title: Tres sombreros de copa

text: En "Tres sombreros de copa" (su título se trata ya de objetos) los objetos adquieren una especial relevancia, contribuyen a construir el absurdo al tiempo que forman parte de la narración: las tres lucecitas que se ven desde la ventana de la habitación que nunca ha visto Don Rosario pero que muestra Dionisio, las tres blancas o una roja y dos blancas, que se apagarán al amanecer; el propio hotel; los cuatro conejos etiquetados con el precio del cazador astuto convertidos posteriormente en gatos y finalmente en ratones muy grandes (grandes porque es un hotel pobre), numerados por Don Rosario porque hay muchos en el hotel; la carraca; el huevo frito para desayunar; el sombrero de baile con el que Dionisio se dirige para asistir a su boda; los tres sombreros de copa que quedan en escena, elementos distintivos de la ceremonia convertidos en sombreros de music hall... A estos objetos, y aun a otros, se les puede atribuir toda una serie de simbolismos y significados.


title: Tres sombreros de copa

text: Miguel Mihura recurre para la composición de esta obra a las tres unidades clásicas: de espacio, de tiempo y de acción. Todo transcurre de madrugada en una habitación de un hotel de segundo orden de una ciudad de provincias (unidad de espacio), en unas pocas horas (unidad de tiempo), y alrededor de una misma anécdota (unidad de acción). Y su argumento, en lo principal, no se aparta de lo convencional. Su carácter innovador se encuentra en el tratamiento de la trama, en lo disparatado de situaciones y diálogos, y en la acción que sobre el escenario generan esas situaciones.


title: Tres sombreros de copa

text: En "Tres sombreros de copa", Mihura, bajo la caricatura y el disparate ofrece una visión ácida de la burguesía de provincias, quedando identificada en la descripción del hotel que nos ofrece la disparatada conversación entre Dionisio y Don Rosario en el primer acto; las intervenciones en el tercer acto de don Sacramento, el padre de la novia; y, en contraposición al puritanismo de Don Sacramento, la sordidez de la fiesta improvisada que se vive en el segundo:


title: Tres sombreros de copa

text: El mundo del Music-hall abocado a las giras por provincias y a sobrevivir a costa de esa burguesía, producto si se quiere de esa burgesía, se describe mediante el diálogo de Buby con Paula:


title: Tres sombreros de copa

text: Paula sería el personaje más humano de la obra, contrapunto de la mediocridad y sordidez que deja entrever la comicidad y el disparate. Ve en Dionisio a aquel que la puede alejar de ese mundo, y en cualquier caso se conforma con tenerlo como amigo, al menos unos pocos días:


title: Tres sombreros de copa

text: En cuanto a Dionisio, ese joven gris, al que no le sienta bien ninguno de los tres sombreros de copa y finalmente va al matrimonio tocado con el sombrero de baile que le coloca Paula porque para ella es el que mejor le sienta, que aspira a ese matrimonio con la insulsa Margarita para escapar de una existencia mediocre:


title: Tres sombreros de copa

text: Se va a encontrar que en el matrimonio deberá desayunar todos los días, a las seis y media de la mañana, esos huevos fritos que tanto detesta.


title: Trópico de Capricornio

text: El trópico de Capricornio es un paralelo del hemisferio sur. Está situado a una latitud de 23° 26' 17", al sur del ecuador. Esta línea imaginaria delimita los puntos más meridionales en los que el Sol puede ocupar el cenit al mediodía. En el trópico de Capricornio, por lo tanto, los rayos solares caen verticalmente sobre el suelo en el instante en que ocurre el solsticio de diciembre, lo que acontece entre el 21 y el 22 de diciembre, fecha y hora dadas en tablas astronómicas en horario de tiempo universal coordinado (UTC). El trópico de Capricornio señala el límite meridional de la llamada zona intertropical, comprendida entre los trópicos de Capricornio y Cáncer. Se le denomina «de Capricornio» porque en la Antigüedad clásica, cuando se producía el solsticio de verano en el hemisferio sur, el Sol estaba en la constelación de Capricornio. En la actualidad, está en la constelación de Sagitario, pero el nombre "trópico de Capricornio" continúa siendo aceptado por tradición.


title: Trópico de Capricornio

text: El nombre trópico de Capricornio es astrológico porque la fecha del mes/signo astrológico del año astrológico que coincide con el solsticio de verano en el hemisferio sur es el 1º del mes/signo de Capricornio (10º mes del año astrológico), y en el calendario gregoriano el día correspondiente es el 22 de diciembre. Los astrólogos datan los días del calendario astrológico en formato gregoriano; de ahí que el inicio del signo/mes de Capricornio se date como 22 de diciembre, y al trópico se le llame «de Capricornio». Sin embargo, el solsticio es un fenómeno astronómico y tiene su nombre astronómico, como así también el trópico. De hecho, en ese mismo solsticio el Sol aparece visualmente al comienzo de la constelación de Sagitario en sentido anual y al final en el sentido de la precesión (1 grado cada 71 años = 1 día precesional), y así podemos identificarlo con un nombre astronómico: «solsticio de Sagitario», e igualmente al trópico como «trópico de Sagitario». También, al estar el solsticio íntimamente ligado a la precesión, faltan algunos cientos de años para que el día del solsticio de diciembre el Sol aparezca ya en la constelación zodiacal, anterior a Sagitario, que es Ofiuco, y sea el solsticio y trópico «de Ofiuco». E igualmente con el otro solsticio y el trópico de Cáncer.


title: Tundra

text: La tundra (del ruso ‘llanura sin árboles’, y del lapón "tūndâr" ‘tierra infértil’) se describe como la región biogeográfica polar, cuya vegetación es de bajo crecimiento más allá del límite norte de la zona arbolada.


title: Tundra

text: Es un bioma que se caracteriza por su subsuelo helado, falta de vegetación arbórea o, en todo caso, de árboles naturales, lo cual se debe a la poca heliofanía y al estrés del frío glacial; los suelos, que están cubiertos de musgos y líquenes, son pantanosos, con turberas en muchos sitios. Se extiende principalmente por el hemisferio norte: extremo norte de Rusia, Alaska, norte de Canadá, sur de Groenlandia y la costa ártica de Europa.


title: Tundra

text: En el hemisferio sur se manifiesta con temperaturas mucho más parejas durante el año y en lugares como el extremo sur de Chile y Argentina, islas subantárticas como la isla San Pedro (Georgia del Sur), Auckland y Kerguelen y en pequeñas zonas del norte de la Antártida cercanas al nivel del mar.


title: Tundra

text: Se desarrolla a una latitud aproximada de 63º 33'. Bajando estas latitudes se suelen encontrar bosques de coníferas (la taiga) con algunas betuláceas enanas en el hemisferio norte, bosques y selva húmeda fría de fagáceas seguidos de coníferas australes en el hemisferio sur.


title: Tundra

text: También existen biomas semejantes a los de la tundra por efecto de altura, como en el Tíbet y en diversos niveles de las montañas de todo el mundo, como ocurre en zonas tropicales.


title: Tundra

text: Se pueden distinguir tres tipos de tundra: alpina, ártica y antártica la alpina se encuentra en zonas montañosas, mientras que la ártica se encuentra en zonas más bajas en donde se forman charcos y es en esta donde hay mayor presencia de vegetación; por último, la antártica, que cuenta con mucho menos biodiversidad que las dos anteriores. En la tundra, la vegetación está compuesta de arbustos enanos, juncias y hierbas, musgos y líquenes. Árboles dispersos crecen en algunas regiones de tundra. El ecotono (o región límite ecológica) entre la tundra y el bosque se conoce como la línea de árboles o límite de bosque.


title: Tundra

text: Los climas de tundra normalmente se ajustan a la clasificación climática de Köppen ET, lo que significa un clima local en el que al menos un mes tiene una temperatura promedio lo suficientemente alta como para derretir nieve (0 °C), pero ningún mes con una temperatura promedio superior a 10°C (50°F), por lo que grandes extensiones se convierten en pantanos (turberas); esto sucede por el deshielo y porque los suelos no permiten que se filtre el agua, debido al permafrost, que favorece la solifluxión.En zonas cercanas, en torno a los círculos polares, donde los inviernos son extremadamente fríos y los veranos cortos y frescos, se registran lluvias ligeras en verano y nevadas el resto del año. Su clima polar propicia que durante los largos inviernos la temperatura permanezca de promedio a −28 °C y que el terreno esté cubierto por hielo y nieve.


title: Tundra

text: El límite de frío generalmente cumple con los climas EF de hielo y nieves permanentes; el límite de verano cálido generalmente se corresponde con el límite hacia los polos o la altitud de los árboles, donde se clasifican en los climas subárticos designados Dfd, Dwd y Dsd (inviernos extremos como en partes de Siberia ), Dfc que es típico en Alaska, Canadá, partes de Escandinavia, Rusia Europea y Siberia Occidental (inviernos fríos con meses de congelación), o incluso Cfc (ningún mes más frío que –3°C (27°F) como en partes de Islandia y el extremo sur de América del Sur). Los climas de tundra, por regla general, son hostiles a la vegetación leñosa, incluso cuando los inviernos son comparativamente suaves según los estándares polares, como en Islandia.


title: Tundra

text: A pesar de la diversidad potencial de climas en la categoría "ET" que involucra precipitación, temperaturas extremas y estaciones húmedas y secas relativas, esta categoría raramente se subdivide. Las precipitaciones y nevadas son generalmente leves debido a la baja presión de vapor del agua en la atmósfera fría, pero como regla general la evapotranspiración potencial es extremadamente baja, permitiendo terrenos pantanosos y turberas incluso en lugares con precipitaciones típicas de desiertos de latitudes medias y bajas. La cantidad de biomasa de tundra nativa depende más de la temperatura local que de la cantidad de precipitación.


title: Tundra

text: Cabe resaltar que más de un tercio del carbono atrapado en el suelo se encuentra en las áreas de taiga y tundra. Cuando el permafrost se funde un poco, libera carbono en forma de dióxido de carbono, efecto que se ha observado en Alaska. En los años 1970, la tundra era un depósito de carbono, pero en la actualidad se le considera más como una fuente de carbono gaseoso.


title: Tundra

text: Los animales tiene la necesidad de protegerse del frío. Algunos animales desarrollan un denso pelaje y acumulan una gran cantidad de grasa subcutánea: su relación superficie-volumen es lo más pequeña posible para aislarse del frío. Otros construyen galerías en la nieve cuando no hay en el suelo; y, por último, algunos migran en épocas muy frías, como el caribú (o reno).


title: Tundra

text: Los poiquilotermos, por su parte, alternan estados de resistencia al frío con ciclos de desarrollos cortos en épocas cálidas. Abundan los insectos ápteros y acuáticos, escasean los reptiles y anfibios.


title: Tundra

text: Los niveles tróficos son muy cortos en invierno, con pocas especies no migratorias; aumenta la cadena trófica con la llegada de los animales migratorios. En ecosistemas litorales, las aves y los mamíferos litorales, como focas y lobos de mar ("Otaria flavescens"), también son un importante componente migratorio. Dado lo anterior y la poca diversidad de presas, los cambios de uno afectan al conjunto, de ahí las grandes fluctuaciones poblacionales periódicas de las tundras, mayor de lo que es general.


title: Tundra

text: Existen herbívoros —el caribú (o reno), el buey almizclero, la liebre ártica, la cabra nival y el lemmino— y carnívoros —el oso blanco (en el extremo norte), el lobo, el halcón gerifalte, el oso kodiak y el búho nival—. Los salmones son, en gran medida, la base de la red trófica para la fauna de este bioma.


title: Tundra

text: La vida vegetal se ve expuesta a bajas temperaturas, lo cual dificulta su supervivencia, además la obtención de agua resulta escasa, pues esta se encuentra congelada durante la mayor parte del año. Además, la materia inorgánica mineralizada es muy pobre, debido a la baja tasa de descomposición de la materia orgánica. En las tundras, donde las temperaturas son inferiores a 10 °C en el mes más cálido y los períodos sin hielos tienen una duración inferior a tres meses al año, no es posible el crecimiento arbóreo, por lo que las plantas comunes son los musgos y los líquenes, que no pasan los 10 cm de altura, ya que los fuertes vientos les impiden alcanzar un mayor desarrollo. La tundra ártica se encuentra ubicada en el hemisferio norte; abarca las regiones de América del Norte y Eurasia y ocurre en el hemisferio norte, al norte del cinturón de la taiga. La tundra ártica generalmente se refiere solo a las áreas donde el subsuelo es permafrost, o que el suelo está permanentemente congelado (También puede referirse a la llanura sin árboles en general, de modo que se incluiría el norte de Sapmi) y que incluye vastas áreas del norte de Rusia y Canadá.


title: Tundra

text: La tundra ártica está congelada durante gran parte del año. El suelo allí está congelado de 25 a 90cm (10 a 35 pulgadas) hacia abajo y es imposible que los árboles crezcan. En su lugar, las tierras desnudas y a veces rocosas solo pueden soportar plantas de crecimiento bajo como el musgo, el brezo y el liquen.


title: Tundra

text: Aquí solo se perciben dos estaciones, el invierno y verano; el invierno, es muy frío y oscuro, con una temperatura promedio de alrededor de –28°C (–18°F), que a veces baja a –50°C (–58°F). Durante el verano, las temperaturas suben un poco y la capa superior del suelo congelado estacionalmente se derrite, dejando el suelo muy empapado. En esta época la tundra está cubierta por marismas, lagos, pantanos y arroyos. Por lo general las temperaturas diurnas durante el verano se elevan a aproximadamente 12°C (54°F) pero a menudo pueden bajar a 3°C (37°F) o incluso por debajo del punto de congelación 0°C (32°F).


title: Tundra

text: En Canadá y Rusia, muchas de estas áreas están protegidas a través de un .


title: Tundra

text: La tundra tiende a ser ventosa, con vientos que a menudo soplan a más de 50-100km/h (30-60mph). Sin embargo, en términos de precipitación, es similar al desierto, con solo alrededor de 15-25cm (6-10 pulgadas) de precipitación anual (el verano es típicamente la temporada de máxima precipitación). Durante el verano el permafrost se derrite lo suficiente como para permitir que las plantas crezcan y se reproduzcan, pero debido a que el suelo por debajo de este está congelado, el agua no puede hundirse más, por lo que el agua forma lagos y marismas durante los meses de verano.


title: Tundra

text: En esta tundra existe un patrón natural de acumulación de combustible e incendios forestales que varía según la naturaleza de la vegetación y el terreno. La investigación en Alaska ha mostrado intervalos de retorno de eventos de incendio ("FRI" en inglés) que típicamente varían de 150 a 200 años, con áreas secas de tierras bajas que se queman con mayor frecuencia que las áreas más húmedas de las tierras altas.


title: Tundra

text: La biodiversidad de la tundra es baja: se pueden encontrar 1700 especies de plantas vasculares y solo 48 especies de mamíferos terrestres, aunque millones de aves migran cada año a las marismas. También hay algunas especies de peces aunque pocas con grandes poblaciones. Entre los animales notables en la tundra ártica se incluyen el caribú (reno), el buey almizclero, la liebre ártica, el zorro ártico, el búho nival, los lemmings y los osos polares (solo cerca de las masas de agua alimentadas por los océanos). La tundra está en gran parte desprovista de poiquilotermos, como ranas o lagartos.


title: Tundra

text: Estas áreas son ricas en recursos naturales como el petróleo y el uranio. En los últimos tiempos ha aumentado la actividad humana en estas áreas para su explotación, como en Alaska, Rusia y en otras partes del mundo.


title: Tundra

text: Ubicada en el borde norte de Alaska y Canadá y en las zonas costeras de Groenlandia, la tundra de América del Norte ocupa un área, en conjunto, de  km², donde la temperatura va desde los –24 °C a los –60 °C. En verano la mayor parte de la nieve se derrite, dando paso al crecimiento de musgos y flores árticas. Debido al clima severo pocas especies viven en este ambiente.


title: Tundra

text: El parque nacional Denali, llamado así por la palabra atapasca con la que se denomina al monte Denali, es una enorme reserva al sur de Alaska que conserva tundra alpina y glaciares.


title: Tundra

text: Ubicada desde el este de Islandia, atravesando la región norte escandinava, la isla de Nueva Zembla y Siberia, hasta el mar de Bering, la tundra euroasiática ocupa un área, en conjunto, de  km², donde la temperatura va desde los –8 °C hasta los –60 °C; el invierno más crudo lo recibe Siberia, mientras que la tundra en Escandinavia es de –8 °C. Al igual que en la tundra norteamericana estos ecosistemas atraen a gran cantidad de animales migratorios en verano debido al incremento de la biodiversidad.


title: Tundra

text: Una amenaza grave para la tundra es el calentamiento global, que hace que el permafrost se derrita. El derretimiento del permafrost en un área determinada en escalas de tiempo humanas (décadas o siglos) podría cambiar radicalmente qué especies pueden sobrevivir allí.


title: Tundra

text: Otra preocupación es que alrededor de un tercio del carbono del planeta está en las áreas de la taiga y la tundra. Cuando el permafrost se derrite, libera carbono en forma de dióxido de carbono y metano, que son gases de efecto invernadero. El efecto se ha observado en Alaska. En la década de 1970 la tundra era un sumidero de carbono, pero hoy en día es una fuente de carbono. El metano se produce cuando la vegetación se descompone en lagos y humedales.


title: Tundra

text: La cantidad de gases de efecto invernadero que se emitirán en los escenarios previstos para el calentamiento global no se ha cuantificado de manera confiable mediante estudios científicos, aunque se informó que algunos estudios estaban en marcha en 2011. No está claro si el impacto del aumento de los gases de efecto invernadero de esta fuente pueda ser mínimo o excesivo.


title: Tundra

text: En lugares donde la vegetación muerta y la turba se han acumulado, existe el riesgo de incendios forestales como los 1039km² (401 millas cuadradas) de tundra que se quemaron en 2007 en la ladera norte de Brooks Range en Alaska. Tales eventos pueden ser el resultado del calentamiento global y contribuir al mismo.


title: Tundra

text: Este tipo de tundra se encuentra en las regiones antárticas e islas subantárticas, incluyendo las islas Georgias del Sur, las islas Sandwich del Sur y las islas Kerguelen. A pesar de que gran parte de la Antártida es demasiado fría y seca para la vida vegetal y la mayor parte del continente está prácticamente congelado, algunas porciones del continente, especialmente la Península Antártica, tienen áreas de suelo rocoso que cumplen las condiciones propicias para la proliferación de líquenes y plantas hepáticas que viven en la roca expuesta y las playas. La flora actualmente consiste en alrededor de 300-400 líquenes, 100 musgos, 25 hepáticas y alrededor de 700 especies de algas terrestres y acuáticas, que viven en las áreas expuestas de rocas y suelos alrededor de la costa del continente. Las dos especies de plantas con flores de la Antártida , el pasto antártico (Deschampsia antarctica ) y la oruga antártica (Colobanthus quitensis), se encuentran en las partes norte y oeste de la Península Antártica. En contraste con la tundra ártica, la tundra antártica carece de una gran fauna de mamíferos, principalmente debido a su aislamiento físico de los otros continentes. Los mamíferos marinos y las aves marinas, incluidos focas y pingüinos, habitan en áreas cercanas a la costa y algunos mamíferos pequeños, como conejos y gatos, han sido introducidos por humanos a algunas de las islas subantárticas. La ecorregión de la tundra de las islas subantárticas Antipodes incluye las islas Bounty, Auckland, Antipodes, isla Campbell y la isla Macquarie. Las especies endémicas de esta ecorregión incluye Nematoceras dienemum y Nematoceras sulcatum, las únicas orquídeas subantárticas; el pingüino real; y el albatros antípodo.


title: Tundra

text: La flora y la fauna de la Antártida y las islas antárticas (al sur de los 60 ° de latitud sur) están protegidas por el Tratado Antártico. En contraste con la tundra ártica, la tundra antártica carece de una gran fauna mamífera, debido principalmente a que se encuentra bastante alejada de los demás continentes; sin embargo, se puede observar que en el lugar habitan comunidades de pingüinos y focas.


title: Tundra

text: La tundra alpina está situada en las montañas en todo el mundo, a altas altitudes, donde los árboles no pueden crecer debido a la temperatura, que en la noche se encuentra generalmente por debajo de los 0 °C. Este clima es causado por la baja presión del aire y es bastante parecido al clima polar. La tundra alpina se diferencia de la tundra ártica por sus suelos bien drenados, aunque las comunidades de plantas son similares en estas dos regiones. La flora de la tundra alpina se caracteriza por arbustos enanos cerca del suelo.


title: Tundra

text: La tundra alpina se distingue de la tundra ártica en que la tundra alpina generalmente no tiene permafrost y los suelos alpinos generalmente están mejor drenados que los suelos árticos.


title: Tundra

text: La tundra alpina transita hacia bosques subalpinos debajo de la línea de árboles; Los bosques atrofiados que se producen en el bosque-tundra ecotone (la línea de árboles) se conocen como Krummholz.El relieve varía dependiendo de las cadenas montañosas que tengan presente, puede haber montaña, y grandes extensiones de terreno sin tipo de pendiente, además el suelo como se mantiene la mayor parte del tiempo congelado, se le llama permafrost y generalmente forma con ello, un relieve montañoso.


title: Tundra

text: Mapa de los tipos de tundra según su ubicación y formación vegetal


title: Lenguas de Turquía

text: La lengua oficial es el turco y es hablado por la gran mayoría de la población de Turquía. Se escribe con las letras latinas. En Turquía se habla también el dialecto kurmanchi del kurdo, el zaza, los idiomas caucásicos o circasianos como adigués y kabardino, bosníaco, árabe, armenio y griego. El idioma judeoespañol es hablado por algunos miembros de la comunidad sefardí.


title: Lenguas de Turquía

text: "Ethnologue" proporciona una lista de lenguas minoritarias de Turquía algunas de las cuales son habladas por un porcentaje apreciable de la población.


title: Tyrannosaurus rex

text: Tyrannosaurus rex (del griego latinizado "tyrannus" 'tirano' y "saurus" 'lagarto', y el latín "rex", 'rey'), es la única especie conocida del género fósil "Tyrannosaurus" de dinosaurio terópodo tiranosáurido, que vivió a finales del período Cretácico, hace aproximadamente entre 68 y 66 millones de años, en el Maastrichtiense, en lo que es hoy América del Norte. Su distribución en el continente fue mucho más amplia que otros tiranosáuridos. Comúnmente abreviado como T. rex, y castellanizado como tiranosaurio es una figura común en la cultura popular. Fue uno de los últimos dinosaurios no avianos que existieron antes de la extinción masiva del Cretácico-Terciario.


title: Tyrannosaurus rex

text: Como otros tiranosáuridos, "T. rex" fue un carnívoro bípedo con un enorme cráneo equilibrado por una cola larga y pesada. En relación con sus largos y poderosos miembros traseros, los miembros superiores de "Tyrannosaurus" eran pequeños, pero sorprendentemente fuertes para su tamaño, y terminaban en dos dedos con garras. Aunque otros terópodos rivalizan o superan a "Tyrannosaurus rex" en tamaño, todavía es el mayor tiranosáurido conocido y uno de los mayores depredadores conocidos de la Tierra, midiendo entre 12 a 13 metros de largo, 4 metros de altura hasta las caderas, y con pesos estimados entre 6 a 9 toneladas. Durante mucho tiempo fue el mayor carnívoro de su ecosistema; debió de haber sido el superpredador, cazando hadrosáuridos y ceratópsidos, aunque algunos expertos han sugerido que era principalmente carroñero. El debate de si "Tyrannosaurus" fue un depredador dominante o un carroñero es uno de los más largos en la paleontología.


title: Tyrannosaurus rex

text: Hay más de 30 especímenes de "Tyrannosaurus rex" identificados, algunos de los cuales son esqueletos casi completos. Se han encontrado tejido conjuntivo y proteínas en por lo menos uno de estos especímenes. La abundancia de material fósil ha permitido investigar en detalle muchos aspectos de su biología, incluyendo su ciclo de vida y su biomecánica. Los hábitos de alimentación, la fisiología y la velocidad potencial de "Tyrannosaurus rex" son objeto de controversia. Su taxonomía es también polémica, con algunos científicos que consideran a "Tarbosaurus bataar" de Asia como una segunda especie de "Tyrannosaurus" mientras otros mantienen a "Tarbosaurus" como género separado. Varios otros géneros de tiranosáuridos norteamericanos también han sido sinonimizados a "Tyrannosaurus".


title: Tyrannosaurus rex

text: Distintos ejemplares hallados de "Tyrannosaurus rex" medían entre 11,1 y 13 metros de longitud, con pesos estimados de 5,6 hasta 9,5 toneladas. El tiranosaurio poseía un gran cráneo de 1,4 m provisto de fenestras oculares y nasales. Su cráneo presenta un gran número de huesos fusionados, supliendo la movilidad por una estructura más maciza, hecho inusual en los terópodos, que por lo general tenían huesos ligeros. El cuello era grueso, musculoso y corto. El mayor espécimen cuasicompleto, FMNH PR2081 (apodado "Sue"), midió 12,3 metros de largo, y 4 de alto hasta las caderas. El estimado de su masa total ha variado a lo largo de los años, desde un reciente y máximo de 9,5 toneladas, a 4,5 como mínimo, con otros estimativos de entre 5,4 y 7,2 toneladas. Mientras que los últimos estudios han arrojado estimados de 9,5; 8,4 y 7,4 toneladas. Estos últimos estimados se obtuvieron tanto con la finamente calibrada reconstrucción de modelos volumétricos del cuerpo, que toman en cuenta datos modernos de su osteología, como con los sacos de aire y nuevas interpretaciones de su masa muscular, y en las ecuaciones de regresión basadas en la circunferencia de los huesos que soportan el cuerpo. Aunque era más largo que el terópodo del Jurásico "Allosaurus" y rivalizaba en tamaño con "Carcharodontosaurus" africano; según estimaciones, "Tyrannosaurus" era relativamente más pequeño que otros terópodos del Cretácico como "Spinosaurus" y "Giganotosaurus".


title: Tyrannosaurus rex

text: El cuello de "Tyrannosaurus rex" formaba una curva natural con forma de S como en otros terópodos, pero era corto y musculoso para soportar su enorme cabeza. Los miembros superiores solo tenían dos dedos con garras, junto con un pequeño metacarpiano adicional, vestigio de un tercer dígito. En cambio los miembros traseros estaban entre los más largos en proporción con el tamaño corporal de cualquier terópodo. La cola era pesada y larga, formada por más de cuarenta vértebras, para equilibrar los enormes torso y cabeza. Para compensar el inmenso tamaño del animal, muchos huesos de su esqueleto eran huecos, reduciendo su peso sin pérdida significativa de fuerza.


title: Tyrannosaurus rex

text: El mayor cráneo conocido de "Tyrannosaurus rex" mide 1,50 metros de largo. Grandes "fenestras" (aberturas) reducían el peso y proporcionaban lugares para la inserción muscular, como se ve en todos los terópodos carnívoros. Pero en otros aspectos el cráneo de "Tyrannosaurus" es perceptiblemente diferente del de los terópodos no tiranosáuridos grandes. Es extremadamente ancho en la parte posterior pero tiene un hocico estrecho, permitiendo una visión binocular inusualmente buena. Los huesos del cráneo eran macizos, y los nasales y algunos otros huesos estaban fusionados, sin permitir movimiento entre ellos, aunque muchos estaban neumatizados, conteniendo un «panal de abejas» de espacios aéreos minúsculos que pueden haber hecho los huesos más flexibles además de aligerarlos. Estas y otras características de consolidación del cráneo son parte de la tendencia de los tiranosáuridos hacia una mordedura cada vez mayor, que sobrepasaba fácilmente a la de todos los no tiranosáuridos. El extremo de la quijada superior tenía forma de U, mientras que en la mayoría de los carnívoros no tiranosáuridos las quijadas superiores tenían forma de V, lo que aumentaba la cantidad de tejido y hueso que un tiranosaurio podría arrancar con una mordedura, aunque también aumentaba las tensiones en los dientes delanteros.


title: Tyrannosaurus rex

text: Los dientes de "Tyrannosaurus rex" muestran una marcada heterodoncia (dientes con formas diferentes). Los dientes premaxilares, al frente de la mandíbula superior (maxilar), estaban muy juntos, con una sección transversal en forma de D, tenían crestas reforzadas en el borde posterior, eran incisiformes (cúspides afiladas como cinceles) y curvados hacia atrás. Estas características reducían el riesgo de que los dientes se rompieran cuando "Tyrannosaurus" mordiera y desgarrara. El resto de los dientes eran robustos, más similares a «plátanos afilados» que a dagas; estaban más espaciados entre sí y también estaban reforzados en los bordes. Los de la mandíbula superior eran más grandes que los de la parte trasera de la mandíbula inferior. El mayor diente de "Tyrannosaurus" encontrado hasta ahora se estima que medía 30 centímetros de largo, incluyendo la raíz, haciendo de este diente el mayor de cualquier dinosaurio carnívoro descubierto hasta la fecha.


title: Tyrannosaurus rex

text: Hasta 2006 se habían hallado 30 especímenes, incluyendo solo tres cráneos completos. Los primeros especímenes encontrados tuvieron un papel importante en la denominada Guerra de los Huesos. "Tyrannosaurus rex" es el dinosaurio carnívoro mejor conocido en la cultura popular humana.


title: Tyrannosaurus rex

text: Henry Fairfield Osborn, presidente del Museo Americano de Historia Natural, describió para la ciencia a "Tyrannosaurus rex" en 1905. El nombre genérico proviene de las palabras en griego "τυραννος" ("tyrannos", que significa "tirano") y "σαυρος" ("sauros", por "lagarto"). Osborn usó la palabra latina "rex", que se traduce como "rey", para el término específico. La nomenclatura binominal completa de esta especie, "Tyrannosaurus rex", se traduce del latín como "el rey de los lagartos tiranos", poniendo énfasis en el gran tamaño del dinosaurio, con el que (se supone) dominaba a todos los otros animales de su tiempo.


title: Tyrannosaurus rex

text: Todos los especímenes se han encontrado en Norteamérica. Unos dientes que hoy son documentados como "Tyrannosaurus rex" fueron encontrados en 1874 por A. Lakes cerca de Golden (Colorado). A principios de la década de 1890, J. B. Hatcher recolectó elementos postcraneales en el este de Wyoming. Estos fósiles se consideraron en un principio pertenecientes a una especie gigante de "Ornithomimus" ("O. grandis"), pero ahora se lo considera un ejemplar de "Tyrannosaurus rex". El primer espécimen, una vértebra parcial, fue descubierto por Edward Drinker Cope en 1892 y se describió como "Manospondylus gigas". Fue atribuida a "Tyrannosaurus rex" en 1912 por Henry Fairfield Osborn. Barnum Brown, el conservador auxiliar del Museo Americano de Historia Natural, encontró el segundo esqueleto de "T.rex" en Wyoming en 1900. Este espécimen fue originalmente nombrado "Dynamosaurus imperiosus" en el mismo documento en el que fue descrito "Tyrannosaurus rex". Si no hubiera sido por el orden de las páginas, "Dynamosaurus" se habría convertido en el nombre oficial. El material original del "Dynamosaurus" se encuentra en las colecciones del Museo de Historia Natural de Londres.


title: Tyrannosaurus rex

text: En total, Barnum Brown encontró cinco esqueletos parciales de "T.rex". Brown recolectó su segundo tiranosaurio en 1902 y 1905 en la formación Hell Creek, Montana. Este fue el holotipo que Osborn usó para describir a "Tyrannosaurus rex" en 1905. En 1941 se lo vendió al Museo Carnegie de Historia Natural en Pittsburgh (Pensilvania). El cuarto hallazgo de Brown, que fue el más importante, también descubierto en la formación Hell Creek, está expuesto en el Museo Americano de Historia Natural en Nueva York.


title: Tyrannosaurus rex

text: Edward Drinker Cope encontró en 1892 dos vértebras parciales de "Tyrannosaurus rex", una de las cuales se encuentra perdida, y llamó a la especie "Manospondylus gigas". Osborn reconoció las similitudes entre "M. gigas" y "T.rex" ya en 1917, pero, debido a la pobre naturaleza de los restos vertebrales de "Manospondylus", no pudo sinonimizarlos.


title: Tyrannosaurus rex

text: En junio de 2000, un equipo del Instituto Black Hills localizó la ubicación de "M.gigas" en Dakota del Sur y desenterró nuevos huesos de "Tyrannosaurus" en dicho lugar. Los investigadores concluyeron que se trataba del mismo individuo y que los restos eran idénticos a los de "Tyrannosaurus rex". De acuerdo con las reglas del Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN), el sistema que gobierna los nombres científicos de los animales, "Manospondylus gigas" debería haber tenido prioridad sobre "Tyrannosaurus rex" por haber sido utilizado primero. Sin embargo la cuarta edición de la ICZN, que empezó a tener efecto el 1 de enero de 2000, estableció una excepción que permite seguir considerando a "Tyrannosaurus rex" como el nombre válido. Si alguien lo desafiase ante la ICZN, cosa que todavía no ha ocurrido, muy probablemente sería considerado un "nomen protectum" ("nombre protegido") y "Manospondylus gigas" sería considerado "nomen oblitum" ("nombre olvidado").


title: Tyrannosaurus rex

text: Varios esqueletos más de "Tyrannosaurus rex" fueron descubiertos hasta finales de la década de 1980. El cráneo de "Nanotyrannus", muchas veces considerado un "T.rex" juvenil, fue recuperado de Montana en 1942. En 1966, un grupo de trabajadores del Museo Americano de Historia Natural bajo la dirección de Harley Garbani descubrió un cráneo completo de "T.rex" maduro (LACM 23844). Cuando fue mostrado en Los Ángeles, LACM 23844 se convirtió en el mayor cráneo expuesto de "T.rex" en todo el mundo. Garbani siguió descubriendo muchos esqueletos durante más de una década, incluyendo LACM 23845, el holotipo de "Albertosaurus" "megagracilis", muchos de los cuales son mantenidos en la colección del Museo de Paleontología de la Universidad de California en Berkeley (California). Otros cráneos y esqueletos parciales fueron descubiertos en Dakota del Sur y Alberta (Canadá) a principios de la década de 1980.


title: Tyrannosaurus rex

text: Hasta 1987, los restos de "Tyrannosaurus rex" eran escasos. Sin embargo, en las décadas de 1980-1990 se ha presenciado el descubrimiento y la descripción de alrededor de una docena de especímenes adicionales. El primero fue un "Tyrannosaurus" apodado «Stan» en honor al paleontólogo aficionado Stan Sacrison, que se encontró en la Formación Hell Creek cerca de Buffalo (Dakota del Sur) en la primavera de 1987. Después de 30 000 horas de excavación y preparación, surgió un esqueleto completo al 65% que ahora se expone en el Museo Black Hills de Historia Natural en Hill City (Dakota del Sur). Este "Tyrannosaurus", cuyo nombre de inventario es BHI 3033, presenta muchas patologías en sus huesos, incluyendo fracturas en costillas y cuello que luego sanaron y un espectacular agujero en la parte trasera de su cabeza, del tamaño de un diente de "Tyrannosaurus".


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text: Susan Hendrickson, paleontóloga amateur, descubrió el esqueleto fósil de "T.rex" más completo (más del 85%) y de mayor tamaño conocido hasta ahora, en la Formación de Hell Creek cerca de Faith (Dakota del Sur), el 12 de agosto de 1990. El ejemplar se apodó «Sue» en honor a su descubridora. Sobre la propiedad de ese espécimen de "T.rex" se entabló una enconada batalla legal. En 1997 esta se resolvió a favor de Maurice Williams, dueño original del terreno en el que se halló, y la colección fósil se vendió en subasta por $7,6 millones de dólares. A la fecha enero de 2021 el esqueleto se ha vuelto a montar y se expone en el Museo Field de Historia Natural, en Chicago. El estudio de los huesos fosilizados de «Sue» muestra que el individuo alcanzó su tamaño completo a los 19 años de edad y murió 9 años después, viviendo en total 28 años de edad. Se han descubierto otros dos fósiles de "T.rex" en la misma cantera en la que se encontró a «Sue», un subadulto y un juvenil; lo cual indica que "T.rex" quizá viviera en manadas u otra clase de grupos. Las primeras especulaciones de que «Sue» pudo haber muerto por una mordedura en la parte posterior de la cabeza no han podido ser confirmadas. Muchos estudios posteriores han mostrado muchas patologías, pero no se han encontrado marcas de mordeduras. El daño en la parte posterior del cráneo pudo haber sido causado por aplastamiento "post mortem". Algunas especulaciones indican que «Sue» pudo haber muerto de hambre después de contraer una infección parasitaria por comer carne putrefacta. La parasitosis resultante habría causado inflamación en la garganta, impidiendo en última instancia que «Sue» pudiera ingerir alimento. Esta hipótesis es apoyada por los agujeros finos y lisos en su cráneo, que son similares a los causados en los pájaros modernos que contraen el mismo tipo de parásito.


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text: En el verano boreal de 2000, Jack Horner descubrió cinco especímenes de "Tyrannosaurus" cerca de la Reserva de Fort Peck en Montana. Uno de estos esqueletos, apodado «C. rex», fue reportado como el mayor "Tyrannosaurus" jamás encontrado.


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text: En 2001, un equipo de investigadores del Museo Burpee de Historia Natural de Rockford (Illinois) descubrió en la Formación de Hell Creek en Montana el 50% del esqueleto de un ejemplar juvenil de tiranosaurio, al que apodaron Jane. Inicialmente, el hallazgo fue considerado el primer esqueleto conocido del pequeño tiranosáurido nanotirano pero una investigación posterior reveló que el fósil pertenecía a un ejemplar juvenil de tiranosaurio. Este espécimen es el ejemplar juvenil más completo y mejor preservado hallado hasta la fecha. Jane ha sido examinada por Jack Horner, Peter Larson, Robert Bakker, Gregorio Erikson y varios otros paleontólogos de renombre debido a la circunstancia única que constituye la edad del ejemplar en el momento de su muerte. Al año 2021 Jane está en exposición en el Museo Burpee de Historia Natural en Rockford (Illinois).


title: Tyrannosaurus rex

text: En 2005 se anunció la recuperación de tejido blando de la cavidad medular de un hueso de la pata fosilizada de un "T.rex", que databa aproximadamente de hace 68 millones de años. El hueso había sido roto intencionadamente aunque con renuencia para ser enviado y no fue conservado de la manera habitual porque su descubridora estaba deseando investigar el tejido blando. Designado como el espécimen MOR 1125 del Museo de las Rocosas, el dinosaurio había sido desenterrado previamente en la Formación de Hell Creek. Se pudieron reconocer vasos sanguíneos flexibles y bifurcados y el tejido de la fibrosa pero elástica matriz del hueso. Además, se encontraron microestructuras parecidas a las células de la sangre dentro de la matriz y los vasos sanguíneos. Las estructuras son semejantes a las células y vasos sanguíneos del avestruz actual. Sin embargo, ya que este material parece haber sido conservado por un proceso desconocido y distinto al de la fosilización normal, los investigadores tienen cuidado de no afirmar que este se trate de material original del dinosaurio.


title: Tyrannosaurus rex

text: Un equipo científico ha afirmado que, lo que realmente se encontró en el interior del hueso de tiranosaurio no era tejido original sino una biopelícula pegajosa creado por bacterias que cubrían los huecos ocupados originalmente por vasos sanguíneos y células. Sin embargo no hay evidencia de que una biopelícula pueda producir ramificaciones y tubos huecos como las observadas en este caso.


title: Tyrannosaurus rex

text: Si resultase ser el material original, cualquier proteína sobreviviente podría usarse para estimar indirectamente algunos de los contenidos del ADN (ácido desoxirribonucleico) de los dinosaurios involucrados, porque cada proteína se crea típicamente por un gen específico. La ausencia de hallazgos anteriores puede ser meramente consecuencia de que los paleontólogos asumían que la conservación del tejido era imposible, y simplemente no lo observaron. Desde este hallazgo, se han encontrado otros dos tiranosaurios y un hadrosaurio que presentaban este tipo de estructuras y tejidos blandos. La investigación sobre algunos de los tejidos involucrados ha sugerido que las aves están más cerca de los tiranosaurios en el árbol evolutivo que de otros animales modernos.


title: Tyrannosaurus rex

text: En 2006 la Universidad Estatal de Montana reveló que estaba en posesión del mayor cráneo de tiranosaurio hallado hasta ahora. Descubierto en los años 1960 y recientemente reconstruido, el cráneo mide 149,9 centímetros (59 pulgadas) de largo; comparado con el cráneo de «Sue» (140,7cm, es decir 55,4 pulgadas) es un 6,5% mayor.


title: Tyrannosaurus rex

text: A pesar de que se conocen numerosos esqueletos, solo un rastro de huellas ha sido bien documentado, en el Rancho Philmont Scout al noreste de Nuevo México. Fueron descubiertas en 1983 e identificadas y documentadas en 1994.


title: Tyrannosaurus rex

text: El 16 de abril de 2021, un estudio de la Universidad de Berkeley estimó que el número total de "T. rex" que habitó en el planeta rondaba los 2 500 millones, repartidos a lo largo de 127 000 generaciones.


title: Tyrannosaurus rex

text: "Tyrannosaurus" es el género tipo, mundialmente aceptado, de la superfamilia "Tyrannosauroidea", la familia "Tyrannosauridae" y la subfamilia "Tyrannosaurinae". La subfamilia "Tyrannosaurinae" incluye a "Daspletosaurus" de América del Norte y a "Tarbosaurus" de Asia; los cuales son, ocasionalmente, clasificados dentro del género "Tyrannosaurus". Los tiranosáuridos fueron considerados durante mucho tiempo como los descendientes de grandes terópodos anteriores como los megalosáuridos y los carnosaurios pero al año 2021 se les encuadra entre los celurosaurios, que son generalmente más pequeños.


title: Tyrannosaurus rex

text: En 1955 el paleontólogo soviético Evgeny Maleev nombró a "Tyrannosaurus bataar" como una nueva especie de Mongolia. En 1965 esta especie fue renombrada "Tarbosaurus bataar". A pesar del cambio de nombre, "Tarbosaurus" de Mongolia a veces es clasificado dentro del género "Tyrannosaurus" como "T. bataar", aunque la mayor parte de los especialistas de tiranosaurios, como Tom Holtz, ven suficientes diferencias entre esas dos especies como para asegurar que se trata de géneros separados, mientras que otros lo consideran la especie asiática de "Tyrannosaurus". Una reciente descripción del cráneo de "Tarbosaurus bataar" ha mostrado que es más estrecho que el de "Tyrannosaurus rex" y que durante la mordida, la distribución de las tensiones en los huesos del cráneo eran muy distintas, siendo más cercana a la de "Alioramus", otro tiranosáurido asiático. Un reciente análisis cladístico encontró que "Alioramus", y no "Tyrannosaurus", es el taxón hermano de "Tarbosaurus", lo que sugiere que "Tarbosaurus" y "Tyrannosaurus" deben permanecer separados.


title: Tyrannosaurus rex

text: Otros fósiles de tiranosáuridos encontrados en las mismas formaciones que "Tyrannosaurus rex" han sido originalmente atribuidos a diferentes taxones, como "Aublysodon" y "Albertosaurus megagracilis", que fue llamado posteriormente "Dinotyrannus megagracilis" en 1995. Sin embargo, en la actualidad estos fósiles son universalmente considerados como ejemplares juveniles de "Tyrannosaurus rex". Un cráneo pequeño pero muy completo encontrado en Montana, de 60 centímetros de largo, puede ser una excepción. Originalmente, este cráneo fue clasificado como una especie de "Gorgosaurus" ("G. lancensis") por Charles W. Gilmore en 1946, pero posteriormente le fue asignado a su propio género, "Nanotyrannus". Las opiniones sobre la validez de "N. lancensis" están divididas. Muchos paleontólogos consideran que el cráneo pertenece a un ejemplar juvenil de "Tyrannosaurus rex". Existen diferencias menores entre los dos, incluyendo un mayor número de dientes en "N. lancensis", lo que ha llevado a los científicos a recomendar que ambos géneros se mantengan separados, hasta que nuevos descubrimientos ayuden a clarificar estas cuestiones.


title: Tyrannosaurus rex

text: A continuación se muestra el cladograma de Tyrannosauridae basado en el análisis filogenético realizado por Loewen "et al." en 2013.


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text: Un gran número de especies inválidas de "Tyrannosaurus" ha sido reclasificado bien como "T.rex" bien como "Tarbosaurus". La lista es la siguiente: El tiranosaurio vivía en todo el occidente de Norteamérica, desde Alberta (Canadá), hasta Coahuila en México, justo antes de que los dinosaurios se extinguieran. Normalmente "T.rex" habitaba en planicies de inundación y bosques subtropicales donde acechaba a sus presas, en zonas demarcadas por ríos, lagos y bosques exuberantes llenos de cicadáceas, helechos, plantas florecidas y árboles como las coníferas, sicomoros y araucarias.


title: Tyrannosaurus rex

text: En la época de "T.rex", Norteamérica presentaba un paisaje natural con elementos que resultarían familiares para el observador actual y otros extraños. Las tortugas de cuero, los cocodrilos, los lucios ("Esocidae"), y los peces pipa ("Lepisosteidae") que vivieron en esa época eran bastante similares a los que se pueden encontrar hoy. Las ranas y los lagartos varanos eran otros animales comunes. Los helechos, colas de caballo, palmas, magnolias, álamos y arbustos eran algunas de las plantas dominantes; los pastos y hierbas ya se habían desarrollado, pero no estaban aún extendidas. Las coníferas como sequoias, araucarias, pinos, y cipreses eran comunes. "T.rex" probablemente vivió en muchos hábitats diferentes debido a su amplio radio de acción, pero muchos de los yacimientos fósiles en donde normalmente se encuentran sus esqueletos parecen haber sido bosques subtropicales y húmedos. Otros habitantes del paisaje son menos familiares y carecen de semejanza con la fauna actual. Los pterosaurios gigantes, como "Quetzalcoatlus", planeaban y volaban en los cielos, con envergaduras de alas de más de 12 metros. Otros terópodos, incluyendo a los dromeosáuridos, troodóntidos y ornitomímidos, podrían haber medido menos de 4 o 5 metros de largo. Las manadas de ceratópsidos como los tricerátopos y torosaurios, y de hadrosaurios como los hadrosaurios y edmontosaurios, vagaban por la tierra, mientras aves dentadas volaban en los bosques y nadaban en las orillas de los mares ("Hesperornis"). Otros dinosaurios herbívoros contemporáneos fueron el acorazado anquilosaurios, los "cabeza-duras" paquicefalosaurios y estigimoloch y pequeños ornitópodos como el bugenasaura y el tescelosaurio. Los mamíferos, predominantemente multituberculados y marsupiales eran todavía pequeños, animales nocturnos que se asemejaban mucho a las ratas y musarañas de hoy, como "Ptilodus" y "Meniscoessus"; aunque había géneros excepcionales que parecían ya un poco mayores y desarrollados, como "Taeniolabis".


title: Tyrannosaurus rex

text: Se cree que "Tyrannosaurus" necesitaba extensos radios de acción para su alimentación, debido a la retirada de la Vía Marítima Interior Occidental de Norteamérica, hace 69 millones de años, lo cual incrementó el tamaño del rango de alimento.


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text: El tiranosaurio, al igual que todos los terópodos, era bípedo. Sus patas estaban dotadas de un tejido almohadillado que también funcionaba como un resorte. Los huesos largos de las patas estaban fusionados entre sí para transmitir las fuerzas generadas por sus fuertes pisadas, por las piernas, hacia el resto del cuerpo.


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text: Al igual que muchos otros dinosaurios bípedos, en los siglos XIX y XX "Tyrannosaurus rex" fue descrito erróneamente con tres puntos de apoyo en el suelo, con el cuerpo a 45 grados o menos en postura vertical y la cola arrastrando por el suelo, de modo similar a un canguro. Este concepto data de 1865 cuando Joseph Leidy realizó la reconstrucción de "Hadrosaurus", la primera descripción de un dinosaurio en una postura bípeda. Henry Fairfield Osborn, expresidente del Museo Americano de Historia Natural (AMNH) en Nueva York, creyó que la criatura podría colocarse en posición vertical y reforzó aún más esta idea cuando el primer esqueleto completo de "Tyrannosaurus rex" fue expuesto al público en 1915. Se mantuvo en esta posición vertical durante casi un siglo, hasta que fue desmantelado en 1992. En 1970, los científicos se dieron cuenta de que esta postura era incorrecta ya que no podría haber sido mantenida por un animal vivo, habría dado lugar a la dislocación o debilitamiento de varias articulaciones, incluyendo las caderas y la articulación entre la cabeza y la columna vertebral. El montaje inexacto ha inspirado muchas representaciones similares en películas y pinturas, como el mural "La edad de los reptiles" en el Museo Peabody de la Universidad de Yale. Esto sucedió hasta la década de 1990, cuando películas como "Parque Jurásico" presentaron una postura más exacta al público en general. Las representaciones modernas de "T.rex" en los museos, el arte y el cine muestran su cuerpo aproximadamente paralelo al suelo y la cola extendida por detrás para equilibrar la cabeza.


title: Tyrannosaurus rex

text: Las extremidades superiores de los tiranosaurios eran relativamente pequeños en comparación con el resto del cuerpo pero no eran órganos vestigiales, ya que presentaban grandes áreas para la inserción de los músculos, lo que les brindaba considerable fuerza. Tenían dos dedos y no tres como se creyó erróneamente hasta 1989, cuando se produjo el hallazgo de patas delanteras relativamente completas de "Tyrannosaurus rex", perteneciente a MOR 555, el "Wankel rex". Los restos de «Sue» también incluyen patas delanteras completas.


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text: Cuando se descubrió el primer ejemplar de "Tyrannosaurus rex", no se hallaron las extremidades superiores. Para completar el esqueleto original, que fue montado para ser mostrado al público, Osborn sustituyó esa parte restante por los «brazos» con tres dedos de un "Allosaurus". Sin embargo, en 1914, Lawrence Lambe describió una pata delantera de dos dedos para el estrechamente relacionado "Gorgosaurus".


title: Tyrannosaurus rex

text: La función de las extremidades superiores es objeto de discusión. En 1906 Osborn especuló que podrían haber servido para atrapar a la pareja durante la copulación. También se ha sugerido que los miembros anteriores se utilizaron para ayudar a los animales a levantarse de una posición de decúbito esternal. Otra posibilidad es que los miembros anteriores sujetaran a la presa durante la lucha, mientras las enormes mandíbulas del tiranosaurio la mataban. Esta hipótesis se apoya en el análisis biomecánico.


title: Tyrannosaurus rex

text: Los huesos de las extremidades anteriores de "Tyrannosaurus rex" presentan un hueso cortical muy grueso, que indica que se desarrollaron para soportar cargas pesadas. El músculo bíceps braquial de un "Tyrannosaurus rex" adulto era capaz de levantar 199kg por sí solo, número que aumentaría al actuar con otros músculos, como el músculo braquial. Por otra parte, el antebrazo de "Tyrannosaurus" tenía una libertad de rotación limitada, con el hombro y codo permitiendo giros de solo hasta 40 y 45 grados, respectivamente. En comparación, las mismas dos articulaciones en "Deinonychus" permitían movimientos de hasta 88 y 130 grados, respectivamente, mientras que un brazo humano puede girar 360 grados en el hombro y moverse alrededor de 165 grados a nivel del codo. Los pesados huesos de las patas delanteras, la fuerza extrema de sus músculos y la rotación limitada pueden indicar un sistema evolucionado para mantenerse firme a pesar de las tensiones provocadas por una presa que forcejea por liberarse.


title: Tyrannosaurus rex

text: La identificación de varios ejemplares juveniles de tiranosaurio ha permitido a los científicos documentar los cambios ontogénicos en la especie, estimar su esperanza de vida y determinar con qué rapidez crecían estos animales. El ejemplar más pequeño conocido, LACM 28471, el «terópodo Jordan», se estima que solo pesaba 30kg, mientras que el de mayor tamaño, FMNH PR2081 apodado «Sue», probablemente pesase más de 5400kg. El análisis histológico de los huesos de LACM 28471 mostró que solo tenía dos años cuando murió, mientras que «Sue» tenía 28 años, una edad que podría ser cercana al máximo de la especie.


title: Tyrannosaurus rex

text: La histología también ha permitido calcular la edad de otros ejemplares. Las curvas de crecimiento pueden desarrollarse trazando la masa corporal de diferentes especímenes frente a su edad. La curva de crecimiento para "Tyrannosaurus rex" tiene forma de S. Los jóvenes no pasan de 1800kg hasta aproximadamente los 14 años de edad, cuando el tamaño del cuerpo comienza a aumentar dramáticamente. Durante esta fase de crecimiento rápido, un joven tiranosaurio debía ganar un promedio de 600kg al año durante los próximos cuatro años. A los 18 años de edad, la curva se vuelve casi horizontal, lo que indica un frenazo drástico del crecimiento. Por ejemplo, solo 600kg separan los 28 años de edad de «Sue» de los 22 años de un ejemplar canadiense, el RTMP 81.12.1. Otro estudio histológico reciente realizado por científicos diferentes corrobora estos resultados, encontrándose que el crecimiento rápido comenzaba a frenarse alrededor de los 16 años de edad. Este repentino cambio en la tasa de crecimiento podría ser signo de madurez física, una hipótesis que es apoyada por el descubrimiento de tejido medular en el fémur de un tiranosaurio de 16 a 20 años de edad, de Montana, MOR 1125, también conocida como «B-rex». El tejido medular se encuentra solo en las hembras de aves durante la ovulación, lo que indica que «B-rex» podría ser una hembra en su edad reproductiva. La edad de B-rex ha sido estimada en unos 18 años. Otros tiranosáuridos presentan curvas de crecimiento similares, aunque con menores tasas de crecimiento que resultan en tamaños más pequeños en la edad adulta.


title: Tyrannosaurus rex

text: Más de la mitad de los ejemplares conocidos de tiranosaurio parecen haber muerto menos de seis años después de alcanzar la madurez sexual, un patrón que se observa también en otros tiranosáuridos y actualmente en algunos mamíferos y aves grandes de larga vida. Estas especies se caracterizan por altas tasas de mortalidad infantil, seguidas de una mortalidad relativamente baja entre los jóvenes. La mortalidad aumenta de nuevo después de la madurez sexual, en parte debido a las tensiones de la reproducción. Un estudio sugiere que la escasez de fósiles juveniles de "Tyrannosaurus rex" se debe en parte a las bajas tasas de mortalidad juveniles. Sin embargo, esta escasez también podría deberse a lo incompleto del registro fósil o también al sesgo de los recolectores hacia ejemplares fósiles más grandes y espectaculares. Existen dudas sobre la existencia de dimorfismo sexual, es decir diferencias físicas externas significativas entre machos y hembras, en "Tyrannosaurus".


title: Tyrannosaurus rex

text: En los años 1990 el aumento del número de ejemplares descubierto permitió analizar las diferencias entre individuos y descubrir lo que parecían ser dos tipos de conformaciones distintas, llamados morfotipos: uno denominado «robusto», construido sólidamente, y el otro denominado «grácil». Se creyó que el morfotipo «robusto» podría ser propio de las hembras ya que la mayor amplitud de su pelvis podría haber servido para permitir el paso de los huevos. Además, se consideró que la morfología «robusta» estaba correlacionada con un cheurón reducido en la primera vértebra de la cola, algo que en aquella época se pensaba erróneamente que en el caso de los cocodrilos también facilitaba la salida de los huevos.


title: Tyrannosaurus rex

text: En los últimos años, los argumentos a favor de dimorfismo sexual se han debilitado. En 2005 se informó de que las afirmaciones anteriores sobre dimorfismo sexual en la anatomía del cheurón de los cocodrilos eran erróneas. Por otra parte se encontró un cheurón de tamaño natural en la primera vértebra de la cola de «Sue», un individuo muy robusto, lo que indica que de todos modos esta característica no puede utilizarse para diferenciar los dos morfotipos de "Tyrannosaurus rex". Como los ejemplares de esta especie se han encontrado en un amplio espacio geográfico que va de Saskatchewan (Canadá) a Nuevo México (sudoeste de los Estados Unidos), podría ser que las diferencias morfológicas entre individuos sean debidas a la variación geográfica en lugar de al dimorfismo sexual. Las diferencias también podrían estar relacionadas con la edad, siendo los ejemplares robustos los animales más viejos.


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text: Solo se ha podido determinar de manera concluyente el género (hembra o macho) de un único ejemplar de "Tyrannosaurus": el apodado «B-rex». Se ha identificado parte del tejido blando preservado dentro de sus huesos como tejido medular, un tejido especializado encontrado exclusivamente en las aves modernas, como fuente de calcio para la producción de la cáscara de huevo durante la ovulación. Puesto que solo las hembras ponen huevos, el tejido medular solo se encuentra naturalmente en las hembras, aunque los machos son capaces de producir cuando son inyectados con hormonas reproductivas femeninas como el estrógeno. Esto sugiere fuertemente que «B-rex» era una hembra, y que murió durante la ovulación. La investigación reciente ha demostrado que el tejido medular no se encuentra en cocodrilos, que se cree que son los parientes vivos más cercanos de los dinosaurios, además de las aves. La presencia compartida de tejido medular en las aves y los dinosaurios terópodos es una prueba más de la estrecha relación evolutiva entre los dos.


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text: A la fecha (2019), no existen pruebas directas ni a favor ni en contra de que "T.rex" haya tenido plumas. Sin embargo, muchos de sus parientes próximos sí las tenían y los científicos reconocen la posibilidad de que ellos también las tuvieran.


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text: Se han encontrado restos de pequeños celurosaurianos, el grupo de dinosaurios al que pertenecen los tiranosaurios, en la Formación Yixian de Liaoning (China), que presentaban plumas penáceas o un antiguo pelaje de «protoplumas», lo que sugiere la posibilidad de que los tiranosáuridos también pudieran haber tenido plumas. El tiranosauroide antiguo "Dilong paradoxus", descubierto en la misma formación, también mostró filamentos de protoplumas en la cola. Sin embargo, impresiones de la piel de tiranosaurios adultos de Alberta y Mongolia parecen mostrar las escamas escaladas típicas de otros dinosaurios. Se ha emitido la hipótesis de que la presencia de plumas o de escamas podría ser función del tamaño del animal o de su ubicación geográfica. En climas fríos las plumas habrían sido útiles como aislamiento térmico, pero no en climas cálidos. Del mismo modo, una cubierta de plumas habría sobrecalentado a los animales más voluminosos, ya que en los animales de sangre caliente la cantidad de calor generada es función del volumen del animal mientras que su refrigeración es función de la superficie exterior, y el cociente superficie / volumen disminuye cuanto mayor es el tamaño del animal. Es posible que "T.rex" presentará plumas o protoplumas en otras regiones del cuerpo pero, tal como ocurre con el pelo de los elefantes y rinocerontes modernos, en áreas reducidas. Las protoplumas podrían haberse perdido durante la evolución de los tiranosáuridos grandes como "Tyrannosaurus", especialmente en climas cálidos del Cretácico.


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text: No está claro si los tiranosaurios eran ectotérmicos, es decir de «sangre fría», o endotérmicos, de «sangre caliente».


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text: Hasta los años 1960 se pensaba que los tiranosaurios, y la mayoría de los dinosaurios, eran ectotérmicos, de «sangre fría», con un metabolismo de reptil. A partir de entonces científicos como Robert T. Bakker y John Ostrom sostuvieron que los tiranosaurios debieron haber sido endotérmicos, de "sangre caliente", lo que implica un estilo de vida muy activo. Los paleontólogos siguen tratando de determinar la capacidad de "Tyrannosaurus" para regular su temperatura corporal. Las altas tasas de crecimiento de los jóvenes "Tyrannosaurus rex", medidas por análisis histológico, son comparables a las de mamíferos y aves y apoyan por tanto la hipótesis de un metabolismo alto.


title: Tyrannosaurus rex

text: Las proporciones de isótopos de oxígeno en los huesos fosilizados se utilizan a veces para determinar la temperatura a la que se depositan en el hueso, ya que la relación entre ciertos isótopos se correlaciona con la temperatura. Un estudio de huesos de tiranosaurio encontró que las proporciones de isótopos indicaban una diferencia de temperatura de no más de 4 a 5°C entre las vértebras del tronco y la tibia de la pierna. Este rango pequeño de temperatura entre el núcleo del cuerpo y las extremidades fue usado por el paleontólogo Reese Barrick y el geoquímico William Showers para indicar que "Tyrannosaurus rex" mantenía una temperatura constante del cuerpo, homeotermia y que disfrutaban de un metabolismo intermedio entre el de los reptiles ectotérmicos y el de los mamíferos endotérmicos. Otros científicos han señalado, sin embargo, que la proporción de isótopos de oxígeno en los fósiles de hoy no presenta necesariamente la misma relación que en el pasado distante, y puede haber sido alterada durante o después de fosilización, en el proceso llamado diagénesis. Barrick y Showers han defendido sus conclusiones en trabajos posteriores, encontrando resultados similares en otro dinosaurio terópodo de un continente diferente y separado decenas de millones de años, "Giganotosaurus". Los dinosaurios ornitisquios también mostraron evidencia de homeotermia, mientras que los varanos de la misma formación no. Aunque "Tyrannosaurus rex" muestre indicios de homeotermia, ello no significa necesariamente que sea endotérmico. La termorregulación pueden también explicarse por gigantotermia, como ocurre en algunas especies de tortugas marinas actuales.


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text: El tiranosaurio tenía unas patas bastante largas pero existe desacuerdo sobre con qué rapidez podría desplazarse. Algunos científicos piensan que en los animales pesados las patas que están ubicadas debajo del cuerpo son como pilares, con huesos grandes para soportar el peso pero que no les permiten correr. Los cálculos oscilan entre una velocidad pausada de 5 km/h y una muy rápida de 19 km/h. Los científicos que consideran que "T.rex" se movía rápidamente indican que sus patas eran semejantes a las de ornitomímidos tan veloces como el estrutiomimo. Se han encontrado muchas huellas de pisadas de terópodos caminando pero hasta ahora ninguna de terópodos corriendo. Esto impide calcular su velocidad y por otra parte podría indicar que en efecto no eran capaces de correr.


title: Tyrannosaurus rex

text: Los bípedos tienen mayor riesgo de caerse, si durante un arranque se tropiezan, y no pueden acomodar sus patas debajo del cuerpo. Las caídas eran muy peligrosas para "T.rex" porque la cabeza recorría más de 3m en el desplome, y las patas delanteras no podían detener su caída. Las avestruces tienen un problema similar, pero el riesgo de caída de un avestruz o de otras aves corredoras es muchísimo menor que el que habría tenido un tiranosauro incluso siendo este depredador (si cazaba presas vivas). Si "T.rex" se caía duramente podía lesionarse e incluso morir. Unos investigadores calcularon que si un "T.rex" de seis toneladas corriera a una velocidad de 19 km/h y tropezara, golpearía el suelo con tanta fuerza que supondría la rotura de músculos y huesos, lo que le causaría la muerte. Pero otro equipo de investigadores dio una propuesta más aceptable. Se trata de la posibilidad de que "T.rex" se moviera entre los 7 y 19 km/h, parecida a la velocidad máxima de un elefante africano. Christiansen (1998) estima que los huesos de la pierna de "Tyrannosaurus" no fueron significativamente más fuertes que los de los elefantes, que son relativamente limitadas en su velocidad máxima y nunca corren ya que no presenta la fase de aire, y por lo tanto propone que la velocidad máxima de los dinosaurios han sido cerca de 4 metros por segundo (19km/h), lo que se refiere a la velocidad de un velocista humano. Pero también señaló que estas estimaciones dependen de muchos supuestos dudosos.


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text: Farlow y sus colegas (1995) han argumentado que un "Tyrannosaurus" pesó 5,4 toneladas a 7,3 toneladas que han sido gravemente o incluso fatalmente herido si había caído mientras se mueve con rapidez, ya que su torso se habría estrellado contra el suelo a una desaceleración de 6g (seis veces la aceleración de la gravedad, o alrededor de 60m/s y las patas delanteras pequeñas no podrían haber reducido el impacto. Sin embargo, se conoce que las jirafas galopan a 50 kilómetros por hora, a pesar del riesgo de que se puedan romper una pierna o algo peor, llegando a ser mortal, incluso en un ambiente "seguro" como un zoológico. Por lo tanto, es muy posible que también "Tyrannosaurus" se trasladara rápidamente cuando fuera necesario y aceptaba tales riesgos.


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text: La mayoría de las investigaciones recientes sobre la locomoción de "Tyrannosaurus" no son compatibles con una velocidad de 40 kilómetros por hora, es decir, ejecutando una moderada velocidad. Por ejemplo, un trabajo de 2002 en la revista "Nature", utilizó un modelo matemático, validado por aplicación a 3 clases de seres vivientes: caimanes, aves y seres humanos. Más adelante se incluyeron otras ocho especies, incluyendo emúes y avestruces, para medir la masa del músculo de la pierna necesarios para una rápida ejecución de más de 40 km/h. Encontraron que proponer una velocidad máxima de más de 15 kilómetros por hora era inviable, porque requeriría músculos de las piernas muy grandes de aproximadamente más del 40-86% de la masa total del cuerpo. Incluso velocidades moderadamente rápidas habrían requerido grandes músculos de la pierna. Esta discusión es difícil de resolver, ya que no se sabe cuán grandes eran los músculos de las piernas en "Tyrannosaurus"; si fueron pequeños, solo habría alcanzado 18 km/h, posiblemente apenas una velocidad apta para caminar o trotar.


title: Tyrannosaurus rex

text: En un estudio realizado en 2007 se emplearon modelos informáticos para calcular la velocidad de marcha, basados en los datos obtenidos directamente de los fósiles, y se concluyó que "Tyrannosaurus" tenía una velocidad máxima de avance de ocho metros por segundo. El promedio de un futbolista profesional sería un poco más lento, mientras que un velocista humano puede alcanzar los 4 metros por segundo (19km/h). Hay que tener en cuenta que estos modelos de computadora predicen una velocidad máxima de 6 metros por segundo (21km/h) para un pequeño "Compsognathus" de 3kg, probablemente un individuo juvenil.


title: Tyrannosaurus rex

text: Algunos argumentan que "Tyrannosaurus" era incapaz de correr, estimando la velocidad máxima en alrededor de 17 kilómetros por hora. Esta velocidad menor, sigue siendo superior a las de sus probables presas: hadrosáuridos y ceratopsianos. Además, algunos defensores de la idea de que "Tyrannosaurus" era un depredador afirman que la velocidad de los tiranosaurios en persecución no es importante, ya que puede haber sido lento, pero aún más rápido que sus presas. Sin embargo, Paul y Christiansen (2000) argumentaron que al menos los ceratopsianos más tardíos tuvieron patas delanteras en posición vertical y las especies más grandes pueden haber sido tan rápidas como los rinocerontes. Heridas de mordedura curadas en los fósiles de ceratopsianos se interpretan como evidencia de ataques de tiranosaurios a ceratopsianos durante la vida. Esto pone en duda el argumento que "Tyrannosaurus" no tenía que ser rápido para atrapar a su presa, puesto que los ceratopsianos que vivieron junto a estos eran rápidos.


title: Tyrannosaurus rex

text: Atribuir determinada huella a un "Tyrannosaurus" es aventurado, debido a que los pies de los diferentes terópodos dejan todos huellas tridáctilas (de tres dedos) muy similares. Sin embargo, se han asignado provisionalmente a "Tyrannosaurus" dos huellas fósiles aisladas.


title: Tyrannosaurus rex

text: La primera fue descubierta en Philmont Scout Ranch, Nuevo México, en 1983 por el geólogo estadounidense Charles Pillmore. Originalmente se pensó que pertenecían a un hadrosáurido, sin embargo el examen de la huella reveló una gran " huella de talón", desconocida en ornitópodos, y los indicios de lo que pudo haber sido el espolón, como cuarto dígito del pie de un tiranosaurio. La huella dio lugar a unos nuevos icnogénero e icnoespecie, "Tyrannosauripus pillmorei", publicados en 1994 por Martin Lockley y Adrian Hunt. Estos autores sugirieron que era muy probable que fuera hecha por un "Tyrannosaurus rex", lo que la convertiría en la primera huella conocida de esta especie. La huella, de 83 centímetros de largo por 71 de ancho, se imprimió en lo que una vez fue el lecho fangoso de un humedal con vegetación.


title: Tyrannosaurus rex

text: Una segunda huella que pudo haber sido hecha por un "Tyrannosaurus" fue descubierta en 2007 por el paleontólogo británico Phil Manning, en la Formación Hell Creek de Montana y publicada en 2008 por Manning, Ott y Falkingham. Mide 72 centímetros de largo por 76 de ancho, más corta y algo más ancha que la descrita por Lockley y Hunt. Los posibles candidatos a la autoría de esta huella son "Tyrannosaurus" y "Nanotyrannus", los únicos grandes terópodos conocidos en la Formación Hell Creek, si bien pudiera pertenecer a algún otro dinosaurio carnívoro aún desconocido.


title: Tyrannosaurus rex

text: Las grandes mandíbulas del tiranosaurio medían más de 1m y estaban llenas de afilados y macizos dientes curvos de 19cm. Mediante el uso de modelos musculoesqueléticos dinámicos, un estudio calculó que su fuerza de mordida fue, por mucho, la más poderosa estimada o registrada de cualquier animal terrestre, siendo capaces de ejercer una fuerza de presión de 3,6 a 5,8 toneladas. Un pliosaurio, "Pliosaurus funkei", un depredador marino encontrado en 2009 en el Ártico podría haber ejercido una presión cuatro veces mayor con su mordida, siendo uno de los pocos depredadores (si no el único) que pudieron superar en este ámbito a "T.rex".


title: Tyrannosaurus rex

text: El debate sobre si "Tyrannosaurus" era un depredador o un carroñero puro es tan antiguo como el debate sobre su locomoción. En 1917 se describió un esqueleto bien conservado de un pariente cercano de "Tyrannosaurus", "Gorgosaurus", y se concluyó que era un carroñero puro porque mostraba muy poco desgaste en los dientes, por lo que también "Tyrannosaurus" podría haberlo sido. Este argumento ya no es tomado en serio al año 2021 porque los terópodos sustituyen los dientes continuamente. Desde el primer descubrimiento, la mayoría de los científicos han supuesto que "Tyrannosaurus" era un depredador. Ello no excluye que, al igual que los grandes depredadores modernos, los tiranosaurios limpiasen cadáveres encontrados fortuitamente o les robasen presas muertas a otros depredadores si se presentaba la oportunidad. Jack Horner experto en hadrosáuridos es al año 2021 el principal defensor de la idea de que "Tyrannosaurus" era exclusivamente carroñero y no realizaba caza activa. Horner ha presentado varios argumentos para apoyar su hipótesis:Otros indicios sugieren un comportamiento de cazador en "Tyrannosaurus". Sus órbitas oculares están dispuestas de manera que los ojos miran hacia adelante, dándole una visión binocular ligeramente mejor que la de los halcones modernos. Horner también señaló que el linaje de "Tyrannosaurus" tenía una historia de constante mejora de la visión binocular. No es evidente por qué la selección natural habría favorecido esta tendencia a largo plazo si "Tyrannosaurus" hubiesen sido carroñero puro, que no habrían necesitado la percepción avanzada de la perspectiva que proporciona la visión estereoscópica. En los animales modernos la visión binocular la presentan principalmente en los depredadores pero no en exclusiva, ya que lemúridos y primates, entre otros no depredadores, también la poseen.


title: Tyrannosaurus rex

text: Un esqueleto del hadrosáurido "Edmontosaurus annectens" presenta en sus vértebras de la cola una lesión infligida por un "Tyrannosaurus" y curada luego. El hecho de que el daño sanase muestra que "Edmontosaurus" sobrevivió al ataque de un "Tyrannosaurus" durante su vida, es decir, "Tyrannosaurus" había intentado depredación activa. Un hallazgo similar fue realizado en 2007 y fue descrito por David Burnham "et al." en 2013 consistente de dos huesos fusionados de la cola de "Edmontosaurus" que tenían la punta de un diente de un "Tyrannosaurus" adulto incrustada en el hueso, con evidencia de crecimiento de hueso nuevo que se desarrolló alrededor del diente. Burnham y sus colegas sugirieron que este hadrosáurido sobrevivió al ataque del depredador y esto constituye una prueba definitiva de que "Tyrannosaurus" era un depredador.


title: Tyrannosaurus rex

text: También hay evidencia de una interacción agresiva entre "Triceratops" y "Tyrannosaurus", ya que aparecen marcas parcialmente curadas de dientes de "Tyrannosaurus" en el cuerno frontal y el escamoso, un hueso del volante del cuello, de un "Triceratops"; el cuerno mordido estaba roto, con un crecimiento de hueso nuevo en la fractura. No se sabe cuál fue la naturaleza exacta de la interacción, cualquiera de los dos animales podría haber sido el agresor. Al examinara al espécimen «Sue», el paleontólogo Peter Larson encontró una fractura sanada en el peroné y las vértebras de la cola, cicatrices en los huesos de la cara y un diente de otro "Tyrannosaurus" incrustado en una vértebra del cuello. De ser cierto, esto constituiría una fuerte evidencia de comportamiento agresivo entre "Tyrannosaurus", pero no se sabe si fue competencia por el alimento, por parejas sexuales o canibalismo activo. Sin embargo, la investigación más reciente de estas supuestas heridas ha demostrado que la mayoría son infecciones en lugar de lesiones o simplemente daños en los fósiles ocurridos después de la muerte, y las pocas lesiones reales son demasiado generales como para probar un conflicto entre individuos de la misma especie. Un estudio de 2009 demostró que los agujeros en los cráneos de varios especímenes podrían haber sido causados por parásitos como las Trichomonas que normalmente infectan a las aves.


title: Tyrannosaurus rex

text: Algunos investigadores sostienen que si "Tyrannosaurus" era un carroñero, otro dinosaurio tendría que haber ocupado el puesto ecológico de mayor depredador en el Cretácico superior en Laurasia. Las presas de mayor tamaño eran los marginocéfalos y ornitópodos. Los otros tiranosáuridos se parecen tanto a "T.rex" que solo quedarían los pequeños dromeosáuridos como posibles principales depredadores. En este sentido, los partidarios de la hipótesis del carroñero puro argumentan que el tamaño y la fuerza de "Tyrannosaurus" habrían sido suficientes para robarles presas a depredadores más pequeños. La mayoría de los paleontólogos aceptan que "Tyrannosaurus" era a la vez un activo depredador y un carroñero, como la mayoría de los grandes carnívoros.


title: Tyrannosaurus rex

text: Los carnívoros modernos raras veces son estrictos depredadores o carroñeros. Los leones, por ejemplo, a veces comen hienas muertas y viceversa. El comportamiento depende de la disponibilidad de la presa, entre otros factores. Si los tiranosaurios eran carroñeros que practicaban cleptoparasitismo (robo de las presas cazadas por auténticos depredadores) su masa corporal habría sido un factor intimidante para ahuyentar a los depredadores; los depredadores coetáneos indiscutibles (por ejemplo los raptores) eran mucho más pequeños y veloces, por lo que la presencia de un carroñero gigante dotado de grandes dientes les habría hecho huir o retroceder.


title: Tyrannosaurus rex

text: En 2010 se publicaron pruebas de canibalismo en el género "Tyrannosaurus". Se analizaron varios ejemplares de "Tyrannosaurus" que presentan en los huesos marcas de dentelladas atribuibles a otros tiranosaurios. Las marcas de dientes se hallan en el húmero, huesos del pie y metatarsos, y esto se consideró una prueba de comportamiento carroñero oportunista, y no de heridas causadas en combate intraespecífico (entre miembros de una misma especie). En una pelea, es de suponer que sería difícil para un "T.rex" inclinarse tanto como para llegar a morder en los pies a su rival, por lo que lo más probable es que las marcas de dientes se hicieran en un cadáver. El que las marcas aparezcan en partes del cuerpo con cantidades de carne relativamente escasas sugiere que "Tyrannosaurus" se estaba alimentando del cadáver de un congénere cuyas partes más carnosas ya habían sido devoradas.


title: Tyrannosaurus rex

text: Se ha sugerido que la saliva de "Tyrannosaurus" podría haber resultado patógena para sus presas. Esta idea fue propuesta por primera vez por William Abler. Al examinar los dientes de los tiranosáuridos entre cada dentículo del borde aserrado de los dientes notó un espacio que podría haber retenido fibras de carne que entrarían en estado de putrefacción debido a colonias de bacterias, dando a "Tyrannosaurus" una mordedura infecciosa mortal, como también se ha sugerido en el caso del dragón de Komodo. Sin embargo, Jack Horner indica que en "Tyrannosaurus" los bordes de las sierras del diente tenían más bien forma de cubo mientras que en los dientes del dragón de Komodo son redondeadas. Horner ha señalado además que el diente de "T.rex" es sólido, mientras que los dientes del dragón de Komodo son acanalados.


title: Tyrannosaurus rex

text: Desde que fuera descrito por primera vez en 1905, "Tyrannosaurus rex" se ha convertido en la especie más reconocida de dinosaurio en la cultura popular. Es el único dinosaurio que es conocido comúnmente por el gran público mediante su nomenclatura binominal ("Tyrannosaurus rex"), y su abreviatura científica "T.rex" también ha encontrado un uso amplio en lengua inglesa. Robert Bakker nota esto en su libro "Herejías de dinosaurio" y explica que un nombre como el de "Tyrannosaurus rex" «es irresistible a la lengua».


title: Ultrasonido

text: Los ultrasonidos son una serie de ondas mecánicas, generalmente longitudinales, cuya frecuencia está por encima de la capacidad de audición del oído humano. El ultrasonido no tiene propiedades diferentes de las ondas audibles, excepto que los humanos no pueden oírlas. El límite varía dependiendo de la persona y es aproximadamente 20 kHz en adultos sanos. Los equipos de ultrasonido operan con frecuencias más elevadas de 20 kHz aunque la mayoría de los transductores actualmente empleados operan a frecuencias mucho más altas (MHz).Este tipo de ondas es usado en diferentes campos, siendo el más común la medicina en su rama diagnóstica y terapéutica principalmente, como también en la industria. Los equipos de ultrasonido son empleados para detectar objetos o medir distancias.


title: Ultrasonido

text: Cabe destacar que la técnica más común en medicina que emplea los ultrasonidos es la ecografía. Son ensayos no destructivos de productos y estructuras, para encontrar invisibles fallas. En la industria es usado para limpiar, soldar plásticos y metales, cortar, conformar, comprobar materiales, mezclar, desgasificar, pulverizar, localizar, medir y acelerar procesos químicos. Por otro lado, animales como los murciélagos y los cetáceos lo usan para encontrar a sus presas y detectar obstáculos.


title: Ultrasonido

text: Partimos del principio en que el ultrasonido (US) no es un invento, sino un evento físico natural que puede ser provocado por el hombre. Las aplicaciones que hoy tiene no son más que la suma de varios experimentos llevados a cabo a lo largo de la historia.


title: Ultrasonido

text: En el siglo XVIII el biólogo italiano Lazzaro Spallanzani descubrió en el año 1700 la existencia de estas ondas sonoras, observando como los murciélagos atrapaban sus presas.


title: Ultrasonido

text: En la primera mitad del siglo XIX (1803-1899), el físico y matemático austriaco Christian Andreas Doppler dio a conocer su trabajo sobre el "Efecto Doppler" el cual consistía en observar ciertas propiedades de la luz en movimiento, que eran aplicables a las ondas del Ultrasonido.


title: Ultrasonido

text: El siglo XIX supone el inicio del conocimiento del ultrasonido a partir del silbato de Galton y del diapasón, que eran capaces de producirlo; aunque sólo se producían a muy bajas frecuencias, eran suficientes para comprobar las distintas barreras existentes en el oído entre el hombre y los animales. A finales de siglo, en Francia se detectan este tipo de ondas y se empiezan a hacer numerosas investigaciones sobre sus usos. Como consecuencia a principios del siglo XX el físico francés P. Langevin y el Dr. C. Chilowsky lograron desarrollar el primer generador ultrasónico por medio de un piezoeléctrico.


title: Ultrasonido

text: A comienzos del siglo XX, se realiza una de las primeras aplicaciones en el área de la marina, después de que el físico francés Paul Langevin inventara el Sonar, en el cual se basó el posterior desarrollo de los equipos usados en la aviación y luego en medicina terapéutica y diagnóstica.


title: Ultrasonido

text: En 1924 el científico ruso S. Y. Sokolov propuso el uso del ultrasonido como mecanismo válido para la inspección industrial, particularmente para la búsqueda de defectos.


title: Ultrasonido

text: Al término de la Segunda Guerra Mundial, investigadores japoneses, americanos y de otros países europeos empezaron a desarrollar los primeros prototipos de diagnóstico por ultrasonido en medicina, primero en modo "Analogue" y posteriormente en modo "Bright" con imagen analógica.


title: Ultrasonido

text: Es al comienzo de la década de los años 70 donde se introduce el scan converter con el que se logran las primeras imágenes de la anatomía en escala de grises. Años más tarde, se agregan los micro-procesadores controlados, lo que permite la obtención de imágenes en tiempo real de alta resolución; esto supuso la aceleración de pruebas diagnósticas y una fantástica aceptación clínica.


title: Ultrasonido

text: El límite superior de frecuencia en humanos (aproximadamente 20 kHz) se debe a limitaciones del oído medio. La sensación auditiva puede ocurrir si la ecografía de alta intensidad alimenta directamente al cráneo humano y llega a la cóclea a través de la conducción ósea, sin pasar por el oído medio.


title: Ultrasonido

text: Los niños pueden escuchar algunos sonidos agudos que los adultos no pueden percibir, ya que en los humanos el tono límite superior de la audición tiende a disminuir con la edad.Una compañía estadounidense de teléfonos móviles utilizó este principio para crear señales de llamada telefónica que supuestamente sólo eran audibles para personas más jóvenes, pero muchas personas mayores podían percibirlas, lo que se debía a la considerable variación del deterioro relacionado con la edad en la audición superior límite. es un dispositivo electrónico que utiliza una frecuencia de tono elevado para disuadir a los jóvenes de merodear.


title: Ultrasonido

text: Algunas especies como ciertos insectos y mamíferos (los delfines y los murciélagos) lo utilizan de forma parecida a un radar para su orientación; a este fenómeno se lo conoce como ecolocalización. Se sabe que las ondas emitidas por estos animales son tan altas que “rebotan” fácilmente en todos los objetos alrededor de ellos, permitiéndoles crear una “imagen” de lo que está a su alrededor para poder orientarse fácilmente.


title: Ultrasonido

text: De igual manera, los aparatos emisores de ultrasonidos son empleados con frecuencia como métodos anti-plagas con el fin de espantar roedores e insectos.


title: Ultrasonido

text: El ultrasonido se define como una serie de ondas electromecánicas, generalmente longitudinales originadas por la vibración de un cuerpo elástico (cristal piezoeléctrico) y propagadas por un medio material (tejidos y órganos corporales) con una frecuencia que supera la del sonido audible por el humano, superior a 20kHz. La frecuencia de este consiste en el número de ciclos o cambios de presión que ocurren por segundo la cual se cuantifica en ciclos por segundo o hercio.


title: Ultrasonido

text: Las características del ultrasonido son:Al exponer tejidos vivos a ultrasonidos, éstos van a experimentar los siguientes procesos:Desde aquí, para imagen diagnóstica, el efecto más importante es la reflexión.


title: Ultrasonido

text: La microscopía acústica es la técnica de usar ondas de sonido para visualizar estructuras demasiado pequeñas para ser resueltas por el ojo humano. Se utilizan frecuencias de hasta varios gigahercios en microscopios acústicos. La reflexión y la difracción de las ondas sonoras de las estructuras microscópicas pueden proporcionar información no disponible con luz.


title: Ultrasonido

text: Los pasos siguientes son los esenciales para obtener una imagen de estos pulsos de ondas ultrasónicas:


title: Ultrasonido

text: "Paso 1: Emisión de un pulso de onda"


title: Ultrasonido

text: "Paso 2: Medición del tiempo y de la intensidad del eco"


title: Ultrasonido

text: El eco acústico se produce entre dos materias con diferentes propiedades acústicas. Se producirá menos eco para materias de menor coeficiente de reflexión (es decir, agua, grasa, tejidos blandos...)


title: Ultrasonido

text: "Paso 3: Reconstrucción mediante empleo de velocidad propagación de onda conocida"


title: Ultrasonido

text: Las imágenes obtenidas serán diferentes en función del coeficiente de atenuación del la materia atravesada.


title: Ultrasonido

text: Los materiales más densos tienen mayores enlaces atómicos, lo que ralentiza la velocidad de propagación del sonido.


title: Ultrasonido

text: La longitud de onda determina la resolución mínima del instrumento, que determina el detalle más fino que se puede detectar:


Ultrasonido


title: Ultrasonido

text: La resolución permite así entender el tamaño de un tejido de distinta densidad en función de la sensibilidad del instrumento de detección. Esta incrementa en función de la frecuencia y su poder de penetración decrece con la frecuencia.


title: Ultrasonido

text: El dispositivo de ultrasonido básico consta de las siguientes partes:


title: Ultrasonido

text: Sonda que envía y recibe ondas de sonido utilizando el efecto piezoeléctrico (recibe los ecos) En la sonda hay uno o más cristales de cuarzo llamados cristales piezoeléctricos. Cuando se aplica una corriente eléctrica a estos cristales, cambian de forma rápidamente. Los rápidos cambios de forma, o vibraciones, de los cristales producen ondas de sonido. Cuando las ondas de sonido golpean los cristales, estos emiten corriente eléctrica a su vez. De este modo, se pueden usar para emitir y recibir ondas de sonido.


title: Ultrasonido

text: Es importante destacar que estas ondas de US se producen en pulsos debido a que los cristales se usan de forma dual. En el tiempo entre la emisión y la recepción de estos pulsos, las ondas atraviesan el tejido o materia, para después los ecos producidos deformen los cristales y producir la señal eléctrica a interpretar como imagen en el monitor.


title: Ultrasonido

text: Importante: La sonda tiene una sustancia absorbente de sonido para eliminar reflejos de la sonda y una lente acústica para ayudar a enfocar las ondas de sonido emitidas.


title: Ultrasonido

text: Además,existen distintos tipos de sondas: lineales o por sectores.Esta clasificación se debe a la disposición de los cristales (matriz) y la forma del campo de imagen producido en el monitor.


title: Ultrasonido

text: La cantidad de elementos de cristal y la forma de la sonda determina su campo de visión y la frecuencia de las ondas emitidas: determina capacidad de penetración y resolución de imagen. Como ejemplo, las sondas de elementos múltiples, cada cristal tiene su propio circuito lo que permite dar dirección al haz de luz y cambiar su sincronización. Por otro lado, hay sondas adaptables a zonas específicas del cuerpo de manera a obtener mayor proximidad al órgano en cuestión.


title: Ultrasonido

text: Los transductores de sector son los más útiles para obtener imágenes de estructuras más profundas. Se consideran multipropósito comunes. Computadora que hace todos los cálculos y contiene las fuentes de alimentación eléctrica para sí misma y la sonda del transductor. La CPU contiene el microprocesador, la memoria, los amplificadores y las fuentes de alimentación para el microprocesador y la sonda del transductor. La CPU envía corrientes eléctricas a la sonda del transductor para emitir ondas de sonido, y también recibe los pulsos eléctricos que se crearon a partir de los ecos de retorno. La CPU realiza todos los cálculos involucrados en el procesamiento de los datos. Una vez procesados los datos, la CPU forma la imagen en el monitor. La CPU también puede almacenar los datos procesados y / o la imagen en el disco.


title: Ultrasonido

text: Cambia la amplitud, la frecuencia y la duración de los pulsos emitidos por la sonda del transductor. Los controles del pulso del transductor permiten al operador establecer y cambiar la frecuencia y la duración de los pulsos de ultrasonido, así como el modo de exploración de la máquina. Los comandos del operador se traducen en corrientes eléctricas cambiantes que se aplican a los cristales piezoeléctricos en la sonda del transductor.


title: Ultrasonido

text: Las máquinas de ultrasonido tienen varios controles para alterar la imagen:Muestra la imagen de los datos de ultrasonido procesados por la CPU. El modo utilizado para la visualización depende del tipo de dispositivo, la información que se quiere obtener y el órgano que se está examinando.Ingresa datos y toma medidas desde la pantalla.


title: Ultrasonido

text: Imprime la imagen a partir de los datos mostrados. Ya sea a color o a blanco y negro


title: Ultrasonido

text: Almacena las imágenes adquiridas.


title: Ultrasonido

text: El ultrasonido médico es una técnica de diagnóstico por imagen médica basada en ultrasonido que se utiliza para visualizar músculos, tendones y muchos órganos internos para capturar su tamaño, estructura y cualquier lesión patológica con imágenes tomográficas en tiempo real. Es de especial utilidad en este sector porque permite observar imágenes del interior del cuerpo en forma innocua y simple, por lo cual se le conoce como el "fonendoscopio moderno". Tal como se aplica actualmente en el campo de la medicina, la ecografía realizada adecuadamente no presenta riesgos conocidos para el paciente. La ecografía no utiliza radiación ionizante, y los niveles de potencia utilizados para la obtención de imágenes son demasiado bajos para causar efectos adversos de calentamiento o presión en los tejidos.


title: Ultrasonido

text: Es muy simple para el médico de cabecera determinar por ejemplo cuando un paciente requiere cirugía urgente y cuando no la requiere. Así mismo, simplifica el diagnóstico de manera rápida y descarta posibles defectos en tejidos más blandos.


title: Ultrasonido

text: Los ultrasonidos han sido utilizados por radiólogos y ecografistas para obtener imágenes del cuerpo humano durante al menos 50 años y se han convertido en una herramienta de diagnóstico ampliamente utilizada. La tecnología es relativamente barata y portátil, especialmente cuando se compara con otras técnicas, como la resonancia magnética (MRI) y la tomografía computarizada (CT).


title: Ultrasonido

text: La ecografía también se usa cada vez más en casos de trauma y primeros auxilios, y la ecografía de emergencia se convierte en un elemento básico de la mayoría de los equipos de respuesta EMT. Además, el ultrasonido se usa en casos de diagnóstico remoto donde se requiere teleconsulta, como experimentos científicos en el espacio o diagnóstico de equipos deportivos móviles.


title: Ultrasonido

text: También se emplea para visualizar fetos durante la atención rutinaria prenatal y de emergencia. Dichas aplicaciones de diagnóstico utilizadas durante el embarazo se denominan ecografía obstétrica, la cual veremos a continuación.


title: Ultrasonido

text: Aunque todavía se desconocen los efectos a largo plazo debido a la exposición al ultrasonido a la intensidad de diagnóstico, actualmente la mayoría de los médicos consideran que los beneficios para los pacientes son mayores que los riesgos. El principio ALARA ("tan bajo como sea razonablemente posible") se recomienda para exámenes de ultrasonido, con el fin de mantener el tiempo de escaneo y la configuración de potencia lo más bajo posible pero consistente con las imágenes de diagnóstico en usos no médicos.


title: Ultrasonido

text: Como mejoría, la ecografía Doppler se basa en el efecto del mismo nombre. Cuando el objeto que refleja las ondas de ultrasonido se mueve, cambia la frecuencia de los ecos, aumentando la frecuencia si se mueve hacia la sonda y disminuyéndola si se aleja de la sonda. Cuánto cambia la frecuencia depende de cómo de rápido se mueva el objeto. La ecografía Doppler mide el cambio en la frecuencia de los ecos para calcular lo rápido que se mueve un objeto. Se utiliza principalmente para medir la velocidad del flujo sanguíneo a través del corazón y las arterias principales. Veremos a continuación su aplicación en cardiología, principalmente.


title: Ultrasonido

text: Esta técnica diagnóstica también se conoce como ecografía o sonografía.


title: Ultrasonido

text: La máquina de ultrasonido tiene cristales piezoeléctricos que al ser estimulados por electricidad vibran produciendo ondas sonoras de alta frecuencia que hacen eco en las estructuras corporales retornando a los cristales que nuevamente estimulados ahora por ultrasonido producen pequeños voltajes que son procesados de acuerdo a su intensidad y tiempo de retorno mediante un computador que tiene un convertidor de barrido digital creando así las imágenes. A diferencia de los rayos X, en este examen no se presenta ninguna exposición a la radiación ionizante y no se ha detectado ningún riesgo utilizado con los aparatos apropiados para diagnóstico. En la actualidad existen ecógrafos del tamaño de un celular que pueden ser empleados para diagnóstico inmediato.


title: Ultrasonido

text: Las frecuencias típicas utilizadas para aplicaciones en abdomen pueden ir desde 2,0 MHz a 5,0 MHz mientras que para regiones como mama, músculo-esqueléticas, tiroides, etc., las frecuencias pueden oscilar entre 8,0 MHz a 16,0 MHz. Se utilizan frecuencias más altas para medición de estructuras muy pequeñas y superficiales


title: Ultrasonido

text: En intensidades y tiempos de aplicación muy superiores a los empleados en diagnóstico por ultrasonidos se ha detectado cavitación (formación de burbujas) y aumento de temperatura, así como sonoluminiscencia que es la emisión de luz mediante estimulación con ultrasonido


title: Ultrasonido

text: El Doppler es una variedad de la ecografía tradicional, siendo su uso más útil la visualización del flujo líquido dentro del cuerpo. Además, se emplea la representación en color para determinar el sentido y velocidad del flujo líquido. El Doppler ya se usa muy poco en obstetricia pues su potencia es mucho más elevada y puede producir efectos adversos en el feto. Dentro de este ámbito se ubica la ecocardiografía que también permite obtener una presentación en forma de gama de colores acordes con la velocidad de un fluido, como la sangre. esta técnica tiene especial incidencia en:


title: Ultrasonido

text: Mide la cantidad de fluido retenido en la vejiga del paciente.


title: Ultrasonido

text: Sonogramas pélvicos muestran los órganos de la región pélvica: útero, ovarios, vejiga urinaria, próstata y testículos.


title: Ultrasonido

text: Existen dos métodos para realizar una ecografía pélvica: externa o interna. La ecografía pélvica interna se realiza transvaginalmente (en una mujer) o transrectal (en un hombre).


title: Ultrasonido

text: Tendones, músculos, nervios, ligamentos, masas de tejidos blandos y superficies óseas. Es una alternativa a la radiografía en la detección de fracturas de muñeca, codo y hombro para pacientes de hasta 12 años. La mayoría de las estructuras del cuello, incluyendo las glándulas tiroides y paratiroides, los ganglios linfáticos y las glándulas salivales, se visualizan bien mediante ultrasonidos de alta frecuencia con imágenes de alta calidad. La ecografía es una modalidad de imagen con especial incidencia en lesiones de tiroideas.


title: Ultrasonido

text: Muchas otras condiciones benignas y malignas en la cabeza y el cuello pueden ser evaluadas y manejadas con la ayuda de ultrasonido de diagnóstico y procedimientos guiados por ultrasonido.


title: Ultrasonido

text: En la ecografía abdominal, se forman imágenes de los órganos sólidos del abdomen como el páncreas, la aorta, la vena cava inferior, el hígado, la vesícula biliar, los conductos biliares, los riñones y el bazo. Las ondas sonoras son bloqueadas por el gas en el intestino y atenuadas en diferentes grados de grasa, por lo que hay capacidades de diagnóstico limitadas en esta área. El apéndice a veces se puede ver cuando se inflama.


title: Ultrasonido

text: El ultrasonido de diagnóstico se usa externamente en caballos para la evaluación de lesiones de tejidos blandos y tendones, e internamente en particular para el trabajo reproductivo: evaluación del tracto reproductivo de la yegua y detección de preñez. También se puede usar de manera externa en sementales para la evaluación de la condición y el diámetro testicular, así como internamente para la evaluación reproductiva (conducto deferente, etc.).


title: Ultrasonido

text: A principios de siglo, la industria del ganado cárnico comenzó a utilizar la tecnología de ultrasonido para mejorar la salud de los animales y el rendimiento de las operaciones de ganado. El ultrasonido se usa para evaluar el grosor de la grasa, el área del ojo costal y la grasa intramuscular en animales vivos. También se utiliza para evaluar la salud y las características de los terneros no nacidos.


title: Ultrasonido

text: La tecnología de ultrasonido proporciona un medio para que los productores de ganado obtengan información que pueda usarse para mejorar la cría y la cría de ganado. Esta tecnología puede ser costosa y requiere un compromiso de tiempo considerable para la recopilación continua de datos y la capacitación del operador. Sin embargo, esta tecnología ha demostrado ser útil para administrar y ejecutar una operación de cría de ganado.