title: Bacteria

text: Louis Pasteur demostró en 1859 que los procesos de fermentación eran causados por el crecimiento de microorganismos, y que dicho crecimiento no era debido a la generación espontánea, como se suponía hasta entonces. (Ni las levaduras, ni los mohos, ni los hongos, organismos normalmente asociados a estos procesos de fermentación, son bacterias). Pasteur, al igual que su contemporáneo y colega Robert Koch, fue uno de los primeros defensores de la "teoría microbiana de la enfermedad". Robert Koch fue pionero en la microbiología médica, trabajando con diferentes enfermedades infecciosas, como el cólera, el carbunco y la tuberculosis. Koch logró probar la "teoría microbiana de la enfermedad" tras sus investigaciones en tuberculosis, siendo por ello galardonado con el premio , en el año 1905. Estableció lo que se ha denominado desde entonces los postulados de Koch, mediante los cuales se estandarizaban una serie de criterios experimentales para demostrar si un organismo era o no el causante de una determinada enfermedad. Estos postulados se siguen utilizando hoy en día.


title: Bacteria

text: Aunque a finales del ya se sabía que las bacterias eran causa de multitud de enfermedades, no existían tratamientos antibacterianos para combatirlas. En 1882 Paul Ehrlich, pionero en el uso de tintes y colorantes para detectar e identificar bacterias, descubre la tinción del bacilo de Koch (tinción de Ziehl Neelsen) que poco después es perfeccionada por Ziehl y Neelsen independientemente. En 1884 se descubre la tinción Gram. Ehrlich recibió el premio Nobel en 1908 por sus trabajos en el campo de la inmunología y en 1910 desarrolló el primer antibiótico por medio de unos colorantes capaces de teñir y matar selectivamente a las espiroquetas de la especie "Treponema pallidum", la bacteria causante de la sífilis.


title: Bacteria

text: Un gran avance en el estudio de las bacterias fue el descubrimiento realizado por Carl Woese en 1977, de que las arqueas presentan una línea evolutiva diferente a la de las bacterias. Esta nueva taxonomía filogenética se basaba en la secuenciación del ARN ribosómico 16S y dividía a los procariotas en dos grupos evolutivos diferentes, en un sistema de tres dominios: Arquea, Bacteria y Eukarya.


title: Bacteria

text: Los seres vivos se dividen actualmente en tres dominios: bacterias (Bacteria), arqueas (Archaea) y eucariotas (Eukarya). En los dominios Archaea y Bacteria se incluyen los organismos procariotas, esto es, aquellos cuyas células no tienen un núcleo celular diferenciado, mientras que en el dominio Eukarya se incluyen las formas de vida más conocidas y complejas (protistas, animales, hongos y plantas).


title: Bacteria

text: El término «bacteria» se aplicó tradicionalmente a todos los microorganismos procariotas. Sin embargo, la filogenia molecular ha podido demostrar que los microorganismos procariotas se dividen en dos dominios, originalmente denominados "Eubacteria" y "Archaebacteria", y ahora renombrados como Bacteria y Archaea, que evolucionaron independientemente desde un ancestro común. Estos dos dominios, junto con el dominio Eukarya, constituyen la base del sistema de tres dominios, que actualmente es el sistema de clasificación más ampliamente utilizado en bacteriología.


title: Bacteria

text: El término Mónera, actualmente en desuso, en la antigua clasificación de los cinco reinos significaba lo mismo que procariota, y así sigue siendo usado en muchos manuales y libros de texto.


title: Bacteria

text: Los antepasados de los procariotas modernos fueron los primeros organismos (las primeras células) que se desarrollaron sobre la tierra, hace más de 4.350 millones años. Durante cerca de 3000 millones de años más, todos los organismos siguieron siendo microscópicos, siendo probablemente bacterias y arqueas las formas de vida dominantes. Aunque existen fósiles bacterianos, por ejemplo los estromatolitos, al no conservar su morfología distintiva no se pueden emplear para estudiar la historia de la evolución bacteriana, o el origen de una especie bacteriana en particular. Sin embargo, las secuencias genéticas sí se pueden utilizar para reconstruir la filogenia de los seres vivos, y estos estudios sugieren que arqueas y eucariotas están más relacionados entre sí que con las bacterias.


title: Bacteria

text: Se ha sugerido que el último antepasado común universal de bacterias y arqueas es un termófilo que vivió hace 4350 millones de años durante el Hádico. La bifurcación entre arqueas y bacterias se produjo a mediados del Hádico, mientras que los eucariotas son más recientes y surgieron a comienzos del Paleoproterozoico. La mayoría de los filos bacterianos se originaron durante el Arcaico. Las bacterias termófilas y las bacterias ultrapequeñas (CPR) se separaron del resto de las bacterias a finales del Hádico y a comienzos del Arcaico. Los grandes clados bacterianos Gracilicutes y Terrabacteria se originaron a mediados del Arcaico.


title: Bacteria

text: En la actualidad se discute si los primeros procariotas fueron bacterias o arqueas. Algunos investigadores piensan que Bacteria es el dominio más antiguo con Archaea y Eukarya derivando a partir de él, mientras que otros consideran que el dominio más antiguo es Archaea. En cambio, otros científicos sostienen que tanto Archaea como Eukarya son relativamente recientes (de hace unos 900 millones de años) y que evolucionaron a partir de una bacteria Gram-positiva (probablemente una Actinobacteria), que mediante la sustitución de la pared bacteriana de peptidoglicano por otra de glucoproteína daría lugar a un organismo Neomura.


title: Bacteria

text: Las bacterias también han estado implicadas en la segunda gran divergencia evolutiva, la que separó Archaea de Eukarya. Se considera que las mitocondrias de las eucariotas proceden de la endosimbiosis de una proteobacteria alfa. En este caso, el antepasado de las eucariotas, que posiblemente estaba relacionado con las arqueas (el organismo Neomura), ingirió una proteobacteria que, al escapar a la digestión, se desarrolló en el citoplasma y dio lugar a las mitocondrias. Estas se pueden encontrar en todas las eucariotas, aunque a veces en formas muy reducidas, como en los protistas amitocondriales. Después, e independientemente, una segunda endosimbiosis por parte de alguna eucariota mitocondrial con una cianobacteria condujo a la formación de los cloroplastos de algas y plantas. Se conocen incluso algunos grupos de algas que se han originado claramente de acontecimientos posteriores de endosimbiosis por parte de eucariotas heterótrofos que, tras ingerir algas eucariotas, se convirtieron en plastos de segunda generación.


title: Bacteria

text: Las bacterias presentan una amplia variedad de tamaños y formas. La mayoría presentan un tamaño diez veces menor que el de las células eucariotas, es decir, entre 0,5 y 5 μm. Sin embargo, algunas especies como "Thiomargarita namibiensis" y "Epulopiscium fishelsoni" llegan a alcanzar los 0,5 mm, lo cual las hace visibles a simple vista. En el otro extremo se encuentran bacterias más pequeñas conocidas, entre las que cabe destacar las pertenecientes al género "Mycoplasma", las cuales llegan a medir solo 0,3 μm, es decir, tan pequeñas como los virus más grandes.


title: Bacteria

text: La forma de las bacterias es muy variada y, a menudo, una misma especie adopta distintos tipos morfológicos, lo que se conoce como pleomorfismo. De todas formas, podemos distinguir tres tipos fundamentales de bacterias:


title: Bacteria

text: Algunas especies presentan incluso formas tetraédricas o cúbicas. Esta amplia variedad de formas es determinada en última instancia por la composición de la pared celular y el citoesqueleto, siendo de vital importancia, ya que puede influir en la capacidad de la bacteria para adquirir nutrientes, unirse a superficies o moverse en presencia de estímulos.


title: Bacteria

text: A continuación se citan diferentes especies con diversos patrones de asociación:


title: Bacteria

text: Las bacterias presentan la capacidad de anclarse a determinadas superficies y formar un agregado celular en forma de capa denominado biopelícula o biofilme, los cuales pueden tener un grosor que va desde unos pocos micrómetros hasta medio metro. Estas biopelículas pueden congregar diversas especies bacterianas, además de protistas y arqueas, y se caracterizan por formar un conglomerado de células y componentes extracelulares, alcanzando así un nivel mayor de organización o estructura secundaria denominada "microcolonia", a través de la cual existen multitud de canales que facilitan la difusión de nutrientes. En ambientes naturales tales como el suelo o la superficie de las plantas, la mayor parte de las bacterias se encuentran ancladas a las superficies en forma de biopelículas. Dichas biopelículas deben ser tenidas en cuenta en las infecciones bacterianas crónicas y en los implantes médicos, ya que las bacterias que forman estas estructuras son mucho más difíciles de erradicar que las bacterias individuales.


title: Bacteria

text: Por último, cabe destacar un tipo de morfología más compleja aún, observable en algunos microorganismos del grupo de las mixobacterias. Cuando estas bacterias se encuentran en un medio escaso en aminoácidos son capaces de detectar a las células de alrededor, en un proceso conocido como percepción de quórum, en el cual todas las células migran hacia las demás y se agregan, dando lugar a cuerpos fructíferos que pueden alcanzar los 0,5 mm de longitud y contener unas 100 000 células. Una vez formada dicha estructura las bacterias son capaces de llevar a cabo diferentes funciones, es decir, se diferencian, alcanzando así un cierto nivel de organización pluricelular. Por ejemplo, entre una y diez células migran a la parte superior del cuerpo fructífero y, una vez allí, se diferencian para dar lugar a un tipo de células latentes denominadas "mixosporas", las cuales son más resistentes a la desecación y, en general, a condiciones ambientales adversas.


title: Bacteria

text: Las bacterias son organismos relativamente sencillos. Sus dimensiones son muy reducidas, unos 2 μm de ancho por 7-8 μm de longitud en la forma cilíndrica (bacilo) de tamaño medio; aunque son muy frecuentes las especies de 0,5-1,5 μm.


title: Bacteria

text: Al tratarse de organismos procariotas, tienen las características básicas correspondientes como la carencia de un núcleo delimitado por una membrana aunque presentan un nucleoide, una estructura elemental que contiene una gran molécula circular de ADN. El citoplasma carece de orgánulos delimitados por membranas y de las formaciones protoplasmáticas propias de las células eucariotas. En el citoplasma se pueden apreciar plásmidos, pequeñas moléculas circulares de ADN que coexisten con el nucleoide, contienen genes y son comúnmente usados por los procariontes en la conjugación. El citoplasma también contiene vacuolas (gránulos que contienen sustancias de reserva) y ribosomas (utilizados en la síntesis de proteínas).


title: Bacteria

text: Una membrana citoplasmática compuesta de lípidos rodea el citoplasma y, al igual que las células de las plantas, la mayoría posee una pared celular, que en este caso está compuesta por peptidoglicano (mureína). La mayoría de bacterias, presentan además una segunda membrana lipídica (membrana externa) rodeando a la pared celular. El espacio comprendido entre la membrana citoplasmática y la pared celular (o la membrana externa si esta existe) se denomina espacio periplásmico. Algunas bacterias presentan una cápsula y otras son capaces de desarrollarse como endosporas, estados latentes capaces de resistir condiciones extremas. Entre las formaciones exteriores propias de la célula bacteriana destacan los flagelos y los pili.


title: Bacteria

text: La membrana citoplasmática bacteriana tiene una estructura similar a la de plantas y animales. Es una bicapa lipídica compuesta fundamentalmente de fosfolípidos en la que se insertan moléculas de proteínas. En las bacterias realiza numerosas funciones entre las que se incluyen las de barrera osmótica, transporte, biosíntesis, transducción de energía, centro de replicación de ADN y punto de anclaje para los flagelos. A diferencia de las membranas eucarióticas, generalmente no contiene esteroles (son excepciones micoplasmas y algunas proteobacterias), aunque puede contener componentes similares denominados hopanoides.


title: Bacteria

text: Muchas importantes reacciones bioquímicas que tienen lugar en las células se producen por la existencia de gradientes de concentración a ambos lados de una membrana. Este gradiente crea una diferencia de potencial análoga a la de una batería eléctrica y permite a la célula, por ejemplo, el transporte de electrones y la obtención de energía. La ausencia de membranas internas en las bacterias significa que estas reacciones tienen que producirse a través de la propia membrana citoplasmática, entre el citoplasma y el espacio periplásmico.


title: Bacteria

text: Puesto que las bacterias son procariotas no tienen orgánulos citoplasmáticos delimitados por membranas y por parecen presentar pocas estructuras intracelulares. Carecen de núcleo celular, mitocondrias, cloroplastos y de los otros orgánulos presentes en las células eucariotas, tales como el aparato de Golgi y el retículo endoplasmático. Algunas bacterias contienen estructuras intracelulares rodeadas por membranas que pueden considerarse primitivos orgánulos, son llamados compartimentos procariotas. Ejemplos son los tilacoides de las cianobacterias, los compartimentos que contienen amonio monooxigenasa en Nitrosomonadaceae y diversas estructuras en Planctomycetes.


title: Bacteria

text: Como todos los organismos vivos, las bacterias contienen ribosomas para la síntesis de proteínas, pero estos son diferentes a los de eucariotas. La estructura de los ribosomas y el ARN ribosómico de arqueas y bacterias son similares, ambos ribosomas son de tipo 70S mientras que los ribosomas eucariotas son de tipo 80S. Sin embargo, la mayoría de las proteínas ribosomiales, factores de traducción y ARNt arqueanos son más parecidos a los eucarióticos que a los bacterianos.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias presentan vacuolas, gránulos intracelulares para el almacenaje de sustancias, como por ejemplo glucógeno, polifosfatos, azufre o polihidroxialcanoatos. Ciertas especies bacterianas fotosintéticas, tales como las cianobacterias, producen vesículas internas de gas que utilizan para regular su flotabilidad y así alcanzar la profundidad con intensidad de luz óptima o unos niveles de nutrientes óptimos. Otras estructuras presentes en ciertas especies son los carboxisomas (que contienen enzimas para la fijación de carbono) y los magnetosomas (para la orientación magnética).


title: Bacteria

text: Las bacterias no tienen un núcleo delimitado por membranas. El material genético está organizado en un único cromosoma situado en el citoplasma, dentro de un cuerpo irregular denominado nucleoide. La mayoría de los cromosomas bacterianos son circulares, si bien existen algunos ejemplos de cromosomas lineales, por ejemplo, "Borrelia burgdorferi". El nucleoide contiene el cromosoma junto con las proteínas asociadas y ARN. El orden Planctomycetes es una excepción, pues una membrana rodea su nucleoide y tiene varias estructuras celulares delimitadas por membranas.


title: Bacteria

text: Anteriormente se pensaba que las células procariotas no poseían citoesqueleto, pero desde entonces se han encontrado homólogos bacterianos de las principales proteínas del citoesqueleto de las eucariotas. Estos incluyen las proteínas estructurales FtsZ (que se ensambla en un anillo para mediar durante la división celular bacteriana) y MreB (que determina la anchura de la célula). El citoesqueleto bacteriano desempeña funciones esenciales en la protección, determinación de la forma de la célula bacteriana y en la división celular.


title: Bacteria

text: Las bacterias disponen de una pared celular que rodea a su membrana citoplasmática. Las paredes celulares bacterianas están hechas de peptidoglicano (llamado antiguamente mureína). Esta sustancia está compuesta por cadenas de polisacárido enlazadas por péptidos inusuales que contienen aminoácidos D. Estos aminoácidos no se encuentran en las proteínas, por lo que protegen a la pared de la mayoría de las peptidasas. Las paredes celulares bacterianas son distintas de las que tienen plantas y hongos, compuestas de celulosa y quitina, respectivamente. Son también distintas a las paredes celulares de Archaea, que no contienen peptidoglicano. El antibiótico penicilina puede matar a muchas bacterias inhibiendo un paso de la síntesis del peptidoglicano.


title: Bacteria

text: Existen dos diferentes tipos de pared celular bacteriana denominadas Gram-positiva y Gram-negativa, respectivamente. Estos nombres provienen de la reacción de la pared celular a la tinción de Gram, un método tradicionalmente empleado para la clasificación de las especies bacterianas. Las bacterias Gram-positivas tienen una pared celular gruesa que contiene numerosas capas de peptidoglicano en las que se inserta ácido teicoico. En cambio, las bacterias Gram-negativas tienen una pared relativamente fina, consistente en unas pocas capas de peptidoglicano, rodeada por una segunda membrana lipídica (la membrana externa) que contiene lipopolisacáridos y lipoproteínas.


title: Bacteria

text: Las micoplasmas son una excepción, pues carecen de pared celular. La mayoría de las bacterias tienen paredes celulares Gram-negativas; solamente son Gram-positivas Firmicutes y Actinobacteria. Estos dos grupos eran antiguamente conocidos como bacterias Gram-positivas de contenido GC bajo y bacterias Gram-positivas de contenido GC alto, respectivamente. Estas diferencias en la estructura de la pared celular dan lugar a diferencias en la susceptibilidad antibiótica. Por ejemplo, la vancomicina puede matar solamente a bacterias Gram-positivas y es ineficaz contra patógenos Gram-negativos, tales como "Haemophilus influenzae" o "Pseudomonas aeruginosa". Dentro del filo Actinobacteria cabe hacer una mención especial al género "Mycobacterium", el cual, si bien se encuadra dentro de las Gram positivas, no parece serlo desde el punto de vista empírico, ya que su pared no retiene el tinte. Esto se debe a que presentan una pared celular poco común, rica en ácidos micólicos, de carácter hidrófobo y ceroso y bastante gruesa, lo que les confiere una gran resistencia.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias tienen una capa S de moléculas de proteína de estructura rígida que cubre la pared celular. Esta capa proporciona protección química y física para la superficie celular y puede actuar como una barrera de difusión macromolecular. Las capas S tienen diversas (aunque todavía no bien comprendidas) funciones. Por ejemplo, en el género "Campylobacter" actúan como factores de virulencia y en la especie " Bacillus stearothermophilus" contienen enzimas superficiales.


title: Bacteria

text: Los flagelos son largos apéndices filamentosos compuestos de proteínas y utilizados para el movimiento. Tienen un diámetro aproximado de 20 nm y una longitud de hasta 20 μm. Los flagelos son impulsados por la energía obtenida de la transferencia de iones. Esta transferencia es impulsada por el gradiente electroquímico que existe entre ambos lados de la membrana citoplasmática.


title: Bacteria

text: Las fimbrias son filamentos finos de proteínas que se distribuyen sobre la superficie de la célula. Tienen un diámetro aproximado de 2-10 nm y una longitud de hasta varios μm. Cuando se observan a través del microscopio electrónico se asemejan a pelos finos. Las fimbrias ayudan a la adherencia de las bacterias a las superficies sólidas o a otras células y son esenciales en la virulencia de algunos patógenos. Los pili son apéndices celulares ligeramente mayores que las fimbrias y se utilizan para la transferencia de material genético entre bacterias en un proceso denominado conjugación bacteriana.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias son capaces de acumular material en el exterior para recubrir su superficie. Dependiendo de la rigidez y su relación con la célula se clasifican en cápsulas y glicocalix. La cápsula es una estructura rígida que se une firmemente a la superficie bacteriana, en tanto que el glicocalix es flexible y se une de forma laxa. Estas estructuras protegen a las bacterias pues dificultan que sean fagocitadas por células eucariotas tales como los macrófagos. También pueden actuar como antígenos y estar implicadas en el reconocimiento bacteriano, así como ayudar a la adherencia superficial y a la formación de biopelículas.


title: Bacteria

text: La formación de estas estructuras extracelulares depende del sistema de secreción bacteriano. Este sistema transfiere proteínas desde el citoplasma al periplasma o al espacio que rodea a la célula. Se conocen muchos tipos de sistemas de secreción, que son a menudo esenciales para la virulencia de los patógenos, por lo que son extensamente estudiados.


title: Bacteria

text: Ciertos géneros de bacterias Gram-positivas, tales como "Bacillus", "Clostridium", "Sporohalobacter", "Anaerobacter" y "Heliobacterium", pueden formar endosporas. Las endosporas son estructuras durmientes altamente resistentes cuya función primaria es sobrevivir cuando las condiciones ambientales son adversas. En casi todos los casos, las endosporas no forman parte de un proceso reproductivo, aunque "Anaerobacter" puede formar hasta siete endosporas a partir de una célula. Las endosporas tienen una base central de citoplasma que contiene ADN y ribosomas, rodeada por una corteza y protegida por una cubierta impermeable y rígida.


title: Bacteria

text: Las endosporas no presentan un metabolismo detectable y pueden sobrevivir a condiciones físicas y químicas extremas, tales como altos niveles de luz ultravioleta, rayos gamma, detergentes, desinfectantes, calor, presión y desecación. En este estado durmiente, las bacterias pueden seguir viviendo durante millones de años, e incluso pueden sobrevivir en la radiación y vacío del espacio exterior. Las endosporas pueden también causar enfermedades. Por ejemplo, puede contraerse carbunco por la inhalación de endosporas de "Bacillus anthracis" y tétanos por la contaminación de las heridas con endosporas de "Clostridium tetani".


title: Bacteria

text: En contraste con los organismos superiores, las bacterias exhiben una gran variedad de tipos metabólicos. La distribución de estos tipos metabólicos dentro de un grupo de bacterias se ha utilizado tradicionalmente para definir su taxonomía, pero estos rasgos no corresponden a menudo con las clasificaciones genéticas modernas. El metabolismo bacteriano se clasifica con base en tres criterios importantes: el origen del carbono, la fuente de energía y los donadores de electrones. Un criterio adicional para clasificar a los microorganismos que respiran es el receptor de electrones usado en la respiración.


title: Bacteria

text: Según la fuente de carbono, las bacterias se pueden clasificar como: Las bacterias autótrofas típicas son las cianobacterias fotosintéticas, las bacterias verdes del azufre y algunas bacterias púrpura. Pero hay también muchas otras especies quimiolitotrofas, por ejemplo, las bacterias nitrificantes y oxidantes del azufre.


title: Bacteria

text: Según la fuente de energía, las bacterias pueden ser:


title: Bacteria

text: Según los donadores de electrones, las bacterias también se pueden clasificar como: Los organismos quimiotrofos usan donadores de electrones para la conservación de energía (durante la respiración aerobia, anaerobia y la fermentación) y para las reacciones biosintéticas (por ejemplo, para la fijación del dióxido de carbono), mientras que los organismos fototrofos los utilizan únicamente con propósitos biosintéticos.


title: Bacteria

text: Los organismos que respiran usan compuestos químicos como fuente de energía, tomando electrones del sustrato reducido y transfiriéndolos a un receptor terminal de electrones en una reacción redox. Esta reacción desprende energía que se puede utilizar para sintetizar ATP y así mantener activo el metabolismo. En los organismos aerobios, el oxígeno se utiliza como receptor de electrones. En los organismos anaerobios se utilizan como receptores de electrones otros compuestos inorgánicos tales como nitratos, sulfatos o dióxido de carbono. Esto conduce a que se lleven a cabo los importantes procesos biogeoquímicos de la desnitrificación, la reducción del sulfato y la acetogénesis, respectivamente. Otra posibilidad es la fermentación, un proceso de oxidación incompleta, totalmente anaeróbico, siendo el producto final un compuesto orgánico, que al reducirse será el receptor final de los electrones. Ejemplos de productos de fermentación reducidos son el lactato (en la fermentación láctica), etanol (en la fermentación alcohólica), hidrógeno, butirato, etc. La fermentación es posible porque el contenido de energía de los sustratos es mayor que el de los productos, lo que permite que los organismos sinteticen ATP y mantengan activo su metabolismo. Los organismos anaerobios facultativos pueden elegir entre la fermentación y diversos receptores terminales de electrones dependiendo de las condiciones ambientales en las cuales se encuentren.


title: Bacteria

text: Las bacterias litotrofas pueden utilizar compuestos inorgánicos como fuente de energía. Los donadores de electrones inorgánicos más comunes son el hidrógeno, el monóxido de carbono, el amoníaco (que conduce a la nitrificación), el hierro ferroso y otros iones de metales reducidos, así como varios compuestos de azufre reducidos. En determinadas ocasiones, las bacterias metanotrofas pueden usar gas metano como fuente de electrones y como sustrato simultáneamente, para el anabolismo del carbono. En la fototrofía y quimiolitotrofía aerobias, se utiliza el oxígeno como receptor terminal de electrones, mientras que bajo condiciones anaeróbicas se utilizan compuestos inorgánicos. La mayoría de los organismos litotrofos son autótrofos, mientras que los organismos organotrofos son heterótrofos.


title: Bacteria

text: Además de la fijación del dióxido de carbono mediante la fotosíntesis, algunas bacterias también fijan el gas nitrógeno usando la enzima nitrogenasa. Esta característica es muy importante a nivel ambiental y se puede encontrar en bacterias de casi todos los tipos metabólicos enumerados anteriormente, aunque no es universal. El metabolismo microbiano puede desempeñar un papel importante en la biorremediación pues, por ejemplo, algunas especies pueden realizar el tratamiento de las aguas residuales y otras son capaces de degradar los hidrocarburos, sustancias tóxicas e incluso radiactivas. En cambio, las bacterias reductoras de sulfato son en gran parte responsables de la producción de formas altamente tóxicas de mercurio (metil- y dimetil-mercurio) en el ambiente.


title: Bacteria

text: Algunas bacterias son inmóviles y otras limitan su movimiento a cambios de profundidad. Por ejemplo, cianobacterias y bacterias verdes del azufre contienen vesículas de gas con las que pueden controlar su flotabilidad y así conseguir un óptimo de luz y alimento. Las bacterias móviles pueden desplazarse por deslizamiento, mediante contracciones o más comúnmente usando flagelos. Algunas bacterias pueden deslizarse por superficies sólidas segregando una sustancia viscosa, pero el mecanismo que actúa como propulsor es todavía desconocido. En el movimiento mediante contracciones, la bacteria usa su pilus de tipo IV como gancho de ataque, primero lo extiende, anclándolo y después lo contrae con una fuerza notable (>80 pN).


title: Bacteria

text: El flagelo bacteriano es un largo apéndice filamentoso helicoidal propulsado por un motor rotatorio (como una hélice) que puede girar en los dos sentidos. El motor utiliza como energía un gradiente electroquímico a través de la membrana. Los flagelos están compuestos por cerca de 20 proteínas, con aproximadamente otras 30 proteínas para su regulación y coordinación. Hay que tener en cuenta que, dado el tamaño de la bacteria, el agua les resulta muy viscosa y el mecanismo de propulsión debe ser muy potente y eficiente. Los flagelos bacterianos se encuentran tanto en las bacterias Gram-positivas como Gram-negativas y son completamente diferentes de los eucarióticos y, aunque son superficialmente similares a los arqueanos, se consideran no homólogos.


title: Bacteria

text: Según el número y disposición de los flagelos en la superficie de la bacteria se distinguen los siguientes tipos: un solo flagelo ("monotrico"), un flagelo en cada extremo ("anfitrico"), grupos de flagelos en uno o en los dos extremos ("lofotrico") y flagelos distribuidos sobre toda la superficie de la célula ("peritricos"). En un grupo único de bacterias, las espiroquetas, se presentan unos flagelos especializados, denominados "filamentos axiales", localizados intracelularmente en el espacio periplásmico, entre las dos membranas. Estos producen un movimiento rotatorio que hace que la bacteria gire como un sacacorchos desplazándose hacia delante.


title: Bacteria

text: Muchas bacterias (tales como "E. coli") tienen dos tipos de movimiento: en línea recta (carrera) y aleatorio. En este último, se realiza un movimiento tridimensional aleatorio al combinar la bacteria carreras cortas con virajes al azar. Las bacterias móviles pueden presentar movimientos de atracción o repulsión determinados por diferentes estímulos. Estos comportamientos son denominados "taxis", e incluyen diversos tipos como la quimiotaxis, la fototaxis o la magnetotaxis. En el peculiar grupo de las mixobacterias, las células individuales se mueven juntas formando ondas de células, que terminarán agregándose para formar los cuerpos fructíferos característicos de este género. El movimiento de las mixobacterias se produce solamente sobre superficies sólidas, en contraste con "E. coli", que es móvil tanto en medios líquidos como sólidos.


title: Bacteria

text: Varias especies de "Listeria" y "Shigella" se mueven dentro de las células huésped apropiándose de su citoesqueleto, que normalmente movería los orgánulos. La polimerización de actina crea un empuje en un extremo de la bacteria que la mueve a través del citoplasma de la célula huésped.


title: Bacteria

text: Los mecanismos de movimiento bacteriano descritos detallan el modo en que las bacterias se desplazan espacialmente a escala microscópica. El movimiento de bacterias a mayor escala se suele denominar "dispersión" y depende de mecanismos pasivos. En el medio aéreo, las bacterias se transmiten adheridas a partículas de mayor tamaño. Estudios previos muestran como la mayor parte de las bacterias se encuentran en la fracción del aire que contiene las partículas con tamaño superior a 10µm, estos trabajos muestran un mecanismo mediante el que el polen podría ser el principal vector bacteriano a través del aire.


title: Bacteria

text: En las bacterias, el aumento en el tamaño de las células (crecimiento) y la reproducción por división celular están íntimamente ligados, como en la mayor parte de los organismos unicelulares. Ocurre por duplicación y se obtienen células con información hereditaria idéntica. Las bacterias crecen hasta un tamaño fijo y después se reproducen por fisión binaria, una forma de reproducción asexual. En condiciones apropiadas, una bacteria Gram-positiva puede dividirse cada 20–30 minutos y una Gram-negativa cada 15–20 minutos, y en alrededor de 16 horas su número puede ascender a unos 5000 millones (cerca del número de personas que habitan la Tierra, que son aproximadamente 7000 millones de personas). Bajo condiciones óptimas, algunas bacterias pueden crecer y dividirse muy rápido, tanto como cada 9,8 minutos. En la división celular se producen dos células hijas idénticas. Algunas bacterias, todavía reproduciéndose asexualmente, forman estructuras reproductivas más complejas que facilitan la dispersión de las células hijas recién formadas. Ejemplos incluyen la formación de cuerpos fructíferos (esporangios) en las mixobacterias, la formación de hifas en "Streptomyces" y la gemación. En la gemación una célula forma una protuberancia que a continuación se separa y produce una nueva célula hija.


title: Bacteria

text: Por otro lado, cabe destacar un tipo de reproducción sexual en bacterias, denominada parasexualidad bacteriana. En este caso, las bacterias son capaces de intercambiar material genético en un proceso conocido como conjugación bacteriana. Durante el proceso una bacteria donante y una bacteria receptora llevan a cabo un contacto mediante pelos sexuales huecos o pili, a través de los cuales se transfiere una pequeña cantidad de ADN independiente o plásmido conjugativo. El mejor conocido es el plásmido F de "E. coli", que además puede integrarse en el cromosoma bacteriano. En este caso recibe el nombre de episoma, y en la transferencia arrastra parte del cromosoma bacteriano. Se requiere que exista síntesis de ADN para que se produzca la conjugación. La replicación se realiza al mismo tiempo que la transferencia.


title: Bacteria

text: El crecimiento bacteriano sigue tres fases. Cuando una población bacteriana se encuentra en un nuevo ambiente con elevada concentración de nutrientes que le permiten crecer necesita un período de adaptación a dicho ambiente. Esta primera fase se denomina fase de adaptación o fase lag y conlleva un lento crecimiento, donde las células se preparan para comenzar un rápido crecimiento, y una elevada tasa de biosíntesis de las proteínas necesarias para ello, como ribosomas, proteínas de membrana, etc. La segunda fase de crecimiento se denomina fase exponencial, ya que se caracteriza por el crecimiento exponencial de las células. La velocidad de crecimiento durante esta fase se conoce como la "tasa de crecimiento" k y el tiempo que tarda cada célula en dividirse como el "tiempo de generación" g. Durante esta fase, los nutrientes son metabolizados a la máxima velocidad posible, hasta que dichos nutrientes se agoten, dando paso a la siguiente fase. La última fase de crecimiento se denomina fase estacionaria y se produce como consecuencia del agotamiento de los nutrientes en el medio. En esta fase las células reducen drásticamente su actividad metabólica y comienzan a utilizar como fuente energética aquellas proteínas celulares no esenciales. La fase estacionaria es un período de transición desde el rápido crecimiento a un estado de respuesta a estrés, en el cual se activa la expresión de genes involucrados en la reparación del ADN, en el metabolismo antioxidante y en el transporte de nutrientes.


title: Bacteria

text: La mayoría de las bacterias tienen un único cromosoma circular cuyo tamaño puede ir desde solo 160.000 pares de bases en la bacteria endosimbionte "Candidatus Carsonella ruddii" a los 12.200.000 pares de bases de la bacteria del suelo "Sorangium cellulosum". Las espiroquetas del género "Borrelia" (que incluyen, por ejemplo, a "Borrelia burgdorferi", la causa de la enfermedad de Lyme) son una notable excepción a esta regla pues contienen un cromosoma lineal. Las bacterias pueden tener también plásmidos, pequeñas moléculas de ADN extra-cromosómico que pueden contener genes responsables de la resistencia a los antibióticos o factores de virulencia. Otro tipo de ADN bacteriano proviene de la integración de material genético procedente de bacteriófagos (los virus que infectan bacterias). Existen muchos tipos de bacteriófagos, algunos simplemente infectan y rompen las células huésped bacterianas, mientras que otros se insertan en el cromosoma bacteriano. De esta forma se pueden insertar genes del virus que contribuyan al fenotipo de la bacteria. Por ejemplo, en la evolución de y "Clostridium botulinum", los genes tóxicos aportados por un bacteriófago convirtieron a una inofensiva bacteria ancestral en un patógeno letal.


title: Bacteria

text: Las bacterias, como organismos asexuales que son, heredan copias idénticas de genes, es decir, son clones. Sin embargo, pueden evolucionar por selección natural mediante cambios en el ADN debidos a mutaciones y a la recombinación genética. Las mutaciones provienen de errores durante la réplica del ADN o por exposición a agentes mutagénicos. Las tasas de mutación varían ampliamente entre las diversas especies de bacterias e incluso entre diferentes cepas de una misma especie de bacteria. Los cambios genéticos pueden producirse al azar o ser seleccionados por estrés, en donde los genes implicados en algún proceso que limita el crecimiento tienen una mayor tasa de mutación.


title: Bacteria

text: Las bacterias también pueden transferirse material genético entre células. Esto puede realizarse de tres formas principalmente. En primer lugar, las bacterias pueden recoger ADN exógeno del ambiente en un proceso denominado transformación. Los genes también se pueden transferir por un proceso de transducción mediante el cual un bacteriófago introduce ADN extraño en el cromosoma bacteriano. El tercer método de transferencia de genes es por conjugación bacteriana, en donde el ADN se transfiere a través del contacto directo (por medio de un pilus) entre células. Esta adquisición de genes de otras bacterias o del ambiente se denomina transferencia de genes horizontal y puede ser común en condiciones naturales La transferencia de genes es especialmente importante en la resistencia a los antibióticos, pues permite una rápida diseminación de los genes responsables de dicha resistencia entre diferentes patógenos.


title: Bacteria

text: A pesar de su aparente simplicidad, las bacterias pueden formar asociaciones complejas con otros organismos. Estas asociaciones se pueden clasificar como parasitismo, mutualismo y comensalismo.


title: Bacteria

text: Debido a su pequeño tamaño, las bacterias comensales son ubicuas y crecen sobre animales y plantas exactamente igual a como crecerían sobre cualquier otra superficie. Así, por ejemplo, grandes poblaciones de estos organismos son las causantes del mal olor corporal y su crecimiento puede verse aumentado con el calor y el sudor.


title: Bacteria

text: Ciertas bacterias forman asociaciones íntimas con otros organismos, que les son imprescindibles para su supervivencia. Una de estas asociaciones mutualistas es la transferencia de hidrógeno entre especies. Se produce entre grupos de bacterias anaerobias que consumen ácidos orgánicos tales como ácido butírico o ácido propiónico y producen hidrógeno, y las arqueas metanógenas que consumen dicho hidrógeno. Las bacterias en esta asociación no pueden consumir los ácidos orgánicos cuando el hidrógeno se acumula a su alrededor. Solamente la asociación íntima con las arqueas mantiene una concentración de hidrógeno lo bastante baja para permitir que las bacterias crezcan.


title: Bacteria

text: En el suelo, los microorganismos que habitan la rizosfera (la zona que incluye la superficie de la raíz y la tierra que se adhiere a ella) realizan la fijación de nitrógeno, convirtiendo el nitrógeno atmosférico (en estado gaseoso) en compuestos nitrogenados. Esto proporciona a muchas plantas, que no pueden fijar el nitrógeno por sí mismas, una forma fácilmente absorbible de nitrógeno.


title: Bacteria

text: Muchas otras bacterias se encuentran como simbiontes en seres humanos y en otros organismos. Por ejemplo, en el tracto digestivo proliferan unas mil especies bacterianas. Sintetizan vitaminas tales como ácido fólico, vitamina K y biotina. También fermentan los carbohidratos complejos indigeribles y convierten los azúcares de la leche en ácido láctico (por ejemplo, "Lactobacillus"). Además, la presencia de esta flora intestinal inhibe el crecimiento de bacterias potencialmente patógenas (generalmente por exclusión competitiva). Muchas veces estas bacterias beneficiosas se venden como suplementos dietéticos probióticos.


title: Bacteria

text: Solo una pequeña fracción de las bacterias causan enfermedades en los seres humanos: de las 15.919 especies registradas en la base de datos de NCBI, solo 538 son patógenas. Aun así son una de las principales causas de enfermedad y mortalidad humana, causando infecciones tales como el tétanos, la fiebre tifoidea, la difteria, la sífilis, el cólera, intoxicaciones alimentarias, la lepra y la tuberculosis. Hay casos en los que la etiología o causa de una enfermedad conocida se descubre solamente después de muchos años, como fue el caso de la úlcera péptica y "Helicobacter pylori". Las enfermedades bacterianas son también importantes en la agricultura y en la ganadería, donde existen multitud de enfermedades como por ejemplo la "mancha de la hoja", la "plaga de fuego", la "paratuberculosis", el "añublo bacterial de la panícula", la "mastitis", la "salmonela" y el "carbunco".


title: Bacteria

text: Cada especie de patógeno tiene un espectro característico de interacciones con sus huéspedes humanos. Algunos organismos, tales como "Staphylococcus" o "Streptococcus", pueden causar infecciones de la piel, pulmonía, meningitis e incluso sepsis, una respuesta inflamatoria sistémica que produce shock, vasodilatación masiva y muerte. Sin embargo, estos organismos son también parte de la flora humana normal y se encuentran generalmente en la piel o en la nariz sin causar ninguna enfermedad.


title: Bacteria

text: Otros organismos causan invariablemente enfermedades en los seres humanos. Por ejemplo, el género "Rickettsia", que son parásitos intracelulares obligados capaces de crecer y reproducirse solamente dentro de las células de otros organismos. Una especie de Rickettsia causa el tifus, mientras que otra ocasiona la fiebre de las Montañas Rocosas. Chlamydiae, otro filo de parásitos obligados intracelulares, contiene especies que causan neumonía, infecciones urinarias y pueden estar implicadas en la enfermedad coronaria. Finalmente, ciertas especies tales como "Pseudomonas aeruginosa", "Burkholderia cenocepacia" y "Mycobacterium avium" son patógenos oportunistas y causan enfermedades principalmente en las personas que sufren inmunosupresión o fibrosis quística.


title: Bacteria

text: Las infecciones bacterianas se pueden tratar con antibióticos, que se clasifican como bactericidas, si matan bacterias, o como bacterioestáticos, si solo detienen el crecimiento bacteriano. Existen muchos tipos de antibióticos y cada tipo inhibe un proceso que difiere en el patógeno con respecto al huésped. Ejemplos de antibióticos de toxicidad selectiva son el cloranfenicol y la puromicina, que inhiben el ribosoma bacteriano, pero no el ribosoma eucariota que es estructuralmente diferente. Los antibióticos se utilizan para tratar enfermedades humanas y en la ganadería intensiva para promover el crecimiento animal. Esto último puede contribuir al rápido desarrollo de la resistencia antibiótica de las poblaciones bacterianas. Las infecciones se pueden prevenir con medidas antisépticas tales como la esterilización de la piel antes de las inyecciones y con el cuidado apropiado de los catéteres. Los instrumentos quirúrgicos y dentales también son esterilizados para prevenir la contaminación e infección por bacterias. Los desinfectantes tales como la lejía se utilizan para matar bacterias u otros patógenos que se depositan sobre las superficies y así prevenir la contaminación y reducir el riesgo de infección.


title: Bacteria

text: La siguiente tabla muestra algunas enfermedades humanas producidas por bacterias:


title: Bacteria

text: La clasificación taxonómica busca describir y diferenciar la amplia diversidad de especies bacterianas poniendo nombres y agrupando organismos según sus similitudes. Las bacterias pueden clasificarse con base en diferentes criterios, como estructura celular, metabolismo o con base en diferencias en determinados componentes como ADN, ácidos grasos, pigmentos, antígenos o quinonas. Sin embargo, aunque estos criterios permitían la identificación y clasificación de cepas bacterianas, aún no quedaba claro si estas diferencias representaban variaciones entre especies diferentes o entre distintas cepas de la misma especie. Esta incertidumbre se debía a la ausencia de estructuras distintivas en la mayoría de las bacterias y a la existencia de la transferencia horizontal de genes entre especies diferentes, la cual da lugar a que bacterias muy relacionadas puedan llegar a presentar morfologías y metabolismos muy diferentes. Por ello, y con el fin de superar esta incertidumbre, la clasificación bacteriana actual se centra en el uso de técnicas moleculares modernas (filogenia molecular), tales como la determinación del contenido de guanina/citosina, la hibridación genoma-genoma o la secuenciación de ADN ribosómico, el cual no se ve involucrado en la transferencia horizontal.


title: Bacteria

text: El Comité Internacional de Sistemática de Procariotas (ICSP) es el organismo encargado de la nomenclatura, taxonomía y las normas según las cuales son designados los procariotas. El ICSP es responsable de la publicación del Código Internacional de Nomenclatura de Bacterias (lista de nombres aprobados de especies y taxones bacterianos). También publica la Revista Internacional de Bacteriología Sistemática (International Journal of Systematic Bacteriology). En contraste con la nomenclatura procariótica, no hay una clasificación oficial de los procariotas porque la taxonomía sigue siendo una cuestión de criterio científico. La clasificación más aceptada es la elaborada por la oficina editorial del Manual de Bacteriología Sistemática de Bergey (Bergey's Manual of Systematic Bacteriology) como paso preliminar para organizar el contenido de la publicación. Esta clasificación, conocida como "The Taxonomic Outline of Bacteria and Archaea" (TOBA), está disponible en Internet. Debido a la reciente introducción de la filogenia molecular y del análisis de las secuencias de genomas, la clasificación bacteriana actual es un campo en continuo cambio y plena expansión.


title: Bacteria

text: La identificación de bacterias en el laboratorio es particularmente relevante en medicina, donde la determinación de la especie causante de una infección es crucial a la hora de aplicar un correcto tratamiento. Por ello, la necesidad de identificar a los patógenos humanos ha dado lugar a un potente desarrollo de técnicas para la identificación de bacterias. La técnica de tinción de membranas de bacterias de Gram, desarrollada por Hans Christian Gram en 1884, ha supuesto un antes y un después en el campo de la medicina, y consiste en teñir con tintes específicos diversas muestras de bacterias en un portaobjetos para saber si se han teñido o no con dicho tinte.


title: Bacteria

text: Una vez se han adicionado los tintes específicos en las muestras, y se ha lavado la muestra pasados unos minutos para evitar confusiones, hay que limpiarlas con unas gotas de alcohol etílico. La función del alcohol es la de eliminar el tinte de las bacterias, y es aquí donde se reconocen las bacterias que se han tomado: si la bacteria conserva el tinte, es una Gram positiva, las cuales poseen una pared más gruesa constituida por varias decenas de capas de diversos componentes proteicos; en el caso de que el tinte no se mantenga, la bacteria es una Gram negativa, la cual posee una pared de una composición diferente. La función biológica que posee esta técnica es la de fabricar antibióticos específicos para esas bacterias.


title: Bacteria

text: Esta tinción es empleada en microbiología para la visualización de bacterias en muestras clínicas. También se emplea como primer paso en la distinción de diferentes especies de bacterias, considerándose bacterias Gram positivas a aquellas que se tornan de color violeta y Gram negativas a las que se tornan de color rojo.


title: Bacteria

text: En el análisis de muestras clínicas suele ser un estudio fundamental por cumplir varias funciones:


title: Bacteria

text: Las relaciones filogenéticas de los seres vivos son motivo de controversia y no hay un acuerdo general entre los diferentes autores. La mayoría de árboles filogenéticos, en especial los de ARNr 16S y 23S, muestran que los grupos basales son filos termófilos como Aquificae y Thermotogae, lo que reforzaría el origen termófilo de los dominios Archaea y Bacteria. En cambio, algunos árboles genómicos muestran a Firmicutes (Gram positivos) como el clado más antiguo. Según las teorías de Cavalier-Smith la mayor divergencia se encuentra en un grupo fotosintético que denomina Chlorobacteria (Chloroflexi). Otros estudios filogenéticos genómicos o proteicos colocan en una posición basal a Planctomycetes, Proteobacteria u otros filos. Finalmente se ha propuesto que hubo una temprana divergencia entre dos supergrupos: Gracilicutes y Terrabacteria; demostrando en suma que actualmente no existe un filogenia bacteriana estable como para conocer con certeza la historia evolutiva bacteriana más temprana. Esto debido con toda probabilidad al fenómeno de la transferencia genética horizontal, típica de los organismos procariotas.


title: Bacteria

text: Los principales filos bacterianos se pueden organizar dentro de un amplio criterio filogenético en tres conjuntos:


title: Bacteria

text: De acuerdo con la mayoría de árboles filogenéticos moleculares, las bacterias termófilas son los más divergentes, formando un grupo parafilético basal, lo que es compatible con las principales teorías sobre el origen y evolución procariota. Son termófilos e hipertermófilos con metabolismo quimiotrofo, respiración anaerobia y estructura Gram negativa (de doble membrana), destacando los siguientes filos:


title: Bacteria

text: Los grupos Gram positivos son básicamente Firmicutes y Actinobacteria, los cuales habría engrosado su pared celular como una adaptación a la desecación con pérdida de la membrana externa, desarrollando esteroles, ácido teicoico y formando esporas en varios grupos. El término Posibacteria se ha usado como taxón para agrupar a los Gram positivos y grupos derivados como Tenericutes. El término monodérmico alude a la única membrana celular que poseen los Gram positivos, lo que significa que otros filos como Chloroflexi y Thermomicrobia, al ser monodérmicos, están relacionados con los primeros a pesar de que son Gram variables. Según algunos árboles filogenéticos, los filos monodérmicos forman parte de un superclado denominado Terrabacteria, llamados así por su probable evolución en medios terrestres, y se incluye en él a filos didérmicos como Deinococcus-Thermus que es Gram variable y al grupo Cyanobacteria/Melainabacteria que es Gram negativo. Los Gram positivos y relacionados (Terrabacteria) se presentan en la mayoría de árboles filogenéticos como un grupo parafilético con respecto a Gracilicutes y está conformado por los siguientes filos:


title: Bacteria

text: El superclado Gracilicutes o Hydrobacteria está bien consensuado en muchos árboles filogenéticos. Son el mayor grupo de bacterias Gram negativas, didérmicas, en su mayoría quimioheterótrofas, de hábitat acuático o relacionado con animales y plantas como comensal, mutualista o patógeno. Está conformado por varios filos y superfilos:


title: Bacteria

text: Recientemente, los análisis genómicos de las muestras tomadas del medio ambiente han identificado un gran número de filos candidatos de bacterias ultrapequeñas, cuyos representantes todavía no han sido cultivados. Estas bacterias no habían sido detectadas por los procedimientos tradicionales debido a sus especiales características metabólicas. A modo de ejemplo, una nueva línea filogenética de bacterias conteniendo 35 filos, el grupo CPR, ha sido recientemente identificado. De esta forma, el número de filos del dominio Bacteria se amplía hasta casi 100 y supera ampliamente en diversidad a los organismos de los otros dos dominios. Sin embargo, En 2018 en una revisión taxonómica para estandarizar la taxonomía bacteriana se encontró que CPR o Patescibacteria comprende un único filo con varios taxones de rango inferior, en vez de una radiación de múltiples filos.


title: Bacteria

text: Muchas industrias dependen en parte o enteramente de la acción bacteriana. Gran cantidad de sustancias químicas importantes como alcohol etílico, ácido acético, alcohol butílico y acetona son producidas por bacterias específicas. También se emplean bacterias para el curado de tabaco, el curtido de cueros, caucho, algodón, etc. Las bacterias (a menudo "Lactobacillus") junto con levaduras y mohos, se han utilizado durante miles de años para la preparación de alimentos fermentados tales como queso, mantequilla, encurtidos, salsa de soja, chucrut, vinagre, vino y yogur.


title: Bacteria

text: Las bacterias tienen una capacidad notable para degradar una gran variedad de compuestos orgánicos, por lo que se utilizan en el reciclado de basura y en biorremediación. Las bacterias capaces de degradar los hidrocarburos son de uso frecuente en la limpieza de los vertidos de petróleo. Así por ejemplo, después del vertido del petrolero Exxon Valdez en 1989, en algunas playas de Alaska se usaron fertilizantes con objeto de promover el crecimiento de estas bacterias naturales. Estos esfuerzos fueron eficaces en las playas en las que la capa de petróleo no era demasiado espesa. Las bacterias también se utilizan para la biorremediación de basuras tóxicas industriales. En la industria química, las bacterias son utilizadas en la síntesis de productos químicos enantioméricamente puros para uso farmacéutico o agroquímico.


title: Bacteria

text: Las bacterias también pueden ser utilizadas para el control biológico de parásitos en sustitución de los pesticidas. Esto implica comúnmente a la especie "Bacillus thuringiensis" (también llamado BT), una bacteria de suelo Gram-positiva. Las subespecies de esta bacteria se utilizan como insecticidas específicos para lepidópteros. Debido a su especificidad, estos pesticidas se consideran respetuosos con el medio ambiente, con poco o ningún efecto sobre los seres humanos, la fauna y la mayoría de los insectos beneficiosos, como por ejemplo, los polinizadores.


title: Bacteria

text: Las bacterias son herramientas básicas en los campos de la biología, la genética y la bioquímica moleculares debido a su capacidad para crecer rápidamente y a la facilidad relativa con la que pueden ser manipuladas. Realizando modificaciones en el ADN bacteriano y examinando los fenotipos que resultan, los científicos pueden determinar la función de genes, enzimas y rutas metabólicas, pudiendo trasladar posteriormente estos conocimientos a organismos más complejos. La comprensión de la bioquímica celular, que requiere cantidades enormes de datos relacionados con la cinética enzimática y la expresión de genes, permitirá realizar modelos matemáticos de organismos enteros. Esto es factible en algunas bacterias bien estudiadas. Por ejemplo, actualmente está siendo desarrollado y probado el modelo del metabolismo de "Escherichia coli". Esta comprensión del metabolismo y la genética bacteriana permite a la biotecnología la modificación de las bacterias para que produzcan diversas proteínas terapéuticas, tales como insulina, factores de crecimiento y anticuerpos.


title: Burramyidae

text: Los burrámidos (Burramyidae) son una familia de pequeños marsupiales diprotodontos conocidos vulgarmente como zarigüeyas pigmeas. Son nativos de Australia y Nueva Guinea.


title: Constelación

text: Una constelación, en astronomía, es el límite en que está dividida la bóveda celeste, cada una está conformada por una agrupación convencional de estrellas, cuya posición en el cielo nocturno es aparentemente invariable. Los pueblos, generalmente de civilizaciones antiguas, decidieron vincularlas mediante trazos imaginarios, creando así siluetas virtuales sobre la esfera celeste. En la inmensidad del espacio, en cambio, las estrellas de una constelación no necesariamente están localmente asociadas; y pueden encontrarse a cientos de años luz unas de otras. Además, dichos grupos son completamente arbitrarios, ya que distintas culturas han ideado constelaciones diferentes, incluso vinculando las mismas estrellas.


title: Constelación

text: Algunas fueron ideadas hace muchos siglos por los pueblos que habitaban las regiones del Medio Oriente y el Mediterráneo. Otras, las que están más al sur, recibieron su nombre de los europeos en tiempos más recientes al explorar estos lugares hasta entonces desconocidos por ellos, aunque los pueblos que habitaban las regiones australes ya habían nombrado sus propias constelaciones de acuerdo a sus creencias.


title: Constelación

text: Se acostumbra a separar las constelaciones en dos grupos, dependiendo el hemisferio celeste donde se encuentren:


title: Constelación

text: A partir de 1928, la Unión Astronómica Internacional (UAI) decidió reagrupar oficialmente la esfera celeste en 88 constelaciones con límites precisos, tal que todo punto en el cielo quedara dentro de los límites de una figura. Antes de dicho año, eran reconocidas otras constelaciones menores que luego cayeron en el olvido; muchas, ya no se recuerdan. El trabajo de delimitación definitiva de las constelaciones fue llevado a cabo fundamentalmente por el astrónomo belga Eugène Joseph Delporte y publicado por la UAI en 1930.


title: Constelación

text: Debido al tiempo transcurrido y a la falta de registros, es difícil conocer el origen preciso de las constelaciones más antiguas. Se cree que el interés de los antiguos pueblos por la disposición de las estrellas tuvo motivos fundamentalmente prácticos, usualmente con propósitos agrícolas, de viaje y religiosos. Se usaban para medir el tiempo y las estaciones. Servían de orientación a navegantes y mercaderes cuando realizaban travesías durante la noche, ya fuese por mar o por el desierto. Así, imaginando figuras con las cuales relacionar los grupos de estrellas les sería más fácil y seguro recordar las rutas a seguir. Además, creaban narraciones de lo que representaban, que se encuentran recogida en la mitología y la astrología.


title: Constelación

text: Tal parece que Leo, Taurus, y Escorpio, existían desde antiguo en la cultura de Mesopotamia, unos 4000 años antes de la era común, aunque no recibían esos nombres necesariamente. La constelación de Orión era conocida como Sahu en el Antiguo Egipto. El griego Homero la menciona con su nombre actual en su obra "Odisea" que data del siglo IX a. C. El Zodíaco, dividido en doce constelaciones, surgió en Babilonia durante el reinado de Nabucodonosor II siglo VI a. C., vinculado a las doce lunaciones anuales. Lo adoptará la cultura griega, dándole a las constelaciones los actuales nombres. Así, de las 88 constelaciones adoptadas por la UAI, casi la mitad provienen de la imaginación de los astrónomos de la antigua Grecia.


title: Constelación

text: La compilación exhaustiva de constelaciones más antigua conocida se remonta a Claudio Ptolomeo, quien en el siglo II a. C. presentó un catálogo de 1022 estrellas, agrupadas en 48 constelaciones, en su obra "Almagesto"; la obra fue escrita en griego, con el título Ἡ μεγάλη Σύνταξις ("He Megále Síntaxis:" ‘el gran tratado’). Dicho trabajo, que será la base de muchos resúmenes astronómicos occidentales posteriores, hasta finales de la Edad Media, solo incluía las estrellas visibles desde Alejandría, lugar desde donde Ptolomeo llevó a cabo sus observaciones.


title: Constelación

text: Las constelaciones chinas son uno de los agrupamientos estelares más antiguos del mundo. Estas son muy diferentes de las modernas constelaciones reconocidas por la UAI (que se basan en la astronomía griega); esto se debe principalmente a que el desarrollo de la astronomía china fue independiente, aunque paralelo a la griega.


title: Constelación

text: Los astrónomos chinos dividieron el cielo en 31 regiones, llamados 3 recintos (三垣 sān yuán) y 28 mansiones (二十八宿 èrshíbā xiù). Los tres recintos ocupan la zona cercana al polo norte, por lo que en las latitudes altas se pueden ver durante todo el año, mientras las veintiocho mansiones ocupan la zona del zodiaco, por lo que pueden ser estimados como el equivalente a las doce constelaciones zodiacales occidentales. Contrariamente a la astronomía occidental, las veintiocho mansiones no reflejan el movimiento (aparente) del Sol sino el movimiento de la Luna en su recorrido mensual alrededor de la Tierra.


title: Constelación

text: Los tres Recintos y las 28 Mansiones se dividen además en 283 asterismos. Cada estrella se asigna a uno de los asterismos e incluso algunos de ellos solo poseen una estrella. Tradicionalmente, una estrella lleva el nombre de su asterismo combinado con un número.


title: Constelación

text: El cielo alrededor del polo sur celeste se desconocía en la antigua China. Por lo tanto, no se incluyó como parte de los tres recintos y las 28 mansiones. Sin embargo, a finales de la dinastía Ming, Xu Guangqi introdujo otros 23 asterismos basado en las cartas estelares occidentales.


title: Constelación

text: Las constelaciones de la astronomía hindú se denominan "nakshatra" (नक्षत्र) o mansión lunar, que corresponden a cada una de las 27 divisiones del cielo, identificadas por la(s) estrella(s) más destacada(s) dentro de las mismas, por las cuales pasa la Luna durante su ciclo mensual. Por lo tanto, cada uno de ellos representa una división de la eclíptica similar a la del zodiaco occidental (13° 20' en lugar de los 30° para cada signo del zodiaco). El periodo orbital de la Luna es de 27.3 días, por lo que la Luna tarda aproximadamente un día para pasar a través de cada nakshatra.


title: Constelación

text: El punto de partida para la nakshatras es el punto de la eclíptica directamente opuesto a la estrella Spica llamado Chitrā (que correspondería aproximadamente al comienzo de Aries). La eclíptica se divide en cada uno de los nakshatras hacia el este a partir de este punto.


title: Constelación

text: La lista de Nakshatras se encuentra en los textos védicos, y también en el Shatapatha Brahmana. El primer texto de astronomía que enumera es el Vedanga Jyotisha de Lagadha. En la mitología hindú los Nakshastras fueron inventados por Daksha, y se personifican como las hijas de la deidad y las esposas de Chandra, el dios de la luna.


title: Constelación

text: Cada uno de los nakshatras se rige por uno de los señores de los nueve "graha" en la siguiente secuencia: Este ciclo se repite tres veces para cubrir los 27 nakshatras.


title: Constelación

text: Dentro de la Astronomía Inca, existían dos tipos de constelaciones: Las Constelaciones Estelares o Brillantes constituidas por estrellas individuales de magnitudes muy brillantes, que por sí mismas constituían una “constelación” y de otras que agrupadas o unidas al modo occidental (de estrella a estrella) forman figuras en el cielo nocturno. El segundo tipo de constelaciones lo constituyen las condensaciones de polvo y gas interestelar que a manera de manchas oscuras ocupan espacios dentro de la Vía Láctea formando las llamadas Constelaciones Oscuras o Negras.


title: Constelación

text: Los astrónomos de la civilización inca identificaron diversas áreas oscuras de la Vía Láctea como animales, y los asociaron con la temporada de lluvias; debido a esto se les conoce como «constelaciones oscuras». Estas áreas son las que comúnmente se denominan nebulosas oscuras.


title: Constelación

text: Es precisamente en Cuzco donde muchos investigadores han encontrado documentos de colonizadores españoles que describen el Templo del Sol, del cual irradiaban cuarenta y un ejes llamados ceques, cuya disposición implicaba lineamientos geománticos o astronómicos, que definían el valle en 328 huacas las cuales cumplían funciones rituales y políticas.


title: Constelación

text: Los Incas conocían la revolución sinódica de los planetas, e igualmente construyeron un calendario lunar para las fiestas religiosas y uno solar para la agricultura. Para tal propósito utilizaron elementos como montículos alrededor de los pueblos para realizar astronomía observacional.


title: Constelación

text: El calendario consistía en un año solar de 365 días, repartidos en 12 meses de 30 días y con 5 días intercalados. Se sabe que el calendario era determinado observando al sol y a la luna. Para fijar las fechas exactas del año y meses, Pachacútec dispuso la edificación de 12 torres o pilares localizados al este de la llacta del Cuzco, llamados sucangas.


title: Constelación

text: Los Incas daban mucha importancia a las constelaciones y estaban muy interesados en la medición del tiempo para fines agrícolas. Poseían sus propias constelaciones y para ellos las Vía Láctea era oscurecida por sacos de carbón. La astronomía jugó un papel muy importante para la construcción de sus ciudades.


title: Constelación

text: Dentro de las constelaciones Estelares o Brillantes, cabe mencionar a las siguientes (Nombre occidental / Nombre quechua / Traducción al español):


title: Constelación

text: 1. Sirio = Willka Wara (Estrella Sagrada)


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text: 2. Canopus = Qolla Wara (Estrella de los Qollas)


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text: 3. Achernar = k’ancha Wara (Estrella brillante) o Qatachillay (hay dos interpretaciones)


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text: 4. Antares = Choqechinchay (El felino dorado)


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text: 5. Aldebarán = Chuchu Qoyllur (Estrella que va adelante o al centro) o Chukchu Qoyllur (Estrella del Paludismo o terciana)


title: Constelación

text: 6. Cúmulo Abierto M7 = Saramama (Madre Maíz) o Saramanka (Olla de Maíz)


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text: 7. Cúmulo Abierto M45, Las Pléyades = Qollqa (Almacén, depósito) o Qoto (Manojo)


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text: 8. Cúmulo Abierto Las Hyades = Qollqa


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text: 9. Lira = La pequeña llama de plata o Urkuchillay


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text: 10. Escorpión = Choqechinchay o Amaru (Serpiente sagrada) (hay dos interpretaciones)


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text: 11. Orión = Hatun Chakana (La chakana grande) o Llaka Unancha – Llakachuqui (hay dos interpretaciones)


title: Constelación

text: 12. Cruz del Sur = Huch’uy Chakana (La pequeña chakana)


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text: 13. Pegaso = Thunawa (Batan para la molienda)


title: Constelación

text: 14. Cola del Escorpión = Qollqa


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text: 15. Centro de la Galaxia = Kukamama o Kukamanka (madre coca u olla de coca)


title: Constelación

text: 16. Cola de la Osa Mayor = Yakumama (Serpiente gigante de la selva)


title: Constelación

text: Dentro de las Constelaciones Oscuras o Negras, podemos mencionar: (nombre quecha / traducción al español)


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text: 1. Yakana o Qatachillay = La Llama Sideral


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text: 2. Uña Llama o Huch’uy Llama = La cría de la llama


title: Constelación

text: 3. Atoq = el zorro


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text: 4. Michiq = El pastor


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text: 5. Kuntur = El cóndor


title: Constelación

text: 6. Lluthu = La perdiz (dicen algunas fuentes que hay dos)


title: Constelación

text: 7. Hanp’atu = El sapo


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text: 8. Mach’aqway = La culebra (no confundir con el Amaru)


title: Constelación

text: 9. Ukhumari = El oso (confusamente ubicada)


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text: 10. Taruka o Lluych’u = El venado (confusamente ubicada)


title: Constelación

text: 11. Puma (confusamente ubicada)


title: Constelación

text: 12. Urk’uchillay = La llama negra (macho)


title: Constelación

text: También se ha planteado la posibilidad que estuvieran representadas las veintenas como constelaciones, así lo ha dicho Yólotl González (1979) siguiendo a Diego Durán. Otros autores creen que así mismo, estaba plasmado un “zodíaco” de signos nahuas, esto último muy poco probable.


title: Constelación

text: Otra cultura aborigen que reconocía figuras oscuras en el cielo eran los australianos, especialmente aquellos que vivían en el centro del continente. También los aborígenes sudamericanos consideraban las manchas oscuras de la Vía-Láctea (nubes con polvo interestelar que absorbe la luz de las estrellas) para formar sus "constelaciones". Una de sus figuras más representativas es "El Emú en el cielo", que abarcaba desde el Escorpión hasta la Cruz del Sur.


title: Constelación

text: El zodíaco es una franja del cielo por donde, aparentemente, transitan el Sol y los planetas. Durante el siglo V a. C. dicha región fue dividida en doce partes iguales (una por cada mes del año) a las cuales dieron el nombre de la constelación más próxima (asterismos que muy bien podrían haber existido antes de la invención del zodíaco). Estas constelaciones son tradicionalmente las siguientes: Aries, Taurus, Gemini, Cáncer, Leo, Virgo, Libra, Scorpius, Sagittarius, Capricornus, Aquarius y Pisces. Tras el establecimiento de los límites de las constelaciones en 1930, el Sol también cruza las constelaciones de Cetus y Ofiuco.


title: Constelación

text: Además de las doce constelaciones del Zodíaco antes presentadas, Ptolomeo recogió en su inventario otras 36 figuras:Las 48 constelaciones inscritas por Ptolomeo en el "Almagesto" fueron las únicas reconocidas en el mundo occidental hasta el final de la Edad Media. Con excepción de Argo Navis, que fuera dividida en cuatro constelaciones más tarde, todas ellas fueron adoptadas sin cambios por la Unión Astronómica Internacional.


title: Constelación

text: El mundo occidental perdió el gran tratado astronómico de Ptolomeo por muchos años. Fueron los astrónomos árabes quienes heredaron el "Almagesto" (de ellos proviene el nombre por el cual se conoce generalmente) y expandieron sus observaciones. Estos destacados estudiosos del cielo añadieron algunas constelaciones que ya no se utilizan actualmente y expandieron otras ya existentes (como Eridanus, a la cual asignaron otra serie de estrellas más al sur). Su propósito fue describir e incorporar estrellas que no eran visibles desde Alejandría, pero sí desde el sur de sus dominios. Tras muchos años, hacia fines de la Edad Media, la obra de Ptolomeo es recuperada en Europa a través de traducciones en latín de fuentes árabes.


title: Constelación

text: A partir del siglo XVI, cuando de Europa salieron navegantes a explorar los mares del sur, los marinos se encontraron, así mismo, con un cielo desconocido, cuyas estrellas requerían ser identificadas por ellos. Por lo tanto, y para que sirvieran de ayuda en la navegación, se idearon nuevas constelaciones.


title: Constelación

text: En 1603, el astrónomo alemán Johann Bayer publicó su obra "Uranometria", el primer atlas astronómico en cubrir toda la esfera celeste. Además de incluir las 48 constelaciones de Ptolomeo, Bayer añadió 12 adicionales, trazadas para el hemisferio sur, único lugar en el mundo donde se veían. Las mismas habían sido originalmente cartografiadas por el navegante neerlandés Pieter Dirkszoon Keyser, asistido por Frederick de Houtman, durante un viaje por los mares del sur entre 1595 y 1596 (año en que muere Keyser en la expedición). La inclusión de estos nuevos grupos en el atlas de Bayer —la obra maestra de la época— aseguró su permancencia en la lista de constelaciones reconocidas. Estas fueron:Los nombres tan exóticos (para la época) de estas nuevas constelaciones, muchas de las cuales reflejaban las nuevas realidades descubiertas durante las grandes exploraciones de esos años les aseguraron un éxito inmediato. Tan es así que rápidamente se incorporaron a la lista de constelaciones antiguas y se siguen usando al presente.


title: Constelación

text: La obra de Bayer trajo otro cambio de percepción en cuando a qué es una constelación. En el pasado, los griegos y demás pueblos de la antigüedad solo reconocían como parte de una constelación aquellas estrellas que se usaban para trazar las figuras legendarias. Lo demás simplemente era espacio vacío. Bayer, en cambio, con sus planos, comienza a asignar a todo punto en el cielo su lugar como parte de una constelación.


title: Constelación

text: A partir de "Uranometria" otros astrónomos europeos se vieron tentados en imponer sus propias creaciones, aunque no todos lograron el mismo éxito de Bayer.


title: Constelación

text: En 1624, el también astrónomo alemán Jakob Bartsch introdujo cinco nuevas constelaciones entre las ya existentes:Estas constelaciones también se acreditan a Pieter Platevoit (Petrus Plancius). Solo las tres primeras se incorporaron definitivamente a la lista de constelaciones actuales; las demás desaparecieron rápidamente.


title: Constelación

text: Para la misma época, Tycho Brahe elevó al rango de constelación el antiguo asterismo de Coma Berenices, la Cabellera de Berenice, creada de estrellas pertenecientes anteriormente a Leo y Virgo.


title: Constelación

text: En 1643, Anton de Rheita, tratando de cristianizar un poco el panteón estelar, ampliamente pagano, imaginó una figura de Jesús entre Leo e Hydra, pero dicha nueva constelación no tuvo buena acogida. Él mismo también propuso una Mosca (Musca Borealis) al lado de Aries, que más tarde fuera rebautizada como Lilium (Flor de lis) durante el reinado de Luis XIV, el "Rey Sol". Es entonces cuando nombrar constelaciones se convirtió en un juego de corte, con el que los proponentes pretendían lograr la gracia de la monarquía.


title: Constelación

text: En Francia, en 1679, Augustin Royer creó la constelación Columba, separando parte de la constelación Canis Major. Además, identificó un grupo de estrellas entre Andrómeda, Cefeo y Pegaso, al cual nombró como el Cetro.


title: Constelación

text: En Prusia, el astrónomo real Gottfried Kirch creó un segundo Cetro al sur de Eridanus, con el fin de hacer lo propio por su monarca. No obstante, ninguno de estos intentos de reivindicación real se impuso en la comunidad, por lo que los grupos nunca lograron el apoyo que necesitaba para integrarse a la lista de constelaciones reconocidas.


title: Constelación

text: Algunos años más tarde, para 1690, desde la ciudad de Danzig (hoy Gdańsk) en la región polaca de Pomerania, Johannes Hevelius propuso otras constelaciones:A diferencia de las anteriores, estas nuevas propuestas no estaban asociadas a algún monarca. Por ello, probablemente, lograron la aceptación de público con mayor facilidad. La excepción fue Scutum, que tuvo que perder el apellido para ser aceptada debidamente (hoy no se recuerda, para nada, que una vez tuvo abolengo).


title: Constelación

text: Hevelius también propuso otros grupos que no tuvieron la suerte de estas siete. Estas fueron:Nicolas Louis de Lacaille, un abad, astrónomo y matemático francés, que durante los años 1750 y 1751 vivió en el cabo de África del Sur, se propuso proseguir con la relación sistemática de las estrellas del cielo del hemisferio sur. En su obra "Coelum australe stellíferum", publicada póstumamente en 1763, incluyó otros asterismos con el fin de cubrir espacios que todavía no respondían a constelación alguna. Las invenciones de Lacaille se diferencian de todas las anteriores, pues honran las creaciones del ingenio humano (que era la mentalidad de su época), en vez de animales y figuras mitológicas.A Lacaille también se debe el desmantelamiento de Argo Navis en cuatro constelaciones menores, que son las que llegan hasta nuestros días:


title: Constelación

text: Entre 1877 y 1879 el Observatorio Nacional Argentino (hoy Observatorio Astronómico de Córdoba) publica el atlas y catálogo de la célebre Uranometría Argentina, que contienen las posiciones y brillo de todas las estrellas visibles a simple vista entre el polo Sur y la declinación -10°. En este trabajo se realiza el ordenamiento y sistematización de las denominaciones estelares y límites de las constelaciones, los cuales fueron definidos inequívocamente.  El director del observatorio, Dr. Benjamin A. Gould, consulta con diversos astrónomos y lleva adelante un pormenorizado análisis y comparación de los límites constelacionales sugeridos por Bayer, Nicolas Louis de Lacaille y John Herschel. Considera especialmente las sugerencias efectuadas por el último de estos astrónomos. Como producto de esta extensa y detallada investigación resuelve el tema de las denominaciones de las constelaciones y sus fronteras del siguiente modo:Arregla los límites siguiendo meridianos de ascensión recta y paralelos de declinación, y cuanto esto no era posible, con curvas regulares aproximadas en lo posible a círculos mayores. Utiliza en las coordenadas el equinoccio de 1875.0.


title: Constelación

text: Además de los grupos que se han mencionado previamente, que fueron propuestos, mayormente, durante el siglo XVII, y que nunca gozaron del aval de la comunidad, hay otra serie de asterismos que tuvieron una existencia muy efímera.


title: Constelación

text: Un caso muy particular es el de la constelación de Antínoo (o Antinous), probablemente la única constelación antigua que cayó en desuso. Se supone que Antínoo era la figura de un joven griego a quien el emperador Adriano favorecía. Sus estrellas correspondían a un pequeño grupo al sur de Aquila, el águila. Según versa la historia, Adriano creó esta constelación en el año 132 tras la muerte del adolescente (quien supuestamente se sacrificó para salvar la vida al emperador).


title: Constelación

text: Otras constelaciones perdidas son:Los límites de las constelaciones, en su gran mayoría, siguen los trazos, igualmente imaginarios, impuestos por la Unión Astronómica Internacional de 1928 a 1930. Estas fronteras utilizan como guía las líneas de declinación y ascensión recta para la época 1875,0 (es por ello que no hay líneas diagonales). Desde entonces, y debido a la precesión (el desplazamiento del eje de la Tierra con respecto a las estrellas), esos límites se han desplazado, pero el área cubierta por cada signo se ha mantenido igual.


title: Constelación

text: Según esos límites, la Cruz del Sur es la constelación más pequeña del cielo: con solo 68 grados cuadrados cubre apenas el 1/600 del cielo. La más grande es Hydra, que con 1300 grados cuadrados cubre el 3% del total celeste. Y las tres constelaciones más grandes cubren el 10% del cielo, o sea, tanto como las 27 más chicas.


title: Constelación

text: En nuestros días, las constelaciones han perdido la importancia que años atrás poseían. Ahora los astrónomos profesionales se refieren a los objetos por su posición en la esfera celeste, usando el sistema de coordenadas. En términos generales, sólo los astrónomos aficionados siguen conociendo y estudiando las constelaciones.


title: Constelación

text: Para poder identificar correctamente las constelaciones, es necesario poder ver las estrellas que dibujan sus figuras. Las personas que viven en las ciudades o áreas limítrofes ven muy pocas de ellas porque la contaminación lumínica afecta adversamente la visibilidad de los astros más tenues. Se recomienda buscar un lugar oscuro. Es necesario ante todo, si queremos aprenderlas de manera rigurosa y correcta, que empecemos por una, es decir la primera que hemos visto y reconocido en nuestra vida. A partir de aquí, nos vamos trasladando con la vista a las constelaciones que esta tiene a su lado, siempre y cuando tengamos un mapa del cielo nocturno o una guía para simple vista (se llama así a lo que necesitamos para identificar los dibujos del papel en la esfera celeste; se puede comprar una en cualquier librería). Una vez hemos identificado una constelación en el cielo nocturno, las demás las sacaremos automáticamente, lo difícil es la primera, debemos de buscar a una persona que conozca una, solo una, con eso bastará para empezar en el mapa.


title: Constelación

text: En la antigüedad, solo unas pocas estrellas brillantes recibieron nombres propios (inclusive, algunas eran consideradas constelaciones en sí mismas). Posteriormente, los árabes, con su dedicación a la observación astronómica, asignaron nombres a muchas otras. En su gran mayoría respondían a la posición que corresponde a cada astro dentro de su constelación. Aldebarán, la estrella más brillante de Tauro, proviene del árabe al-Dabaran (الدبران), que significa ‘el que sigue’ (a las Pléyades). En esa misma constelación también se encuentra Alnath (o Elnath), del árabe "an-Nath" (النطح), que significa ‘[la punta de] el cuerno’.


title: Constelación

text: Además de los nombres propios tradicionales (de origen griego, latino o árabe), las estrellas reciben un nombre formado por una letra del alfabeto griego en minúscula, siguiendo en orden decreciente de su magnitud aparente (en términos generales, aunque la secuencia no se aplica en algunos casos). Este sistema fue iniciado por Johann Bayer a comienzos de siglo XVII. Más tarde, John Flamsteed asignó números arábigos para identificar las estrellas de cada constelación. En ambos sistemas, a las letras o números sigue el genitivo latino del nombre de la constelación. Así, Aldebarán y Alnath son también conocidas como Alfa (α) y Beta (β) Tauri en el sistema de Bayer, u 87 y 112 Tauri en el sistema de Flamsteed, respectivamente. También pueden recibir otros nombres, dependiendo de los diversos catálogos que se han compilado y de los que forman parte. De tal forma, una misma estrella puede recibir muchas denominaciones.


title: Constelación

text: Las estrellas dobles o variables siguen otras nomenclaturas, de acuerdo a sus respectivos catálogos. Igualmente, dentro de los límites de las constelaciones existen otros objetos que no son estrellas (nebulosas planetarias, galaxias, etc.) y que han sido clasificados y denominados siguiendo varios catálogos adicionales (Messier, NGC, IC). El primero que hizo una clasificación de esta índole fue Charles Messier; así, por ejemplo, M31 designa a la Galaxia de Andrómeda.


title: Corola

text: La corola (del latín "corolla", literalmente "corona") es el verticilo interno de las flores que tienen perianto heteroclamídeo. Se compone de pétalos.


title: Corola

text: Generalmente es de colores llamativos en las plantas entomófilas porque una de sus funciones principales es atraer insectos que lleven a cabo la polinización.


title: Corola

text: En primer lugar distinguir entre corola dialipétala, cuando los pétalos no están unidos; y gamopétala, cuando los pétalos están soldados en su base o totalmente. En segundo lugar, según la simetría se distingue entre corola actinomorfa, cuando la simetría es radiada; y zigomorfa, cuando hay un solo plano de simetría y se dice que la simetría es bilateral.


title: Caramelo

text: El caramelo es un alimento preparado generalmente a base de azúcar fundido. El caramelo se consigue mediante la cocción de azúcares. Este puede consumirse tanto líquido (tal es el caso del caramelo que se añade por encima del flan, en este caso se denomina almíbar), como sólido.


title: Caramelo

text: El proceso de caramelización consiste en calentar el azúcar lentamente a unos 170 °C. A medida que el azúcar se calienta, las moléculas se descomponen y se vuelven a formar en compuestos con un color y sabor característicos.


title: Caramelo

text: En la fabricación de caramelo se suelen usar como materias primas azúcar, glucosa y agua, que se combinan en las proporciones adecuadas para generar un jarabe (almíbar) que posteriormente se cuece a altas temperaturas. Una evaporación rápida produce la eliminación del agua presente en el jarabe cocido, quedando una pasta de caramelo que puede ser modelada en diferentes formas. El enfriamiento ulterior provoca la cristalización de la masa, formando el caramelo propiamente dicho al conferirle rigidez que lo hace apto para su empaquetado.


title: Caramelo

text: Dependiendo del solvente (agua o leche) y de la receta, el resultado final puede llamarse de una forma u otra. Cuando se hace con leche, la reacción con las proteínas de la misma genera compuestos orgánicos cíclicos que otorgan nuevos sabores, al darse la reacción de Maillard.


title: Caramelo

text: La textura final depende de la temperatura a la que se hierve el almíbar. La presencia de un soluto en un líquido hace que aumente su punto de ebullición, y por eso cuanto más porcentaje de azúcar haya disuelto, más aumentará la temperatura de ebullición. Pero cuando se calienta la mezcla, el agua hierve y se evapora, y por tanto aumenta la concentración de azúcar; esto hace que aumente más el punto de ebullición de la mezcla.


title: Caramelo

text: Esta relación es predecible, y llevando la mezcla a una temperatura en concreto se consigue la concentración de azúcar deseada.


title: Caramelo

text: En general, a temperaturas más altas (mayor concentración de azúcar) quedan caramelos más duros y rígidos, mientras que las temperaturas más bajas producen caramelos más suaves. Es recomendable un termómetro para controlar la temperatura.


title: Caramelo

text: Para más información sobre los puntos de ebullición y nombres, véase Almíbar.


title: Caramelo

text: La salsa de caramelo se elabora mezclando azúcar caramelizada con nata. Dependiendo del uso previsto, se pueden utilizar ingredientes adicionales como mantequilla, purés de frutas, licores o vainilla. La salsa de caramelo se usa en una variedad de postres, especialmente como cobertura para helados. Cuando se usa para crema de caramelo o flan, se conoce como caramelo transparente y solo contiene azúcar caramelizada y agua. La salsa de caramelo se hace con azúcar morena, mantequilla y crema. Tradicionalmente, el caramelo es un caramelo duro más acorde con un caramelo.


title: Caramelo

text: La caramelización es la eliminación de agua de un azúcar, procediendo a la isomerización y polimerización de los azúcares en varios compuestos de alto peso molecular. Pueden crearse compuestos tales como anhídrido de difructosa a partir de los monosacáridos después de la pérdida de agua. Las reacciones de fragmentación dan como resultado compuestos de bajo peso molecular que pueden ser volátiles y contribuir al sabor. Las reacciones de polimerización conducen a compuestos de mayor peso molecular que contribuyen al color marrón oscuro.


title: Caramelo

text: En las recetas modernas y en la producción comercial, se agrega glucosa (de jarabe de maíz o trigo ) o azúcar invertido para evitar la cristalización, constituyendo del 10% al 50% de los azúcares en masa. Los "caramelos húmedos" elaborados calentando sacarosa y agua en lugar de sacarosa sola producen su propio azúcar invertido debido a la reacción térmica, pero no necesariamente lo suficiente para evitar la cristalización en las recetas tradicionales.


title: Provincia de Cádiz

text: Cádiz es una provincia española situada en el sur de la comunidad autónoma de Andalucía. Su capital es la ciudad de Cádiz, tercera ciudad más poblada de la provincia tras Jerez y Algeciras. Está dividida en , entre los que destacan Cádiz, Jerez, Algeciras, San Fernando, El Puerto de Santa María, Chiclana de la Frontera, Sanlúcar de Barrameda y La Línea de la Concepción.


title: Provincia de Cádiz

text: La población de la provincia es de 1 257 785 habitantes (INE 2021), de los cuales 639 049 viven en el Área Metropolitana de Jerez y 268 417 en el área metropolitana de la Bahía de Algeciras, la cifra más alta de toda su historia y cinco mil personas más que en 2019. Posee una superficie de 7435,85 km², siendo su densidad de población de 169,06 hab./km². La ciudad más poblada es Jerez de la Frontera con 212 801 habitantes (2021).


title: Provincia de Cádiz

text: La provincia limita al norte con las provincias de Sevilla y Huelva, al este con la provincia de Málaga, al suroeste con el océano Atlántico, al sureste con el mar Mediterráneo, y al sur con el estrecho de Gibraltar.


title: Provincia de Cádiz

text: Las principales actividades económicas son el turismo y otras actividades del sector terciario (67% del PIB provincial), seguido de las industrias (naval, aeronáutica, petroquímica...) que constituyen el 28% del PIB. La renta bruta per cápita es de €15 814, en el tercer trimestre de 2015 (INE).


title: Provincia de Cádiz

text: La provincia se divide en 6 comarcas: la Bahía de Cádiz, el Área Metropolitana de Jerez, la Costa Noroeste, la Sierra, la Janda y el Campo de Gibraltar, además de regiones históricas como el Marco de Jerez y Cádiz y los Puertos. De entre sus variados espacios naturales protegidos destacan los seis parques naturales.


title: Provincia de Cádiz

text: La provincia toma su nombre de la ciudad de Cádiz, cuyo nombre es de origen fenicio.


title: Provincia de Cádiz

text: El escudo de la Provincia de Cádiz fue adoptado por acuerdo de la Diputación Provincial el 2 de enero de 1886 y sufrió una modificación en 1927. Situado sobre un pergamino, está compuesto por doce cuarteles que recogen los blasones de los municipios gaditanos de Algeciras, San Fernando, Arcos de la Frontera, Puerto Real, Olvera, Cádiz, San Roque (antiguo escudo de Gibraltar), Medina Sidonia, Jerez de la Frontera, El Puerto de Santa María, Chiclana de la Frontera, Sanlúcar de Barrameda y Grazalema. Lo flanquean dos columnas de plata que portan una filacteria de plata con la leyenda latina "Plus Ultra" de sable y al timbre corona real.


title: Provincia de Cádiz

text: La bandera provincial es de color verde, con orla de castillos y leones en alusión a la Corona de Castilla y con el escudo provincial en el centro.


title: Provincia de Cádiz

text: La provincia gaditana cuenta con un total de 45 municipios, que se agrupan en seis comarcas y 14 partidos judiciales. Estos municipios formaban parte de los antiguos reinos de Sevilla y de Granada, antes de que se produjera la actual división provincial de España.


title: Provincia de Cádiz

text: El municipio más extenso es el de Jerez de la Frontera (1187,92 km²), que además es el más poblado con 212 915 habitantes (2018). Otros municipios extensos son Arcos de la Frontera (526,81 km²), Medina Sidonia (487,23 km²), Alcalá de los Gazules (479,07 km²), Tarifa (419,77 km²), y Los Barrios (330,47 km²). Mientras, el municipio de Cádiz capital es el menos extenso (12,3 km²), seguido de Paterna de Rivera (13,83 km²), Torre Alháquime (17,36 km²), Algar (26,61 km²), La Línea de la Concepción (26,67 km²) y El Gastor (27,54 km²).


title: Provincia de Cádiz

text: Los municipios más poblados son Jerez de la Frontera, Algeciras, Cádiz, San Fernando, Chiclana de la Frontera y El Puerto de Santa María. Los menos habitados son Villaluenga del Rosario, Benaocaz y Torre Alháquime. Además, e multitud de núcleos rurales habitados, que contienen un importante patrimonio agrario-rural.


title: Provincia de Cádiz

text: La Provincia de Cádiz se creó mediante el Real Decreto de 30 de noviembre de 1833 y se formó uniendo localidades del Reino de Sevilla, excepto las que pasaron a formar parte de la Provincia de Sevilla y de la Provincia de Huelva. Asimismo, la nueva provincia de Cádiz incorporó Alcalá del Valle, Benaocaz, Grazalema, Setenil y Ubrique, que hasta entonces había pertenecido al Reino de Granada. En 1995 la ciudad de Ceuta se segregó de la provincia de Cádiz, adquiriendo el estatuto de ciudad autónoma. Actualmente la provincia está compuesta por los municipios que pueden verse en el anexo "".


title: Provincia de Cádiz

text: El Arte rupestre del extremo sur de la península ibérica es un importante testimonio del paso de los primeros homínidos por el territorio provincial. Existen más de 300 cuevas con arte rupestre sureño. El Aculadero es un importante yacimiento del Paleolítico, en un territorio entonces inundado por el Lacus Ligustinus.


title: Provincia de Cádiz

text: En torno al siglo IX a. C., se produjo un proceso colonizador con la creación de colonias fenicias y factorías en territorio tartesio, como Gadir (Cádiz), la Ciudad del Castillo de Doña Blanca, en El Puerto de Santa María, el yacimiento del Cerro del Castillo en Chiclana de la Frontera y Medina Sidonia, cuyo nombre hace referencia a sus fundadores procedentes de Sidón. El Templo de Hércules Gaditano se convierte desde entonces en un importante lugar de culto. De la presencia griega queda testimonio en el Puerto de Menesteo.


title: Provincia de Cádiz

text: Durante el Imperio romano el territorio de la actual provincia era una parte de la circunscripción administrativa conocida como "Conventus Gaditanus", inscrita en la provincia romana de la "Hispania Ulterior" y posteriormente en la provincial senatorial de la "Bética", a partir de la época augusta. La Vía Augusta, una de las principales del Imperio, conectaba Gades con Roma. Entre los lugares y las poblaciones más importantes en época romana se encontraban Baelo Claudia, Carteia, Iulia Traducta, Asido Caesarina, Luciferi Fanum, Lucus Oleastrum, Asta Regia, Ebura, Portus Gaditanus, Iptuci, Carissa Aurelia... La actividad económica se centraba en la producción y exportación de vino, aceite, trigo y garum.


title: Provincia de Cádiz

text: En el 711, se produjo la batalla del Guadalete y la conquista musulmana de la península ibérica. Durante el Califato de Córdoba en el territorio existían las coras de Sidonia y de al-Yazirat (Medina Sidonia y Algeciras respectivamente).Murallas y Alcázar de Jerez


title: Provincia de Cádiz

text: Con la reconquista cristiana de las tierras del valle del Guadalquivir en tiempos de Fernando III, el área gaditana quedó bajo un régimen de protectorado, permaneciendo en la zona la población mudéjar. Sin embargo tras la revuelta de 1264, se produjo la reconquista definitiva del área gaditana por parte de Alfonso X el Sabio y la expulsión de la mayor parte de la población musulmana.


title: Provincia de Cádiz

text: Guzmán el Bueno defensa de Tarifa


title: Provincia de Cádiz

text: Tras la reconquista y la decisiva batalla del Salado se produjo un proceso de repoblación y feudalización del territorio, siendo la Casa de Medina Sidonia el linaje con más señoríos jurisdiccionales en el territorio de la actual provincia, junto con la Casa de Alcalá de los Gazules, la Casa de Arcos y la Casa de Medinaceli.


title: Provincia de Cádiz

text: A principios del siglo XVII Andalucía sufría la creciente decadencia española, que le condujo a una aguda crisis y estancamiento económico. En el periodo entre 1640 y 1655 los abusos fiscales del Conde-Duque de Olivares llevaron en 1641 al duque de Medina Sidonia y al marqués de Ayamonte a organizar una Conspiración independentista en Andalucía, con Sanlúcar y Jerez como dos de sus apoyos clave.


title: Provincia de Cádiz

text: En 1717 se trasladó la Casa de Contratación de Indias desde Sevilla a Cádiz, lo que revitalizó el papel comercial de dicha y de otras localidades de su entorno, como Sanlúcar de Barrameda y El Puerto de Santa María, donde las casas de cargadores a Indias son un claro testimonio de dicha actividad mercantil, como la excepcional Casa de Arizón.


title: Provincia de Cádiz

text: A finales de siglo, se crearon multitud de Sociedades Económicas de Amigos del País, como son la de Sanlúcar, Jerez, Alcalá, Medina Sidonia, etc.


title: Provincia de Cádiz

text: El antecedente más próximo de lo que hoy abarca la administración de la provincia de Cádiz se encuentra en 1810, durante el Reinado de José Bonaparte, y según el proyecto del clérigo Llorente se realizó una nueva división administrativa de España en 38 prefecturas, equivalentes a las provincias actuales. Las nuevas prefecturas se realizaron partiendo de cero e ignorando condicionantes históricos anteriores y rigiéndose exclusivamente por cuestiones sociales y económicas, así se denominaron con el nombre del accidente geográfico más próximo. Jerez fue designada capital de la "Prefectura del Guadalete", aunque era común referirse a ella como "Prefectura de Xerez". La chancillería de la prefectura se encontraba en Sevilla. Esta división administrativa, aún vigente a nivel político, nunca llegó a llevarse a cabo de forma efectiva debido a la deriva de la guerra de la Independencia.


title: Provincia de Cádiz

text: En 1811 las Cortes de Cádiz derogan los señoríos jurisdiccionales, desapareciendo así la división entre señorío y realengo, que a pesar de la restauración del absolutismo por parte de Fernando VII en 1812 no volverán a entrar el vigor.


title: Provincia de Cádiz

text: Al tiempo, las Cortes de Cádiz intentan crear un nuevo régimen, también liberal, en el que todas las provincias tengan las mismas obligaciones. La constitución de 1812 no reconoce la personalidad política de los antiguos territorios históricos. Esto fue aprobado por los diputados de todas las provincias, incluidos los territorios americanos. Las Cortes llegan a un sistema nuevo que sí tiene en cuenta los condicionamientos históricos. Se crean 32 provincias, según el nomenclátor de Floridablanca, con algunas correcciones. Pero, además, en 1813 encargan una nueva división provincial a Felipe Bauzá, que determina 36 provincias, con siete provincias subalternas, con criterios históricos. Pero nada de esto se aprobó, y el regreso de Fernando VII supuso la vuelta al Antiguo Régimen, con ciertas modificaciones. En 1817 España estaba dividida en 29 intendencias y 13 consulados.


title: Provincia de Cádiz

text: Tras el levantamiento del general Riego, durante el Trienio Liberal (1820-1823), se impulsa la construcción del Estado liberal, y con él se promueve una nueva división provincial, aunque primero se recuperan las diputaciones de 1813. Se trataba de que esta división alcanzara a todo el país, sin excepciones, y fuera la trama única para las actividades administrativas, gubernativas, judiciales y económicas, según criterios de igualdad jurídica, unidad y eficacia.


title: Provincia de Cádiz

text: En enero de 1822 se aprueba, con carácter provisional, una división provincial de España en 52 provincias, ya agrupadas en 15 regiones. Se crea la actual provincia de Cádiz, con un territorio semejante, aunque menor, al del Prefectorado del Guadalete, o de Xerez, definido en 1810. Para esta división se tuvieron en cuenta condicionantes históricos y se establece la capitalidad de la provincia en la ciudad de Cádiz, hay que recordar que esta ciudad resistió la invasión napoleónica y fue donde se constituyeron las Córtes Constituyentes de 1812. Como fue costumbre en las nuevas provincias, toda la provincia tomó el nombre de la capital.


title: Provincia de Cádiz

text: Entre los días 13 y 18 -ambos inclusive- de julio de 1936 se programaron en el polígono de González Hontoria de Cádiz unas prácticas militares, entre las 21 y las 24 horas, con experiencias de proyectiles iluminados de 106 con 6 milímetros.


title: Provincia de Cádiz

text: Durante la guerra civil la provincia se produjeron episodios de represión. Igualmente, destaca su importancia en la Segunda Guerra Mundial.


title: Provincia de Cádiz

text: La provincia de Cádiz está situada al sur de Europa, de la península ibérica y de Andalucía, junto al océano Atlántico, al mar Mediterráneo y al estrecho de Gibraltar.