title: Triángulo

text: El coseno de un ángulo es el cociente entre la longitud del cateto del lado adyacente y la longitud de la hipotenusa.


title: Triángulo

text: La tangente de un ángulo es el cociente entre la longitud del cateto opuesto y la longitud del cateto adyacente.


title: Triángulo

text: Nota: Los cocientes de las tres relaciones anteriores no dependen del tamaño del triángulo rectángulo.


title: Triángulo

text: Las funciones trigonométricas inversas pueden ser usadas para calcular los ángulos internos de un triángulo rectángulo al tener la longitud de dos lados cualesquiera.


title: Triángulo

text: Arcsin (arcoseno) puede ser usado para calcular un ángulo con la longitud del cateto opuesto y la de la hipotenusa.


title: Triángulo

text: Arccos (arcocoseno) puede ser usado para calcular un ángulo con la longitud del cateto adyacente y la de la hipotenusa.


title: Triángulo

text: Arctan (arcotangente) puede ser usada para calcular un ángulo con la longitud del cateto opuesto y la del cateto adyacente.


title: Triángulo

text: En los cursos introductorios de geometría y trigonometría, la notación sin, cos, etc., es frecuentemente utilizada en lugar de arcsin, arccos, etc. Sin embargo, la notación de arcsin, arccos, etc., es estándar en matemáticas superiores donde las funciones trigonométricas son comúnmente elevadas a potencias, pues esto evita la confusión entre el inverso multiplicativo y la función inversa.


title: Triángulo

text: Dado un punto en el plano euclídeo, diremos que este es interior a un triángulo si al trazar una recta por él, dicho punto se halla entre los cortes con los lados del triángulo. De otro modo un punto es punto "interior" de un triángulo, si está en el interior de cada ángulo del triángulo . Si consideramos una región triangular su "interior" coincide con el interior definido según la topología usual del plano.


title: Triángulo

text: Los tres lados de un triángulo constituyen su frontera y los puntos del plano que no están en el interior ni en la frontera están en el exterior del triángulo. La unión del interior, del triángulo (frontera) y del exterior es igual al plano del triángulo. Cada par de los conjuntos aludidos tiene intersección vacía o son conjuntos mutuamente disjuntos.


title: Triángulo

text: Cualquier triángulo es equivalente a una curva simple cerrada; en particular a una circunferencia. Esto es, entre una circunferencia y un triángulo se puede establecer una aplicación biyectiva y bicontinua.


title: Triángulo

text: Ceviana es una recta que pasa por un vértice de un triángulo y por la recta que contiene al lado opuesto; algunos autores incluyen como ceviana a los lados del triángulo. Se consideran cevianas interiores, si contiene puntos del interior triangular; y cevianas exteriores, cuando pasa por el exterior del triángulo.


title: Triángulo

text: El segmento de recta que va de un vértice al punto medio del lado opuesto de un triángulo se llama mediana. En algunos países ("por ej: Chile") se las llama transversales de gravedad, reservando en esos lugares el término mediana para lo que habitualmente se denomina paralela media.


title: Triángulo

text: Algunas propiedades de las medianas son: Del teorema de Apolonio, también llamado "teorema de la mediana", pueden deducirse varias fórmulas prácticas ("válidas para cualquier triángulo"), estas permiten calcular a partir del conocimiento de tres elementos, un cuarto elemento desconocido ("los elementos en cuestión son lados y medianas"). La siguiente tabla muestra un resumen de las mismas (con notación acorde a la figura de la propia tabla):Se llama mediatriz de un lado de un triángulo a la recta perpendicular a dicho lado trazada por su punto medio ("también llamada simetral"). El triángulo tiene tres mediatrices, una por cada uno de sus lados formula_27, formula_28 y formula_29.


title: Triángulo

text: Las tres mediatrices de un triángulo son concurrentes en un punto formula_30 equidistante de los tres vértices. La circunferencia de centro formula_30 y radio formula_32 que pasa por cada uno de los tres vértices del triángulo es la circunferencia circunscrita al triángulo, y su centro se denomina circuncentro.Un triángulo es rectángulo si y sólo si el centro de su circunferencia circunscrita es el punto medio de su hipotenusa. Las bisectrices de un triángulo son las bisectrices de sus ángulos. Existen bisectrices internas (las usuales) y externas a estos ángulos.


title: Triángulo

text: Las tres bisectrices internas de un triángulo son concurrentes en un punto O. La circunferencia inscrita del triángulo es la única circunferencia tangente a los tres lados del triángulo y es interior al triángulo. Tiene por punto central el incentro, que es el centro de la circunferencia inscrita en el triángulo.


title: Triángulo

text: Además, las bisectrices exteriores de dos ángulos concurren con la bisectriz interior del ángulo restante en puntos denominados exincentros, que son los centros de las circunferencias exinscritas del triángulo. Hay 3 exincentros, al igual que 3 circunferencias exinscritas. Las circunferencias exinscritas son tangentes a un lado y a la extensión de los otros dos.


title: Triángulo

text: La distancia desde un vértice el triángulo hasta los puntos de intersección de la circunferencia inscrita en el triángulo con los lados que se cruzan en dicho vértice por potencia de un punto es la misma por lo que las longitudes de los lados de un triángulo son a=x+y, b=y+z, c=z+x, a esta forma de denotar a los lados de un triángulo se le conoce como Transformación de Ravi, en un triángulo rectángulo los lados son x+r, r+y, y+x con r el radio de la circunferencia inscrita en el triángulo.


title: Triángulo

text: formula_33  donde vA es la bisectriz del ángulo A; a, b, c, lados del triángulo y p el semiperímetro; siendo formula_34


title: Triángulo

text: Siendo formula_35 radios de las circunferencias exinscritas de un triángulo ABC; R y r radios de la circunfrencia circunscrita e inscrita en el mismo triángulo, respectivamente, entonces se cumple la ecuación que sigue:


title: Triángulo

text: Para cualquier triángulo, donde h = la menor altura, l = la menor bisectriz y S el área, se cumple lo siguiente


title: Triángulo

text: Se nombra simediana a la recta (ceviana) que es simétrica a la mediana, siendo el eje de simetría la bisectriz con el mismo vértice.  El punto de Lemoine es un punto interior de un triángulo para el que la suma de los cuadrados de sus distancias a los lados es la mínima. Se nombra también punto de Lemoine- L' Huiller


title: Triángulo

text: Se llama altura de un triángulo al segmento de recta perpendicular que une un vértice del triángulo con el lado opuesto de este o su prolongación. El lado opuesto se llama base del triángulo. Todos los triángulos tienen tres alturas. Estas 3 alturas se cortan en un punto único formula_38 (son "concurrentes"), llamado ortocentro del triángulo.


title: Triángulo

text: Para un triángulo ΔABC cualquiera, conociendo la longitud de sus lados (a, b, c), se pueden calcular las respectivas longitudes de las alturas (h, h, h) aplicando las siguientes fórmulas:


title: Triángulo

text: Donde h es la altura correspondiente al lado a, h es la altura correspondiente al lado b, h es la altura correspondiente al lado c y el término formula_42 es:


Triángulo


title: Triángulo

text: La altura del lado a puede hallarse mediante la siguiente fórmula  formula_44 donde h es la altura indicada; a, b, c los lados y p el semiperímetro del triángulo. Para las otras dos alturas basta cambiar el denominador por el lado respectivo en la fórmula formula_45. Dado un triángulo y sus tres alturas h, h y h y el radio r de su círculo inscrito (inradio), cabe la siguiente igualdad:


title: Triángulo

text: Los tres puntos formula_38, formula_48 y formula_30 están alineados en una línea recta llamada recta de Euler del triángulo y verifica la relación de Euler:


title: Triángulo

text: Los puntos medios de los tres lados, los tres pies de las alturas y los puntos medios de los segmentos formula_51, formula_52 y formula_53 están en una misma circunferencia llamada circunferencia de Euler o circunferencia de los nueve puntos del triángulo.


title: Triángulo

text: El teorema de Carnot establece que, para un triángulo acutángulo de vértices ABC, la suma de las distancias respectivas formula_54 desde el circuncentro a los lados del triángulo es igual a la suma de los radios formula_55 de las circunferencias circunscrita e inscrita, respectivamente, del triángulo:


title: Triángulo

text: Usando un lado que se llama, en este contexto, "base" y su "altura", perpendicular ( y medida) trazada del vértice puesto a dicho lado o a su prolongación. La altura correspondiente se subindiza con letra del lado.


title: Triángulo

text: El área de un triángulo es igual al semiproducto de la base por su altura respectiva.


title: Triángulo

text: Esto es cierto para cualquier triángulo rectilíneo.El área es la medida de una región triangular, esto es, la unión de los tres segmentos y su interior. Se deduce en base al área de un paralelogramo.


title: Triángulo

text: Conociendo la longitud de los tres lados a, b y c, se puede calcular el área para cualquier triángulo euclideo. Primero se calcula el semiperímetro s y luego se aplica la fórmula de Herón, ("no se requiere conocer la altura").Si se aplica la Transformación de Ravi a los lados del triángulo tenemos que los lados son x+y, y+z, z+x y el área del triángulo es


title: Triángulo

text: Conociendo la longitud de los tres lados a, b y c, se puede calcular el área para cualquier triángulo euclideo, ("estas fórmulas no requieren precalcular el semiperímetro ni conocer la altura").


title: Triángulo

text: Si A es el área de un triángulo y a,b y c sus lados se verifica la siguiente inecuación


title: Triángulo

text: donde S es el área; además formula_64 son los lados y el semiperímetro del triángulo; R, radio de la circunferencia circunscrita o circunradio; r, radio de la circunferencia inscrita o inradio ; formula_65 radios de sendas circunferencias exinscritas formula_66 son las respectivas alturas.


title: Triángulo

text: Si en la fórmula área = ah/2, siendo h la altura medida sobre la base a, se tiene en cuenta que


title: Triángulo

text: e igualmente:


title: Triángulo

text: Si en la fórmula área = a b sen C / 2 se tiene en cuenta que de acuerdo con el teorema del seno b = a sen B / sen A, se obtiene que:


title: Triángulo

text: y teniendo en cuenta que A = formula_15 - ( B + C ); y que sen(formula_15 - S) = sen(S)


title: Triángulo

text: Si un triángulo cualquiera ("en el plano euclidiano" ℝ²), tiene alguno de sus vértices ("supongamos el" A) ubicado en (0, 0) —"el origen de las coordenadas cartesianas"—, y las coordenadas de los otros dos vértices ("supongamos" B "y" C) vienen dadas por B = ("x", "y") y C = ("x", "y"), entonces el área puede ser calculada como ½ del valor absoluto del determinate ("reducido a los dos vértices arbitrarios B y C").


title: Triángulo

text: Si un triángulo genérico ("en el plano euclidiano" ℝ²), tiene sus tres vértices ubicados de modo arbitrario ("ninguno en el origen"), entonces la ecuación es:


title: Triángulo

text: Para un triángulo genérico ("en el espacio euclidiano" ℝ³), cuyas coordenadas son { A = ("x", "y", "z"), B = ("x", "y", "z") y C = ("x", "y", "z") }, entonces el área viene dada por la suma pitagórica de las áreas de las respectivas proyecciones sobre los tres planos principales (es decir "x" = 0, "y" = 0 y "z" = 0):Esta fórmula es válida aún en el plano ℝ ( por tanto en el plano complejo), con el cuidado de considerar la tercera coordenada igual a 0. Sin embargo para ℝ, n > 3, uno de los vectores se usa como base, luego se obtiene el coseno del ángulo que forman los lados concurrentes en A, por medio del producto escalar de los vectores correspondiente a dichos lados. Después el seno de tal ángulo, que propicia hallar la altura del triángulo. En estos espacios está definido el producto escalar ( interno) de vectores . Sean a y b dos vectores de n componentes cualesquiera de un espacio euclídeo. El producto interno es  = suma de ab para i = 1,2..., n


title: Triángulo

text: Cuando consideramos la obtención de triángulos rectángulos con lados enteros se encuentra la solución general de la ecuación  formula_76:


title: Triángulo

text: formula_77 Ver, también, terna pitagórica


title: Triángulo

text: En estas fórmulas, "u" y "v" son dos enteros positivos arbitrarios de distinta paridad tales que "u" > "v" y son primos entre sí. El entero positivo m es uno cualquiera que cubre los casos en los que los elementos de la terna pitagórica tienen un factor común. Cuando "m" = 1, tenemos las ternas pitagóricas con elementos primos entre sí dos a dos. Como el lector puede apreciar, aunque estas fórmulas fueron diseñadas para obtener ternas con lados enteros, al ser una identidad, también son válidas para lados reales, exceptuando el caso en que ambos catetos son iguales (que la hipotenusa sea diagonal de un cuadrado).


title: Triángulo

text: Si realizamos el cálculo del área sobre la base de las expresiones encontradas para los catetos, pues la superficie de un triángulo rectángulo es igual al semiproducto de los catetos, nos queda una forma cúbica:


Triángulo


title: Triángulo

text: Los números de la forma formula_79, cuando "u" y "v" son "u" > "v" y enteros positivos impares y primos entre sí, son números congruentes de Fibonacci, introducidos en su Liber Quadratorum (1225). No hay razón conocida para que "u" y "v" no puedan ser de distinta paridad. Fibonacci demostró que el producto de un congruente por un cuadrado también es congruente.


title: Triángulo

text: Como el área de cualquier triángulo puede ser descompuesto en la suma o resta del área de dos triángulos rectángulos, tenemos dos expresiones para el área de triángulos no rectángulos:


title: Triángulo

text: Acutángulo: formula_80 Obtusángulo: formula_81


title: Triángulo

text: Sin olvidar que esto solamente es válido para pares de triángulos rectángulos que no tengan catetos iguales. Es una forma más complicada de calcular el área de un triángulo, y también es poco conocida. Pero en algunos casos, su escritura puede echar luz sobre cuestiones que de otra forma pasan inadvertidas.


title: Triángulo

text: Un triángulo de lados a,b y c, inscrito en una circunferencia de radio R, con perímetro 2p constante alcanza su máxima área cuando los tres lados son iguales.


title: Triángulo

text: El triángulo es la forma de las caras de tres poliedros regulares:


title: Triángulo

text: En otros casos, las caras laterales de una pirámide son triángulos dos a dos con arista común; de la misma manera, las caras laterales de un antiprisma son triángulos .


title: Triángulo

text: La arquitectura monumental de la III Dinastía y la IV Dinastía de Egipto es una prueba notable de que los egipcios de esa época tenían conocimientos relativamente sofisticados de geometría, especialmente en el estudio de los triángulos; si bien ningún documento matemático del Antiguo Imperio ha llegado hasta nosotros.


title: Triángulo

text: El cálculo del área de esta figura se analiza en los problemas R51 del papiro Rhind, M4, M7 y M17 del papiro de Moscú, que datan todos del Imperio Medio. El problema R51 constituye en la historia mundial de las matemáticas, el primer testimonio escrito que trata del cálculo del área de un triángulo.


title: Triángulo

text: Enunciado del problema R51 del papiro Rhind: El término "mryt" significa probablemente la altura o el lado. Sin embargo, la fórmula utilizada para calcular el área hace pensar en la interpretación en favor de la primera solución.El escriba tomaba la mitad de la base del triángulo y calculaba el área del rectángulo formado por ese lado y la altura; es decir formula_82 equivalente a la fórmula común utilizada en nuestros días: formula_83


title: Triángulo

text: El hecho de que un triángulo de lados 3-4-5 es un triángulo rectángulo también era conocido por los antiguos egipcios y mesopotámicos.


title: Triángulo

text: Euclides, en el Libro I de sus " Elementos ", hacia el 300 antes de Cristo, enunció la propiedad de la suma de los ángulos del triángulo.


title: Triángulo

text: Tipos de triángulos:


title: Tappi Tíkarrass

text: Tappi Tíkarrass fue una banda islandesa surgida en 1982 que combinaba la música punk y el pop. Dentro de sus cuatro integrantes se destacaba la presencia de Björk, quien era la vocalista de la banda.


title: Tappi Tíkarrass

text: El significado del nombre Tappi Tíkarrass proviene de una frase del padre del bajista de la banda quien exclamó que ésta "encajaba como el corcho en el culo de una perra"; por lo tanto, Tappi Tíkarrass significa en islandés "Tapona el Culo de la Perra".


title: Tappi Tíkarrass

text: En 1981 junto al exbajista de Exodus Jakob Magnússon formaron otra banda, Tappi Tíkarrass (en islandés significa “Taponéa el Culo de la Perra”), y lanzaron un álbum en 1982 con el título de Bítið Fast Í Vítið. Su álbum Miranda fue lanzado en 1983. El grupo desarrolló un estilo after-punk más experimental y con referencias a Siouxsie and the Banshees y la primera etapa de The Cure.


title: Tappi Tíkarrass

text: Tappi Tíkarrass colaboró en repetidas oportunidades con Purrkur Pillnikk y Þeyr. Con el lanzamiento de Miranda, la banda había experimentado bastante y Björk había colaborado con la banda de covers Cactus en diferentes clubes, y una presentación en el intento de batir el récord en la presentación más larga del mundo con el grupo Stigrim, cuyo video, fue dirigido por Óskar Jónasson, su novio. La banda sonora titulada como la película, Rokk Í Reykjavík (“Rock en Reykjavík”) sirvió para afianzar los lazos entre los miembros de Purrkur Pillnikk y Þeyr con Tappi. Para ese momento Björk también participó como vocalista de fondo y batería de Rokka Rokka Drum. Solamente lanzaron dos álbumes y aparecieron un par de veces en películas, siendo el más famoso un documental islandés "Rokk Í Reykjavík" con dos canciones, Björk también se convirtió en la chica cover del video. Posteriormente Tappi tocó en varias presentaciones con otras bandas, Purrkurr Pillnikk y Þeyr.


title: Tappi Tíkarrass

text: Un miembro notable de Purrkurr Pillnikk era el cantante/trompetista Einar Örn Benediktsson quien posteriormente se uniría con Björk como vocalista en The Sugarcubes.


title: Tappi Tíkarrass

text: Después de lanzar su segundo álbum y haber explorado todas sus posibilidades musicales Tappi Tíkarrass decide separarse en 1983.Presentaciones y colaboraciones:


title: Miranda (álbum)

text: Miranda, lanzado en diciembre de 1983 fue el segundo y último álbum de la banda islandesa de música punk Tappi Tíkarrass en la que se encontraba la cantante Björk.


title: Miranda (álbum)

text: El álbum fue lanzado en formato LP y bajo el sello discográfico Gramm.


title: Miranda (álbum)

text: Lado A


title: Miranda (álbum)

text: Lado B


title: The Sugarcubes

text: The Sugarcubes fue una banda islandesa de rock-pop que se formó en 1986 y se separó en 1992. Fueron aclamados por la crítica y el público tanto en el Reino Unido como en los Estados Unidos.


title: The Sugarcubes

text: Su primer álbum fue "Life's Too Good" por el cual se dieron a conocer mundialmente con el sencillo "Birthday" gracias a la voz de la cantante Björk.


title: The Sugarcubes

text: Después de la separación de los Sugarcubes, Björk continuó con su carrera solista en Londres y se convirtió en una de las cantantes más innovadoras de su género.El 8 de junio de 1986 es la fecha que es citada como el nacimiento oficial de Sykurmolarnir que finalmente sería traducida a su equivalente en inglés: The Sugarcubes (“Los Terrones de Azúcar”). Björk dio a luz a Sindri Eldon Þórsson ese mismo día. Para ese momento Einar Örn y Þór Eldon estaban al frente de una nueva organización llamada Smekkleysa u oficialmente conocida como Bad Taste, un sello discográfico contracultural que fomentaba el trabajo artístico de jóvenes islandeses. Brevemente después del nacimiento de Sindri, Björk tuvo un papel en la película "The Juniper Tree" (1987) y dos años más tarde, Björk y Þór se separan, pero siguieron siendo amigos.


title: The Sugarcubes

text: También en 1987 participó de "Glerbrot", una obra de Matthias Johannsen para la televisión islandesa, interpretó a una adolescente conflictiva. Para el mismo año, la hermana de Björk, Inga Hrönn, participó de la banda de new wave Blatt Afram que solamente grabó dos canciones en su único álbum en formato casete lanzado con el nombre de "Snarl 2".


title: The Sugarcubes

text: Bad Taste dio lugar a la formación de un grupo de pop con Björk, Siggi Baldursson, Einar Örn y Einar Melax de KUKL, con Þór Eldon, Bragi Ólafsson y el guitarrista de Purrkur Pillnikk Friðrik Erlingsson; Einar Melax sería reemplazado más tarde por Margrét Örnólfsdóttir en teclados.


title: The Sugarcubes

text: El primer sencillo de los Sugarcubes "Amæli" ("Birthday", en su versión al inglés), se convirtió en un gran éxito en Inglaterra, dejando una buena impresión con el surrealismo expresado con la letra y el extravagante concepto sonoro general.


title: The Sugarcubes

text: "Melody Maker" es el medio más entusiasta eligiendo a "Birthday" como sencillo de la semana y agregando comentarios halagadores de su arquitectura sonora. Otros medios también presentaron a los Sugarcubes en portada, como "New Musical Express" y la desaparecida "Sounds".


title: The Sugarcubes

text: De esta manera ganaron una significativa popularidad en el Reino Unido y en los Estados Unidos y las ofertas de compañías discográficas empezaron a llegar. Seguidamente, la banda firmó con One Little Indian y grabaron su primer álbum, "Life's Too Good", un álbum que los llevó a la fama mundial -la primera banda islandesa en lograr semejante éxito. Las críticas fueron todavía mejores porque el álbum presentaba una amplia mezcla de referentes provenientes del pop, rock, el funk y hasta incluso el jazz convirtiéndolo en una rareza de la escena indie de finales de la década de 1980. el álbum logró vender 150 000 ejemplares en el difícil mercado del Reino Unido y cerca de 500 000 en los Estados Unidos.


title: The Sugarcubes

text: Mientras tanto, hay algunas convulsiones dentro del grupo: después de separarse de Björk, Þór Eldon se casa con la teclista, Magga Örnólfsdóttir. Siggi Baldursson y Bragi Ólafsson se casan con unas hermanas gemelas y más tarde, el mismo año, surge la noticia de que Einar Örn y Bragi se casaron en Dinamarca amparados por la ley a favor del matrimonio gay, cuando en realidad se trató de una conversación en broma entre ambos y que fue accidentalmente distribuida por la oficina de prensa de One Little Indian.


title: The Sugarcubes

text: La suerte de los Sugarcubes empieza a decaer cuando en 1989 lanzaron su segundo álbum llamado "Here Today, Tomorrow, Next Week!", título que proviene de una frase del libro "El viento en los sauces", de Kenneth Graeme.


title: The Sugarcubes

text: El álbum no sirvió para consolidar la posición internacional del grupo, la creciente intromisión de Einar Örn y el carácter continuista de canciones como “Speed Is The Key”, “A Day Called Zero” o “Water” producen un estancamiento en The Sugarcubes, a pesar de canciones destacables como “Planet” y “Tidal Wave”.


title: The Sugarcubes

text: Mientras que el éxito de los Sugarcubes iba decayendo, Björk participó en otros proyectos adicionales: bajo el nombre de Betula Jónasson tocó el clarinete en Hljómsveit Konráðs B (La Banda de Konráð B, en islandés), grupo derivado de Caviare, el dúo de Siggi Baldursson y Magga Örnólfsdóttir.


title: The Sugarcubes

text: En 1990 grabó "Gling-Gló", una colección de jazz popular y trabajo original con el grupo de música bebop que se dio a conocer como Björk Guðmundsdóttir & Tríó Guðmundar Ingólfssonar, lanzado en Islandia.


title: The Sugarcubes

text: El álbum, producido por el guitarrista del grupo Stuðmenn Tómas Tómasson, contiene temas en islandés y tres versiones: “Ruby Baby”, de Jerry Leiber y Mike Stoller y los estándares de jazz: “I Can’t Help Loving That Man” (de Oscar Hammerstein II y Jerome Kern) y “Þad Sést Ekki Sætari Mey” (versión en islandés de "You Can't Get A Man With A Gun"), adaptación de Irving Berlin.


title: The Sugarcubes

text: El grupo desapareció poco después del lanzamiento del álbum, cuando el pianista Guðmundur Ingólfsson muere de cáncer; también contribuyó como vocalista para la grabación de "Ooops" y "Qmart", pertenecientes al álbum "" de la banda 808 State, al mando de Graham Massey; una colaboración que cultivó su interés en la música house.


title: The Sugarcubes

text: Mientras tanto, The Sugarcubes queda en un periodo de inactividad.


title: The Sugarcubes

text: The Sugarcubes vuelven a reunirse en Nueva York junto al productor Paul Fox para preparar su próximo álbum "Stick Around For Joy", que fue editado en febrero de 1992 y precedido por el sencillo “Hit”. "Stick Around For Joy" es el álbum más famoso con el cual Björk se daría a conocer definitivamente en la escena musical británica, pero a pesar del éxito alcanzado, las tensiones aumentaron entre Björk y Einar Örn y para finales de ese año, sale a la venta un álbum con remixes titulado "It's-It", el último lanzamiento antes de que la banda se separe. Este disco tiene la colaboración de DJs como Todd Terry, Justin Robertson y Marius De Vries.


title: Bragi Ólafsson

text: Bragi Ólafsson (Reikiavik, Islandia, 11 de agosto de 1962) es un escritor y músico islandés.


title: Bragi Ólafsson

text: Ólafsson fue conocido primero por su trabajo como bajista de los Sugarcubes, una innovadora banda de pop de Islandia que llevó a la fama a Björk, quien siguió con éxito su carrera como solista en el dance-pop.


title: Bragi Ólafsson

text: The Sugarcubes, quienes favorecían melodías inusuales se reunieron en 1986, justo en el día en que Björk dio a luz a su hijo Sindri. Pero antes de que el grupo se formara, los miembros de los Sugarcubes ya habían tocado en diferentes grupos. Ólafsson y Einar Örn Benediksson (trompeta / vocalista) habían lanzado álbumes bajo la discográfica Gramm records del mismo Benediktsson.


title: Bragi Ólafsson

text: Ólafsson se había convertido en poeta al comenzar su trabajo con los Sucarcubes. Es autor de varios poemarios, obras de teatro y novelas, entre ellas se ha traducido al castellano su novela Las mascotas. Es uno de los escritores de más importancia en Islandia.


title: Life's Too Good

text: Life's Too Good es el primer álbum de estudio del grupo islandés de rock alternativo The Sugarcubes. Fue lanzado en abril de 1988 por One Little Indian en el Reino Unido y Europa y en mayo de 1988 por Elektra Records en los Estados Unidos. El álbum fue un éxito inesperado y atrajo atención internacional, especialmente hacia la cantante Björk, quien pondría en marcha una exitosa carrera como solista en 1993.


title: Life's Too Good

text: Conformada por veteranos de la cultura roQUera de los 80 en Reykjavík, la banda tomó elementos del sonido post punk que caracterizaba a la escena, con la intención de crear una interpretación jocosa del optimismo característico de la música pop, aspecto que se refleja en el título del disco. A pesar de nunca tener intención de ser tomados en serio y debido al éxito de su debut y obligaciones contractuales, The Sugarcubes lanzaron otros dos álbumes de estudio.


title: Here Today, Tomorrow, Next Week!

text: Here Today, Tomorrow, Next Week! fue lanzado por The Sugarcubes en octubre de 1989 y fue el segundo álbum de cuatro.


title: Here Today, Tomorrow, Next Week!

text: El nombre del álbum fue inspirado por el Sr. Toed del famoso libro infantil de Kenneth Grahame "The Wind In The Willows".


title: Here Today, Tomorrow, Next Week!

text: La versión en islandés de este álbum se llama "Illur Arfur!" y contiene el mismo listado de canciones (en islandés) y con una pequeña variación de música en algunos temas.


title: Stick Around For Joy

text: Stick Around For Joy es el tercer álbum de la banda de rock islandesa The Sugarcubes. Salió a la venta en febrero de 1992.


title: It's It

text: It's It fue el cuarto y último álbum lanzado por The Sugarcubes en octubre de 1992. Posteriormente los Sugarcubes se separaron y la cantante Björk inició su carrera como solista.


title: It's It

text: Este álbum es una recopilación de los tres álbumes publicados anteriormente.


title: Cromosoma

text: En biología y citogenética, se denomina cromosoma (del griego χρώμα, -τος "chroma", color y σώμα, -τος "soma", cuerpo o elemento) a cada una de las estructuras altamente organizadas, formadas por ADN y proteínas, que contiene la mayor parte de la información genética de un ser vivo.


title: Cromosoma

text: En las divisiones celulares (mitosis y meiosis) el cromosoma presenta su forma más conocida, cuerpos bien delineados en forma de X, debido a su alto grado de compactación y duplicación.


title: Cromosoma

text: En la interfase no pueden ser visualizados mediante el microscopio óptico de manera nítida ya que ocupan territorios cromosómicos discretos. En las células eucariotas y en las arqueas (a diferencia que en las bacterias), el ADN siempre se encontrará en forma de cromatina, es decir, asociado fuertemente a unas proteínas denominadas histonas y no-histonas. La cromatina, organizada en cromosomas, se encuentra en el núcleo de las células eucariotas y se visualiza como una maraña de hebras delgadas. Cuando comienza el proceso de duplicación y división del material genético llamado (cariocinesis), esa maraña de hebras inicia un fenómeno de condensación progresivo que permite visualizar cada uno de los cromosomas.


title: Cromosoma

text: Cuando se examinan con detalle durante la mitosis, se observa que cada uno de los cromosomas presenta una forma y un tamaño característicos.


title: Cromosoma

text: Cada cromosoma tiene una región condensada, o constreñida, llamada centrómero, que confiere la apariencia particular a cada cromosoma y que permite clasificarlos según la posición del centrómero a lo largo del cromosoma.


title: Cromosoma

text: Otra observación que se puede realizar es que el número de cromosomas de los individuos de la misma especie es constante. Esta cantidad de cromosomas se denomina número o Ploidía y se simboliza como "2n" o "4n" o "1n" dependiendo del tipo de célula.


title: Cromosoma

text: Cuando se examina la longitud de tales cromosomas y la situación del centrómero surge el segundo rasgo general: para cada cromosoma con una longitud y una posición del centrómero determinada existe en el núcleo otro cromosoma con características idénticas, o sea, en las células diploides 2n los cromosomas se encuentran formando pares. Los miembros de cada par se denominan cromosomas homólogos. En la figura de la derecha se presentan todos los cromosomas de interfase de una niña (obsérvese los dos cromosomas X abajo derecha), ordenados por parejas de homólogos y por su longitud, lo que se denomina cariotipo. Puede observarse que en este cariotipo hay 46 cromosomas (o sea, 2n=46) que es el número cromosómico de la especie humana. Se puede advertir, también, que cada cromosoma tiene una estructura doble, con dos cromátidas hermanas que yacen paralelas entre sí y unidas por un único centrómero. Durante la mitosis las cromátidas hermanas, que son idénticas, se separan una de otra hacia dos nuevas células.


title: Cromosoma

text: Las parejas de cromosomas homólogos que se observan en la imagen tienen, además, una semejanza genética fundamental: presentan los mismos genes situados en los mismos lugares a lo largo del cromosoma (tales lugares se denominan "locus" o "loci" en plural). Esto indica que cada miembro del par de homólogos lleva información genética para las mismas características del organismo. En organismos con reproducción sexual, uno de los miembros del par de cromosomas homólogos proviene de la madre (a través del óvulo) y el otro del padre (a través del espermatozoide). Por ello, y como consecuencia de la herencia biparental, cada organismo diploide tiene dos copias de cada uno de los genes, cada una ubicada en uno de los cromosomas homólogos.


title: Cromosoma

text: Una excepción importante al concepto de parejas de cromosomas homólogos es que en muchas especies los miembros de la pareja de los cromosomas sexuales, no tienen el mismo tamaño, ni igual situación del centrómero, ni la misma proporción entre los brazos o, incluso, no tienen los mismos "loci".  Por ejemplo, el cromosoma Y (que determina el sexo masculino en humanos) es de menor tamaño y carece de la mayoría de los "loci" que se encuentran en el cromosoma X.


title: Cromosoma

text: Desde el punto de vista etimológico, la palabra «cromosoma» procede del griego y significa «cuerpo que se tiñe»; mientras que la palabra «cromatina» significa «sustancia que se tiñe».


title: Cromosoma

text: Los cromosomas fueron observados en células de plantas por el botánico suizo Karl Wilhelm von Nägeli en 1842 e, independientemente, por el científico belga Edouard Van Beneden en lombrices del género "Ascaris". El uso de drogas basofílicas (p. ej. las anilinas) como técnica citológica para observar el material nuclear fue fundamental para los descubrimientos posteriores. Así, el citólogo alemán Walther Flemming en 1882 definió inicialmente la cromatina como «la sustancia que constituye los núcleos interfásicos y que muestra determinadas propiedades de tinción».


title: Cromosoma

text: Por lo tanto, las definiciones iniciales de cromosoma y cromatina son puramente citológicas. La definición biológica solo se alcanzó a principios del siglo XX, con el redescubrimiento de las leyes de Mendel: tanto la cromatina como el cromosoma constituyen el material genético organizado. Para ello, fueron fundamentales los trabajos del neerlandés Hugo de Vries (1848-1935), del alemán Carl Correns (1864-1933) y del austríaco Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962), cuyos grupos de investigación redescubrieron independientemente las leyes de Mendel y asociaron los factores genéticos o genes a los cromosomas. Un breve resumen de los acontecimientos asociados a la historia del concepto de cromosoma se provee a continuación.


title: Cromosoma

text: El primer investigador que aisló ADN fue el suizo Friedrich Miescher, entre 1868 y 1869, cuando realizaba sus estudios postdoctorales en el laboratorio de Felix Hoppe-Seyler (uno de los fundadores de la bioquímica, la fisiología y la biología molecular) en Tübingen. Miescher estaba analizando la composición química del pus de los vendajes usados del hospital, para lo cual aisló núcleos y comprobó que estaban formados por una única sustancia química muy homogénea, no proteica, a la que denominó "nucleína". Sin embargo, fue Richard Altmann en 1889 quien acuñó el término ácido nucleico, cuando se demostró que la nucleína tenía propiedades ácidas. En 1881, E. Zacharias demostró que los cromosomas estaban químicamente formados por "nucleína", estableciendo la primera asociación entre los datos citológicos y bioquímicos.


title: Cromosoma

text: Las primeras observaciones de la división celular (la mitosis, durante la cual la célula madre reparte sus cromosomas entre las dos células hijas), se realizaron entre 1879 y 1882 por Walther Flemming y Robert Feulgen, de forma independiente, gracias al desarrollo de nuevas técnicas de tinción. La asociación entre herencia y los cromosomas se realiza poco después (1889) por August Weismann, de manera teórica, casi intuitiva. Pero los primeros datos experimentales que permitieron a Walter Sutton y Theodor Boveri proponer que los «factores» de Mendel eran unidades físicas que se localizan en los cromosomas (lo que se denomina a menudo la teoría cromosómica de Sutton y Boveri) datan de 1902. Estas ideas permanecieron controvertidas hasta que Thomas Hunt Morgan realizó los experimentos que hoy se consideran clásicos sobre los rasgos genéticos ligados al sexo, publicados en 1910, lo que le valió el Premio Nobel en 1933.


title: Cromosoma

text: La demostración de que los genes están en los cromosomas se realizó por Calvin Bridges y Nettie Stevens en 1912 y fue Alfred Henry Sturtevant quien probó que los genes se hallan dispuestos linealmente a lo largo del cromosoma, elaborando el primer mapa genético de un organismo, "Drosophila melanogaster". Las bases fundamentales de la herencia quedaron definitivamente establecidas en 1915, cuando apareció el libro "El mecanismo de la herencia mendeliana" escrito por Morgan, Strurtevant, Müller y Bridges. En 1919 Phoebus Levene identificó que un nucleótido está formado por una base, un azúcar y un fosfato, iniciando así el análisis molecular del ADN, que llevaría a la comprensión de los mecanismos moleculares de la herencia (véase también Historia del ADN).Los cromosomas eucarióticos son moléculas muy largas de ADN de doble hélice que están estrechamente relacionadas con proteínas llamadas histonas y proteínas llamadas no histonas. Los cromosomas se pueden hallar desde estados laxos o poco compactados, como en los núcleos de las células en interfase, hasta en estados altamente compactados, como sucede en la metafase mitótica. Los principales componentes que se obtienen cuando se aísla la cromatina de los núcleos interfásicos son el ADN, las proteínas histónicas, las proteínas no histónicas y el ARN.


title: Cromosoma

text: Las histonas son proteínas básicas, ricas en residuos de lisina y arginina, que muestran una elevada conservación evolutiva y que interaccionan con el ADN formando una subunidad que se repite a lo largo de la cromatina denominada nucleosoma. Los principales tipos de histonas que se han aislado en los núcleos interfásicos en diferentes especies eucariontes son: H1, H2A, H2B, H3 y H4. Además de estas histonas, también existen otras que son específicas de tejido como la histona H5 muy rica en lisina (25 moles%) específica de eritrocitos nucleados de vertebrados no mamíferos, y las histonas del endosperma. Asimismo, la cromatina centromérica se caracteriza por la presencia de una isoforma específica de la histona H3, denominada CENP-A en vertebrados.


title: Cromosoma

text: Una de las características más destacables es su elevado conservadurismo evolutivo, sobre todo de las histonas H3 y H4. La histona H4 de guisante y de timo de ternera se diferencian solamente en dos aminoácidos. Este dato indica que las interacciones entre el ADN y las histonas para formar la cromatina deben ser muy semejantes en todos los organismos eucariontes.


title: Cromosoma

text: Los genes que codifican las histonas se encuentran agrupados en nichos (o "clusters") que se repiten decenas o centenas de veces. Cada "clúster" o grupo contiene el siguiente orden de genes que codifican histonas: H1-H2A-H3-H2B-H4. Estos genes son ricos en pares G-C, ya que codifican proteínas con un elevado contenido en lisina y arginina, pero están separados por secuencias espaciadoras ricas en pares A-T.


title: Cromosoma

text: La cromatina de núcleos en interfase, cuando se observa mediante técnicas de microscopia electrónica, se puede describir como un collar de cuentas o un rosario, en el que cada cuenta es una subunidad esférica o globular que se denomina nucleosoma; los nucleosomas se hallan unidos entre sí mediante fibras de ADN. Se sigue, entonces, que la unidad básica de la estructura de la cromatina es el nucleosoma. Un nucleosoma típico está asociado a 200 pares de bases (pb) de ADN y está formado por una médula ("core" en inglés) y un ligador (o "linker"). La médula está formada por un octámero constituido por dos subunidades de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. En otras palabras, se trata de un dímero: 2×(H2A, H2B, H3, H4). Los trabajos de Aaron Klug y colaboradores sobre la disposición de las histonas en la médula del nucleosoma le valieron el Premio Nobel de Química en 1982.


title: Cromosoma

text: Alrededor de la médula se enrolla el ADN (140 pb) dando casi dos vueltas (una vuelta y tres cuartos). El resto del ADN (60 pb) forma parte del ligador ("linker"), que interacciona con la histona H1. La cantidad de ADN asociado con un nucleosoma varía de una especie a otra, de 154 pb a 241 pb; esta variación se debe fundamentalmente a la cantidad de ADN asociada al ligador ("linker").


title: Cromosoma

text: Las fibras de ADN dúplex desnudo tienen un grosor de 20 Å. La asociación del ADN con las histonas genera los nucleosomas, que muestran unos 100 Å de diámetro. A su vez, los nucleosomas se pueden enrollar helicoidalmente para formar un solenoide (una especie de muelle) que constituye las fibras de cromatina de los núcleos intefásicos con un diámetro aproximado de 300Å. Los solenoides pueden volverse a enrollar para dar lugar a supersolenoides con un diámetro de 4000 Å a 6000 Å que constituirían las fibras de los cromosomas metafásicos.


title: Cromosoma

text: Las proteínas cromosómicas no histónicas son proteínas diferentes de las histonas que se extraen de la cromatina de los núcleos con cloruro sódico (NaCl) 0.35 mol/L (disolución salina), tienen un alto contenido en aminoácidos básicos (25 % o más), alto contenido en aminoácidos ácidos (20-30 %), una elevada proporción de prolina (7 %), bajo contenido en aminoácidos hidrofóbicos y una alta movilidad electroforética. Las proteínas cromosómicas no histónicas que se extraen de la cromatina de los núcleos varían mucho dependiendo de la técnica de aislamiento empleada. Un grupo de estas proteínas cromosómicas no histónicas presentan alta movilidad electrofóretica y se denominan abreviadamente HMG (grupo de alta movilidad).  La cantidad de proteínas no histónicas puede variar de unos tejidos a otros en el mismo individuo y dentro del mismo tejido a lo largo del desarrollo.


title: Cromosoma

text: Estas proteínas se agrupan en una superfamilia por sus similitudes físicas y químicas, y porque todas ellas actúan como elementos arquitectónicos que afectan múltiples procesos dependientes de ADN en el contexto de la cromatina. Todas las HMG tienen un terminal carboxilo rico en aminoácidos de tipo ácido, y se clasifican en tres familias (HMGA, HMGB y HMGN), cada una con un motivo funcional único, que induce cambios específicos en sus sitios de unión y participa en funciones celulares diferentes.


title: Cromosoma

text: La familia HMGA consta de cuatro miembros, y todos ellos contienen un motivo funcional característico, denominado «gancho AT» ("AT hook"). A través de estas secuencias, las HMGA se unen preferencialmente a secuencias ricas en AT de ADN en forma-B e inducen cambios de conformación que inducen la unión de componentes adicionales. Las proteínas HMGA tienen una cola C-terminal ácida, que podría ser importante para la interacción con otras proteínas. Tradicionalmente, este grupo se denominaba HMG-I/Y.


title: Cromosoma

text: La familia HMGB consta de tres variantes, cada una de las cuales contiene dos motivos funcionales (las cajas HMG) y un extremo C-terminal muy ácido. Las cajas HMG están formadas por tres α-hélices plegadas conjuntamente para formar una estructura en forma de L, que en parte se introduce en la hendidura menor del ADN, plegándolo intensamente. Existen ligeras diferencias entre las cajas HMG de las diferentes HMGB, lo que confiere especificidad a cada una de ellas. Las colas acídicas modulan la afinidad por una variedad de estructuras de ADN distorsionado. Tradicionalmente estas proteínas se denominaban proteínas HMG-1/-2.


title: Cromosoma

text: La familia de proteínas HMGN se caracteriza por un dominio cargado positivamente, el dominio de unión a nucleosomas, y por una cola C-terminal ácida, el dominio de desplegado de la cromatina. Las proteínas HMGN se unen específicamente a los nucleosomas y alteran tanto la estructura local como la estructura de nivel superior de la cromatina. Estas proteínas se conocen tradicionalmente como la subfamilia HMG-14/-17.


title: Cromosoma

text: Se han detectado más de 20 proteínas HMG; las proteínas HMG-1/-2 (HMGB) y HMG-14/-17 (HMGA) se han identificado en todas las especies de mamíferos, aves y peces estudiadas hasta el momento. Las proteínas HMG-1/-2 se encuentran solo en el núcleo, están implicadas en la replicación, se unen preferentemente a ADN de hélice sencilla, desenrollan el ADN dúplex y se estima que existe una molécula de HMG-1 o HMG-2 por cada 15 nucleosomas. Las proteínas HMG-14/-17 se encuentran en el núcleo y en el citoplasma, están relacionadas con la regulación de la transcripción y se estima que existe una molécula de HMG-14 o HMG-17 por cada 10 nucleosomas.


title: Cromosoma

text: Muchos estudios citogenéticos muestran que el ADN está intensamente enrollado, en los cromosomas, cuando se observa al microscopio. El primer nivel de compactación lineal del ADN es el obtenido por el plegamiento de la fibra del ADN alrededor de los nucleosomas, responsable del primer nivel de plegamiento lineal (de 6 a 7 veces). El siguiente nivel de plegamiento corresponde a la denominada «fibra de 30 nm», que es lo que se observa en núcleos en interfase. Aunque ha habido mucha controversia para describir esta estructura, la fibra de 30 nm se considera normalmente como el enrollamiento helicoidal de las fibras de nucleosomas, que genera la compactación de otras 6-7 veces. En mitosis, la fibra de 30 nm debe compactarse otras 200-500 veces hasta alcanzar el diámetro observado al microscopio para las fibras cromosómicas durante la división celular (–700nm). Por tanto, se han tenido que producir nuevos superenrollamientos. Sin embargo, la explicación de estos plegamientos de orden superior ha generado gran controversia. Laemmli y colaboradores en 1977 consiguieron aislar cromosomas metafásicos desprovistos de histonas mediante un tratamiento con sulfato de dextrano y heparina. Estos cromosomas metafásicos desprovistos de histonas presentan una médula central densamente teñida que ha sido denominada "scaffold" (armazón). Este armazón proteico ("scaffold") es resistente a la acción de la ADNasa, ARNasa y también a soluciones de ClNa 2M. Sin embargo, desaparece por tratamientos con urea 4M y dodecil sulfato sódico o por tratamiento con enzimas proteolíticas. Por tanto, se trata de un armazón proteico.


title: Cromosoma

text: La observación a microscopía electrónica pone de manifiesto que de este armazón proteico ("scaffold") salen y llegan lazos o fibras que pueden hacerse desaparecer mediante tratamiento con ADNasa. Por tanto, estos lazos o dominios que arrancan del armazón proteico son lazos de ADN. Uno de los principales componentes del armazón proteico es la enzima topoisomerasa II α (topoIIα), una enzima que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de ambas hélices. La topoisomerasa II (girasa) interviene durante la replicación del ADN creando o relajando los superenrollamientos. En mamíferos se encuentran dos isoformas de esta enzima (α y ß), con propiedades similares "in vitro". Sin embargo, aunque topoIIα y β se comportan "in vivo" de forma similar en interfase, en mitosis tienen un comportamiento diferente: solo topoIIα está asociado mayoritariamente a los cromosomas. La aparición de la topoisomerasa II α solo en el armazón proteico sugiere que se encuentra en la base de los lazos o dominios de ADN, indicando que esta organización en dominios podría estar relacionada con la replicación y transcripción. Otras enzimas, como la topoisomerasa I que produce cortes en el ADN dúplex a nivel de una sola hélice y la HMG-17, se encuentran solo en los lazos o dominios y no en el armazón proteico. La evidencia existente hasta el momento sugiere que las fibras de solenoides (30 nm) formarían los lazos o dominios que emanan del armazón proteico y que este armazón estaría a su vez enrollado formando una espiral.


title: Cromosoma

text: Además de la enzima topoisomerasa II α, el otro componente fundamental propuesto del armazón proteico es la condensina 13S. La tinción doble con anticuerpos contra topoIIα y condensina genera un armazón con aspecto de un «polo de barbero» (un cilindro con bandas espirales rojas y blancas que simboliza la antigua doble profesión de los barberos como cirujanos), en la cual alternan «cuentas» enriquecidas en topoIIα y en condensina. Esta estructura parece estar generada por dos cadenas yuxtapuestas. Parece ser que el ensamblaje de este armazón proteico tiene lugar en dos fases, ya que la condensina solo se asocia en la transición de profase a metafase durante la mitosis. Sin embargo, el papel estructural de la topoIIα en la organización de los cromosomas aún se discute, ya que otros grupos argumentan que esta enzima se intercambia rápidamente tanto en los brazos cromosómicos como en los cinetocoros durante la mitosis.


title: Cromosoma

text: Los dominios de ADN parecen estar unidos al armazón proteico por unas regiones específicas denominadas abreviadamente SAR ("scaffold associated regions", también denominadas MAR, "matrix attachment regions") que se detectan cuando los cromosomas metafásicos desprovistos de histonas se tratan con endonucleasas de restricción. Después de este tratamiento quedan regiones de ADN unidas al armazón que a su vez resisten la digestión con exonucleasas gracias a que están protegidas por una proteína. Cuando se digiere esta proteína, las regiones de ADN protegidas contienen secuencias de varios cientos de pares de bases que son muy ricas en AT y que presentan sitios de unión para topoisomerasa II e histona H1. Estas regiones de unión específicas de los dominios al armazón proteico, son las regiones SAR. Se ha sugerido que estas regiones actúan un papel global durante la condensación de los cromosomas mitóticos y son necesarias para el mantenimiento de la estructura de los cromosomas. Las regiones SAR también podrían estar implicadas en la expresión génica, al facilitar tanto la transición como la expansión de una estructura abierta de la cromatina.


title: Cromosoma

text: Es cada vez más evidente que incluso con los métodos de fijación más utilizados se pueden producir cambios significativos en la localización de las proteínas cromosómicas, y estas dificultades técnicas han estado presentes en la mayor parte de las preparaciones cromosómicas utilizadas para realizar los estudios estructurales. Por ello, parece necesario utilizar muestras vivas siempre que sea posible, así como aproximaciones alternativas que permitan un análisis complementario.


title: Cromosoma

text: Un modo alternativo para el análisis estructural de los cromosomas es el biofísico. Las medidas precisas de la rigidez y la elasticidad de los cromosomas pueden guiar la construcción de los modelos estructurales. Estudios realizados en diferentes laboratorios indican que los cromosomas presentan una elasticidad remarcable: tanto dentro de las células como en tampones fisiológicos, los cromosomas pueden estirarse hasta varias veces su longitud normal y volver de nuevo a su longitud original. Sin embargo, los datos obtenidos por diferentes laboratorios son muy variables, probablemente debido a la variedad de tampones utilizado por los distintos grupos. Un estudio de Poirier y Marko en 2002 mostró que la elasticidad de los cromosomas es muy sensible a nucleasa. Estos datos sugieren que la integridad mecánica de los cromosomas mitóticos se mantiene por enlaces entre las fibras cromosómicas, no por la existencia de un armazón proteico. La naturaleza de estos enlaces no está clara, pero este estudio estima su frecuencia en 10-20 kb como mínimo.


title: Cromosoma

text: Un método convencional y muy potente para entender una estructura biológica consiste en establecer una lista que incluya todos sus componentes. Los estudios iniciales de la estructura cromosómica se enfrentaron a muchos problemas técnicos para conseguir aislar bioquímicamente los cromosomas mitóticos de las células, aunque métodos sofisticados permitieron el aislamiento de los cromosomas completos y la identificación del armazón proteico.


title: Cromosoma

text: Un método alternativo consiste en la utilización de extractos libres de células procedentes de huevos de anfibios. Este sistema permite la reconstitución "in vitro" de cromosomas mitóticos a partir de sustratos simples (por ejemplo, cromatina de esperma) en condiciones fisiológicas, de manera que los componentes proteicos de las estructuras que se ensamblan pueden aislarse por centrifugación en un solo paso y caracterizarse de forma sistemática. Además de las histonas centrales y una histona de ligamiento, la fracción así aislada contiene topoIIα (CAP-B en ese estudio), un complejo de cinco subunidades denominado condensina (CAP-C, -E, -D2, -G y -H), cromokinesina (CAP-D/Klp1) y la ATPasa remodeladora de cromatina ISWI (CAP-F). Una de las conclusiones más importantes de estos estudios es que las ATPasas son componentes importantes de los cromosomas. La energía de hidrólisis del ATP es utilizada en muchos casos para inducir cambios locales o globales en los cromosomas, mientras que en otros casos sirve para soportar el movimiento de los cromosomas anclados a los microtúbulos.


title: Cromosoma

text: Una observación sorprendente fue la identificación de la proteína titina como uno de los componentes de los cromosomas en embriones de "Drosophila". La titina es una proteína filamentosa gigante (–3MDa) que funciona como un componente integral del filamento grueso en el sarcómero de las células musculares. Se ha propuesto que, en analogía con su función muscular, la isoforma de la titina que se encuentra en los cromosomas puede funcionar por un lado como una «regla molecular» que determina la longitud cromosómica, y por otro como un «muelle molecular» que proporciona elasticidad a los cromosomas.


title: Cromosoma

text: El ARN parece jugar algún papel en el plegamiento del cromosoma eucariótico. Al menos en humanos y en "Drosophila" se han encontrado evidencias de este papel estructural del ARN. Sin embargo, hay que tener en cuenta que el armazón proteico descrito por Laemmli y colaboradores (1978) no se ve afectado por el tratamiento con ARNasa. Podría ser que las propias proteínas del armazón protegieran al ARN de la acción del ARNasa. En cualquier caso, es conveniente recordar que el ADN del cromosoma bacteriano también está organizado en dominios y que el ARN podría jugar algún papel en el mantenimiento de dicha estructura. En organismos con características intermedias entre las de procariontes y eucariontes como los dinoflagelados, también existen datos que apoyan el papel estructural del ARN en la organización cromosómica.


title: Cromosoma

text: La cromatina (la sustancia que compone los núcleos de las células y que resulta de la interacción del ADN con las proteínas histónicas, no histónicas y ARN) puede presentar distintos grados de empaquetamiento o contracción. Cuando los cromosomas se tiñen con sustancias químicas que se unen al ADN aparecen regiones densamente teñidas y regiones menos densamente teñidas. La cromatina mayoritaria, la que constituye la mayor parte del núcleo recibe el nombre de eucromatina y la minoritaria el de heterocromatina. Mientras que la eucromatina representa la fracción que contiene la mayor parte de los genes activos, la heterocromatina interviene en varios procesos nucleares, como la función centromérica, el silenciamiento de genes y la organización nuclear.


title: Cromosoma

text: La heterocromatina puede aparecer más densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis positiva) o menos densamente teñida que la eucromatina (heteropicnosis negativa). La aplicación de determinados tratamientos experimentales en combinación con diferentes tipos de tinción de los cromosomas, puede producir la aparición de zonas heterocromáticas en los cromosomas de muchas especies. Estas zonas heterocromáticas presentan una distribución característica o patrón de bandas típico de cada cromosoma, que permite identificar cromosomas distintos. Estas técnicas reciben el nombre de "técnicas de bandeo cromosómico" y son enormemente útiles en la identificación individual de los cromosomas y en la construcción de cariotipos. Se pueden distinguir dos clases de heterocromatina: En la especie humana, todos los cromosomas X que están en exceso de uno aparecen más intensamente teñido que el resto de los cromosomas ("heteropicnosis positiva") en los núcleos de células en interfase. Por tanto, las mujeres normales que tienen dos cromosomas X, tienen un cromosoma X que aparece más intensamente teñido y que está inactivado. Sin embargo, durante las primeras etapas del desarrollo embrionario (durante los 16 primeros días de gestación en la especie humana) ambos cromosomas X son activos.


title: Cromosoma

text: En algunas especies eucariontes, el ADN satélite o ADN minoritario que presenta un contenido en G+C distinto al ADN principal o mayoritario, está constituido por unas secuencias cortas de ADN que están repetidas millones de veces. En concreto en ratón se ha demostrado que el ADN satélite está localizado en la zona centrómerica. Este ADN satélite constituye un ejemplo de heterocromatina constitutiva cuya presencia y acción es constante en el cromosoma.


title: Cromosoma

text: La organización de la cromatina no es uniforme a lo largo de la estructura del cromosoma. De hecho, se pueden distinguir una serie de elementos diferenciados: los centrómeros (o constricciones primarias), los telómeros (o extremos cromosómicos), las regiones organizadoras del nucléolo (NORs según la abreviatura en inglés) y los cromómeros, todos ellos caracterizados por contener secuencias específicas de ADN.


title: Cromosoma

text: El centrómero es la constricción primaria que utilizando tinciones tradicionales aparece menos teñida que el resto del cromosoma. Es la zona por la que el cromosoma interacciona con las fibras del huso acromático desde profase hasta anafase, tanto en mitosis como en meiosis, y es responsable de realizar y regular los movimientos cromosómicos que tienen lugar durante estas fases. Las estructuras centroméricas que interaccionan con las fibras del huso se denominan cinetocoros. Además, el centrómero contribuye a la nucleación de la cohesión de las cromátidas hermanas. En la estructura del centrómero intervienen tanto el ADN centromérico, que consta fundamentalmente de heterocromatina constitutiva, como proteínas centroméricas.


title: Cromosoma

text: En la levadura de gemación ("Saccharomyces cerevisiae") el ADN centromérico consta únicamente de 125 pb y está conservado entre los diferentes cromosomas. Sin embargo, el ADN centromérico en metazoos puede constar de megabases, y no contiene secuencias consenso fácilmente identificables (ver la revisión de Choo en 1997). A pesar de las diferencias entre el ADN centromérico de levaduras y metazoos, el cinetocoro se ensambla en ambos casos sobre nucleosomas centroméricos que contienen una forma especializada de histona H3 (Cse4p en levaduras o su homólogo CENP-A en metazoos).


title: Cromosoma

text: La palabra telómero procede del griego "telos", «final» y "meros", «parte». Los telómeros son los extremos de los cromosomas. Son regiones de ADN no codificante, altamente repetitivas, cuya función principal es la estabilidad estructural de los cromosomas en las células eucariotas, la división celular y el tiempo de vida de las estirpes celulares. Además están involucradas en enfermedades tan importantes como el cáncer. En los organismos procariotas, los cromosomas son circulares y no poseen telómeros.


title: Cromosoma

text: Los telómeros fueron descubiertos por Hermann Joseph Muller durante la década de 1930. Desde entonces, se ha avanzado mucho en el conocimiento de los telómeros, gracias a las técnicas de la genética molecular.


title: Cromosoma

text: Además de las constricciones primarias, en algunos cromosomas se puede distinguir otro tipo de «adelgazamiento» denominada constricción secundaria, las que se hallan relacionadas normalmente con la presencia de las secuencias de ADN ribosómico. Tales regiones se denominan regiones organizadoras del nucléolo (o, sencillamente, "NOR" por el acrónimo en inglés para "nucleolus organizer regions"). Las secuencias de ADN ribosómico quedan englobadas dentro del nucléolo, que permanece adosado a las NOR durante buena parte del ciclo celular. Los cromosomas portadores de NOR en muchos casos presentan un segmento que une a esta región con el telómero, el cual se denomina "satélite" o "trabante".


title: Cromosoma

text: Los cromómeros son «engrosamientos» o regiones más compactadas de la eucromatina, que se distribuyen de manera más o menos uniforme a lo largo de los cromosomas y se pueden visualizar durante las fases de la mitosis o de la meiosis de menor condensación de la cromatina (profase). Su naturaleza molecular sigue siendo controvertida, pero podrían ser consecuencia de un cierto grado de compartimentalización en la distribución de las secuencias de ADN y en la organización de los cromosomas. Desde hace varios años, el grupo de Giorgio Bernardi en Italia, sostiene que hay una distribución compartimentalizada de secuencias relativamente grandes de ADN (llamadas «isócoras») en el genoma de los vertebrados de sangre caliente, de modo tal que cada isócora tiene un contenido en bases (porcentaje de C+G) relativamente homogéneo pero diferente al de las demás. Después de publicado el primer borrador del Proyecto Genoma Humano, parece confirmarse la existencia de cinco isócoras en el genoma de los humanos, dos de ellas ricas en A y T, y tres ricas en G y C. La distribución alternante de ambos tipos de isócoras podría ser la explicación molecular de la existencia de cromómeros.


title: Cromosoma

text: El estudio de la estructura externa de los cromosomas de cualquier especie eucariótica consiste en analizar la forma, tamaño y número de los cromosomas que posee. El mejor momento para llevar a cabo dicho estudio suele ser aquel en el que los cromosomas han alcanzado su máximo grado de contracción y tienen sus bordes perfectamente definidos. Dicho momento suele ser la metafase mitótica. El estudio de la estructura externa de los cromosomas culmina con la obtención del cariotipo.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas se pueden estudiar en distintos momentos según la especie y dependiendo de los objetivos planteados. Algunas especies tienen cromosomas que se pueden observar con gran detalle en interfase, tal es el caso de "Drosophila melanogaster", que posee cromosomas politénicos gigantes que se observan en las glándulas salivales de dicho insecto, y el de "Chironomus tentans", otro díptero. El cariotipo se confecciona usualmente después de un apropiado pre-tratamiento y tinción de las células, para hacer más visibles los cromosomas individuales. Al diagrama simplificado de los cromosomas metafásicos del cariotipo se lo denomina idiograma, que se construye con el número genómico.


title: Cromosoma

text: Para realizar el ordenamiento de los cromosomas tanto en cariotipos como idiogramas se debe tener en cuenta el tamaño cromosómico (ubicados de mayor a menor, con el brazo corto «bc» o «p» hacia arriba y el brazo largo «bl» o «q» hacia abajo); posición del centrómero (generalmente alineados) y presencia de constricciones secundarias y satélites.


title: Cromosoma

text: Usualmente las especies animales y vegetales tienen un número de cromosomas constante y determinado que constituyen su cariotipo (ley de la constancia numérica de los cromosomas), aunque existen especies con una alta variabilidad cariotípica, no solo en número sino en forma y tamaño de los cromosomas.


title: Cromosoma

text: El número de cromosomas de una especie (o fase vital) diploide se identifica como "2n" mientras que ese número en una especie (o fase vital) haploide se identifica con la letra "n". En aquellas especies que presentan un número repetido de cromosomas superior a dos complementos se habla de poliploidía, representándose el múltiplo por delante de la letra "n". Así: "3n" indicaría un complemento cromosómico triploide, "4n" un tetraploide, etc. Todas estas son situaciones de euploidía. Con la indicación "x" se quiere expresar el número básico de cromosomas de una especie que presenta individuos con diversos grados de "ploidía" o el de una línea filogenética a partir de la cual diversos taxones han alcanzado situaciones aneuploides variadas, siendo en este caso el número cromosómico una variación del número original con aumento o disminución del número básico, por pérdida, fusión o división de cromosomas (p. ej., n+1 o n-1). Un ejemplo de esta situación anormal la tenemos en los individuos de la especie humana que presentan el llamado síndrome de Down, situación de aneuploidía (2n=47) por la presencia de un ejemplar más de lo habitual del cromosoma 21 (trisomía).


title: Cromosoma

text: El número de cromosomas 2n varía mucho de unas especies a otras y no existe relación entre el número de cromosomas y la complejidad de los mismos: existen especies vegetales con pocos cromosomas como "Haplopappus gracilis" (2n=4), "Crepis capillaris" (2n=6) y "Secale cereale" (2n=14), especies vegetales con bastantes cromosomas como "Triticum aestivum" (2n=42) y especies vegetales con muchos cromosomas como "Ophioglossum petiolatum" (n >500). En animales sucede algo semejante, hay especies con pocos cromosomas como la hormiga australiana "Myrmecia pilosula" cuyos machos tienen un cromosoma (2n=1) y las hembras dos cromosomas (2n=2), especies con bastantes cromosomas como la humana "Homo sapiens" (2n=46) y especies con muchos cromosomas como el lepidóptero "Lysandra atlantica" (2n=434-466). No existe ninguna relación entre el número de cromosomas 2n y la complejidad evolutiva, ni entre el número de cromosomas y la cantidad de ADN. Un ejemplo claro de esta situación es el de los ciervos del género "Muntiacus" en el que hay especies muy similares (denominadas especies gemelas) una con 2n=6 ("M. muntjak") y otra con 2n=46 ("M. reevesi").


title: Cromosoma

text: En muchos organismos, uno de los pares de los cromosomas homólogos es distinto al resto, realizando la determinación del sexo del individuo. A estos cromosomas se les llama cromosomas sexuales o heterocromosomas e incluso gonosomas, porque determinan el sexo.La forma de los cromosomas es para todas las células somáticas constante y característica de cada especie. La forma depende fundamentalmente de las constricciones que presente el cromosoma y de su localización en la cromátida.


title: Cromosoma

text: El cromosoma se encuentra constituido básicamente por el centrómero que divide el cromosoma en un brazo corto o "brazo p" y un brazo largo o "brazo q". Algunos cromosomas presentan satélites en el brazo corto.


title: Cromosoma

text: Según la posición del centrómero, los cromosomas se clasifican en:


title: Cromosoma

text: El par de gonosomas o sexocromosomas se constituyen por un cromosoma X (submetacéntrico mediano) y un cromosoama Y considerado acrocéntrico sin satélites, aunque en algunas revisiones de la literatura se le refiere como submetacéntrico.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas sufren grandes variaciones en su tamaño a lo largo del ciclo celular, pasando de estar muy poco compactados (interfase) a estar muy compactados (metafase), por tal motivo, los estudios sobre el tamaño suelen realizarse en metafase mitótica. Además, es necesario tener en cuenta que los tratamientos para teñir los cromosomas y para obtener las metafases mitóticas influyen de manera muy importante en el tamaño de los cromosomas. En cualquier caso, en general es posible decir que hay especies eucarióticas con cromosomas grandes y especies con cromosomas pequeños. Las monocotiledóneas (vegetales) y los anfibios y ortópteros (animales) poseen cromosomas muy largos (de 10 a 20 micras). Las dicotiledóneas, las algas, los hongos y la mayoría de las especies animales poseen cromosomas pequeños (longitud inferior a 5 micras). Naturalmente, existen algunas excepciones en los ejemplos citados. El cromosoma 1 humano tiene 0,235 pg de ADN, que equivalen a una longitud total de ADN doble hélice de 7,3 cm y en metafase mitótica presenta una longitud aproximada de 0,001 cm.


title: Cromosoma

text: En algunas especies los pares cromosómicos no pueden diferenciarse claramente considerando solo sus componentes distintivos en sentido longitudinal; en estos casos se debe recurrir a técnicas citológicas especiales para la tinción de los cromosomas, que evidencian «bandas» transversales (oscuras y claras) a lo largo de los mismos, y que corresponden a los distintos tipos de cromatina. En una especie dada, estas variantes de la cromatina presentan un tamaño y disposición constante. Las técnicas de bandeo cromosómico más usadas son:El ser humano presenta 23 pares de cromosomas en sus células somáticas: 22 autosomas y un par de cromosomas sexuales (dos X en el caso de las mujeres y un cromosoma X y un Y en el caso de los varones). El tamaño total aproximado del genoma humano es de 3 200 millones de pares de bases de ADN (3 200 Mb) que contienen unos 20 000-25 000 genes. De las 3 200 Mb unas 2 950 Mb corresponden a eucromatina y unas 250 Mb a heterocromatina. El Proyecto Genoma Humano produjo una secuencia de referencia del genoma humano eucromático, usado en todo el mundo en las ciencias biomédicas.


title: Cromosoma

text: La secuencia de ADN que conforma el genoma humano contiene codificada la información necesaria para la expresión, altamente coordinada y adaptable al ambiente, del proteoma humano, es decir, del conjunto de proteínas del ser humano. El genoma humano presenta una densidad de genes muy inferior a la que inicialmente se había predicho, con solo en torno al 1,5 % de su longitud compuesta por exones codificantes de proteínas. Un 70 % está compuesto por ADN extragénico y un 30 % por secuencias relacionadas con genes. Del total de ADN extragénico, aproximadamente un 70 % corresponde a repeticiones dispersas, de manera que, más o menos, la mitad del genoma humano corresponde a secuencias repetitivas de ADN. Por su parte, del total de ADN relacionado con genes se estima que el 95 % corresponde a ADN no codificante: pseudogenes, fragmentos de genes, intrones, secuencias UTR, entre otras. Aunque tradicionalmente esas secuencias de ADN han sido consideradas regiones del cromosoma sin función, hay datos que demuestran que esas regiones desarrollan funciones relacionadas con la regulación de la expresión génica.


title: Cromosoma

text: En la siguiente tabla se listan los cromosomas humanos, el número de genes que presenta cada uno, su tamaño en pares de bases y su morfología.


title: Cromosoma

text: Es posible visualizar los cromosomas por medio de la microscopía de luz y de tinciones especiales. El proceso para obtener el material cromosómico se realiza en diversos pasos, que incluyen la obtención de una muestra viva, la siembra e incubación de la misma y la posterior tinción y lectura.


title: Cromosoma

text: Existen algunos tipos de cromosomas presentes solo en algunos tipos celulares o en poblaciones concretas de una especie. Entre ellos, destacan los cromosomas politénicos, en escobilla, cromosomas B e isocromosomas.


title: Cromosoma

text: Las células de las glándulas salivares de los insectos del orden de los Dípteros presentan núcleos que se hallan en una interfase permanente. Durante el crecimiento y desarrollo de las larvas de estos insectos, la división celular se detiene en algunos tejidos pero las células continúan su crecimiento por incremento de volumen. Este proceso ocurre, por ejemplo, en los tubos de Malpighi, en las células nutricias de los ovarios, en el epitelio intestinal y en las células de las glándulas salivares. En las células de tejidos mencionados, los cromosomas sufren rondas repetidas de duplicaciones pero sin separarse, proceso conocido como endomitosis. Esto lleva a la producción de cromosomas constituidos por varios cientos o aun miles de hebras. Durante este proceso de politenización o politenia, los cromosomas incrementan tanto su longitud como su diámetro. De hecho, la longitud de los cromosomas de "Drosophila" en una metafase es del orden de 7,5 μm mientras que el largo total de los cromosomas en un núcleo de las glándulas salivares es de alrededor de 2000μm.


title: Cromosoma

text: Además del cambio en el tamaño, los cromosomas politénicos presentan otras dos características. En primer lugar, los cromosomas homólogos están asociados entre sí en toda su extensión. Esta condición, denominada "apareamiento somático" es propia de la mitosis de la mayoría de los Dípteros. La otra característica peculiar es que los cromosomas muestran un patrón particular de bandeo transversal que consiste en zonas más oscuras, llamadas "bandas", que alternan con zonas claras, llamadas "interbandas". Cuando se observan al microscopio óptico se identifican como bandas oscuras y claras transversales alternantes. Aunque la mayoría de las bandas son continuas a través del cromosoma, otras aparecen como una serie de puntos. Este bandeo es reproducible de núcleo a núcleo, formando un patrón constante de tal manera que los cromosomas pueden ser identificados y mapeados en toda su longitud. Hay aproximadamente 5000 bandas y 5000 interbandas en total en el genoma de "Drosophila melanogaster". Debido a que el patrón de bandeo que presentan los cromosomas politénicos es un reflejo constante de las secuencias de ADN, las bandas sirven como marcadores para localizar varias características genéticas (lugar de los genes, o cambios en el genoma debido a reordenamientos cromosómicos, por ejemplo deleciones, duplicaciones de bandas y translocaciones) y se han utilizado en diversos estudios genéticos y evolutivos.


title: Cromosoma

text: En "D. melanogaster" el patrón de bandeo no se distingue en aquellas regiones heterocromáticas presentes en región centromérica de todos sus cromosomas (n=4). Las regiones heterocromáticas están asociadas formando un "cromocentro". Ya que dos miembros del complemento haploide de esta especie son metacéntricos (los cromosomas II y III) y dos son acrocéntricos (cromosoma sexual X o Y y el cromosoma IV), los cromosomas politénicos en esta especie aparecen como cinco brazos desiguales que irradian del cromocentro: un brazo correspondiente al cromosoma X, los dos brazos del cromosoma II y los dos brazos del cromosoma III (3L y 3R). En algunos casos se puede visualizar un sexto brazo muy pequeño que representa el cromosoma IV.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas en escobilla (también llamados "cromosomas plumosos"), observados por primera vez por Walther Flemming en 1882 en oocitos de salamandra "(Ambystoma mexicanum)", son uno de los tipos de cromosomas más grandes y se hallan en los oocitos de la mayoría de los animales, exceptuando a los mamíferos. Se hallan durante el estadio de la meiosis I denominado diploteno. Luego de este relativamente largo período de la meiosis I, los cromosomas en escobilla vuelven a compactarse durante el período de metafase I. Son estructuras transitorias, específicamente bivalentes (es decir, dos cromosomas apareados cada uno de los cuales está formado por dos cromátidas hermanas). Cada uno de los dos cromosomas está constituido por dos largas hebras que forman muchos «rulos» o «bucles», a la manera de un cepillo o escobilla, a lo largo del eje mayor del cromosoma. Esos «rulos» permiten que el ADN se halle disponible para el proceso de transcripción durante la maduración del ovocito. De hecho, la presencia de cromosomas en escobilla en una célula es indicador de que está ocurriendo la transcripción del ARN mensajero. El término «cromosomas en escobilla» ("lampbrush chromosome") fue acuñado por J. Rückert en 1892, quien asimiló la forma de estos cromosomas a un cepillo del siglo XIX, bastante equivalente a lo que actualmente se denomina «limpiatubos».


title: Cromosoma

text: La mayoría de los organismos son habitualmente muy poco tolerantes a la adición o pérdida de material cromosómico, incluso en cantidades ínfimas. Así, alteraciones cromosómicas como las deleciones, duplicaciones y aneuploidías (el exceso o defecto respecto al número cromosómico normal en una especie dada) provocan en el individuo afectado desde malformaciones hasta inviabilidad en diferentes niveles del desarrollo. Sin embargo, una excepción a este hecho en muchas especies animales y vegetales consiste en la existencia de cromosomas supernumerarios o cromosomas B. La distinción entre cromosomas B y los del complemento normal (cromosomas A) fue realizada por primera vez por Randolph en 1928. En general, los cromosomas accesorios presentan las siguientes características:


title: Cromosoma

text: Sin embargo, el término «cromosoma B» integra un conjunto heterogéneo de cromosomas, que varían tanto en su comportamiento como en su forma y tamaño, por lo que las generalizaciones deben realizarse con precaución.


title: Cromosoma

text: Un isocromosoma es un cromosoma metacéntrico anormal originado durante la meiosis o mitosis cuando la división del centrómero se produce según el plano horizontal en vez de vertical. Como consecuencia, uno de los brazos del cromosoma original se pierde y los brazos del isocromosoma resultante son genéticamente idénticos entre sí pero en sentido inverso.


title: Cromosoma

text: En los humanos, los isocromosomas se hallan asociados a ciertas enfermedades. Así, por ejemplo, se hallan en algunas niñas que presentan el síndrome de Turner, en los pacientes con el síndrome de Pallister-Killian y en algunos tumores. El isocromosoma «17q» (o sea, el isocromosoma formado por dos brazos largos del cromosoma 17 y que ha perdido el brazo corto) y el isocromosoma «14q» están asociados a ciertos tipos de leucemia. Además, los individuos portadores de isocromosomas pueden tener descendientes con mayor número de cromosomas que el normal.


title: Cromosoma

text: Los procariotas, bacteria y archaea, presentan típicamente un solo cromosoma circular, si bien existen algunas variantes a esta regla. El cromosoma bacteriano puede tener un tamaño desde 160 000 pares de bases (como en el endosimbionte "Carsonella ruddii", a 12 200 000 pares de bases en la bacteria del suelo "Sorangium cellulosum".


title: Cromosoma

text: Las bacterias usualmente tienen un solo punto en su cromosoma desde el cual se inicia la duplicación, mientras que algunas archeas presentan múltiples sitios de inicio de la duplicación. Por otro lado, los genes de los procariotas están organizados en operones y no contienen intrones.


title: Cromosoma

text: Los procariotas no poseen un núcleo verdadero, en cambio su ADN está organizado en una estructura denominada "nucleoide". El nucleoide es una estructura distintiva y ocupa una región definida en la célula bacteriana. Esta estructura es muy dinámica y se halla mantenida y remodelada a través de la acción de proteínas similares a histonas, las cuales se asocian al cromosoma bacteriano. En archaea, el ADN en el cromosoma se halla todavía más organizado, con el ADN empacado dentro de estructuras similares a los nucleosomas eucarióticos.


title: Cromosoma

text: Los cromosomas artificiales son cromosomas que han sido manipulados a través de herramientas de ingeniería genética para que presenten estructuras precisas que permiten su integración, permanencia y duplicación en determinados organismos. El cromosoma artificial de levadura o "YAC" (acrónimo inglés por "yeast artificial chromosome") es un tipo de vector de clonación de alta capacidad siendo, de hecho, el de mayor capacidad (200kb a 3000kb). Fueron descritos por primera vez en 1983. Es un vector que imita las características de un cromosoma normal de una levadura, ya que porta un centrómero y los telómeros terminales. Esto permite clonar (es decir, multiplicar) en levaduras secuencias de ADN de hasta un millón de pares de bases o más, al comportarse como un cromosoma propio de la levadura. Son utilizados en construcción de genotecas genómicas, siendo muy extendido su uso en los primeros años del Proyecto Genoma Humano. Sin embargo, son más inestables que otros vectores, tales como BAC (acrónimo inglés de "bacterial artificial chromosome" o cromosoma artificial bacteriano), que han acabado imponiéndose. Estos últimos son también vectores de clonación usados para clonar fragmentos de ADN de 100 a 300 kb de tamaño en la bacteria "Escherichia coli". Su estructura es análoga a la del plásmido factor-F encontrado de modo natural en esa especie bacteriana.


title: Barroco

text: El Barroco fue un período de la historia en la cultura occidental originado por una nueva forma de concebir el arte (el «estilo barroco») y que, partiendo desde diferentes contextos histórico-culturales, produjo obras en numerosos campos artísticos: literatura, arquitectura, escultura, pintura, música, ópera, danza, teatro, etc. Se manifestó principalmente en la Europa occidental, aunque debido al colonialismo también se dio en numerosas colonias de las potencias europeas, principalmente en Latinoamérica. Cronológicamente, abarcó todo el siglo XVII y principios del XVIII, con mayor o menor prolongación en el tiempo dependiendo de cada país. Se suele situar entre el Manierismo y el Rococó, en una época caracterizada por fuertes disputas religiosas entre países católicos y protestantes, así como marcadas diferencias políticas entre los Estados absolutistas y los parlamentarios, donde una incipiente burguesía empezaba a poner los cimientos del capitalismo.


title: Barroco

text: Como estilo artístico, el Barroco surgió a principios del siglo XVII (según otros autores a finales del XVI) en Italia —período también conocido en este país como "Seicento"—, desde donde se extendió hacia la mayor parte de Europa. Durante mucho tiempo (siglos XVIII y XIX) el término «barroco» tuvo un sentido peyorativo, con el significado de recargado, engañoso, caprichoso, hasta que fue posteriormente revalorizado a finales del siglo XIX por Jacob Burckhardt y, en el XX, por Benedetto Croce y Eugenio d'Ors. Algunos historiadores dividen el Barroco en tres períodos: «primitivo» (1580-1630), «maduro» o «pleno» (1630-1680) y «tardío» (1680-1750).


title: Barroco

text: Aunque se suele entender como un período artístico específico, estéticamente el término «barroco» también indica cualquier estilo artístico contrapuesto al clasicismo, concepto introducido por Heinrich Wölfflin en 1915. Así pues, el término «barroco» se puede emplear tanto como sustantivo como adjetivo. Según este planteamiento, cualquier estilo artístico atraviesa por tres fases: arcaica, clásica y barroca. Ejemplos de fases barrocas serían el arte helenístico, el arte gótico, el romanticismo o el modernismo.


title: Barroco

text: El arte se volvió más refinado y ornamentado, con pervivencia de un cierto racionalismo clasicista pero adoptando formas más dinámicas y efectistas y un gusto por lo sorprendente y anecdótico, por las ilusiones ópticas y los golpes de efecto. Se observa una preponderancia de la representación realista: en una época de penuria económica, el hombre se enfrenta de forma más cruda a la realidad. Por otro lado, a menudo esta cruda realidad se somete a la mentalidad de una época turbada y desengañada, lo que se manifiesta en una cierta distorsión de las formas, en efectos forzados y violentos, fuertes contrastes de luces y sombras y cierta tendencia al desequilibrio y la exageración.


title: Barroco

text: Se conoce también con el nombre de barroquismo el abuso de lo ornamental, el recargamiento en el arte.


title: Barroco

text: El término «barroco» proviene de un vocablo de origen portugués ("barrôco"), cuyo femenino denominaba a las perlas que tenían formas irregulares (como en castellano el vocablo «barruecas»). Surgió en el contexto de la crítica musical: en 1750, el ensayista francés Noël-Antoine Pluche comparó la forma de tocar de dos violinistas, uno más sereno y otro más extravagante, comentando de este último que «trata a toda costa de sorprender, de llamar la atención, con sonidos desaforados y extravagantes. No parece sino que de esta manera se tratase de bucear en el fondo de los mares para extraer berruecos ["baroc" en francés] con grandes esfuerzos, mientras en tierra firme sería posible encontrar con mucha más facilidad joyas valiosas».


title: Barroco

text: «Barroco» fue en origen una palabra despectiva que designaba un tipo de arte caprichoso, grandilocuente, excesivamente recargado. Así apareció por vez primera en el "Dictionnaire de Trévoux" (1771), que define «en pintura, un cuadro o una figura de gusto barroco, donde las reglas y las proporciones no son respetadas y todo está representado siguiendo el capricho del artista».


title: Barroco

text: Otra teoría lo deriva del sustantivo "baroco", un silogismo de origen aristotélico proveniente de la filosofía escolástica medieval, que señala una ambigüedad que, basada en un débil contenido lógico, hace confundir lo verdadero con lo falso. Así, esta figura señala un tipo de razonamiento pedante y artificioso, generalmente en tono sarcástico y no exento de polémica. En ese sentido lo aplicó Francesco Milizia en su "Dizionario delle belle arti del disegno" (1797), donde expresa que «barroco es el superlativo de bizarro, el exceso del ridículo».


title: Barroco

text: El término «barroco» fue usado a partir del siglo XVIII con un sentido despectivo, para subrayar el exceso de énfasis y abundancia de ornamentación, a diferencia de la racionalidad más clara y sobria de la Ilustración. En ese tiempo, barroco era sinónimo de otros adjetivos como «absurdo» o «grotesco». Los pensadores ilustrados vieron en las realizaciones artísticas del siglo anterior una manipulación de los preceptos clasicistas, tan cercanos a su concepto racionalista de la realidad, por lo que sus críticas al arte seiscentista convirtieron el término «barroco» en un concepto peyorativo: en su "Dictionnaire d'Architecture" (1792), Antoine Chrysostome Quatremère de Quincy define lo barroco como «un matiz de lo extravagante. Es, si se quiere, su refinamiento o si se pudiese decir, su abuso. Lo que la severidad es a la sabiduría del gusto, el barroco lo es a lo extraño, es decir, que es su superlativo. La idea de barroco entraña la del ridículo llevado al exceso».


title: Barroco

text: Sin embargo, la historiografía del arte tendió posteriormente a revalorizar el concepto de lo barroco y a valorarlo por sus cualidades intrínsecas, al tiempo que empezó a tratar el Barroco como un período específico de la historia de la cultura occidental. El primero en rechazar la acepción negativa del Barroco fue Jacob Burckhardt ("Cicerone", 1855), afirmando que «la arquitectura barroca habla el mismo lenguaje del Renacimiento, pero en un dialecto degenerado». Si bien no era una afirmación elogiosa, abrió el camino a estudios más objetivos, como los elaborados por Cornelius Gurlitt ("Geschichte des Barockstils in Italien", 1887), August Schmarsow ("Barock und Rokoko", 1897), Alois Riegl ("Die Entstehung der Barockkunst in Rom", 1908) y Wilhelm Pinder ("Deutscher Barock", 1912), que culminaron en la obra de Heinrich Wölfflin ("Renaissance und Barock", 1888; "Kunstgeschichtliche Grundbegriffe", 1915), el primero que otorgó al Barroco una autonomía estilística propia y diferenciada, señalando sus propiedades y rasgos estilísticos de una forma revalorizada. Posteriormente, Benedetto Croce ("Saggi sulla letteratura italiana del Seicento", 1911) efectuó un estudio historicista del Barroco, enmarcándolo en su contexto socio-histórico y cultural, y procurando no emitir ninguna clase de juicios de valor. Sin embargo, en "Storia dell'età barocca in Italia" (1929) volvió a otorgar un carácter negativo al Barroco, al que calificó de «decadente», justo en una época en que surgieron numerosos tratados que reivindicaban la valía artística del período, como "Der Barock als Kunst der Gegenreformation" (1921), de Werner Weisbach, "Österreichische Barockarchitektur" (1930) de Hans Sedlmayr o "Art religieux après le Concile de Trente" (1932), de Émile Mâle.


title: Barroco

text: Posteriores estudios han dejado definitivamente asentado el concepto actual de Barroco, con pequeñas salvedades, como la diferenciación efectuada por algunos historiadores entre «barroco» y «barroquismo», siendo el primero la fase clásica, pura y primigenia, del arte del siglo XVII, y el segundo una fase amanerada, recargada y exagerada, que confluiría con el Rococó —en la misma medida que el manierismo sería la fase amanerada del Renacimiento—. En ese sentido, Wilhelm Pinder ("Das Problem der Generation in der Kunstgeschichte", 1926) sostiene que estos estilos «generacionales» se suceden sobre la base de la formulación y posterior deformación de unos determinados ideales culturales: así como el manierismo jugó con las formas clásicas de un Renacimiento de corte humanista y clasicista, el barroquismo supone la reformulación en clave formalista del sustrato ideológico barroco, basado principalmente en el absolutismo y el contrarreformismo.


title: Barroco

text: Por otro lado, frente al Barroco como un determinado período de la historia de la cultura, a principios del siglo XX surgió una segunda acepción, la de «lo barroco» como una fase presente en la evolución de todos los estilos artísticos. Ya Nietzsche aseveró que «el estilo barroco surge cada vez que muere un gran arte». El primero en otorgar un sentido estético transhistórico al Barroco fue Heinrich Wölfflin ("Kunstgeschichtliche Grundbegriffe", 1915), quien estableció un principio general de alternancia entre clasicismo y barroco, que rige la evolución de los estilos artísticos.


title: Barroco

text: Recogió el testigo Eugenio d'Ors ("Lo barroco", 1936), que lo definió como un «eón», una forma transhistórica del arte («"lo" barroco» frente a «"el" barroco» como período), una modalidad recurrente a todo lo largo de la historia del arte como oposición a lo clásico. Si el clasicismo es un arte racional, masculino, apolíneo, lo barroco es irracional, femenino, dionisíaco. Para d'Ors, «ambas aspiraciones [clasicismo y barroquismo] se complementan. Tiene lugar un estilo de economía y razón, y otro musical y abundante. Uno se siente atraído por las formas estables y pesadas, y el otro por las redondeadas y ascendentes. De uno a otro no hay ni decadencia ni degeneración. Se trata de dos formas de sensibilidad eternas».


title: Barroco

text: El siglo XVII fue por lo general una época de depresión económica, consecuencia de la prolongada expansión del siglo anterior causada principalmente por el descubrimiento de América. Las malas cosechas conllevaron el aumento del precio del trigo y demás productos básicos, con las subsiguientes hambrunas. El comercio se estancó, especialmente en el área mediterránea, y solo floreció en Inglaterra y Países Bajos gracias al comercio con Oriente y la creación de grandes compañías comerciales, que sentaron las bases del capitalismo y el auge de la burguesía. La mala situación económica se agravó con las plagas de peste que asolaron Europa a mediados del siglo XVII, que afectaron especialmente a la zona mediterránea. Otro factor que generó miseria y pobreza fueron las guerras, provocadas en su mayoría por el enfrentamiento entre católicos y protestantes, como es el caso de la Guerra de los Treinta Años (1618-1648). Todos estos factores provocaron una grave depauperación de la población; en muchos países, el número de pobres y mendigos llegó a alcanzar la cuarta parte de la población.


title: Barroco

text: Por otro lado, el poder hegemónico en Europa basculó de la España imperial a la Francia absolutista, que tras la Paz de Westfalia (1648) y la Paz de los Pirineos (1659) se consolidó como el más poderoso estado del continente, prácticamente indiscutido hasta la ascensión de Inglaterra en el siglo XVIII. Así, la Francia de los Luises y la Roma papal fueron los principales núcleos de la cultura barroca, como centros de poder político y religioso —respectivamente— y centros difusores del absolutismo y el contrarreformismo. España, aunque en decadencia política y económica, tuvo sin embargo un esplendoroso período cultural —el llamado Siglo de Oro— que, aunque marcado por su aspecto religioso de incontrovertible proselitismo contrarreformista, tuvo un acentuado componente popular, y llevó tanto a la literatura como a las artes plásticas a cotas de elevada calidad. En el resto de países donde llegó la cultura barroca (Inglaterra, Alemania, Países Bajos), su implantación fue irregular y con distintos sellos peculiarizados por sus distintivas características nacionales. El Barroco se forjó en Italia, principalmente en la sede pontificia, Roma, donde el arte fue utilizado como medio propagandístico para la difusión de la doctrina contrarreformista. La Reforma protestante sumió a la Iglesia católica en una profunda crisis durante la primera mitad del siglo XVI, que evidenció tanto la corrupción en numerosos estratos eclesiásticos como la necesidad de una renovación del mensaje y la obra católica, así como de un mayor acercamiento a los fieles. El Concilio de Trento (1545-1563) se celebró para contrarrestar el avance del protestantismo y consolidar el culto católico en los países donde aún prevalecía, sentando las bases del dogma católico (sacerdocio sacramental, celibato, culto a la Virgen y los santos, uso litúrgico del latín) y creando nuevos instrumentos de comunicación y expansión de la fe católica, poniendo especial énfasis en la educación, la predicación y la difusión del mensaje católico, que adquirió un fuerte sello propagandístico —para lo que se creó la Congregación para la Propagación de la Fe—. Este ideario se plasmó en la recién fundada Compañía de Jesús, que mediante la predicación y la enseñanza tuvo una notable y rápida difusión por todo el mundo, frenando el avance del protestantismo y recuperando numerosos territorios para la fe católica (Austria, Baviera, Suiza, Flandes, Polonia). Otro efecto de la Contrarreforma fue la consolidación de la figura del papa, cuyo poder salió reforzado, y que se tradujo en un ambicioso programa de ampliación y renovación urbanística de Roma, especialmente de sus iglesias, con especial énfasis en la basílica de San Pedro y sus aledaños. La Iglesia fue el mayor comitente artístico de la época, y utilizó el arte como caballo de batalla de la propaganda religiosa, al ser un medio de carácter popular fácilmente accesible e inteligible. El arte fue utilizado como un vehículo de expresión "ad maiorem Dei et Ecclesiae gloriam", y papas como Sixto V, Clemente VIII, Paulo V, Gregorio XV, Urbano VIII, Inocencio X y Alejandro VII se convirtieron en grandes mecenas y propiciaron grandes mejoras y construcciones en la ciudad eterna, ya calificada entonces como "Roma triumphans, caput mundi" («Roma triunfante, cabeza del mundo»).


title: Barroco

text: Culturalmente, el Barroco fue una época de grandes adelantos científicos: William Harvey comprobó la circulación de la sangre; Galileo Galilei perfeccionó el telescopio y afianzó la teoría heliocéntrica establecida el siglo anterior por Copérnico y Kepler; Isaac Newton formuló la teoría de la gravitación universal; Evangelista Torricelli inventó el barómetro. Francis Bacon estableció con su "Novum Organum" el método experimental como base de la investigación científica, poniendo las bases del empirismo. Por su parte, René Descartes llevó a la filosofía hacia el racionalismo, con su famoso «pienso, luego existo». Debido a las nuevas teorías heliocéntricas y la consecuente pérdida del sentimiento antropocéntrico propio del hombre renacentista, el hombre del Barroco perdió la fe en el orden y la razón, en la armonía y la proporción; la naturaleza, no reglamentada ni ordenada, sino libre y voluble, misteriosa e inabarcable, pasó a ser una fuente directa de inspiración más conveniente a la mentalidad barroca. Perdiendo la fe en la verdad, todo pasa a ser aparente e ilusorio (Calderón: "La vida es sueño"); ya no hay nada revelado, por lo que todo debe investigarse y experimentarse. Descartes convirtió la duda en el punto de partida de su sistema filosófico: «considerando que todos los pensamientos que nos vienen estando despiertos pueden también ocurrírsenos durante el sueño, sin que ninguno entonces sea verdadero, resolví fingir que todas las cosas que hasta entonces habían entrado en mi espíritu, no eran más verdaderas que las ilusiones de mis sueños» ("Discurso del método", 1637). Así, mientras la ciencia se circunscribía a la búsqueda de la verdad, el arte se encaminaba a la expresión de lo imaginario, del ansia de infinito que anhelaba el hombre barroco. De ahí el gusto por los efectos ópticos y los juegos ilusorios, por las construcciones efímeras y el valor de lo transitorio; o el gusto por lo sugestivo y seductor en poesía, por lo maravilloso, sensual y evocador, por los efectos lingüísticos y sintácticos, por la fuerza de la imagen y el poder de la retórica, revitalizados por la reivindicación de autores como Aristóteles o Cicerón.


title: Barroco

text: La cultura barroca era, en definición de José Antonio Maravall, «dirigida» —enfocada en la comunicación—, «masiva» —de carácter popular— y «conservadora» —para mantener el orden establecido—. Cualquier medio de expresión artístico debía ser principalmente didáctico y seductor, debía llegar fácilmente al público y debía entusiasmarle, hacerle comulgar con el mensaje que transmitía, un mensaje puesto al servicio de las instancias del poder —político o religioso—, que era el que sufragaba los costes de producción de las obras artísticas, ya que Iglesia y aristocracia —también incipientemente la burguesía— eran los principales comitentes de artistas y escritores. Si la Iglesia quería transmitir su mensaje contrarreformista, las monarquías absolutas vieron en el arte una forma de magnificar su imagen y mostrar su poder, a través de obras monumentales y pomposas que transmitían una imagen de grandeza y ayudaban a consolidar el poder centralista del monarca, reafirmando su autoridad.


title: Barroco

text: Por ello y pese a la crisis económica, el arte floreció gracias sobre todo al mecenazgo eclesiástico y aristocrático. Las cortes de los estados monárquicos —especialmente los absolutistas— favorecieron el arte como una forma de plasmar la magnificencia de sus reinos, un instrumento propagandístico que daba fe de la grandiosidad del monarca (un ejemplo paradigmático es la construcción de Versalles por Luis XIV). El auge del coleccionismo, que conllevaba la circulación de artistas y obras de arte por todo el continente europeo, condujo al alza del mercado artístico. Algunos de los principales coleccionistas de arte de la época fueron monarcas, como el emperador Rodolfo II, Carlos I de Inglaterra, Felipe IV de España o la reina Cristina de Suecia. Floreció notablemente el mercado artístico, centrado principalmente en el ámbito neerlandés (Amberes y Ámsterdam) y alemán (Núremberg y Augsburgo). También proliferaron las academias de arte —siguiendo la estela de las surgidas en Italia en el siglo XVI—, como instituciones encargadas de preservar el arte como fenómeno cultural, de reglamentar su estudio y su conservación, y de promocionarlo mediante exposiciones y concursos; las principales academias surgidas en el siglo XVII fueron la Académie Royale d'Art, fundada en París en 1648, y la Akademie der Künste de Berlín (1696)