title: Flor

text: Una de las terminologías de descripción del ovario se refiere al punto de inserción sobre el receptáculo (donde las otras partes florales (periantio y androceo) se unen y se fijan a la superficie del ovario. Si el ovario se sitúa arriba del punto de inserción, será súpero; si es por debajo, ínfero.


title: Flor

text: El óvulo o "rudimento seminal", nace sobre la "placenta", situada en la cara interna del carpelo. Son de tamaño reducido, de pocos milímetros y generalmente de forma ovoide, de allí su nombre. Cada óvulo consta de un cuerpo de tejido compacto, la nucela y un pie, el funículo, que lo une a la placenta. La región basal, donde se unen el funículo y la nucela, es la cálaza o chalaza. La nucela está rodeada por el o los "tegumentos", los cuales son envolturas que parten de la cálaza y dejan un orificio llamado micrópilo. Cada óvulo está inervado por un haz vascular que atraviesa el funículo y llega hasta la cálaza. Este hacecillo puede ramificarse e inervar los tegumentos. El número de tegumentos es constante en cada familia o grupo de familias. Las gimnospermas, por ejemplo, tienen óvulos unitégmicos, a excepción de las podocarpáceas que presentan un segundo tegumento llamado "epimacio". La mayoría de las dicotiledóneas y monocotiledóneas tienen óvulos "bitégmicos" y el tegumento externo se llama "primina" y el interno "secundina". Los óvulos "unitégmicos" se presentan en muchas dicotiledóneas gamopétalas y en las familias de monocotiledóneas orquídeas, gramíneas y amarilidáceas. El micrópilo puede estar delimitado por uno de los tegumentos (ejemplo, "Lilium") o por ambos tegumentos (como el caso de "Gossypium"). La nucela tiene espesor variable. Si es pequeña, el óvulo se dice "tenuinucelado"; si tiene varias capas de células por fuera del saco embrionario, se denomina "crasinucelado". La oósfera procede de una espora, denominada megáspora o macrospora, a través de un proceso denominado megagametogénesis que consiste básicamente en divisiones mitóticas. Su núcleo en general es haploide, o sea, posee la mitad de los cromosomas que la planta que le dio origen. La oósfera se fusiona con uno de los núcleos generativos del grano de polen durante la doble fecundación para originar al embrión. El otro núcleo generativo se fusionará con los núcleos polares de la célula media y originará al endosperma.


title: Flor

text: La disposición que adoptan los óvulos dentro de la cavidad del ovario se denomina placentación. El número de placentas es, en general, igual al número de carpelos que forman el ovario. En ciertos casos, sin embargo, puede atrofiarse alguna de las placentas y un ovario pluricarpelar llega a contener un solo óvulo, como por ejemplo en las gramíneas y en las compuestas. Existen distintos tipos de placentación. La "placentación marginal", propia del gineceo unicarpelar (leguminosas) o dialicarpelar (magnoliáceas, ranunculáceas), donde cada carpelo tiene una sola placenta que corresponde a la zona de soldadura de la hoja carpelar. La "placentación parietal", presente en las orquídeas, violáceas, pasifloráceas y cucurbitáceas, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados por sus bordes formando una sola cavidad en el ovario, de manera que cada placenta corresponde a los bordes de dos hojas carpelares contiguas. La "placentación axilar", propia de solanáceas, rutáceas, liliáceas e iridáceas, entre muchos otros ejemplos, ocurre en el gineceo formado por dos o más carpelos soldados en que cada uno lleva la placenta en el ángulo central, de manera que las suturas placentarias forman una columna adentro del ovario. Los óvulos de cada lóculo quedan así aislados de los vecinos por medio de los tabiques carpelares. La "placentación central", propia de las primuláceas y cariofiláceas, ocurre en gineceos uniloculares formados por dos o más carpelos unidos y donde los óvulos están fijos sobre una columna central y sin tabiques con la pared del ovario. La placentación basal, finalmente, ocurre en especies con gineceo pluricarpelar y unilocular. El óvulo se dispone en el centro basal de la cavidad del ovario y es típica de las familias de las poligonáceas, quenopodiáceas y compuestas.


title: Flor

text: La sexualidad floral está relacionada con la presencia o ausencia de los verticilos reproductivos: androceo y gineceo. Las flores que presentan ambos verticilos (o sea, que producirán tanto gametos femeninos como masculinos) se dicen "perfectas", bisexuales, "monoclinas" o, más frecuentemente, hermafroditas, como es el caso de las flores de la "papa" o "patata" "(Solanum tuberosum", solanáceas). En muchas otras especies, por otro lado, las flores tienen un solo verticilo reproductivo y se dicen "diclinas", "imperfectas" o "unisexuales", como ocurre en la "morera" "(Morus nigra", moráceas) y en la "calabaza" "(Cucurbita maxima", cucurbitáceas). En el caso que tal verticilo sea el androceo, las flores se denominan "masculinas" o "estaminadas"; mientras que si el verticilo presente es el gineceo, las flores se denominan "pistiladas" o "femeninas". Existen algunos casos en que la flor no presenta ninguno de los verticilos reproductivos y solo muestra sépalos y pétalos. La función de estas flores es el de especializarse, dentro de un grupo de flores que sí son perfectas, en la atracción hacia la inflorescencia de los insectos polinizadores. Tales flores, denominadas "neutras" o "asexuales", se disponen usualmente en la periferia de la inflorescencia y se pueden observar, por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas, como la "margarita" "(Bellis perennis") o el "girasol" "(Helianthus annuus").


title: Flor

text: Entre los botánicos prevalece actualmente la opinión de que las flores hermafroditas son menos evolucionadas que las flores unisexuales, al menos por las razones que se exponen a continuación. En primer lugar, en casi todos los grupos de angiospermas con flores unisexuales, se encuentran entre las flores femeninas y masculinas rudimentos de estambres o carpelos (por ejemplo, en "Castanea" y "Urtica)". En segundo lugar, los grupos de angiospermas más primitivos en cuanto a otros caracteres tienen principalmente flores hermafroditas (por ejemplo, las magnoliáceas) ya que solo este tipo de flores hacen posible, en caso de polinización zoógama, la captación y cesión simultánea del polen. Finalmente, el paso de la condición hermafrodita a la unisexual ha sido determinada en numerosas ocasiones por vía selectiva a consecuencia de una transformación secundaria de flores entomógamas en anemógamas, como por ejemplo, en las aceráceas ("Acer") y en algunas oleáceas ("Fraxinus").


title: Flor

text: El diagrama floral es una representación gráfica de la disposición de las piezas florales y de la ordenación de los distintos verticilos, en un corte transversal de la flor. Cada verticilo se representa, por convención, con una circunferencia concéntrica alrededor del gineceo, indicado por un corte a la altura del ovario. Los sépalos se dibujan como lúnulas blancas, los pétalos como lúnulas negras o, a veces, coloreadas. Los estambres se simbolizan con cortes transversales de antera y el gineceo queda representado en el centro del diagrama por un corte transversal del ovario. Generalmente las piezas de un verticilo alternan con las piezas del verticilo anterior. Los estambres pueden estar opuestos o alternos con respecto a los pétalos. La soldadura entre las piezas de cada verticilo o de verticilos opuestos, se indica con líneas de puntos. Mediante estos diagramas queda bien manifiesta la estructura floral, se deduce de él su simetría, el número de miembros de cada verticilo y tratándose de los sépalos y pétalos, su prefloración, su soldadura o independencia; del androceo la posición relativa de los estambres con respecto al perianto, la concrescencia o separación de los mismos, su unión o autonomía con respecto a la corola y la posición introrsa o extrorsa de las anteras. Del gineceo, se puede observar el número de carpelos y de cavidades en el ovario y la placentación de los óvulos. En el esquema de la derecha se observa el diagrama floral de "Lilium", típico de la familia de las liliáceas. El diagrama muestra que las flores son hermafroditas (tienen estambres y pistilo), actinomorfas (presentan varios planos de simetría). El perigonio está formado por 6 tépalos dispuestos en dos verticilos trímeros (o sea, cada uno de ellos está formado por tres piezas), se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales (se dice, entonces, dialitépalo). El androceo presenta 6 estambres dispuestos en 2 verticilos también trímeros, los filamentos se hallan separados entre sí y libres de las demás piezas florales. El androceo es "diplostémono" (es decir que el verticilo externo de estambres es opuesto a los tépalos externos y el ciclo interno es opuesto a los tépalos internos). El gineceo es de ovario súpero y está formado por 3 carpelos connados, es trilocular. Los óvulos presentan placentación axilar. En el esquema de abajo se puede observar el diagrama floral de una oxalidácea: "Oxalis". Nuevamente, se aprecia que la flor es hermafrodita y actinomorfa, pentacíclica (o sea, presenta 5 verticilos florales) y pentámera (cada ciclo está compuesto por cinco piezas).


title: Flor

text: La fórmula floral es un modo de representar simbólicamente la estructura de una flor mediante el uso de letras, números y otros signos. Típicamente, se utiliza la fórmula floral para representar las características morfológicas de las flores de una determinada familia de plantas, más que de una especie en particular. Las siguientes son los símbolos más utilizados:


title: Flor

text: K = cáliz; por ejemplo, «K5» indica que la flor tiene 5 sépalos. C = corola; por ejemplo, «C3» significa que la flor presenta 3 pétalos.     Z = se agrega si la corola es cigomorfa; ejemplo, «CZ» = indica una corola cigomorfa con 6 pétalos A = androceo; por ejemplo, «A» significa que presenta muchos estambres G = gineceo; así, «G(3)» indica un gineceo de ovario súpero (por eso la "G" está subrayada), compuesto por 3 carpelos unidos entre sí (por eso el número tres se pone entre paréntesis), con un solo lóculo y numerosos óvulos por lóculo. La cantidad de lóculos del ovario se indica como subíndice del número de carpelos; el número de óvulos por lóculo se indica como exponente.


title: Flor

text: Una fórmula floral, entonces, adquiere una forma como la siguiente, típica de la familia de las liliáceas:


title: Flor

text: La cual indica que las flores de esta familia presentan 3 sépalos, 3 pétalos, un androceo con 6 estambres y un gineceo de ovario súpero formado por 3 carpelos unidos entre sí, con tres lóculos y numerosos óvulos por lóculo. La fórmula floral que describe simbólicamente la estructura floral de "Oxalis", previamente descripta, es:


title: Flor

text: Durante la diversificación de las angiospermas, diferentes linajes evolucionaron de modo tal de utilizar el mismo patrón morfológico básico de modos diferentes. Por ejemplo, en la "estrella federal" ("Euphorbia pulcherrima") las brácteas que rodean a las flores lograron un color rojo brillante y comenzaron a funcionar como órganos de atracción para los polinizadores. Los "pétalos" de la "estrella federal", entonces, no son en realidad pétalos sino órganos "homólogos" a las brácteas de las restantes fanerógamas, lo que significa que ambos evolucionaron a partir de la misma estructura en un ancestro común. Desde el punto de vista funcional, las brácteas de la estrella federal parecen y funcionan como los pétalos de cualquier otra planta, lo que indica que ambas estructuras son "análogas" o similares debido a una evolución convergente. Los pétalos reales de la "estrella federal" se perdieron durante su evolución ya que, de hecho, sus flores, diminutas y casi imperceptibles, no presentan corola.


title: Flor

text: Las costáceas ofrecen otro ejemplo. Dos de los estambres de las flores de esta familia son bastante inusuales, ya que durante la evolución, los mismos han perdido su función original (son estériles), se han fusionado y formaron una estructura muy llamativa denominada labelo. Este labelo es "homólogo" a los estambres y "análogo" a los pétalos de los restantes linajes de angiospermas.


title: Flor

text: Las flores pueden aparecer solitarias o en parejas, pero lo más común es que crezcan juntas en grupos organizados que se llaman inflorescencias. En ocasiones las flores aparecen tan apretadas y ordenadas que toda la inflorescencia puede confundirse con una flor, en cuyo caso podemos referirnos a ella como un "pseudanto" (falsa flor). El caso más notable lo ofrecen las plantas de la familia de la margarita o el girasol (compuestas), cuya inflorescencia, denominada capítulo está integrada por decenas o cientos de flores.


title: Flor

text: Los órganos constitutivos de las inflorescencias plurifloras son las flores provistas o no del pedicelo, el eje o receptáculo común, el pedúnculo y las brácteas. El pedicelo es la parte del tallo que sostiene la flor; a veces es muy corto y otras veces es nulo, en cuyo caso la flor se dice sentada o sésil. El eje o raquis es la parte alargada del tallo que lleva las ramas floríferas; si es corto y está ensanchado en forma de plato se llama receptáculo común. El pedúnculo, es la parte del tallo que soporta el raquis o el receptáculo común. El eje que sale de la base arrosetada de la planta o de un órgano subterráneo se llama escapo (como por ejemplo en "Amaryllis, Agapanthus" y "Taraxacum").


title: Flor

text: Las brácteas o hipsófilos son las hojas modificadas, generalmente de menor tamaño que las hojas normales, coloreadas o verdosas, que nacen sobre el raquis o acompañan a las flores. Algunas veces faltan, como en el caso de las crucíferas, otras veces reciben nombres especiales, tales como glumas y glumelas en las gramíneas y ciperáceas, o espata en las aráceas y palmeras. En otros casos las brácteas forman órganos protectores de las flores (involucros), como la cúpula de los robles ("Quercus") y el erizo del castaño. El prófilo o bracteola es la primera bráctea de una rama axilar, está dispuesta del lado opuesto a la hoja normal. En las monocotiledóneas es bicarenada y por el dorso, cóncavo, se adosa el eje que lleva la rama. En las espiguillas de las poáceas el prófilo recibe el nombre de pálea o glumela superior.


title: Flor

text: La zoofilia que caracteriza a muchas angiospermas presupone que los animales polinizadores visiten las flores de manera regular y se detengan en ellas el tiempo suficiente; que las anteras y el estigma sean rozados o tocados con cierta frecuencia y que el polen quede adherido a los visitantes de modo tan perfecto que pueda llegar con la debida seguridad a los estigmas de otras flores. El resultado de la zoofilia depende esencialmente de que los animales puedan reconocer las flores desde una cierta distancia y de que se vean compelidos a visitar durante un cierto tiempo las flores de la misma especie. Las flores zoófilas, entonces, deben poseer "productos atractivos" (cebos, como el polen y el néctar), "medios de reclamo" (tales como olores y colores) y, además, "polen viscoso o adherente". En el curso de la evolución de las angiospermas se ha producido una diferenciación muy intensa de los medios de atracción y reclamo, así como de la forma de la flor; gracias a ello un número cada vez más grande de animales ha podido colaborar en la polinización. De la visita casual de las flores por animales variados se ha pasado de modo progresivo, en el transcurso de la evolución, al establecimiento de estrechas relaciones entre los «animales antófilos» y las «flores zoófilas», con evidentes ventajas para ambos grupos. Para las plantas implicó una precisión creciente en la atracción de solo determinados visitantes y una transferencia del polen a los estigmas de otras plantas cada vez más segura, lo que resultó en un ahorro progresivo en la producción de polen. De hecho, la relación entre el número de granos de polen y el número de óvulos producidos por una flor es del orden de un millón para las plantas anemófilas, mientras que en las orquídeas es de uno. Para los animales polinizadores especializados, la competencia con otros animales antófilos resultó disminuida y la polinización orientada o especializada en una sola especie pasó a ser, en última instancia, ventajosa para ellos. El desarrollo evolutivo de las angiospermas zoófilas y de los grupos de animales que se han ido adaptando a ellas solo puede comprenderse como una coevolución condicionada por relaciones recíprocas. La adaptación entre sí de muchas plantas y sus polinizadores ha llegado a veces tan lejos que no pueden existir el uno sin el otro.


title: Flor

text: Son los cebos que utilizan las flores como recompensa al agente polinizador. Básicamente se trata de alimentos, como polen y néctar; o sustancias químicas que los insectos utilizarán en sus rituales de apareamiento. El polen es una recompensa generalmente en aquellas flores polinizadas por coleópteros e himenópteros, atraídas por el fuerte aroma que despide. El polen contiene proteínas, almidón, aceites y otros nutrientes. El néctar es un líquido azucarado producido por estructuras llamadas nectarios. Se ubican estratégicamente en la flor para que los insectos al tomarlo toquen los estambres y se lleven el polen de una flor a otra.


title: Flor

text: Los medios de reclamo indican la presencia de la recompensa y pueden ser visuales u olfativas. Generalmente esta función la ejercen el cáliz y la corola. Las claves visuales están determinadas básicamente por el color de los pétalos, los de color rojo en general atraen aves, los amarillos a las abejas y los blancos a las mariposas nocturnas. Las claves olfativas son utilizadas para atraer a los polinizadores desde una distancia mayor. Se trata de las fragancias que despiden las flores gracias a compuestos volátiles excretados por estructuras llamadas osmóforos. Estas fragancias pueden ser agradables o desagradables para los seres humanos, como por ejemplo las que atraen a las moscas. La forma de la flor también debe estar adaptada a cada tipo de polinizador, evitando al mismo tiempo a los ladrones de néctar. Aquellas flores polinizadas por escarabajos, por ejemplo, deben tener una constitución que soporte el peso del insecto y proteja los óvulos de la voracidad de los mismos. Para los colibríes e insectos que polinizan durante el vuelo, las flores deben tener corolas tubulosas, adecuadas a los picos de los pájaros y a las espiritrompas de las mariposas. Para las abejas, las flores son amplias y planas, brindando "pistas de aterrizaje" para el insecto.


title: Flor

text: El conjunto de los medios de reclamo que presenta una planta para atraer a un determinado agente polinizador se denomina síndrome floral. Los diferentes síndromes florales en relación a la polinización por animales son:


title: Flor

text: Cada especie tiene un determinado síndrome floral, no obstante, diferentes especies dentro de un mismo género pueden presentar variados síndromes. Así, por ejemplo, el género de solanáceas "Schizanthus" presenta básicamente especies entomófilas, es decir que requieren que el polen sea transportado de planta a planta por medio de insectos. La mayoría de las especies del género son polinizadas por himenópteros (abejas, abejorros y avispas de los géneros "Alloscirtetica, Bombus," y "Megachile," entre otros). No obstante, las especies que presentan flores de color blanco (tales como "S. candidus, S. integrifolius" y "S. lacteus") son polinizadas por mariposas nocturnas. Finalmente, " Schizanthus grahamii" es polinizada por colibríes o picaflores (como, por ejemplo, "Oreotrochilus leucopleurus"). La gran diversificación en los síndromes florales en "Schizanthus" ha sido el producto de la adaptación de estas especies a los diferentes grupos de polinizadores existentes en los ecosistemas mediterráneo, alpino de altura y desértico de Chile y áreas adyacentes de Argentina donde el género es originario.


title: Flor

text: Estas estrategias favorecen la fecundación cruzada y el consiguiente intercambio de genes. Otra manera de lograr ese mismo objetivo es la presencia de barreras a la autofecundación: ya sea genéticas por autoincompatibilidad, o físicas como la separación de sexos (plantas dioicas como el "mamón" "(Carica"), o monoicas como el "maíz" "(Zea mays")), o de los diferentes tiempos de liberación de polen y receptividad del estigma en la misma flor.


title: Flor

text: El gametofito masculino de las angiospermas es el grano de polen que se origina a partir de las microsporas, como se describe a continuación. En el interior de los sacos polínicos de las anteras se encuentran localizadas las células madres de las microsporas, las cuales son las células diploides (tienen el mismo número de cromosomas que cualquier otra célula de la planta) que sufren el proceso de división celular llamado meiosis, luego del cual forman unas cuatro microsporas que presentan la mitad del número de cromosomas que la planta original (se dice, entonces, que son haploides). Cada microspora haploide atraviesa dos procesos concomitantes para originar un grano de polen. Por un lado, su pared celular se desarrolla, formando la exina, compuesta de un polisacárido complejo, la esporopolenina y la intina constituida por celulosa. Dicha pared del grano de polen presenta una o varias aperturas y un diseño de la exina que es característico de cada especie vegetal. Por otro lado, el núcleo haploide de cada microspora se divide por mitosis originando dos núcleos, también haploides, uno es el denominado "núcleo vegetativo" y el otro es el "núcleo generativo". Este último vuelve a dividirse, antes o después de la polinización, dando dos "núcleos gaméticos" o espermáticos (ver figura a la izquierda).


title: Flor

text: El gametofito femenino de las angiospermas se desarrolla dentro de la nucela del óvulo. Una célula diploide de la nucela sufre meiosis y origina cuatro células haploides denominadas megásporas. Tres de ellas degeneran y la restante sufre tres mitosis sucesivas hasta formar el gametofito femenino, el cual se denomina saco embrionario, con siete células y ocho núcleos haploides. En el saco embrionario típico (denominado "tipo "Polygonum"", por ser este el primer género en el que se lo describió) se encuentran, desde el extremo dónde se halla la micrópila del óvulo, la oósfera u ovocélula, cuyo núcleo es el gameto femenino; dos "células acompañantes" o sinérgidas que flanquean a la oósfera y que presentan estructuras especiales en sus paredes responsables de la atracción del tubo polínico; la "célula media" que se dispone en el centro de saco embrionario y lleva dos núcleos haploides denominados núcleos polares y, finalmente, las tres antípodas que se ubican en el extremo chalazal del saco embrionario, opuesto al sitio donde se halla la oósfera (ver figura a la izquierda).


title: Flor

text: La fertilización en las angiospermas es un proceso complejo que involucra varias etapas sucesivas: la germinación de los granos de polen en el estigma, el crecimiento del tubo polínico en el estilo orientado hacia el saco embrionario del óvulo y la fusión de los núcleos generativos del gametofito masculino con el núcleo de la oósfera y con los dos núcleos polares. En el esquema de la derecha se muestra el modo en que los granos de polen (p) aterrizan en el estigma de la flor (n) y germinan, emitiendo un tubo polínico (ps) gracias al crecimiento de la célula vegetativa del grano de polen. El tubo polínico se elonga dentro del estilo (g) y atraviesa la micrópila (mi). Ya dentro del óvulo, se dirigen hacia el saco embrionario (e) para descargar los núcleos generativos, uno de los cuales se fusiona con el núcleo de la oósfera (la célula central de las 3 señaladas como (ei)) y, el otro, con los dos núcleos polares (ek), produciéndose de ese modo la doble fecundación característica de las angiospermas. La unión del núcleo de la oósfera con uno de los núcleos generativos, ambos haploides, determina la formación de un núcleo diploide denominado cigoto, el que por sucesivas divisiones mitóticas originará el embrión. La fusión del otro núcleo generativo del grano de polen con los dos núcleos polares de la célula media origina un núcleo triploide (tiene dos juegos cromosómicos de la madre y uno del padre) que es el que por sucesivas mitosis originará el endosperma, tejido que brindará nutrientes al embrión durante sus primeras etapas de desarrollo. Ambos, el embrión y el endosperma, constituyen la semilla, la estructura de dispersión típica de las espermatófitas.


title: Flor

text: En 1998 se descubrió en los estratos provenientes del Cretácico inferior (de más de 125 millones de años de antigüedad), en China, un fósil de un eje con frutos, que se ha denominado "Archaefructus". La infrutescencia constaba de frutos de tipo folículo, provenientes de carpelos conduplicados (doblados sobre sí mismos a lo largo de su nervadura media), dispuestos helicoidalmente alrededor del eje. Semejante descubrimiento, que parecía datar la edad de las angiospermas más antiguas, hizo mundialmente famosa a la Formación Yixian, donde fue descubierto este fósil. Algunos años más tarde, el fósil de otra angiosperma, "Sinocarpus", fue también descubierto en esta formación. No obstante, siempre hubo controversias al respecto de si ambos fósiles estaban anidados en el linaje de las angiospermas primitivas, ya que de "Archaefructus" solo se ha encontrado el fruto por lo que no se conoce la estructura de su flor,y la validez del género "Sinocarpus " ha sido puesta en duda. Una interpretación alternativa del fósil "Archaefructus" sugiere que el tallo alargado es una inflorescencia en vez de una flor, con flores estaminadas (masculinas) y flores pistiladas (femeninas) por encima. El descubrimiento de "Archaefructus eoflora" apoya esta interpretación, debido a que flores bisexuales están presentes entre las flores estaminadas y las pistiladas. Si esta interpretación es correcta, "Archaefructus" podría no ser un miembro extinguido de las angiospermas basales y más bien podría estar relacionada con Nymphaeales o ser un grupo basal de eudicotiledóneas.


title: Flor

text: No obstante, en 2007 se informó del hallazgo de una flor perfecta en la formación Yixian. Esta flor tiene la organización típica de las angiospermas, incluyendo tépalos, 10 estambres y gineceo. Los tépalos son espatulados. Las anteras son globosas y con granos de polen triangular-redondeados. Los carpelos están rodeados por un receptáculo excepto por los estigmas plumosos que sobresalen a través de un poro. Esta especie ha sido bautizada como "Euanthus" (del griego, "flor verdadera") por sus descubridores, e indica que en el Cretácico inferior ya existían flores como las de las angiospermas actuales.


title: Flor

text: La mayor parte de los análisis morfológicos y moleculares disponen a "Amborella", las nymphaeales y Austrobaileyaceae en un clado basal denominado "ANA". Este clado parece haber divergido en el Cretácico inferior (alrededor de 130 Ma), una fecha aproximadamente igual a la de los fósiles de la formación Yixian. Las magnólidas difirieron poco después y una rápida radiación produjo las eudicotas y monocotiledóneas hace 125 Ma. Hacia el final del Cretácico ya habían surgido más del 50% de los órdenes actuales de angiospermas, clado que constituye el 70% de las especies del planeta. Las características de los grupos basales "ANA" sugieren que las angiospermas se originaron en áreas oscuras, cenagosas y frecuentemente disturbadas. Aparentemente, permanecieron recluidas en ese tipo de hábitats durante todo el Cretácico. Esto debe haber restringido su importancia inicial, pero sus innovaciones adaptativas, la flor por ejemplo, les otorgaron la notoria flexibilidad que explica la rapidez de su diversificación posterior hacia otros hábitats.


title: Flor

text: La forma primaria de polinización de las espermatófitas primitivas es indudablemente la anemofilia, o sea, el transporte del polen por el viento. Esta es también la forma principal de diseminación de las esporas en las pteridófitas. La falta de dirección en el transporte de los gametos masculinos hacia los estigmas se supera gracias a la producción de grandes cantidades de polen y a la gran capacidad de flotación de los mismos por su tamaño diminuto y ligereza. Todas estas características, no obstante, quedan aseguradas solamente si las plantas productoras de polen crecen en lugares abiertos y expuestas al viento y, además, constituyen poblaciones densas con escasa distancia entre individuos. Estos argumentos a favor de la anemofilia de las angiospermas primitivas se han visto confirmados por los análisis de plantas fósiles. La competencia por el alimento y la selección natural en los insectos llevó a ciertos grupos hematófagos a convertirse en fitófagos. Este proceso comenzó antes del Triásico, donde tanto insectos como plantas eran muy abundantes en toda la Tierra. De hecho, los hallazgos de insectos fitófagos conservados en ámbar, combinados con los análisis de fósiles, evidenciaron que la fitofagia en los insectos comenzó mucho antes de la aparición de las primeras flores. Ciertos grupos de insectos se adaptaron a una nueva dieta basada en las partes vegetativas de las plantas y, posteriormente, en las partes reproductivas, en particular el polen y las semillas, puesto que este proceso coincidió en parte con la transición de las pteridofitas con esporas a los helechos con semilla y las primeras gimnospermas y angiospermas.


title: Flor

text: El cambio de dieta de ciertos grupos de insectos tuvo un impacto muy fuerte sobre las plantas, ya que la presión de selección que ejercía la herbivoría sobre ellas era muy fuerte. Grandes cantidades de insectos devoraban las hojas de las plantas reduciendo la tasa de captación de energía lumínica para la fotosíntesis y el intercambio gaseoso, otros comían partes de los tallos, destruyendo algunas veces las yemas, otras los haces conductores y las heridas que dejaban aumentaban la probabilidad de infecciones micóticas y virales, disminuyendo significativamente su eficacia biológica. Como respuesta a esta presión, las plantas desarrollaron estrategias de defensa basadas en los denominados metabolitos secundarios. Tales compuestos son moléculas orgánicas no esenciales que actúan a diferentes niveles sobre los herbívoros, ya sea como antinutrientes (inhiben la absorción de nutrientes) o como toxinas. Si bien su producción reduce considerablemente el ataque de los insectos herbívoros, también repercutiría negativamente sobre la planta, ya que la inversión energética necesaria para la producción de estos productos representa un costo que se debía balancear con las probables pérdidas por herbivoría. Por otro lado, este mecanismo inmediatamente generó una presión selectiva sobre las poblaciones de insectos herbívoros, los cuales comenzaron a generar resistencia genéticamente determinada a tales compuestos.


title: Flor

text: Puesto que la estrategia de defensa química no era suficiente para contrarrestar a los herbívoros debido a que estos generan resistencia, las plantas fueron desarrollando otras tácticas de protección, en especial del polen y de las semillas, estructuras fuertemente depredadas por los insectos por la gran cantidad de nutrientes que contienen. Para las plantas tal depredación representaba una pérdida muy grande de eficacia biológica ya que impactaba directamente sobre la reproducción de la especie. Por esta razón, las plantas comenzaron a desarrollar conjuntos de hojas modificadas a manera de brácteas para proteger las estructuras reproductivas.


title: Flor

text: Las teorías actualmente aceptadas plantean que las flores cíclicas se formaron a partir de la diferenciación y especialización de estos conjuntos de brácteas foliares. La primera evidencia que se encontró para respaldar esta teoría fue el registro fósil de Bennettitales, un grupo de plantas primitivas que durante el Carbonífero originaron prototipos de flores. Este grupo de plantas se originó contemporáneamente con las cicadáceas y las ginkgoáceas (Gimnospermas) y se cree que tuvieron una evolución paralela.


title: Flor

text: Ya para el Cretácico, las protoflores de Bennettitales habían aumentado su tamaño de 0,5 cm a más de 1012 cm, lo cual incrementó notablemente la amplitud de visitantes florales, entre los cuales se incluían algunos mamíferos pequeños que actuaron también como polinizadores. En estas flores primitivas la polinización era difusa (varios grupos de animales polinizan una misma flor), pero la coevolución produjo mayores grados de especialización y hoy en día la mayoría de las especies de plantas son polinizadas por un solo grupo de insectos.


title: Flor

text: Si bien el proceso coevolutivo ha llevado al desarrollo de las flores cíclicas en las angiospermas como una respuesta a la presión de herbivoría por parte de los insectos fitófagos, también ha desarrollado estrategias reproductivas adaptadas a las nuevas estructuras. Las flores atraen a los insectos con el néctar o con otro tipo de recompensas florales (como ayuda reproductiva) y esta constante visita por parte de los insectos ha llevado a la selección a favorecer los procesos de polinización entomófila. Puesto que las plantas tienen una movilidad restringida, dependen de características externas para el traslado de los granos de polen de una planta a otra y de esta manera garantizar la reproducción y la polinización cruzada para evitar la erosión genética por endogamia. Para este objeto, los insectos resultaron ser el vector de polinización más eficiente porque visitan varias flores durante el forrajeo y llevan el polen de una a otra flor.


title: Flor

text: Mediante los procesos de selección recíproca se han seleccionado favorablemente las flores con características de forma, color y fragancia atractivas para los insectos, puesto que las flores que atraen una mayor cantidad de insectos obtienen una mayor dispersión de su polen y dejan una mayor descendencia, lo cual incrementa la eficacia biológica de la especie. De esta manera se han ido fijando alelos que codifican para ciertos colores, formas y fragancias que han logrado constituir fuertes asociaciones mutualistas (asociaciones en las cuales ambas partes se benefician de la interacción) con los insectos, quienes dispersan el polen a cambio de la recompensa floral. Es esta presión de selección a favor del desarrollo de estrategias reproductivas combinadas la que ha llevado al desarrollo y expresión de tan inmensa variabilidad de flores en las angiospermas, incluso provocando la variación del plan de simetría de las flores con el cambio de organización actinomorfa a cigomorfa, puesto que las flores cigomorfas tienen mayores posibilidades de interacción con los polinizadores.


title: Flor

text: La coevolución de las flores de las angiospermas con los insectos polinizadores está gobernada por una serie de principios evolutivos, como fuera señalado por el eminente botánico y evolucionista George Ledyard Stebbins. El principio de la "eficiencia de la polinización" sugiere que la coevolución de las flores con los insectos está basada en la posibilidad de que durante su visita el insecto deposite polen sobre el estigma de la flor mientras, al mismo tiempo, está buscando más polen para alimentarse. Además, los insectos no tendrían incentivo en visitar flores pistiladas que no los recompensaran con polen o con néctar. Por esta razón, las flores deben tener tanto pistilo como anteras para que la visita sea efectiva. Se sigue que la flor hermafrodita, que permite la captación y cesión simultánea de polen, es la estructura más eficaz para sostener en el tiempo la adaptación coordinada entre las plantas y los insectos polinizadores y la razón por la cual es el tipo predominante entre las angiospermas.


title: Flor

text: La gran ventaja de la zoofilia es, evidentemente, el modo mucho más orientado en como se realiza el transporte del polen por los animales que vuelan de flor en flor. De este modo, fue posible para las plantas reducir significativamente la cantidad necesaria de polen producido, que en el caso de la polinización anemófila tiende a ser muy alto. Además, resultó posible para las angiospermas ocupar hábitats en los que no hay viento, como por ejemplo el interior de los bosques y vivir en poblaciones poco densas.


title: Flor

text: En las gimnospermas, el polen no es recibido por un estigma papiloso-viscoso sino que es capturado directamente en la micrópila del óvulo por una "gota polinizante", además, los óvulos descubiertos son mucho más sensibles a las inclemencias del clima. La flor de las angiospermas, entonces, ha permitido un grado mucho mayor de independencia respecto de la humedad ambiental, lo cual, sumado a las ventajas del hermafroditismo y de la zoofilia, explica porqué estas plantas lograron la supremacía frente a las gimnospermas y otros grupos de vegetales que poseían flores unisexuales y anemófilas.


title: Flor

text: En las flores hermafroditas se produce con facilidad la polinización directa dentro de la misma flor (autogamia) y, con ello, se eleva la consanguinidad o endocría que puede ser sumamente deletérea para muchas especies. Por esta razón, las angiospermas han desarrollado numerosas adaptaciones en sus flores orientadas a favorecer la polinización cruzada (alogamia) e, incluso, hacerla obligatoria. En relación con tales adaptaciones, el estilo y el estigma alcanzaron una importancia decisiva como "filtros" fisilógicos que pueden separar a los granos de polen capturados de acuerdo con la planta que les ha dado origen. En general, no solo impiden la germinación o la formación del tubo polínico en el caso que el polen sea de una especie distinta (incompatibilidad cruzada), sino también y, en la mayoría de las angiospermas, cuando dicho polen procede de la misma planta (autoincompatibilidad).


title: Flor

text: En distintos grupos de angiospermas se ha llegado, en muchos casos y de modo paralelo, a aumentar el efecto de la autoincompatibilidad por medio de la heterostilia. En las estirpes heterostílicas existen dos o tres tipos diferentes de flores (llamadas "morfos"). En una planta individual, cada una de las flores comparte el mismo morfo. Estos morfos difieren cualitativamente entre sí en las longitudes de los pistilos y de los filamentos de los estambres. El fenotipo para cada morfo está genéticamente determinado. Cuando una especie presenta dos morfos florales se denomina "distílica" (ejemplo, "Primula"), cuando presenta tres, se denomina "tristílica" (ejemplo, "Lythrum"). En uno de los morfos, llamado "Pin", los estambres son cortos y los pistilos largos (las flores son "macrostílicas"). En el otro morfo, llamado "Thrum", los estambres son largos y los pistilos cortos (flores "brevistílicas"). Casi todas las especies heterostílicas presentan autoincompatibilidad y los "loci" responsables de la misma están estrechamente ligados con aquellos genes responsables del polimorfismo floral, por lo que ambos caracteres se heredan en forma conjunta. La distilia está determinada por un solo gen con dos alelos, la tristilia por dos genes con dos alelos cada uno. Como fuera demostrado ya en 1862 por Charles Darwin, solo en el caso de la polinización cruzada entre dos morfos distintos se produce fecundación y fructificación, mientras que si el polen que llega a un estigma procede del mismo morfo, la reacción de autoincompatibilidad impide el crecimiento de los tubos polínicos.


title: Flor

text: La autoincompatibilidad y la separación espacial de los pistilos y estambres para impedir la autofecundación, como en el caso de la heterostilia, no son los únicos métodos que las angiospermas desarrollaron para favorecer la alogamia. Así, otro procedimiento es el de separar en el tiempo el momento de la maduración de los gametos femeninos y masculinos. En las plantas dicógamas, por ejemplo, los estambres y estigmas alcanzan la madurez para producir y recibir el polen en distintos momentos. Si los estambres maduran antes que los estigmas se dice que hay "protandria", en caso contrario, hay "protoginia".


title: Flor

text: La unisexualidad secundaria de las flores en forma de monoecia, dioecia o poligamia se ha producido en las angiospermas sobre todo en relación con la anemofilia, pero permite también evitar la autogamia y la consanguinidad.


title: Flor

text: En la mayoría de las angiospermas, no obstante, se han originado estirpes derivadas con autogamia facultativa y, finalmente, obligada. Los requisitos necesarios para ello son la desaparición de la autoincompatibilidad y el transporte orientado del polen hacia el estigma de la propia flor, sea por descenso, por movimiento de curvatura de los estambres o por el cierre de la corola. La polinización realizada en la fase de pimpollo conduce a la cleistogamia, en la que las flores no llegan a abrirse, un mecanismo bastante usual en las gramíneas. La autogamia hace posible la producción de descendientes a partir de individuos aislados de cualquier otro ejemplar de la misma especie. Por ello se halla difundida entre las plantas pioneras (las que conquistan nuevos hábitats), las malezas y las especies insulares. Muchas veces la autogamia constituye la única posibilidad de reproducción sexual en ambientes extremos en los que no abundan los animales polinizadores (regiones alpinas, árticas o desérticas). Las especies obligadamente autógamas suelen poseer flores inconspicuas, carentes de fragancia y de néctar y en las que a menudo se ha reducido el tamaño o el número de pétalos y de estambres y ha disminuido la producción de polen o el tamaño de las anteras. Muchas veces la autogamia y la alogamia coexisten en el mismo individuo en un equilibrio ventajoso. Por ejemplo, en muchas especies de la familia de las compuestas al abrirse las flores es posible la fecundación cruzada y solo hacia el final de la antesis, si todavía no ha ocurrido la fecundación, las ramas del estilo se curvan sobre sí mismas para tocar el polen de la propia flor y autopolinizarse. En muchas otras especies "(Viola", "Oxalis", "Bromus") se da un equilibrio análogo entre la formación en el mismo individuo de flores normales (llamadas chasmógamas) y otras cleistógamas, muy reducidas. Tales especies, entonces, aseguran la producción de descendientes por medio de la autogamia pero, al mismo tiempo, tratan de generar mayor variabilidad genética por medio de la fecundación cruzada.


title: Flor

text: Un momento crítico en el ciclo de vida de las plantas con flores es aquel en el que realizan la transición desde la fase juvenil a la fase reproductiva. Para conseguir reproducirse con éxito, es imprescindible, por una parte, que la floración (también llamada antesis) se produzca en sincronía con otros miembros de la misma especie y, por otra parte, que la planta haya alcanzado cierto nivel de crecimiento que le permita sobrellevar el gasto energético implicado en el proceso de formación de flores, frutos y semillas. Por lo tanto, la planta ha de integrar información ambiental, así como endógena, antes de sufrir la transición. Entre los factores externos que más influyen en la floración se encuentran la luz (tanto la intensidad lumínica como la duración del lapso diario de horas de luz o fotoperíodo) y la temperatura. Este último factor desempeña un doble papel. Por un lado, las temperaturas más altas incrementan las tasas de crecimiento y diferenciación en las plantas, por lo que aceleran la transición al período de floración. Por otro lado, muchas plantas necesitan ser expuestas transitoriamente a temperaturas muy bajas durante la fase vegetativa o juvenil para poder florecer, proceso denominado vernalización. Además de estos factores externos, también juegan un papel importante factores endógenos como el reloj circadiano y algunas hormonas como las giberelinas, el ácido salicílico y el ácido abscísico. Así, la planta modelo "Arabidopsis thaliana" florece más rápidamente cuando los días se alargan (se dice que es una planta de día largo), ya ha sufrido la vernalización (es decir, ha estado expuesta al frío durante el invierno) y la temperatura ambiente incrementa. Es decir, al igual que un sinnúmero de otras especies, la floración de "Arabidopsis" se induce en las condiciones que se observan en la primavera.


title: Flor

text: El análisis genético de mutantes con el tiempo de floración alterado ha permitido diseccionar el proceso de inducción de la floración en al menos cuatro vías de señalización: la primera se activa cuando los días son largos; la segunda funciona fundamentalmente cuando los días son cortos y depende de las giberelinas; la tercera participa en la regulación de la floración en respuesta a la temperatura ambiental; y la cuarta está implicada en la vernalización.


title: Flor

text: Cuando la planta llega al estado reproductivo del desarrollo, alguno o todos los meristemas apicales en su vástago cesan de iniciar hojas normales y comienzan a producir partes florales de acuerdo con la secuencia característica de la especie en cuestión y con un número variable de brácteas ubicándose entre las hojas y la flor. En este proceso, los meristemas apicales pasan de tener un crecimiento indeterminado a un tipo de crecimiento determinado, ya que la formación de la flor es generalmente el acontecimiento final de la actividad de un meristema apical. En las plantas anuales, el advenimiento del estado reproductivo significa también el acercamiento a la consumación del ciclo de vida en su totalidad. En las plantas perennes, la floración se repite un número variable de veces que depende de la longevidad de la especie.


title: Flor

text: Una flor puede originarse en el ápice del vástago principal o en aquellos de las ramas laterales, o en ambos sitios a la vez. En muchas especies, el cambio hacia la floración comprende la formación de una inflorescencia. Un fenómeno observado a menudo durante la iniciación del estado reproductivo es un brusco y rápido alargamiento del eje. Tal crecimiento es particularmente impactante en plantas de hábito en roseta durante el período vegetativo, como por ejemplo las gramíneas o las plantas bulbosas.


title: Flor

text: Los órganos florales se inician como hojas normales por divisiones periclinales de células localizadas más o menos profundamente por debajo de la protodermis o en la misma protodermis. Las divisiones iniciales periclinales son seguidas por otras, incluyendo anticlinales, y el primordio se convierte en una protuberancia. Los sépalos se parecen más a las hojas normales en su iniciación y desarrollo. El tipo de crecimiento de los pétalos también es más o menos similar al de las hojas. Los estambres se originan como estructuras gruesas y cortas, desarrollándose el filamento subsecuentemente por crecimiento intercalar. El desarrollo del gineceo varía en detalle en relación con la unión de los carpelos entre sí y con otras partes florales. Si los carpelos no están unidos, el primordio del carpelo individual se inicia en un punto por divisiones periclinales en el ápice, las que luego se propagan adaxialmente. El crecimiento hacia arriba, comparable al marginal en una hoja, eleva al carpelo como una estructura en forma de bolsa. En los ovarios sincárpicos los carpelos se originan como primordios individuales o conjuntamente como una unidad estructural.


title: Flor

text: La definición de flor brindada al principio de este artículo se encuadra dentro del contexto de la denominada "teoría foliar", la cual sugiere que todas las piezas florales son hojas estructuralmente modificadas y funcionalmente especializadas en la reproducción o la protección. La formulación de esta teoría comenzó en 1790 cuando Goethe publicó su obra "Un intento para interpretar la metamorfosis de las plantas" (""Versuch die Metamorphose der Pflanzen zu erklaren""). En este libro, que consistía en 123 párrafos numerados, Goethe escribió:


title: Flor

text: Casi 200 años después de esta publicación, la biología molecular y la biología evolutiva del desarrollo (o informalmente "evo-devo", del inglés "evolutionary developmental biology") han inventado las herramientas para decodificar la estructura molecular básica del desarrollo floral. Uno de los hitos de estas disciplinas ha sido la descripción del denominado modelo "ABC", un modelo genético simple y elegante para explicar la determinación de la identidad de los órganos florales, cuya confirmación ha sido el descubrimiento de la profunda homología y conservación de los genes involucrados en el modelo, pertenecientes a "taxa" que han divergido hace varios millones de años


title: Flor

text: El modelo ABC del desarrollo floral fue propuesto como modelo explicativo del conjunto de mecanismos genéticos que dan lugar al establecimiento de identidades de órgano en "Arabidopsis thaliana", como representante de las rósidas y de "Antirrhinum majus", perteneciente al linaje de las astéridas. Ambas especies poseen cuatro verticilos (sépalos, pétalos, estambres y carpelos), definidos por la expresión diferencial en cada verticilo de una serie de genes homeóticos. El modelo ABC establece que la identidad de los órganos presentes en esos cuatro verticilos florales es consecuencia de la interacción de por lo menos tres tipos de productos génicos de funciones distintas. De este modo, los sépalos se caracterizan por la expresión de genes A exclusivamente; en los pétalos, en cambio, se coexpresan los genes A y B; en los estambres, los genes de función B y C establecen su identidad; y en los carpelos, únicamente se requiere de la actividad de genes de función C. Además, los genes tipo A y C son antagonistas recíprocos.


title: Flor

text: El hecho de que estos genes homeóticos determinan la identidad de órgano se pone de manifiesto cuando un gen representante de una determinada función, por ejemplo la A, no se expresa. Así, en "Arabidopsis" dicha pérdida produce la aparición de una flor compuesta por un verticilo de carpelos, otro de estambres, otro de estambres y otro de carpelos. Se ha propuesto, además de las mencionadas funciones A, B y C, la existencia de unas suplementarias: la D y la E. La función D especificaría la identidad de óvulo, como una función reproductiva separada del desarrollo de los carpelos y posterior en aparición a la determinación de estos. La función E correspondería a un requisito fisiológico propio de todos los verticilos florales, aunque, en inicio, fue descrita como necesaria para el desarrollo de los tres verticilos más internos (función E "sensu stricto"). No obstante, su acepción "sensu lato" sugiere que es requerido en los cuatro verticilos. De este modo, cuando se pierde la función D, los óvulos pasan a ser estructuras semejantes a hojas y cuando se pierde la función E "sensu stricto", los órganos florales de los tres verticilos más internos se transforman en sépalos, mientras que, de perderse la función E "sensu lato", todos los verticilos son semejantes a hojas.


title: Flor

text: El modelo ABC, entonces, explica los aspectos más importantes del desarrollo floral, desde los más teóricos (una puesta al día de las ideas de Goethe) hasta los más prácticos, tales como la manipulación de los genes ABC para producir flores con cualquier tipo de combinación de piezas florales.


title: Flor

text: En todas las culturas alrededor del mundo, hasta donde se tienen registros históricos, las flores han provisto información emocional entre los seres humanos. En las cuevas de neandertales se ha hallado polen (la parte de la flor más difícil de corromper a través del tiempo) y se ha sugerido que las flores eran parte del ceremonial para rendir homenaje a sus difuntos, si bien tal significado todavía está en discusión.


title: Flor

text: En la antigüedad las flores no solo eran consideradas fuente de placer para dioses y hombres y motivo de inspiración para artistas y poetas, sino que poseían significado de trascendencia mística y cósmica. En el Japón, donde se cultiva el arte del arreglo floral (ikebana), la flor se considera el resumen del ciclo vital de todas las criaturas y su efímera duración. La flor que Buda exhibe, en ocasiones, sustituye toda palabra y enseña: es la imagen explícita de la perfección a alcanzar, de la iluminación y la expresión de lo inexpresable. En Grecia antigua por estar asociadas a las mariposas se les identificaba con las almas de los muertos. En el Taoísmo la flor de oro que emerge a partir de la coronilla es símbolo de la máxima iluminación espiritual. En las sociedades americanas prehispánicas, por ejemplo, las flores ofrecieron una amplia gama de significados. Las antiguas representaciones de las flores no eran meramente decorativas, sino que formaban parte de un simbolismo religioso. Las flores de cuatro pétalos, por ejemplo, han tenido un significado polifacético en las culturas antiguas y actuales de Mesoamérica y es uno de los símbolos persistentes en la mente y en el lenguaje de sus habitantes. Hay numerosas representaciones de flores de cuatro pétalos en Teotihuacán (estado de México, México) y en otros sitios tales como en Tlalancaleca (estado de Puebla, México). Las flores teotihuacanas también formaron parte de la iconografía de la pintura mural, a veces aludiendo a un lugar paradisíaco, otras veces refiriéndose al canto y a lo bello de las palabras. A algunas se les otorgó un carácter sagrado y sirvieron para fines ceremoniales y mágicos, como sucedió con el "nardo" u «omixóchitl» "(Polianthes tuberosa"), el "pericón" o «yauhtli» "(Tagetes lucida") y el «cempoaxóchitl» "(Tagetes erecta"), hoy conocida en México como "cempasúchil" o "flor de muertos", flores que por su perfume tan fuerte han servido como medio de comunicación o atracción de los seres sobrenaturales, o como protección contra ellos. Los lirios "(Lilium)," por ejemplo, han sido utilizados como símbolo de pureza durante cientos de años.


title: Flor

text: Existen pinturas en palacios de Grecia de más de 3000 años de antigüedad que atestiguan ese uso. Esta asociación entre la pureza y ciertos lirios pasó más tarde a la cristiandad, donde a la Virgen María se la representaba con flores de lirio "(Lilium candidum," "Madonna Lily" en inglés) en sus brazos. El símbolo de la flor de lis estuvo originalmente basado en la flor de una especie de "iris" "(Iris pseudacorus)" y aparecía en pinturas religiosas egipcias e indias mucho antes de que fuera adoptado como emblema de los reyes de Francia desde el Siglo V. Las flores han servido no solo como símbolos religiosos sino también del poder real desde hace miles de años y han sido admiradas y utilizadas por su belleza desde tiempos inmemoriales y por muchas civilizaciones. La ya mencionada ikebana es la composición de motivos decorativos mediante flores, aunque también ramas, hojas, frutos y semillas pueden formar parte de la obra. Por fuera de su propósito estético, la ikebana también se utiliza como método de meditación. En los diseños más tradicionales, las flores y las ramas se dirigen hacia arriba y se disponen en grupos de a tres para representar la armoniosa relación entre el cielo, el hombre y la Tierra.


title: Flor

text: Además de por su belleza, simbolismo religioso y su asociación con el poder, las flores también han sido utilizadas como medio de comunicación. El romanticismo de fines del siglo XIX, rescató el llamado "lenguaje de las flores" que fuera desarrollado en el siglo previo por los burgueses alemanes, con el objeto de comunicar mensajes específicos a amigos y amantes, para lo que se escribieron libros que explicaban el significado de cada flor. Ejemplos de este "simbolismo floral" son: lila, «corramos al altar antes que la juventud se acabe»; rosa, «bella como una flor»; altramuz, «encanto celestial e inteligencia hallé en tu corazón»; girasol, «tu amor es para mi vida lo que el sol para esta flor»; cebolla, «me repugnas»; saúco, «cada vez te siento más fría»; pétalo de rosa roja, «sí»; de rosa blanca, «no». El profundo y cautivante significado que la flor representa universalmente no ha sido dejado de lado por novelistas y poetas de todos los tiempos quienes se han valido de ella para titular muchas de sus obras: "Las flores del mal" de Charles Baudelaire, "Por el sendero de las muchachas en flor" de Marcel Proust, "El nombre de la rosa" de Umberto Eco, "Doña Flor y sus dos maridos" de Jorge Amado, entre decenas de ejemplos.


title: Flor

text: Las flores reflejan nuestras emociones y estados de ánimo. A menudo, se intenta transmitir con ellas sentimientos de simpatía, contrición o culpa, romance o acercamiento sexual y celebración, desde orgullo hasta alegría. Las flores también se utilizan para expresar sentimientos religiosos y en algunas religiones se las considera una ruta directa a la comunicación espiritual. Además, por supuesto, muchas flores se utilizan para adorno personal, tanto los pimpollos en sí mismos como sus esencias bajo la forma de perfumes. De hecho, la gran mayoría de las fragancias comerciales para uso personal tienen una nota floral. Independientemente de algunos usos básicos, tales como las flores de uso culinario o las de uso medicinal, la mayoría de las especies que el ser humano cultiva por sus flores no tienen otro propósito más que el emocional. Un uso que, para poner un ejemplo, supone un mercado de casi 5.000.000.000 de dólares en Estados Unidos de América en el año 2001.


title: Flor

text: Si bien desde un análisis superficial se puede argüir que las flores son deseables para los humanos debido a asociaciones aprendidas con eventos sociales, la universalidad del uso de las flores a través de distintas culturas, etapas históricas y la ausencia de un sustituto adecuado para los muchos usos que hacemos de ellas, sugiere que debe existir algo más que esta simple asociación. De hecho, por más de 5000 años los seres humanos hemos cultivado flores a pesar de que no existe una recompensa conocida para este comportamiento costoso desde el punto de vista del trabajo y la energía que supone realizarlo. En varios estudios controlados se demostró que las flores son un poderoso inductor de emociones positivas en nuestra especie. En uno de tales estudios, las flores siempre suscitaban la sonrisa de Duchenne inmediatamente después de obsequiárselas a mujeres, quienes informaron que habían tenido mejor humor desde ese momento hasta tres días más tarde, cuando fueron encuestadas. En otro estudio, una flor entregada a mujeres o varones en un ascensor produjo una conducta social más positiva que otros estímulos. También se ha demostrado que las flores entregadas a personas de más de 55 años suscitan un humor más positivo y una mejora en la memoria. Tales efectos fueron inmediatos y a largo plazo sobre las reacciones emocionales, humor, conducta social, e incluso la memoria, tanto en mujeres como en varones. De hecho, se ha formulado la hipótesis de que las flores pueden influenciar o iniciar el comportamiento socio-emocional de los seres humanos ya que estarían adaptadas a un nicho emocional en nuestra especie. Del mismo modo, también se han investigado los efectos terapéuticos de las flores. Así, se ha demostrado que los pacientes sometidos a cirugía necesitaron menos calmantes y tuvieron mejores respuestas fisiológicas durante el período post operatorio cuando se colocaban flores dentro de la habitación.


title: Flor

text: La floricultura es el arte y la técnica del cultivo de plantas para obtener flores y su comercialización en florerías y viveros. Pueden establecerse dos tipos fundamentales de explotaciones, la particular y la comercial. La primera, asociada con la jardinería, persigue como objetivo el cultivo de plantas con flores por su belleza y por satisfacción anímica, y la llevan a cabo desde aficionados hasta entusiastas coleccionistas que se han especializado en una especie o grupos de especies de plantas. La floricultura comercial, en cambio, se refiere a los cultivos de plantas para obtener flores que persiguen una finalidad de lucro. Sus productos pueden estar destinados a la ornamentación, a la industria o a la medicina e involucran otras actividades comerciales estrechamente relacionadas, tales como la producción de semillas, de bulbos y de una infinidad de elementos imprescindibles para esta actividad intensiva, que van desde los fertilizantes y agroquímicos (insecticidas, fungicidas y herbicidas) hasta las macetas y sustratos para el cultivo.


title: Flor

text: El mercado internacional de flor cortada está fundamentalmente centrado en tres mercados consumidores: Estados Unidos, la Unión Europea y Japón, con un valor de facturación de 955, 6500 y 3.800 millones de euros respectivamente. Cada uno de esos mercados produce un alto porcentaje de su demanda de flor cortada, pero además, importan una considerable cantidad desde una diversidad de países. Así los Estados Unidos importan el 59% de sus requerimientos, la UE el 10% y Japón solo el 6%. Los principales proveedores del mercado estadounidense son Colombia, Ecuador y los Países Bajos. Para la UE, los principales proveedores son Kenia, Israel y Colombia y para el mercado japonés, Tailandia, Colombia y los Países Bajos. Las especies más destacadas en los mercados internacionales son las rosas, los claveles, los crisantemos y varias especies de plantas bulbosas, como los tulipanes y las azucenas. Los Países Bajos constituyen el mercado concentrador más importante del mundo y registran más del 50 por ciento del total de las importaciones y el 85 por ciento de las exportaciones de flores de la Unión Europea.


title: Flor

text: La causa del crecimiento sostenido del mercado de flor cortada en las últimas décadas es, básicamente, el cambio en las pautas de consumo de la población con ingresos medios y altos, que utiliza este producto como elemento decorativo del hogar, regalos empresariales y para solaz personal. Una de las consecuencias del crecimiento de los mercados de flor de corte es la cuantiosa inversión que muchas empresas e instituciones realizan para obtener nuevas variedades de flores, ya sea por medio de mejoramiento genético clásico o por medio de sofisticadas técnicas de ingeniería genética


title: Política de la India

text: La India es una República Federal, con un presidente elegido para un periodo de 5 años por las asambleas estatales y el Sansad, el parlamento nacional indio. El gabinete, encabezado por el Primer Ministro, es responsable ante el parlamento. Conforme el art. 81 de la Constitución de la India, la Lok Sabha, o Cámara del Pueblo, tiene 530 diputados elegidos por un periodo de 5 años por voto popular, a simple pluralidad en distritos uninominales, más 20 diputados designados por el presidente (en 2020 se eliminaron los dos diputados designados en representación de la comunidad angloindia). La Cámara Alta o Consejo de Estados (Rajya Sabha) se compone de diputados designados por los parlamentos de los estados que componen la Unión, en proporción a la población de los mismos.


title: Política de la India

text: La India ha sido criticada por su política restrictiva del derecho a la libertad religiosa. Así, varios Estados indios han prohibido las conversiones. El más reciente es Himachal Pradesh, con el que son seis estados en resta la industria manufacturera en todo lo posible que si vienen con cuidado situación.


title: Política de la India

text: Por otro lado en el verano y otoño de 2008 ha estallado graves disturbios en Orisa contra los cristianos, provocando más de 500 muertos según algunas fuentes, y el establecimiento de campos de refugiados para los fieles de esta religión.


title: Política de la India

text: Otra situación conflictiva es la referida a la homosexualidad. En India, esta conducta es considerada un delito federal fuertemente penado No obstante, han sido muy pocos los casos en que se ha llegado a condenar a alguna persona, y actualmente el gobierno indio no persigue esta conducta. Varios grupos han solicitado a la autoridad la derogación de esta normativa


title: Política de la India

text: India se ha convertido en el país con mayor financiación y gasto privado en las elecciones generales, por delante de Estados Unidos. Las elecciones parlamentarias de 2019 costaron 8.700 millones de dólares, mientras que en los últimos comicios de 2016 (presidenciales y del Congreso), los candidatos estadounidenses gastaron 6.500 millones de dólares.


title: Diastasa

text: La diastasa es una enzima () de origen vegetal que se encuentra en determinadas semillas germinadas y otras plantas. Su función es la de catalizar la hidrólisis, primero del almidón en dextrina e inmediatamente después, en azúcar o glucosa. La alfa-amilasa degrada el almidón en una mezcla de disacáridos: maltosa, maltotriosa trisacárido (la cual contiene dos α (1-4)-residuos de glucosa) y oligosacáridos conocidos como dextrinas, que contienen la α (1-6)- ramas de glucosa.


title: Diastasa

text: La diastasa fue la primera enzima descubierta. En 1833 se extrajo de la solución de malta por Anselme Payen y Jean-François Persoz, dos químicos de una fábrica de azúcar francesa. El nombre "diastasa" proviene de la palabra griega διάστασις (diastasis) (una separación), ya que cuando se calienta la mezcla de la cerveza, la diastasa hace que el almidón de la semilla de cebada se transforme rápidamente en azúcar soluble y por lo tanto, la cáscara se separe del resto de la semilla. El sufijo -asa es de uso común para las enzimas.


title: Diastasa

text: El nombre de las diastasas corresponde a un sinónimo de las amilasas, aunque se usa principalmente para designar la alfa-amilasa, que se extrae de cereales.La enzima alfa-amilasa se encuentra en poca cantidad en el trigo y abunda más en aquel que ha sido parcialmente germinado. La beta-amilasa, por el contrario, se encuentra en gran cantidad en este cereal.


title: Diastasa

text: Esta enzima ayuda a descomponer los hidratos de carbono y los convierten en azúcar, lo que los hace más fáciles de digerir. Amilasa y glucoamilasa son las enzimas que se encuentran en la saliva humana que ayudan a descomponer los carbohidratos en azúcar para que de esta manera se puedan digerir.


title: Diastasa

text: El almidón está formada por la fracción amilosa de cadena recta de moléculas de glucosa unidas por enlaces glucosídicos alfa-1,4; en tanto que la fracción amilopectina, además de la cadena recta, presenta ramificaciones con enlaces glucosídicos 1,6. La alfa-amilasa cataliza la hidrólisis de la cadena lineal (amilosa) y la ramificada (amilopectina) del almidón, rompiendo enlaces 1,4 interiores (endoamilasa) para formar una mezcla de dextrinas; por ello se la conoce como enzima dextrinogénica (mezcla de amilodextrina, eritrodextrina, acrodextrina y maltodextrina) con poca producción de maltosa.


title: Diastasa

text: Por su acción, el alfa-amilasa provee de fragmentos menores que pueden ser utilizados por la enzima beta-amilasa. La enzima alfa-amilasa requiere de un activador como, por ej., cloruro de sodio. Es sensible a una acidez elevada y se vuelve inactiva a pH 3,3 o a pH menor a 0 °C por 15 min. El pH óptimo de acción está dentro del rango 5-7, siendo de 6,5 para el alfa-amilasa bacteriana y pancreática. La enzima es resistente al calor, pues a 70 °C conserva un 70% de su actividad. Actúa sobre almidones crudos y gelatinizados.


title: Diastasa

text: La beta-amilasa se la conoce con el nombre de enzima sacarogénica, pues actúa sobre la amilosa, rompiendo unidades 1,4, dando maltosa. Sobre la amilopectina actúa en las uniones alfa-1,4 de la cadena recta, y detiene su acción a distancia de 2 unidades de glucosa antes de atacar las uniones alfa-1,6. Se trata de una exo-amilasa, ya que actúa sobre el terminal de la molécula; mientras la amilosa es transformada totalmente en maltosa, la cadena ramificada de la amilopectina se conserva en un 40-45% sin hidrolizar.


title: Diastasa

text: La beta-amilasa no necesita de activador para actuar, pero es menos estable al calor, inactivándose a 70 °C por 15 min. El pH óptimo de la beta-amilasa es de 4,5.


title: Diastasa

text: Enzimas digestoras de almidón. Se encuentra el alfa-amilasa que divide las cadenas de almidón al azar, produciendo dextrinas, y la beta-amilasa que divide la azúcar reductora maltosa de los terminales de las cadenas de almidón. Los orígenes de ésta son muy discutidos y no se sabe a ciencia cierta si vienen del polen en el néctar o de la abeja. Las mieles más oscuras tienden a tener una mayor actividad de diastasa. La actividad de diastasa es un excelente indicador de la calidad de una miel. Por mucho tiempo los europeos han considerado miel con una actividad de diastasa baja como miel que ha sido sobrecalentada y por lo tanto no apta para consumo de mesa. Mientras mayor el contenido de esta enzima, mayor es su calidad.


title: Diastasa

text: La cerveza es grano de cebada que se ha dejado que germine un poco, secado y tratado. La germinación pone en marcha nuevos sistemas enzimáticos, especialmente diastasas que hidrolizan el almidón dando dextrinas, con el fin de proporcionar también azúcares como la maltosa.


title: Diastasa

text: Los suplementos de diastasa se toman para ayudar a la digestión y aumentar el metabolismo de los azúcares. Suplementos de amilasa se pueden tomar para subir los niveles de la enzima para controlar la psoriasis, eczema, alergias y brotes de herpes, que son el resultado de una deficiencia de asma; el enfisema también puede beneficiarse de suplementos de diastasa. La diastasa se incluye a menudo en los complejos de suplemento de enzimas, específicamente para los trastornos digestivos.


title: Diastasa

text: Actualmente se administra Takadiastase que es una forma de diastasa para mejorar la digestión. Como ya se ha dicho, el agente posee una propiedad diastásica y fermentativa. Su campo específico es la corrección de las imperfecciones diastásicas. Convierte 100 veces su peso en seco de almidón en azúcar. Digiere los almidones y previene el estreñimiento, flatulencia, malestar general, insomnio, dolor de cabeza y vértigo, que resultan de la tomaínas de almidón no digerido que acaba descomponiéndose.


title: Etimología del Perú

text: La etimología del topónimo Perú es variable y sujeta a algunas interpretaciones históricas.


title: Etimología del Perú

text: Se conoce que, por lo menos desde 1523, diez años antes de la conquista española, el nombre "Perú" ya estaba fijado, como lo atestiguan documentos referentes al pago de tributos por el oro obtenido en la expedición de Pascual de Andagoya ""que fue a la provincia del Perú, y Juan García de Montenegro, que fue por Veedor (...) cierto oro que dijeron lo había habido el dicho viaje del Perú"". Antes de fijarse la forma definitiva del nombre había tenido variantes como Virú, Birú, Berú o Pirú, con las cuales se encuentra en diversos documentos de la época. En aquella zona se hablan actualmente lenguas de la familia chocoana.


title: Etimología del Perú

text: Se acepta ampliamente que Andagoya jamás llegó a la arriba mencionada región histórica del Perú, sino a lo sumo a la costa del actual Chocó colombiano, no más al sur del río San Juan. De ese "Perú" ya había recibido noticia con anterioridad el capitán español Gaspar de Morales: ""en la parte oriental del golfo de San Miguel había un cacique gran señor llamado Birú, que tenía gran riqueza de oro y perlas"". Se duda que Morales pudiera haber alcanzado las tierras de ese cacique. Fue a este pequeño Señor de Birú, que tenía unos pocos caciques tributarios, a quien Andagoya conquistó y con cuyo gobernante trabó finalmente amistad, recibiendo nuevas noticias de la existencia de un reino opulento muy al sur. Para aquel entonces toda tierra no descubierta al sur del golfo de San Miguel ya recibía el nombre de Birú o Perú. Finalmente, cuando Francisco Pizarro se embarca hacia el sur para la conquista de un ignoto reino amerindio, el Imperio incaico, la región a la que se dirige ya se llamaba Perú. De esta forma, un pequeño señorío de la selva colombiana terminó dando nombre a uno de los más grandes sueños de riqueza del Imperio español.


title: Etimología del Perú

text: En los Comentarios Reales de los Incas, Inca Garcilaso de la Vega escribe:


title: Etimología del Perú

text: Parece, sin embargo, seguro afirmar que los españoles ya daban este nombre a una región inexplorada y de límites indefinidos al sur de Panamá antes de que Francisco Pizarro conquistase el Imperio incaico para España a partir de 1532.


title: Etimología del Perú

text: Desde entonces el nombre "Perú" ha quedado asociado históricamente a una región sudamericana claramente definida: el antiguo Imperio incaico abarcó extensiones que hoy pertenecen a varios países de esta región.


title: Etimología del Perú

text: Subsidiariamente, y pese a las vicisitudes históricas que hicieron sus límites muy variables, dio nombre a la demarcación colonial del Virreinato del Perú, construido sobre las antiguas Gobernación de Nueva Castilla y Gobernación de Nuevo Toledo.


title: Etimología del Perú

text: Finalmente, el proceso de independencia política del virreinato de su metrópoli dio lugar al nacimiento de varias repúblicas de América del Sur, entre ellas, la República del Perú.


title: Etimología del Perú

text: En tiempos del cronista Pedro Cieza de León, a mediados del siglo XVI, ya estaban definidos los territorios que conformaban la región histórica del "Perú".


title: Cancelativo

text: En matemática, un elemento "a" en un magma (M,*) tiene la propiedad cancelativa izquierda si para todo "b" y todo "c" en "M", "a"*"b" = "a"*"c" implica "b" = "c".


title: Cancelativo

text: Un elemento "a" en (M,*) tiene la propiedad cancelativa derecha si para todo "b" y todo "c" en "M", "b"*"a" = "c"*"a" implica "b" = "c".


title: Cancelativo

text: Un elemento "a" en (M,*) tiene la propiedad cancelativa bilátera (o es cancelativa) si tiene las propiedades cancelativas izquierda y derecha.


title: Cancelativo

text: Un magma (M,*) tiene la propiedad cancelativa izquierda si todo "a" tiene la propiedad cancelativa izquierda, y similares definiciones para cancelativas derecha o bilátera.


title: Cancelativo

text: Decir que un elemento "a" en (M,*) es cancelativo izquierdo, es decir que la función "g": "x" |-> "a"*"x" es inyectiva, luego un monomorfismo conjuntista pero como es endomorfismo conjuntista, es sección conjuntista, i.e. hay un epimorfismo conjuntista "f" tal que "f"("g"("x"))="f"("a"*"x")="x" para todo "x", luego "f" es una retracción. (las únicas funciones inyectivas sin inversa van de la conjunto vacío a un conjunto no vacío, y no pueden ser "endo"). Más aún, podemos ser "constructivos" con "f" tomando la inversa en la imagen de "g" y enviando el resto precisamente a "a".


title: Magma (álgebra)

text: Un Magma es una estructura algebraica de la forma formula_1 con A es un conjunto donde se ha definido una operación binaria interna: formula_2.


title: Magma (álgebra)

text: Siendo esta ley de composición una operación interna: El término magma se debe a la asociación de matemáticos franceses que se hace llamar Nicolás Bourbaki. Durante algún tiempo compitió, para reflejar el mismo concepto, con la palabra grupoide, que tiene otros sentidos en matemática (ver artículo grupoide), por lo que no es aconsejable su uso como sinónimo de magma.


title: Magma (álgebra)

text: Los tipos de magmas comúnmente estudiados incluyen:


title: Magma (álgebra)

text: El término "magma" fue introducido por Bourbaki. Anteriormente se usaba el término "grupoide", y todavía se utiliza a veces. En esta enciclopedia, no obstante, reservamos el término grupoide para un concepto algebraico diferente.


title: Magma (álgebra)

text: Existe lo que podemos llamar un magma libre sobre cualquier conjunto "X" y que puede ser descrito en términos familiares en ciencias de la computación como el magma de los árboles binarios con operación dada por la yuxtaposición (ordenada) de los árboles por la raíz. Tiene por tanto un rol fundacional en sintaxis.


title: Magma (álgebra)

text: Un magma se denomina:Una operación binaria * en un conjunto "S" que no satisfaga la ley asociativa se llama no-asociativa. Simbólicamente,


title: Magma (álgebra)

text: para tal operación el orden de la evaluación importa. La substracción y la división de números reales son ejemplos bien conocidos de operaciones no-asociativas:


title: Magma (álgebra)

text: En general, se deben utilizar paréntesis para indicar el orden de la evaluación si aparece una operación no-asociativa más de una vez en una expresión. Sin embargo, los matemáticos convienen en una orden particular de la evaluación para varias operaciones no-asociativas comunes. Esto tiene el estatus de una convención, no de una verdad matemática. Una operación izquierdo-asociable se evalúa convencionalmente de izquierda a derecha, es decir,


title: Magma (álgebra)

text: mientras que una operación derecho-asociable se evalúa convencionalmente de derecha a izquierda:


title: Magma (álgebra)

text: Las operaciones izquierdo-asociables y derecho-asociables ocurren; los ejemplos se dan abajo.


title: Magma (álgebra)

text: Las operaciones izquierdo-asociables incluyen las siguientes.


title: Magma (álgebra)

text: Las operaciones derecho-asociables incluyen la siguiente.


title: Magma (álgebra)

text: La razón por la que la exponenciación es derecho-asociable es que una operación izquierdo-asociable repetida del exponente sería menos útil. Múltiples apariciones se podrían reescribir con la multiplicación:


title: Magma (álgebra)

text: Por ejemplo, en el lenguaje C


title: Magma (álgebra)

text: Es decir la declaración asignaría el valor de z a ambos x e y.


title: Magma (álgebra)

text: Las operaciones no-asociativas para las cuales no se define ningún orden convencional de la evaluación incluyen el siguiente.


title: Condados de Inglaterra

text: Los Condados de Inglaterra ("counties" en inglés), son las regiones político-administrativas en las que está dividida Inglaterra. Cada una de ellas está gobernada por un "Lord-Lieutenant" (lugarteniente) representante de la reina en la región.


title: Condados de Inglaterra

text: Excepto Huntingdonshire y Yorkshire, todos son condados administrativos. Hoy en día, Huntingdonshire es un distrito administrado por Cambridgeshire, y Yorkshire está dividido entre Yorkshire del Este, del Norte, del Sur, y del Oeste.


title: Condados de Inglaterra

text: El sufijo "shire" se utilizó antiguamente para los condados de Devon, Dorset, Rutland y Somerset, pero hoy en día ya no se emplea.


title: Condados de Inglaterra

text: Esta división se suele usar también como referencia geográfica.


title: Condados de Inglaterra

text: Estos condados ceremoniales son la base de la mayoría de los mapas producidos durante los primeros años del siglo XX.


title: Condados de Inglaterra

text: Aparte de algunas revisiones menores, estas áreas han permanecido estables hasta la creación en 1965 del Gran Londres, que acabó con la abolición del condado de Middlesex. Sin embargo, la creación del condado administrativo de Huntingdon y Peterborough no supuso ningún cambio en las áreas.


title: Condados de Inglaterra

text: En 1974, los distritos de condado fueron abolidos y se realizó una importante reforma en la administración de los condados.


title: Condados de Inglaterra

text: Tras la reforma de los años 1990, Avon, Cleveland, Hereford y Worcester y Humberside fueron abolidos. Esto llevó a que se volviera a las diferencias entre los condados administrativos, los ceremoniales y los geográficos.


title: Condados de Inglaterra

text: Avon se dividió entre Gloucestershire y Somerset, mientras que Bristol ganó el estatus de condado. La división de Cleveland fue entre North Yorkshire y Durham. Hereford y Worcester, entre Herefordshire y Worcestershire. Humberside se dividió en el nuevo condado ceremonial de East Yorkshire, aunque algunas zonas fueron a Lincolnshire. Rutland recuperó la categoría de condado ceremonial.


title: Jonás (profeta)

text: Jonás (en hebreo, יוֹנָה, pr. "Yōnā"), que significa "paloma", en latín Ionas, o en árabe يونس ("Yūnus"), fue un profeta de Yahveh, en el Antiguo Testamento, y del Tanaj judío; es el quinto de los profetas menores del Nevi'im, hijo de Amitai. En el Corán (Corán 37 (As-Saaffat), 139–148), Jonás es también uno de los profetas del islam


title: Jonás (profeta)

text: Según la Biblia, el Tanaj y el Corán, Jonás fue profeta. En cumplimiento de la palabra de Yahveh, difundida por boca de Jonás, el rey Jeroboán II de Israel logró restablecer "el límite de Israel, desde el punto de entrada de Hamat hasta el mismo mar del Arabá (el mar Muerto)". De modo que al parecer Jonás fue profeta en el reino de diez tribus durante el reinado de Jeroboam II El cual reinó 41 años (820 al 779 a.C.) Es la misma persona a quien Yahveh comisionó para proclamar juicio contra Nínive, por lo que es considerado el autor del libro bíblico homónimo.


title: Jonás (profeta)

text: En lugar de cumplir con su asignación de predicar a los nínivitas, Jonás decidió huir de ella. En el puerto de Jope consiguió un pasaje en una nave que se dirigía a Tarsis (que por lo general se relaciona con España o la península ibérica), a más de 3500 km al oeste de Nínive.


title: Jonás (profeta)

text: Después de embarcar, Jonás se durmió profundamente en las "partes más recónditas" del barco. Mientras tanto, los marineros se enfrentaron a un viento tempestuoso enviado por Dios que amenazaba con destrozar la nave. Clamaron a sus dioses por ayuda y arrojaron objetos por la borda para aligerar la nave. El capitán de la nave despertó a Jonás, instándole a que también invocase a su "Dios". Finalmente los marineros echaron suertes para determinar por culpa de quién se había originado la tormenta. Yahveh hizo que la suerte cayera sobre Jonás. Cuando se le preguntó, confesó que había sido infiel a su comisión y, como no deseaba que otros perecieran por su culpa, pidió que le arrojasen al mar. Una vez que fracasaron todos los esfuerzos por volver a tierra, los marineros le hicieron a Jonás según su palabra y el mar detuvo su furia. Entonces, Yahveh dispuso que un gran pez se tragara a Jonás, quien pasó tres días y tres noches en su interior. Jonás oró a Yahveh glorificándole como salvador y prometiéndole pagar lo que había prometido anteriormente. Entonces, Yahveh ordenó al pez que vomitara al profeta en tierra firme.


title: Jonás (profeta)

text: Cuando se le comisionó por segunda vez para ir a Nínive, Jonás emprendió el largo viaje hacia esa ciudad. ""Finalmente Jonás comenzó a entrar en la ciudad por distancia de un día de camino, y siguió proclamando y diciendo: Solo cuarenta días más, y Nínive será derribada"."


title: Jonás (profeta)

text: La Biblia no dice si Jonás conocía el idioma asirio o si se le facultó de forma milagrosa para hablarlo. Quizás habló en hebreo y alguien que conocía este idioma hizo de intérprete. En tal caso, es posible que las palabras de Jonás suscitaran gran curiosidad y mucha gente se preguntara qué decía ese extranjero.


title: Jonás (profeta)

text: Después de haber pasado cuarenta días sin que le ocurriera nada a Nínive, Jonás estaba muy disgustado porque Yahveh no había destruido la ciudad, asegurando que Dios es Clemente y piadoso, no solo eso también, oro a Dios para que le quitará la vida y Yahveh le contestó con la pregunta: ""¿Es con razón que te has enardecido de cólera?"". Posteriormente el profeta dejó la ciudad y acampó hacia el oriente de la ciudad, más tarde se hizo una enramada. Desde ese lugar, al oriente de Nínive, vigiló para ver lo que le ocurría a la ciudad.


title: Jonás (profeta)

text: Preparó Jehová Dios una calabacera para que le hiciese sombra , lo cual alegró la profeta, pero al otro día Dios preparo un gusano que acabaría con la calabacera, por lo cual el profeta se enojo y le dio insolación, tanto fuerte que deseaba su muerte, otra vez.


title: Jonás (profeta)

text: Dios le enseña que el profeta tuvo lastima de algo que el no había creado, ahora como Dios no tendría piedad de Nínive, ciudad donde habitaban más de ciento veinte mil personas


title: Jonás (profeta)

text: La ciudad fue librada del juicio de Dios, porque se convirtió de sus malos caminos, mas la ciudad Asiria finalmente fue destruida casi dos siglos después en el año 612 a C por los babilonios. Se dice que el faraón de Psamético I el quinto faraón de la Dinastía XXVI de Egipto luchó al lado de los asirios para defenderla pero fue inevitable su caída.


title: Jonás (profeta)

text: El relato dice que cuando de manera milagrosa creció una calabaza vinatera para proveerle sombra, el profeta estuvo muy satisfecho, pero su alegría fue efímera. Al día siguiente, muy de mañana, un gusano hizo que la planta se secase. Privado de su sombra, Jonás quedó expuesto a un viento abrasador procedente del este y al sol ardiente que batía sobre su cabeza. De nuevo, pidió morir.


title: Jonás (profeta)

text: Por medio de esta calabaza vinatera Dios le enseñó a Jonás una lección de misericordia. Él sentía lástima por la calabaza vinatera cuando ni la había plantado ni cuidado. De modo que Dios le dijo a Jonás: ""Por mi parte, ¿no debería yo sentir lástima por Nínive, la gran ciudad, en la cual existen más de ciento veinte mil hombres que de ningún modo saben la diferencia entre su mano derecha y su izquierda, además de muchos animales domésticos?"".


title: Jonás (profeta)

text: Se ha dicho, de varios sitios, que son el lugar donde fue enterrado Jonás, pero ninguno de ellos ha sido confirmado como el verdadero.


title: Jonás (profeta)

text: La más reconocida de sus tumbas se encontraba en la ciudad iraquí de Mosul, en la provincia de Nínive, donde el profeta vivió y cumplió su mandato divino, aunque no descansaba cuerpo alguno en ella. El sitio era un lugar sagrado para judíos, cristianos y musulmanes, pero fue destruido el 24 de julio del 2014 por el Estado Islámico.


title: Davidianos

text: Los Davidianos y Davidianos de la Rama (en inglés Davidian and "Branch Davidians", este último también conocidos como The Branch/La Rama) son dos sectas religiosas diferentes. Los davidianos tradicionales se originaron en 1930 y después de la muerte de Victor Houteff, surgió la Rama Davidiana a partir de un cisma entre Davidianos y Davidianos de La Vara del Pastor. El Grupo de los Davidianos tradicionales fue dirigido por su fundador desde el año 1930 hasta el año 1955, Mientras que el grupo de la Rama fue dirigido inicialmente por Benjamin Roden. Este grupo, liderado posteriormente por David Koresh, estuvo involucrado en el Asedio de Waco de 1993. Los Davidianos de la Rama de Koresh fueron uno de los grupo mayoritarios surgido tras el cisma de los Davidianos por conflictos entre David Koresh y Benjamin Roden.


title: Davidianos

text: Las creencias doctrinales de la Rama Davidiana difieren en las enseñanzas de los Davidianos tradicionales tales como el Espíritu Santo y su naturaleza, la encarnación de cristo en David Koresh, la interpretación de los siete sellos, los días de fiesta y sus requisitos entre otros puntos. Desde su inicio en 1930, el grupo de los Davidianos conocidos también como La Vara del Pastor, creen estar viviendo en un tiempo en el que las profecías bíblicas de un juicio final están sucediendo, como un preludio a la Segunda Venida de Cristo.


title: Davidianos

text: A fines de la década de 1980, hubo un cisma entre los davidianos de la rama. Los "Koreshians" fueron uno de los grupos mayoritarios resultante del cisma del movimiento davidiano (que consideraban a David Koresh la reencarnación de Jesucristo) junto con otros grupos unidos alrededor de George Roden y otros de forma independiente. Después de una serie de tiroteos violentos entre el grupo de Roden y Koresh, el complejo Monte Carmelo finalmente fue tomado por los "Koreshians". En 1993, la ATF y la Guardia Nacional del Ejército de los Estados Unidos en Texas entraron en las instalaciones de la rama centrada en torno a David Koresh, por sospechas de violaciones e irregularidades en adquisición de armas de fuego y por cargos de abuso sexual. El asedio terminó con una redada que resultó en la muerte de 4 agentes del gobierno, de Koresh y 75 de sus seguidores (algunos de estos seguidores, por fuego amigo).


title: Davidianos

text: En 1929, Victor Houteff, un inmigrante búlgaro que se bautizó en 1919 en la Iglesia Cristiana Adventista del Séptimo Día en una iglesia local en el sur de California, afirmó que tenía un nuevo mensaje para toda la iglesia. Presentó sus puntos de vista en un libro, "La Vara del Pastor: Los 144,000-Una llamada para la Reforma". Los líderes adventistas rechazaron los puntos de vista de Houteff por ser contrarios a las enseñanzas básicas de los adventistas. Victor Houteff y sus seguidores fueron expulsados de la Iglesia Cristiana Adventista del Séptimo Día en noviembre de 1930 creando otro grupo ajeno a dicha organización.


title: Davidianos

text: En 1935, Houteff estableció su cuartel general al oeste de Waco, Texas, y su grupo se hizo conocido como La Vara del Pastor. En 1942 renombró el grupo como "Davidianos" indicando la creencia en la restauración del Reino Davídico de Israel. Después de la muerte de Houteff en 1955, el segmento del grupo leal a Houteff continuó dirigidos por su esposa Florence. Convencida de un apocalipsis inminente, que pretendía establecerse en el tiempo de Florence Houteff, que no figuraba en los escritos originales de su esposo Victor, Florence Houteff y su consejo reunieron a cientos de fieles seguidores en su Mount Carmel Center cerca de Waco en 1959, para el cumplimiento de Ezequiel 9, sin embargo llegó el tiempo predicho sin ningún acontecimiento.


title: Davidianos

text: Después de esta decepción, Benjamin Roden formó otro grupo llamado Davidianos de la Rama y logró tomar el control del Monte Carmelo. Este nombre es una alusión a la "Rama" ungida (mencionada en Zacarías 3: 8; 6:12). Cuando Benjamin Roden murió en 1978, fue sucedido por su esposa Lois Roden. Los miembros de los Davidianos de la Rama fueron desgarrados por lealtad a la esposa de Ben, Lois Roden, y su hijo, George. Después de la muerte de Lois Roden, la autoridad pasó a George Roden. Pero menos de un año después, Vernon Howell subió al poder y se convirtió en el líder del grupo.


title: Davidianos

text: La llegada de Vernon Howell al complejo de Waco en 1981 fue bien recibida por casi todos en la comuna de Davidianos. Howell tuvo una aventura amorosa con la entonces profetisa de los Branch Davidians (Rama Davidiana), Lois Roden, cuando él tenía alrededor de 20 años y ella tenía más de 60 años. Howell quería tener un hijo con ella, quien, según su entendimiento, sería el Elegido. Cuando ella murió, su hijo George Roden heredó la posición de profeta y líder de la comuna. Sin embargo, George Roden y Howell comenzaron a tener conflictos. Howell pronto disfrutó de la lealtad de la mayoría de la comunidad.


title: Davidianos

text: Como un intento de recuperar el control, George Roden desafió a Howell a resucitar a los muertos, yendo tan lejos como para exhumar un cadáver para demostrar su supremacía espiritual. Esta actividad ilegal le dio a Howell la oportunidad de intentar presentar cargos contra Roden, sin embargo, no tenía pruebas. Esto llevó a la incursión del 3 de noviembre de 1987 en el Centro Mount Carmel por Howell y 7 de sus seguidores equipados con cinco rifles semiautomáticos de calibre .223, dos rifles calibre .22, dos escopetas calibre 12 y casi 400 cartuchos de municiones. Su objetivo parecía ser retomar la tierra que Howell había dejado tres años antes, aunque alegan haber estado tratando de obtener evidencia de la actividad ilegal de Roden, pero no vinieron equipados con una cámara. El juicio terminó cuando el jurado encontró a los seguidores de Howell no culpables, pero no pudieron ponerse de acuerdo sobre Howell. Después de que los seguidores fueron declarados inocentes, Howell invitó a los fiscales al Monte Carmelo a comprar helado.


title: Davidianos

text: En el momento del asedio de Waco en 1993, Koresh había alentado a sus seguidores a que se consideraran a sí mismos como "estudiantes de los Siete Sellos" en lugar de "Davidianos de la Rama". Durante el enfrentamiento, uno de sus seguidores anunció públicamente que quería que después se identificara con el nombre "Koreshians".


title: Davidianos

text: Howell, habiendo ganado el papel de líder espiritual de Roden, afirmó su rol espiritual cambiando su nombre a David Koresh, sugiriendo lazos con el Rey David bíblico y con Ciro el Grande (Koresh es hebreo para Ciro). En 1989 Koresh usó este poder como líder espiritual para tomar varias esposas "espirituales" tan jóvenes como 12 años para crear un nuevo linaje de gobernantes mundiales. Esto generó alegatos de abuso infantil, que contribuyeron al asedio de la ATF.


title: Davidianos

text: El 28 de febrero de 1993 a las 9:45 AM, la Agencia de Alcohol, Tabaco, Armas de Fuego y Explosivos (ATF) intentó ejecutar una orden de allanamiento relacionada con cargos de abuso sexual y violaciones ilegales en obtención de armas. La ATF intentó abrir una brecha en el complejo durante aproximadamente dos horas hasta que sus municiones se agotaron. Cuatro agentes de la ATF (Steve Willis, Robert Williams, Todd McKeehan y Conway Charles LeBleu) fueron asesinados y otros 16 agentes resultaron heridos durante la redada. Los cinco Davidianos de la Rama muertos en la incursión de las 9:45 a. m. fueron: Winston Blake (británico), Peter Gent (australiano), Peter Hipsman, Perry Jones y Jaydean Wendell; dos de ellos a manos de los propios Davidianos de la Rama. Casi seis horas después del alto el fuego, Michael Schroeder fue asesinado a tiros por agentes de la ATF que alegaron que había disparado con una pistola contra los agentes cuando intentaba volver a entrar en el complejo con Woodrow Kendrick y Norman Allison. Su esposa afirmó que él simplemente regresaba del trabajo y que no había participado en el altercado del día anterior. Schroeder recibió un disparo en el ojo, otro en el corazón y cinco más en la espalda. Después del ataque, los agentes de la ATF establecieron contacto con Koresh y otras personas dentro del complejo. El FBI tomó el mando después de la muerte de agentes federales y logró facilitar la liberación de 19 niños (sin sus padres) relativamente pronto en las negociaciones. Los niños fueron entrevistados por el FBI y los Texas Rangers. Supuestamente, los niños habían sido abusados física y sexualmente mucho antes del ataque.


title: Davidianos

text: El 19 de abril de 1993, el FBI se preparó para un asedio final del complejo utilizando armas de gran calibre como fusiles del calibre .50 (12.7 mm) y vehículos blindados de combate de ingeniería (CEV) para combatir a los Davidianos de la Rama fuertemente armados. El FBI intentó usar gas lacrimógeno para expulsar a los Davidianos de la Rama sin derramamiento de sangre. Oficialmente, a los agentes del FBI solo se les permitió devolver cualquier fuego recibido, no para atacar activamente a los Davidianos de la Rama. Cuando varios de estos abrieron fuego, la respuesta del FBI fue aumentar la cantidad de gas que se usaba. Alrededor del mediodía, tres incendios estallaron simultáneamente en diferentes partes del edificio. El gobierno sostiene que los incendios fueron iniciados deliberadamente por los Davidianos. Algunos supervivientes de los Davidianos de la Rama sostienen que los incendios comenzaron accidental o deliberadamente por el asalto. De los 85 Davidianos en el complejo cuando comenzó el sitio final, 76 murieron el 19 de abril de varias maneras, desde la caída de escombros a los efectos sofocantes del fuego, o por herida de bala de otros miembros de la secta. El asedio duró 51 días.


title: Davidianos

text: En total, 4 agentes de la ATF fueron asesinados, 16 resultaron heridos y seis Davidianos de la Rama murieron en la incursión inicial el 28 de febrero. 76 más murieron en el asalto final el 19 de abril. Los eventos en Waco estimularon el enjuiciamiento penal y el litigio civil. Un gran jurado federal acusó formalmente a 12 de los Davidianos de la Rama supervivientes de ayudar e instigar al asesinato de oficiales federales y la posesión y el uso ilegal de varias armas de fuego. Ocho Davidianos fueron condenados por cargos de armas de fuego, 5 condenados por homicidio involuntario, y cuatro fueron absueltos de todos los cargos. En julio de 2007, todos los Davidianos de la Rama habían sido ya liberados de la prisión.


title: Davidianos

text: Se entablaron varias demandas civiles contra el gobierno de los Estados Unidos, funcionarios federales, la exgobernadora de Texas Ann Richards y miembros de la Guardia Nacional del Estado de Texas. La mayor parte de estas reclamaciones fueron desestimadas porque eran insuficientes como cuestión de derecho o porque los demandantes no podían presentar pruebas materiales que las respaldaran. Un caso, Andrade vs. Chojnacki llegó al Quinto Circuito, que confirmó una sentencia anterior de "no tomar nada, denegado".


title: Davidianos

text: La banda de Metal Progresivo Dream Theater aparentemente hace mención de estos sucesos, en la canción In the name of God de su séptimo disco Train of Thought. Gran parte de las letras de esta canción se puede relacionar directa e indirectamente a todo lo acontecido en Waco, Texas.


title: Davidianos

text: Además, el grupo de metal Machine Head, en su primer disco, Burn My Eyes, dedica una canción al suceso. La canción se llama "Davidian". Su letra dice: ""let freedom ring with a shotgun blast"" (deja sonar la libertad con un disparo de escopeta). Su video fue censurado ya que la matanza de Waco había sido muy reciente y podía herir la sensibilidad de los espectadores. La banda de rock alternativo Grant Lee Buffalo hace mención de la masacre de Waco en su canción Lone Star Song de su álbum Mighty Joe Moon del año 1994.


Davidianos


title: Función corta

text: En matemáticas, una función corta es una función "f" de un espacio métrico "X" en otro espacio métrico "Y" tal que  para todos formula_1 tenemos


title: Función corta

text: Aquí formula_2 y formula_3 denotan métricas en formula_4 y formula_5, respectivamente. En otras palabras, "f" es corta ssi es 1-Lipschitz.


title: Función corta

text: Podemos decir que "f" es estrictamente corta si la desigualdad, salvo en el caso formula_6, es siempre estricta. Entonces una contracción es estrictamente corta, pero no recíprocamente (incluso con "X" = "Y").


title: Morfismo

text: En varios campos de las matemáticas, se llaman morfismos (u homomorfismos) a las aplicaciones entre estructuras matemáticas que preservan la estructura interna. Por ejemplo, en teoría de conjuntos, los morfismos son las funciones entre conjuntos; en álgebra lineal, las transformaciones lineales; y en topología, las funciones continuas.


title: Morfismo

text: En teoría de categorías, el morfismo es una noción más general; una categoría viene dada por dos tipos de datos: una clase de "objetos" y, para cada par de objetos "X" e "Y", un conjunto de morfismos desde "X" a "Y". Los morfismos son frecuentemente representados como flechas entre esos objetos. En el caso de una categoría concreta, "X" e "Y" son conjuntos de cierto tipo y un morfismo "f" es una función desde "X" a "Y" satisfaciendo alguna condición; este ejemplo origina la notación "f": "X" → "Y". Pero no toda categoría es concreta, por tanto estos no son los únicos tipos de morfismos.