obtenida será 1D (sistema hexadecimal)".


title: Sistema hexadecimal

text: "Hay que tener cuidado de utilizar correctamente las letras, ya que operar a la vez con letras y números puede crear confusiones". Ten en cuenta que puedes comprobar los resultados utilizando calculadora científica


title: Sistema hexadecimal

text: Como podemos hacer la resta de dos números hexadecimales utilizando el complemento a 15. Para ello tendremos que sumar al minuendo el complemento a quince del sustraendo, y finalmente sumarle el bit de overflow (bit que se desborda).


title: Sistema hexadecimal

text: Para entender la resta en complemento a 15 lo analizaremos con un ejemplo. Esta es la resta que tenemos que resolver:


title: Sistema hexadecimal

text: Primero tenemos que hacer que el minuendo y el sustraendo tengan la misma cantidad de números.  Para ello, añadiremos ceros al sustraendo hasta que sean suficientes. Después, crearemos un nuevo número con la misma cantidad de números que el nuevo sustraendo.  Como en el sistema hexadecimal el mayor número que tenemos es el 15, que corresponde a la letra F, tendremos que escribir la F tantas veces como números tiene el sustraendo. La resta se hace siguiendo las normas generales de la resta común. La diferencia obtenida se denomina el complemento a 15. Recuerda el valor correspondiente a cada letra al operar.


title: Sistema hexadecimal

text: Ahora tendremos que sumar el minuendo y el complemento a 15 utilizando la suma en sistema hexadecimal, mencionada anteriormente.


title: Sistema hexadecimal

text: Con la suma obtenemos el resultado 1A41E0, pero no es la respuesta final.  Te habrás dado cuenta que este nuevo número tiene más cifras que los números iniciales que teníamos que restar. Tenemos que quitar el número de la izquierda (en este caso, el 1) y sumarlo.


title: Sistema hexadecimal

text: La respuesta es A41E1.


title: Sistema hexadecimal

text: Ten en cuenta que puedes comprobar los resultados utilizando una calculadora científica.


title: Sistema hexadecimal

text: También podemos hacer la resta de dos números hexadecimales utilizando el complemento a 16, siguiendo un proceso similar que en el caso del complemento a 15. Para resolver la resta, tendremos que sumar al minuendo el complemento a dieciséis del sustraendo.


title: Sistema hexadecimal

text: Para entender la resta en complemento a 16 lo analizaremos con el ejemplo anterior. Esta es la resta que tenemos que resolver:  Primero tenemos que hacer que el minuendo y el sustraendo tengan la misma cantidad de números, al igual que ocurre en el proceso del complemento a 15.


title: Sistema hexadecimal

text: Para ello, añadiremos ceros al sustraendo hasta que sean suficientes. Después, crearemos un nuevo número con la misma cantidad de números que el nuevo sustraendo.


title: Sistema hexadecimal

text: Como en el sistema hexadecimal el mayor número que tenemos es el 15, que corresponde a la letra F, tendremos que escribir la F tantas veces como números tiene el sustraendo. La resta se hace siguiendo las normas generales de la resta común.


title: Sistema hexadecimal

text: Ahora tenemos que sumarle 1 a la diferencia obtenida. Este paso es muy importante, ya que es la diferencia entre hacer la resta en complemento a 15 o 16, y se suele olvidar fácilmente. Además, recuerda que estás sumando en sistema hexadecimal, siguiendo el mismo proceso explicado anteriormente.


title: Sistema hexadecimal

text: A la diferencia obtenida y sumarle uno le denominaremos el complemento a 16.


title: Sistema hexadecimal

text: Ahora tendremos que sumar el minuendo y el complemento a 16


title: Sistema hexadecimal

text: Con la suma obtenemos el resultado 1A41E1.


title: Sistema hexadecimal

text: Te habrás dado cuenta que este nuevo número tiene más cifras que los números iniciales que teníamos que restas, cosa imposible en una resta (que la diferencia sea mayor que el minuendo y el sustraendo). Por eso, y estando en complemento a 16, tendremos que despreciar (eliminar) el número de la izquierda. En este caso es el 1.


title: Sistema hexadecimal

text: La respuesta, por lo tanto, es A41E1.


title: Sistema hexadecimal

text: En ambos casos la respuesta obtenida deberá ser la misma, ya que hemos resuelto la misma resta en sistema hexadecimal. Por lo tanto, podremos comprobar que hemos operado bien comparando las respuestas obtenidas en complemento a 15 y en complemento a 16 para una misma resta.


title: Sistema hexadecimal

text: Además, ten en cuenta que puedes comprobar los resultados utilizando una calculadora científica.


title: Sistema hexadecimal

text: El algoritmo para la multiplicación hexadecimal de dos cantidades de varias cifras es el mismo que en el sistema decimal. Sin embargo, la tabla de multiplicar que se debe usar debe incluir todas las multiplicaciones entre dos números menores que la base:


title: Sistema binario

text: El sistema binario, también llamado sistema diádico en ciencias de la computación, es un sistema de numeración en el que los números son representados utilizando únicamente dos cifras: 0 (cero) y 1 (uno). Es uno de los sistemas que se utilizan en las computadoras, debido a que estas trabajan internamente con dos niveles de voltaje, por lo cual su sistema de numeración natural es el sistema binario.


title: Sistema binario

text: El antiguo matemático indio Pingala presentó la primera descripción que se conoce de un sistema de numeración binario en el siglo tercero antes de nuestra era, lo cual coincidió con su descubrimiento del concepto del número cero.


title: Sistema binario

text: En la antigua China, en el texto clásico del I Ching, se describe una serie completa de 8 trigramas y 64 hexagramas (análogos a 3 bits) y números binarios de 6 bits. También han sido utilizadas series similares de combinaciones binarias en sistemas de adivinación tradicionales africanos, como el Ifá, así como en la geomancia medieval occidental.


title: Sistema binario

text: El erudito y filósofo chino Shao Yong en el siglo XI desarrolló un arreglo binario ordenado de los hexagramas del I Ching, representando la secuencia decimal de 0 a 63, y un método para generar el mismo.


title: Sistema binario

text: En 1605 Francis Bacon habló de un sistema por el cual las letras del alfabeto podrían reducirse a secuencias de dígitos binarios, las cuales podrían ser codificadas como variaciones apenas visibles en la fuente de cualquier texto arbitrario.


title: Sistema binario

text: En 1670 Juan Caramuel publica su libro "Mathesis Biceps;" y en las páginas XLV a XLVIII da una descripción del sistema binario. El sistema binario moderno fue documentado en su totalidad por Leibniz, en el siglo XVIII, en su artículo ""Explication de l'Arithmétique Binaire"". En él se mencionan los símbolos binarios usados por matemáticos chinos. Leibniz utilizó el 0 y el 1, al igual que el sistema de numeración binario actual.


title: Sistema binario

text: En 1854, el matemático británico George Boole publicó un artículo que marcó un antes y un después, detallando un sistema de lógica que terminaría denominándose Álgebra de Boole. Dicho sistema desempeñaría un papel fundamental en el desarrollo del sistema binario actual, particularmente en el desarrollo de circuitos electrónicos.


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text: En 1937, Claude Shannon realizó su tesis doctoral en el MIT, en la cual implantaba el Álgebra de Boole y la aritmética binaria utilizando relés y conmutadores por primera vez en la historia. Titulada "Un Análisis Simbólico de Circuitos Conmutadores y Relés", la tesis de Shannon básicamente fundó el diseño práctico de circuitos digitales.


title: Sistema binario

text: En noviembre de 1937, George Stibitz, trabajando por aquel entonces en los Laboratorios Bell, construyó una calculadora basada en relés —a la cual apodó "Modelo K" (porque la construyó en una cocina, en inglés ""k"itchen")— que utilizaba la suma binaria para realizar los cálculos. Los Laboratorios Bell autorizaron un completo programa de investigación a finales de 1938, con Stibitz al mando.