title: Glúcido

text: Los glúcidos pueden sufrir reacciones de esterificación, aminación, reducción, oxidación, lo cual otorga a cada una de las estructuras una propiedad específica, como puede ser de solubilidad.Los glúcidos en su mayoría son elaborados por las plantas durante la fotosíntesis (proceso complejo mediante el cual el dióxido de carbono del ambiente se convierte en azúcares sencillos). Los glúcidos son compuestos formados en su mayor parte por átomos de carbono, hidrógeno y oxígeno. Tienen enlaces químicos difíciles de romper de tipo covalente, pero que almacenan gran cantidad de energía, que es liberada cuando la molécula es oxidada. En la naturaleza son un constituyente esencial de los seres vivos, formando parte de biomoléculas aisladas o asociadas a otras como las proteínas y los lípidos, siendo los compuestos orgánicos más abundantes en la naturaleza.


title: Glúcido

text: Los glúcidos cumplen dos papeles fundamentales en los seres vivos. Por un lado son moléculas energéticas de uso inmediato para las células (glucosa) o que se almacenan para su posterior consumo (almidón y glucógeno); 1g proporciona 4,5 kcal. Por otra parte, algunos polisacáridos tienen una importante función estructural ya que forman parte de la pared celular de los vegetales (celulosa) o de la cutícula de los artrópodos.


title: Glúcido

text: Según la complejidad de la molécula, los glúcidos se clasifican en monosacáridos, oligosacáridos (entre los que incluyen los disacáridos, que por su importancia biológica muchas veces se clasifican aparte) y polisacáridos. A este grupo se agregan otras biomoléculas que presentan en su estructura, además de la porción glucídica, otra porción químicamente diferente: derivados de monosacáridos, heteropolisacáridos, peptidoglicanos, glucoproteínas y glicolípidos.


title: Glúcido

text: Los monosacáridos u osas son los monómeros de los glúcidos, esto es, las unidades elementales más simples, que no se pueden hidrolizar a glúcidos más sencillos. Los monosacáridos se presentan con las siguientes propiedades: son sólidos neutros, incoloros, cristalinos, solubles en agua, poco solubles en alcohol e insolubles en general en acetona, éter, y demás solventes apolares; generalmente con sabor dulce. Algunos ejemplos conocidos de monosacáridos son la glucosa (principal combustible energético celular), la galactosa, la fructosa o la ribosa, entre otros.


title: Glúcido

text: La fórmula química general de un monosacárido es (CHO), donde n es cualquier número igual o mayor a tres, su límite es de siete carbonos. No obstante, dicha fórmula empírica no siempre se cumple, se exceptúan los derivados de los monosacáridos, los cuales pueden obtenerse a partir de procesos de reducción (tal es el caso de los desoxiazúcares como la desoxirribosa, con fórmula molecular CHO), de oxidación (formando los azúcares ácidos, caso del ácido glucurónico, cuya fórmula química es CHO), y por sustitución, como el caso de los aminoazúcares, donde aparece además el nitrógeno como bioelemento constituyente.


title: Glúcido

text: Los monosacáridos se clasifican de acuerdo a tres características diferentes: la posición del grupo carbonilo, el número de átomos de carbono que contiene y su quiralidad.


title: Glúcido

text: El grupo carbonilo puede encontrarse en un extremo de la cadena, en este caso, es un aldehído, o en el interior de la cadena carbonada siendo así una cetona. Si la molécula presenta un grupo aldehído, el monosacárido es una aldosa, por su parte, si presenta un grupo cetona, el monosacárido es una cetosa. Los monosacáridos son, desde un punto de vista químico, polialcoholes, debido a la presencia de los grupos hidroxilo, y en función del grupo carbonilo que presentan se distinguen entre polihidroxialdehídos y polihidroxicetonas.


title: Glúcido

text: En función del número de carbonos, se encuentran las triosas si poseen tres átomos de carbono, las tetrosas si tienen cuatro, pentosas en el caso que tengan cinco, los de seis átomos de carbono reciben el nombre de hexosas, y finalmente los que tienen siete átomos de carbono son las heptosas.


title: Glúcido

text: Para la nomenclatura de los monosacáridos es frecuente utilizar estos dos últimos criterios de forma combinada, anteponiendo al nombre que indica el número de carbonos del monómero, el prefijo "aldo-" o "ceto-" en función del grupo carbonilo que presente. Así, la glucosa es una aldohexosa (un polihidroxialdehído con seis átomos de carbono), mientras que la ribulosa es una cetopentosa (una polihidroxicetona con cinco átomos de carbono).


title: Glúcido

text: Además, debido a la presencia de carbonos asimétricos (es decir, aquellos carbonos que cuentan con todos sus radicales diferentes), presentan isomería. Todos los carbonos, excepto los de los extremos de la cadena, así como el carbono carbonílico, son asimétricos. La presencia de carbonos asimétricos posibilita la existencia de estereoisomería. El único monosacárido que no posee ningún centro quiral es la cetotriosa dihidroxiacetona.


title: Glúcido

text: Debido a esta asimetría, cada monosacárido posee un cierto número de isómeros. Por ejemplo, la aldohexosa D-glucosa, tienen la fórmula (CHO), de la cual, exceptuando dos de sus seis átomos de carbono, todos son centros quirales, haciendo que la D-glucosa sea uno de los estereoisómeros posibles. En el caso del gliceraldehído, una aldotriosa, existe un par de posibles esteroisómeros, los cuales son enantiómeros y epímeros (1,3-dihidroxiacetona, la cetosa correspondiente, es una molécula simétrica que no posee centros quirales).


title: Glúcido

text: La designación D o L es realizada de acuerdo a la orientación del carbono asimétrico más alejado del grupo carbonilo: si el grupo hidroxilo está a la derecha de la molécula es un azúcar D, si está a la izquierda es un azúcar L. Como los D azúcares son los más comunes, usualmente la letra D es omitida.


title: Glúcido

text: La notación D o L sólo indica la “familia” o serie a la cual pertenece el compuesto, no necesariamente el signo de la rotación que imprime a la luz polarizada. Por ejemplo, la cetohexosa D-fructosa es fuertemente levógira, a pesar de pertenecer a la serie D (de hecho, la fructosa recibe precisamente también el nombre de levulosa, al ser una molécula muy levógira). De igual manera, la glucosa es dextrógira, y por eso también recibe el nombre, antiguamente ampliamente usado, de dextrosa.


title: Glúcido

text: La diferenciación de los glúcidos en estas series o “familias” tiene importancia biológica. Los organismos superiores prácticamente solo utilizan y sintetizan glúcidos de la serie D. Son muy escasos los compuestos de la serie L presentes en estructuras celulares o en humores orgánicos del ser humano.


title: Glúcido

text: Los monosacáridos que presentan un grupo aldehído son sustancias reductoras, particularmente en medio alcalino. Por su parte, las cetosas, al contrario que las cetonas simples, también tienen capacidad reductora en medio alcalino, debido a su sencilla isomerización a través de formas enólicas intermedias a aldosas. Algunas reacciones de reconocimiento de monosacáridos utilizadas en el laboratorio, aprovechan esa capacidad reductora.


title: Glúcido

text: Se distinguen los siguientes tipos de monosacáridos derivados:  Los monosacáridos con cinco o más átomos de carbono, así como las aldotetrosas (osas de cuatro átomos de carbono con un grupo funcional aldehído) suelen presentarse en forma cíclica, formando anillos, cuando se encuentran en disolución acuosa. Para ello, el carbono carbonílico ha formado un enlace covalente con el oxígeno del grupo hidroxilo enlazado a un átomo de carbono situado en la misma cadena. Así, tiene lugar un enlace hemiacetálico (si reacciona un grupo hidroxilo con un aldehído) o un enlace hemicetálico (en caso de que la reacción se de entre un grupo hidroxilo y una cetona). De la formación de enlaces hemiacetálicos y hemicetálicos surge un carbono asimétrico adicional (aquel cuyos cuatro radicales son todos diferentes), que recibe el nombre de carbono anomérico, que queda unido con un puente de oxígeno al carbono del que procedía el grupo hidroxilo que reaccionó. La presencia del carbono asimétrico permite la aparición de dos nuevos estereoisómeros: cuando el grupo hidroxilo del centro anomérico se sitúa (según la proyección de Fischer) en el mismo lado que el hidroxilo unido al centro quiral más lejano se designa α, mientras que si se sitúan en lados opuestos se conoce como β. Dicho par de estereoisómeros resultantes son llamados anómeros.


title: Glúcido

text: Las estructuras cíclicas que se forman pueden ser piranosas, llamadas así por su analogía con el anillo de seis vértices llamado pirano; o furanosas, por analogía con la molécula de cinco vértices llamada furano. La mayoría de estas últimas suelen provenir de aldopentosas y cetohexosas. Sin embargo, el anillo de seis átomos de aldopiranosa presenta mucha más estabilidad que la aldofuranosa.


title: Glúcido

text: Los monosacáridos son la principal fuente de combustible para el metabolismo, siendo usado tanto como una fuente de energía (la glucosa es la más importante en la naturaleza) y en biosíntesis. Cuando los monosacáridos no son necesitados para las células son rápidamente convertidos en otra forma, tales como los polisacáridos. Además la ribosa y la desoxirribosa son componentes estructurales de los ácidos nucleicos. Abundan en tejidos vegetales, en los cuales forman los elementos fibrosos o leñosos de su estructura y los compuestos de reserva nutricia de tubérculos, semilla y frutos. También se encuentran ampliamente distribuidos en tejidos animales, disueltos en los humores orgánicos, y en complejas moléculas con diversas funciones. Los vegetales sintetizan hidratos de carbono a partir de CO y HO, captando energía lumínica en un proceso denominado fotosíntesis. Estos glúcidos son ingeridos por animales, y en gran parte utilizados como combustible. En la alimentación humana, los carbohidratos son los principales proveedores de energía. En una dieta equilibrada, los hidratos de carbono deben proveer entre 50 y 60% del total de calorías.


title: Glúcido

text: El principal ciclo energético de la biosfera depende en gran parte del metabolismo de los hidratos de carbono. Examinemos brevemente este ciclo. En la fotosíntesis, las plantas captan CO de la atmósfera y lo “fijan” en hidratos de carbono. La reacción básica puede describirse (de una manera enormemente simplificada) como la reducción del CO a hidratos de carbono, en este caso representados por la glucosa, producida por la luz. Gran parte de estos hidratos de carbono se almacenan en las plantas en forma de almidón o celulosa. Los animales obtienen los hidratos de carbono ingiriendo las plantas o los animales herbívoros. Así pues, los hidratos de carbono sintetizados por las plantas pasan a ser en última instancia las principales fuentes de carbono de todos los tejidos animales. En la otra mitad del ciclo, tanto las plantas como los animales realizan, a través del metabolismo oxidativo, una reacción que es la inversa de la fotosíntesis, mediante la cual producen de nuevo CO y HO. Esta oxidación de los hidratos de carbono es el principal proceso de generación de energía del metabolismo.


title: Glúcido

text: Los disacáridos son glúcidos formados por dos moléculas de monosacáridos y, por tanto, al hidrolizarse producen dos monosacáridos libres. Los dos monosacáridos se unen mediante un enlace covalente conocido como enlace glucosídico, tras una reacción de condensación que implica la pérdida de un átomo de hidrógeno de un monosacárido y un grupo hidroxilo del otro monosacárido, con la consecuente formación de una molécula de HO, de manera que la fórmula de los disacáridos no modificados es CHO.


title: Glúcido

text: Son sólidos cristalinos, solubles en agua, poco en alcohol, insolubles en éter, con sabor dulce, ópticamente activos. Algunos disacáridos comunes son:Los oligosacáridos están compuestos por tres a diez moléculas de monosacáridos que al hidrolizarse se liberan. No obstante, la definición de cuan largo debe ser un glúcido para ser considerado oligo o polisacárido varía según los autores. Según el número de monosacáridos de la cadena se tienen los disacaridos (como la lactosa), tetrasacárido (estaquiosa), pentasacáridos, etc.


title: Glúcido

text: Los oligosacáridos se encuentran con frecuencia unidos a proteínas, formando las glucoproteínas, como una forma común de modificación tras la síntesis proteica. Estas modificaciones post traduccionales incluyen los oligosacáridos de Lewis, responsables por las incompatibilidades de los grupos sanguíneos, el epítope alfa-Gal responsable del rechazo hiperagudo en xenotrasplante y O-GlcNAc modificaciones.


title: Glúcido

text: Suelen encontrarse en la leche humana, en la fruta, los vegetales y la miel, tanto en su configuración libre como en forma de glucolípidos y glucoproteínas.


title: Glúcido

text: Los polisacáridos son cadenas, ramificadas o no, de más de diez monosacáridos, resultan de la condensación de muchas moléculas de monosacáridos con la pérdida de varias moléculas de agua. Su fórmula empírica es: (C H O). Los polisacáridos representan una clase importante de polímeros biológicos y su función en los organismos vivos está relacionada usualmente con estructura o almacenamiento.


title: Glúcido

text: Los polisacáridos, a diferencia de los lípidos y de las proteínas pueden dar lugar tanto a polímeros lineales como ramificados. Esto se debe a que los enlaces glucosídicos que unen las distintas osas pueden darse en cualquier grupo hidroxilo del monosacárido. No obstante, la mayoría de los polisacáridos son lineales y los que presentan ramificaciones lo hacen en formas bien definidas.


title: Glúcido

text: Los homopolisacáridos son un tipo de polisacáridos que están formados por un único tipo de monómeros, osas o derivados de estas, los cuales se unen mediante enlaces O-glucosídicos. Dentro de los homopolisacáridos se pueden distinguir aquellos que tienen función de reserva y los que actúan con función estructural. Con frecuencia, los homopolisacáridos reciben un nombre derivado del tipo de osa que los forman: de esta manera, el almidón, el glucógeno o la celulosa pueden agruparse de forma general como glucanos (polisacáridos formados por la unión de unidades de D-Glucosa).Por su parte, los galactanos son polímeros formados exclusivamente por galactosa.


title: Glúcido

text: Los homopolisacáridos más destacados con función de reserva glucídica para la obtención de energía en las reacciones metabólicas son el glucógeno y el almidón:  La celulosa y la quitina son ejemplos de polisacáridos estructurales. La celulosa forma la pared celular de plantas y otros organismos, es la molécula orgánica natural más abundante de la Tierra. La quitina tiene una estructura similar a la celulosa, pero tiene nitrógeno en sus ramas incrementando así su fuerza; se encuentra en el exoesqueleto de los artrópodos y en las paredes celulares de muchos hongos, se caracteriza por ser un polisacárido modificado, resistente y duro.


title: Glúcido

text: La celulosa está constituida por más de 10000 unidades de glucosa unidas mediante enlaces glucosídicos β(1→4). Su estructura es lineal, no posee ramificaciones. La diferencia en la geometría de los enlaces α(1→4) y β(1→4) es responsable de la distinta conformación de las moléculas de amilosa y celulosa, pese a ser ambos polímeros lineales de glucosa. En las uniones β(1→4) de celulosa, cada unidad de glucosa gira 180° con respecto a la anterior. Esto permite formar largas cadenas rectilíneas, estabilizadas por uniones tipo puente de hidrógeno. En cambio, los enlaces α(1→4) de amilosa favorecen la conformación helicoidal. Las hebras de celulosa se agrupan paralelamente en haces que forman microfibrillas de gran resistencia física. A esta resistencia contribuyen los numerosos puentes de hidrógeno existentes entre cadenas vecinas. Los jugos digestivos humanos no poseen enzimas capaces de catalizar la hidrólisis de uniones glucosídicas beta y por esta razón no se puede utilizar celulosa como nutriente. La celulosa que ingresa con los alimentos vegetales no es modificada en su tránsito por el tracto intestinal. En las paredes celulares de vegetales, las microfibrillas de celulosa están inmersas en una matriz que contiene otros polisacáridos y proteínas de tipo fibroso. La composición de esta matriz varía en diferentes vegetales y aún en diferentes porciones de una misma planta; generalmente se encuentran polisacáridos más complejos y variables, como hemicelulosas y pectinas.


title: Glúcido

text: La quitina (del griego "χιτών", «túnica, cubierta») es el segundo compuesto orgánico más abundante en la Tierra después de la celulosa. Fue descubierta en 1811 por el químico francés Henri Braconnot. La quitina es un homopolisacárido constituido por moléculas de N-Acetilglucosamina unidas entre sí por enlaces O-glucosídico β(1→4). La quitina se dispone en láminas de forma similar a la celulosa, y al igual que esta, no es digerible por los vertebrados. La quitina se encuentra formando los exoesqueletos de los artrópodos, amén de la pared celular de los hongos, entre otras estructuras.


title: Glúcido

text: A nivel industrial, la quitina se obtiene principalmente a través de los crustáceos al ser la fuente más accesible, a pesar de su existencia en múltiples estructuras de otros seres vivos. La industria marisquera, particularmente la relacionada con los crustáceos, genera una gran cantidad de residuos nocivos para el medioambiente dado su lenta descomposición, lo que, sumado a unos porcentajes relativamente altos de quitina, los hace idóneos para la obtención y el aprovechamiento de este biopolímero en actividades industriales para su utilización y transformación en distintos productos. El quitosano, un biopolímero constituido por residuos de N-acetilglucosamina y glucosamina, se encuentra de forma natural en las paredes celulares de algunas plantas y hongos (véase como ejemplo la especie "Mucor rouxii"). De forma industrial se puede obtener a partir de una reacción de desacetilación química parcial de la quitina.


title: Glúcido

text: Ambos biopolímeros son conocidos desde muy antiguo (se ha encontrado quitina en el exoesqueleto de trilobites, de la era paleozoica) Hoy en día, ambos tienen una gran cantidad de aplicaciones en diversos campos gracias a su abundancia, y se utilizan en productos para el cuidado del pelo y la piel, pues tienen propiedades hidratantes que evitan la desecación de la piel.


title: Glúcido

text: Otros polisacáridos incluyen la calosa (un beta-glucano de origen vegetal, compuesto por moléculas de glucosa unidas por uniones β-1,3), la laminarina (un glucano de reserva característico de las algas pardas formado por enlaces β-1,3 y β-1,6 en la proporción 3:1), la maltodextrina (un polisacárido resultante de la hidrólisis parcial del almidón, usado como aditivo en la industria de los alimentos), los xilanos (grupo de hemicelulosas que se encuentran en las paredes celulares de las plantas y en algunas algas), y los galactomananos (polisacáridos constituidos por un esqueleto de manosa y ramificaciones laterales de galactosa).


title: Glúcido

text: Los glúcidos desempeñan diversas funciones, entre las que destacan la energética y la estructural.


title: Glúcido

text: Los monosacáridos y los disacáridos, como la glucosa, actúan como combustibles biológicos, aportando energía inmediata a las células; es la responsable de mantener la actividad de los músculos, la temperatura corporal, la presión arterial, el correcto funcionamiento del intestino y la actividad de las neuronas. Los glúcidos aparte de tener la función de aportar energía inmediata a las células, también proporcionan energía de reserva a las células.


title: Glúcido

text: Algunos polisacáridos forman estructuras biológicas muy resistentes: Además, podemos encontrar glúcidos formando parte de la estructura de otras biomoléculas como proteínas, lípidos, y ácidos nucleicos.


title: Glúcido

text: El principal polisacárido estructural de las plantas es la celulosa, estas forman la parte fibrosa de la pared celular de las células vegetales.


title: Glúcido

text: Los glúcidos representan las principales moléculas de almacenamiento de energía, debido a que funcionan como reserva en los vegetales. Los vegetales almacenan grandes cantidades de almidón producido a partir de la glucosa elaborada por fotosíntesis, y en mucha menor proporción, lípidos (almacenaje de energía de larga duración).


title: Glúcido

text: Los animales almacenan básicamente triglicéridos (lípidos). Al contrario que los glúcidos, los lípidos sirven para almacenar y obtener energía a más largo plazo. También almacenan cierta cantidad de glucógeno, sobre todo en el músculo y en el hígado. Aunque muchos tejidos y órganos animales pueden usar indistintamente los glúcidos y los lípidos como fuente de energía, otros, principalmente los eritrocitos y el tejido nervioso (cerebro), no pueden catabolizar los lípidos y deben ser continuamente abastecidos con glucosa.


title: Glúcido

text: En el tubo digestivo los polisacáridos de la dieta (básicamente almidón) son hidrolizados por las glucosidasas de los jugos digestivos, rindiendo monosacáridos, que son los productos digestivos finales; éstos son absorbidos por las células del epitelio intestinal e ingresan en el hígado a través de la circulación portal, donde, alrededor del 60 %, son metabolizados. En el hígado, la glucosa también se puede transformar en lípidos que se transportan posteriormente al tejido adiposo.


title: Glúcido

text: El músculo es un tejido en el que la fermentación representa una ruta metabólica muy importante ya que las células musculares pueden vivir durante largos períodos de tiempo en ambientes con baja concentración de oxígeno. Cuando estas células están trabajando activamente, su requerimiento de energía excede su capacidad de continuar con el metabolismo oxidativo de los hidratos de carbono puesto que la velocidad de esta oxidación está limitada por la velocidad a la que el oxígeno puede ser renovado en la sangre. El músculo, al contrario que otros tejidos, produce grandes cantidades de lactato que se vierte en la sangre y retorna al hígado para ser transformado en glucosa, proceso metabólico conocido como ciclo de Cori.


title: Glúcido

text: Las principales rutas metabólicas de los glúcidos son:


title: Glúcido

text: En el metabolismo oxidativo encontramos rutas comunes con los lípidos como son el ciclo de Krebs y la cadena respiratoria. Los oligo y polisacáridos son degradados inicialmente a monosacáridos por enzimas llamadas glicósido hidrolasas. Entonces los monosacáridos pueden entrar en las rutas catabólicas de la glucosa.


title: Glúcido

text: La principal hormona que controla el metabolismo de los glúcidos es la insulina.


title: Glúcido

text: La concentración de glúcidos en una persona varía desde los 8,3 a 14,5 g por cada kilogramo de peso corporal. Se propone que el 55-60 % de la energía diaria que necesita el organismo humano debe provenir de los glúcidos, ya sea obtenidos de alimentos ricos en almidón, como las pastas, o de las reservas del cuerpo (glucógeno). No es recomendable el consumo abusivo de glúcidos tipo azúcar por su actividad altamente oxidante: las dietas con muchas calorías o con mucha glucosa aceleran el envejecimiento celular. Se sobreentiende que pueden ser necesarias dietas hipercalóricas en climas gélidos o en momentos de gran desgaste energético muscular. Nótese que el sedentarismo o la falta de los suficientes movimientos cotidianos del cuerpo humano provocan una mala metabolización de las grasas y de los glúcidos.


title: Glúcido

text: Los glúcidos, por su fuerte carácter hidrofílico, se rodean de partículas de agua, ocupando más espacio en las células, y son atacados más fácilmente por las peores enzimas hidrolíticas que las proteínas o las grasas y, por eso, son una fuente de obtención rápida de energía. Las proteínas y grasas son componentes vitales para la construcción de tejido corporal y células, y por lo tanto debería recomendarse no malgastar tales recursos usándolos para la producción de energía.


title: Glúcido

text: Los glúcidos no son nutrientes esenciales, ya que el cuerpo puede obtener toda su energía a partir de la síntesis de proteínas y grasas a través de la gluconeogénesis. El cerebro no puede quemar grasas y necesita glucosa para obtener energía del organismo, y así puede sintetizar esta glucosa a partir de proteínas. La metabolización de las proteínas aporta 4 kcal por gramo, mientras que las grasas contienen 9 kcal y el alcohol 7 kcal por gramo.


title: Glúcido

text: Alimentos con altos contenidos en glúcidos son pastas, patatas, fibra, cereales, legumbres, verduras y frutas. Los glúcidos ayudan a la desmaterialización de azúcares en la sangre, y gracias a ellos conseguimos que no baje el porcentaje medio de insulina en la sangre. Basado en la evidencia del riesgo de cardiopatía y obesidad, el Instituto de Medicina (Estados Unidos) recomienda que los adultos estadounidenses y canadienses obtengan el 40 al 65 % de energía de la dieta a partir de los glúcidos. La FAO (Food and Agriculture Organization) y la WHO (World Health Organization) recomiendan que las guías de alimentación nacional establezcan la meta de 55 a 75 % del total de la energía a partir de glúcidos, pero solo 10 % de alimentos a partir de azúcar libre (glúcidos simples).


title: Glúcido

text: La distinción entre "glúcidos buenos" y "glúcidos malos" es una distinción carente de base científica. Aunque estos conceptos se han utilizado en el diseño de las dietas cetogénicas, como las dietas bajas en glúcidos, las cuales promueven una reducción en el consumo de granos y almidones en favor de proteínas. El resultado es una reducción en los niveles de la insulina usada para metabolizar el azúcar y un incremento en el uso de grasas para energía a través de la cetosis, un proceso también conocido como hambre de conejo.


title: Glúcido

text: Si durante la digestión, la degradación de carbohidratos es deficiente a causa de alguna enfermedad intestinal hereditaria, un trastorno intestinal, desnutrición o fármacos que lesionan la mucosa del intestino delgado, el carbohidrato no digerido llega al intestino grueso, donde produce diarrea osmótica. La fermentación bacteriana de los compuestos produce grandes volúmenes de CO y H, lo que ocasiona cólicos abdominales.


title: Glúcido

text: Los nutricionistas y dietistas clasificaban anteriormente los carbohidratos como simples (monosacáridos y disacáridos) o complejos (oligosacáridos y polisacáridos). El término carbohidrato complejo fue usado por primera vez en la publicación Dietary Goals for the United States (1977) del Comité seleccionado del Senado, donde los denominaron "frutas, vegetales y granos enteros". Las pautas dietéticas generalmente recomiendan que los carbohidratos complejos y las fuentes de carbohidratos simples ricas en nutrientes, como frutas y productos lácteos deberían cubrir el grueso del consumo de carbohidratos. Las guías dietéticas para los americanos USDA 2005 prescindieron de la distinción entre simple/complejo, en su lugar recomiendan alimentos integrales y ricos en fibra.


title: Glúcido

text: El índice glucémico y el sistema de la carga de glucemia son populares métodos de clasificación alternativos los cuales clasifican los alimentos ricos en carbohidratos basados en su efecto sobre los niveles de glucosa sanguínea. El índice de insulina es un método de clasificación similar, más reciente el cual clasifica los alimentos basado en su efecto sobre los niveles de insulina. Este sistema asume que los alimentos con índice glucémico alto pueden ser declarados para ser la ingesta de alimentos más aceptable.


title: Glúcido

text: El informe conjunto de expertos de la OMS y la FAO, en Dieta, Nutrición y Prevención de Enfermedades Crónicas (serie de informes técnicos de la WHO 916), recomienda que el consumo de carbohidratos suponga el 55-75 % de la energía diaria, pero restringe el consumo de "azúcar libre" a un 10 %.


title: Glúcido

text: Los carbohidratos se utilizan para fabricar tejidos, plásticos y otros productos. La celulosa se puede convertir en rayón de viscosa y productos de papel. El nitrato de celulosa (nitrocelulosa) se utiliza en la fabricación de lacas, cemento, pólvora de algodón, celuloide y tipos similares de plásticos. El almidón y la pectina, un agente cuajante, se usan en la preparación de alimentos para el hombre y el ganado. La goma arábiga se usa en medicamentos demulcentes, y es un aditivo en la industria alimentaria bajo el número E-414. Se usa especialmente en la elaboración de gominolas, chicles, así como en repostería fina, bebidas efervescentes e incluso en el sector vinícola. El agar, un componente de algunos laxantes, se utiliza como agente espesante en los alimentos y como medio para el cultivo bacteriano; también en la preparación de materiales adhesivos, de encolado y emulsiones. La hemicelulosa se emplea para modificar el papel durante su fabricación. Los dextranos son polisacáridos utilizados en medicina como expansores de volumen del plasma sanguíneo para contrarrestar las conmociones agudas. Otro hidrato de carbono, el sulfato de heparina, es un anticoagulante de la sangre.


title: Glúcido

text: Los carbohidratos son reactivos en varias reacciones orgánicas, como por ejemplo:


title: Aparato de Golgi

text: El complejo de Golgi o aparato de Golgi es un orgánulo presente en todas las células eucariotas que forma parte del sistema de endomembranas. El Golgi está formado principalmente por 4-6 sáculos aplanados o cisternas, que se encuentran apilados unos encima de otros, y cuya función es completar el procesamiento y eventual secreción de algunas macromoléculas. Funciona como una planta empaquetadora, modificando vesículas del retículo endoplasmático rugoso, el material nuevo de las membranas se forma en varias cisternas del aparato de Golgi. Dentro de las funciones que posee el aparato de Golgi se encuentran la glicosilación de proteínas, selección, destinación y glicosilación de lípidos, y la síntesis de polisacáridos de la matriz extracelular. Almacenamiento y distribución de lisosomas, al igual que los peroxisomas, que son vesículas de secreción de sustancias. El aparato de Golgi de las células de mamíferos, también contribuye a la regulación de numerosos procesos en la célula incluyendo: la mitosis, la reparación del ADN, las respuestas al estrés, la autofagia, la apoptosis y la inflamación.


title: Aparato de Golgi

text: Dictiosoma (del griego "diktion": red + soma: cuerpo, corpúsculo).  Fue descrito en gran detalle por el científico italiano Camillo Golgi en 1889, como "aparato reticular interno" en células de Purkinje del cerebelo de búho mediante la "reazione nera".  Fuera de Italia fue observado luego por otros investigadores: Holmgrem, Retzius, Kopsch, Misch, Bergen y Weigl. Desde 1903 Cajal utilizaba su método del nitrato de plata reducido, con el cual consiguió impregnar el "aparato reticular" de los invertebrados y el de algunas células epiteliales de los mamíferos jóvenes.  Con el empleo del reactivo de nitrato de urano, consigue corrientemente la coloración en todos los tejidos. A continuación, Golgi modificó la fórmula argéntica con la adición del ácido arsenioso como fijador y la "reacción parda" consecuente recaía entonces en las trabéculas de dicho aparato. En 1913 Cajal lo nombra en sus trabajos habitualmente como «el aparato de Golgi» por haber sido descrito por ese investigador. Golgi recibió el Premio Nobel de Medicina en 1906 junto a Santiago Ramón y Cajal.


title: Aparato de Golgi

text: La morfología del complejo de Golgi (GC en inglés), es específica del tipo de célula y depende del estado de actividad de la misma.


title: Aparato de Golgi

text: Con el microscopio óptico el aparato de Golgi no es visible en la célula sin teñir, debido a que su índice de refracción es similar al del citoplasma que lo circunda. El investigador Camillo Golgi desarrolló un método de tinción que se basa en una solución de plata, que pone en evidencia la estructura localizada y multicapa de este complejo. Se generan depósitos opacos intracelulares de sales argénticas, producto de la reacción entre el bicromato de potasio y el nitrato de plata llamada 'reacción negra'.


title: Aparato de Golgi

text: El aparato de Golgi teñido, se muestra como una estructura morfológica densa, con forma algo cambiante y mal definida.  Su forma varía mucho en diferentes tipos de células y en la misma célula dependiendo del estado de actividad de esta.  Se ha descrito con microscopía óptica, como un retículo filamentoso o en forma de placa, una red de diversos grados de complejidad, una disposición de canales claros, vacuolas de tamaño variable y cuerpos en forma de media luna, copa o con forma de disco.


title: Aparato de Golgi

text: Con el microscopio electrónico se confirmó el concepto clásico del aparato de Golgi y se mostró claramente su naturaleza compleja. El aspecto ultraestructural es de vacuolas de tamaño variable en forma de media luna, de copa o de disco.


title: Aparato de Golgi

text: El aparato de Golgi es una estructura de membrana, y está compuesto por la agrupación estrecha de sáculos planos llamados cisternas y de túbulos. La cisterna es la unidad básica del dictiosoma. Tiene forma discoidea y consta de una sola membrana continua de superficie lisa. Muestra una región central plana, denominada sáculo de 15-20nm de espesor (lumen) y en sus extremos aumenta a 60-80nm. La cisterna típica tiene un diámetro de 500-1000nm y están separadas entre sí por una distancia de unos 15nm.  Estas cisternas se agrupan en número variable, en condiciones normales se observan desde 5-8 pilas hasta 60 dictiosomas en algunas especies.  El número de cisternas por pila, el número de fenestraciones y la complejidad de los túbulos y vesículas asociados, son específicas del tipo de célula y dependen de su estado de actividad.


title: Aparato de Golgi

text: Los invertebrados, las plantas y algunos hongos, tienen pilas de Golgi individuales o en pares, distribuidas por el citoplasma. Las células de los vertebrados contienen una "cinta de Golgi", que consta de numerosas pilas de cisternas, conectadas por redes tubulares, conformando un orgánulo único. hay numerosas estructuras similares a los dictiosomas del Golgi, son más pequeñas, poco desarrolladas, o bien cisternas individuales y dispersas por el citoplasma, su número puede variar entre decenas y cien.  Cada dictiosoma presenta una pila de 5-7 cisternas.


title: Aparato de Golgi

text: En algunos flagelados unicelulares Euglena, se pueden combinar desde 12 hasta 60 cisternas para formar el aparato de Golgi.  "E. pailasensis" tiene varios apilamientos distribuidos, con una longitud de 0,5-1, 0milímetros (mm) cada uno.


title: Aparato de Golgi

text: Las células animales generalmente contienen entre diez y veinte pilas de Golgi por célula. Las cisternas presentan conexiones tubulares que permiten el paso de sustancias entre las cisternas. Los sáculos son aplanados y curvados, con su cara convexa (cis) orientada hacia el retículo endoplasmático y el núcleo.  Alrededor de la cisterna principal se disponen las vesículas esféricas recién exocitadas.


title: Aparato de Golgi

text: Los invertebrados tienen pilas de Golgi individuales o en pares, distribuidas por el citoplasma, cerca del retículo endoplasmático (ER) y los sitios de salida del ER (ERES). Los vertebrados muestran el mayor nivel de complejidad, ya que contienen una cinta de Golgi, que consta de numerosas pilas de cisternas, conectadas por redes tubulares no compactas, conformando así un orgánulo único.


title: Aparato de Golgi

text: El aparato de Golgi se puede dividir en tres regiones funcionales:


title: Aparato de Golgi

text: Las vesículas provenientes del retículo endoplásmico se fusionan con el cis-Golgi, atravesando todos los dictiosomas hasta el trans-Golgi, donde son empaquetadas y enviadas al lugar que les corresponda. Cada una de estas tres regiones contiene diferentes enzimas, que modifican selectivamente las vesículas según donde estén destinadas.


title: Aparato de Golgi

text: El aparato de Golgi se encarga de la modificación, distribución y envío de un gran número de macromoléculas, sintetizadas en la célula, necesarias para la vida. Modifica proteínas y lípidos (grasas) que han sido sintetizados previamente tanto en el retículo endoplasmático rugoso como en el liso y los etiqueta para enviarlos a donde corresponda, fuera o dentro de la célula.  El aparato de Golgi de las células de mamíferos contribuye a la regulación de una variedad de procesos celulares, incluida la mitosis, la reparación del ADN, las respuestas al estrés, la autofagia, la apoptosis y la inflamación.


title: Aparato de Golgi

text: Algunas de las principales funciones del aparato de Golgi son las siguientes: Estas transformaciones pueden ser agregaciones de restos de carbohidratos para conseguir la estructura definitiva o para ser proteolizados y así adquirir su conformación activa. Por ejemplo, en el RER de las células acinosas del páncreas se sintetiza la proinsulina que debido a las transformaciones que sufre en el aparato de Golgi, adquirirá la forma o conformación definitiva de la insulina. Las enzimas que se encuentran en el interior de los dictiosomas son capaces de modificar las macromoléculas mediante glicosilación (adición de carbohidratos) y fosforilación (adición de fosfatos). Para ello, el aparato de Golgi transporta ciertas sustancias como nucleótidos y azúcares al interior del orgánulo desde el citoplasma. Las proteínas también son marcadas con secuencias señal que determinan su destino final, como por ejemplo, la manosa-6-fosfato que se añade a las proteínas destinadas a los lisosomas. Para llevar a cabo el proceso de fosforilación el aparato de Golgi importa moléculas de ATP al interior del lumen, donde las kinasas catalizan la reacción. Algunas de las moléculas fosforiladas en el aparato de Golgi son las apolipoproteínas que dan lugar a las conocidas VLDL que se encuentran en el plasma sanguíneo. Parece ser que la fosforilación de estas moléculas es necesaria para favorecer la secreción de las mismas al torrente sanguíneo.


title: Aparato de Golgi

text: Las vesículas formadas en el retículo endoplasmático liso forman, uniéndose entre ellas, agregados tubulo-vesiculares, los cuales son transportados hasta la región Cis-Golgi (CGN) por proteínas motoras guiadas por microtúbulos donde se fusionan con la membrana de este, vaciando su contenido en el interior del lumen. Una vez dentro, las moléculas son modificadas, marcadas y dirigidas hacia su destino final. El aparato de Golgi tiende a ser mayor y más numeroso en aquellas células que sintetizan y secretan continuamente sustancias, como pueden ser los linfocitos B y las células secretoras de anticuerpos.


title: Aparato de Golgi

text: Aquellas proteínas destinadas a zonas alejadas del aparato de Golgi son desplazadas hacia la región trans, internándose en una compleja red de membranas y vesículas asociadas denominadas región Trans-Golgi (TGN). Esta región es donde muchas proteínas son marcadas y enviadas hacia sus correspondientes destinos por medio de alguno de estos 3 tipos diferentes de vesículas, según el marcador que presenten:


title: Aparato de Golgi

text: Los mecanismos de transporte que utilizan las proteínas para trasladarse a través del aparato de Golgi no estaban claros en 1994, por lo que existen diversas hipótesis para explicar dicho desplazamiento. Se plantean dos modelos predominantes que no son excluyentes entre sí, hasta el punto de ser referidos a veces como el modelo combinado.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplasmático o endoplásmico es un orgánulo que se encuentra en el citoplasma de la célula eucariota, se presenta como una compleja red dispuesta en forma de túbulos, sacos aplanados y cisternas, que están interconectadas entre sí, con una organización variada en los diferentes tipos celulares. El retículo muestra sus membranas organizadas en regiones, las que realizan diferentes funciones. Existen dos regiones extensas y permanentes que son: el retículo endoplasmático rugoso, con sus membranas formando túbulos más o menos rectos, sacos aplanados o cisternas, con numerosos ribosomas asociados, y el retículo endoplasmático liso, sin ribosomas asociados y con membranas organizadas formando túbulos muy curvados e irregulares y cisternas. El retículo endoplasmático (RE) interviene en funciones relacionadas con la síntesis proteica, el metabolismo de lípidos y algunos esteroides, así como el transporte intracelular, el metabolismo de carbohidratos, el almacenamiento de calcio y la metabolización de toxinas. El retículo es multifuncional y necesita gran coordinación con el medio intracelular y una respuesta rápida a los cambios (estrés) en el medio intrarreticular. Frente al estrés, el RE mantiene su homeostasis mediante la activación de las vías de respuesta metabólicas. La activación prolongada de la vías de respuesta al estrés en el RE, es habitual en la diabetes, la enfermedad inflamatoria intestinal y varios cánceres.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplasmático (RE), es un complejo sistema de membranas, que establece dos compartimentos uno externo (citoplasmático) y otro interno intraluminal (intratubular o intracisternal).


title: Retículo endoplasmático

text: El RE es característico de la célula eucariota con núcleo verdadero, ya sean organismos unicelulares o bien organismos multicelulares.  La cantidad de retículo endoplasmático que se encuentra presente en una célula varia dependiendo del estado metabólico de la misma.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplásmico (RE), forma una extensa red de cisternas y túbulos.  Es una red dinámica en constante cambio y adaptación a las necesidades funcionales de la célula. El RE se ha mostrado como un centro de red y forma conexiones físicas con casi todos los orgánulos unidos a su membrana.


title: Retículo endoplasmático

text: El concepto de retículo endoplásmico como compartimientos aislados, propia de libros de texto del , ha cambiado. Se entiende ahora al RE como estructuras que se comunican con otros orgánulos, permitiendo la transferencia de lípidos e iones, la señalización y la segmentación de orgánulos mediante sus sitios de contacto de membrana ("Membrane contact site (MCS)" en inglés). El RE regula una amplia variedad de funciones clave, mediante gran cantidad de procesos celulares a través de sus "MCS" con varios orgánulos y con la membrana plasmática. Los sitios de contacto del retículo endoplásmico regulan la dinámica de otros orgánulos.


title: Retículo endoplasmático

text: Mediante la microscopía óptica se podía identificar dentro de las células secretoras, teñidas con hematoxilina o con azul de toluidina, un 'componente basófilo' o cromófilo en el sector basal infranuclear. Una estructura o componente de aspecto filamentoso estriado, en el sector basal de las células secretoras, había sido notada por varios investigadores, entre ellos: Pflüger en 1875, Heidenhain en 1875, y Ebertih et Muller en 1892.  En 1894 el investigador alemán Solger, describió una estructura basal de aspecto filamentoso, en las células secretoras de las glándulas salivales. Por extensión, la denominación de 'filamentos de Solger' se aplicó en todas las células secretoras.  Entre 1897 y 1900 Garnier denominó a ese componente basófilo como 'ergastoplasma' (del griego "ergastés": trabajo, función) por su actividad funcional, asociada a la síntesis. También describió que el ergastoplasma mostraba un aspecto fibrilar y que era observable en el polo basal de las células en la etapa presecretora.


title: Retículo endoplasmático

text: En 1951 Bernhard planteó la estructura fibrilar del Ergastoplasma en los hepatocitos con el microscopio electrónico. En 1953 Porter aclaró mediante microscopía electrónica, que el componente conocido como 'ergastoplasma', que mostraba con la citoquímica un alto contenido de ARN y por tanto basófilo, era una red compleja de hebras, que llamó retículo endoplásmico. En 1954 Palade y Porter, sobre células de aves cultivadas in vitro, establecían que el 'retículo endoplásmico' era una red de cavidades. Que estas podían agrandarse hasta convertirse en vesículas aplanadas relativamente vastas, que denominaron 'cisternas'. En 1955 Palade planteaba que la membrana que limitaba las cavidades del retículo endoplásmico, parecía ser continua con la membrana celular y con las membranas nucleares.


title: Retículo endoplasmático

text: Con el microscopio óptico los investigadores identifican dentro de las células secretoras, teñidas con hematoxilina o con azul de toluidina, un 'componente basófilo' o cromófilo en el sector basal. Esta estructura basófila, observada con aumentos medianos, presenta un aspecto fibrilar grueso y corresponde al retículo endoplasmático rugoso asociado con ribosomas y ácido ribonucleico.  Son necesarios grandes aumentos para poder observar los túbulos, sacos y cisternas del retículo, en el corte teñido de una célula.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplasmático rugoso y el retículo liso, suelen ocupar espacios celulares diferentes en los hepatocitos, en las neuronas y en las células que sintetizan esteroides.


title: Retículo endoplasmático

text: El carácter universal de estas estructuras en los eucariotes, fue reconocido finalmente con el desarrollo del microscopio electrónico (ME). El ME permite observar un abundante sistema de membranas, que limita cavidades aplanadas y a menudo superpuestas también llamadas láminas o planchas ("sheet" en inglés), o que forman tubos contorneados en el interior del hialoplasma. Este conjunto polimórfico de cavidades que se encuentran en toda la célula, se denominó por su aspecto de red como "retículo endoplásmico".


title: Retículo endoplasmático

text: Puede representar por sí solo de 50-60 % de la superficies de las membranas celulares totales, más o menos dilatadas y limitadas por una membrana de 5 a 6 nanómetros (nm) de espesor.


title: Retículo endoplasmático

text: La disposición espacial del retículo endoplasmático en las células animales depende de sus interacciones con los microtúbulos, mientras que en las vegetales los responsables son los filamentos de actina.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplasmático tiene zonas que se diferencian por su estructura y funciones, no se distribuyen de forma homogénea en todo el RE, sino que se limitan a distintas subregiones que se denominan "dominios", e incluyen: la envoltura nuclear (EN), el retículo Rugoso (RER), el retículo Liso (REL) y las regiones que entran en contacto con otros orgánulos. Además se describen "Nanodominios" funcionales a lo largo de los túbulos, formados por alternancias y agrupamientos de moléculas.    El retículo endoplasmático rugoso (RER), recibe este nombre debido a los numerosos ribosomas, adheridos del lado del citosol de su membrana (hemimembrana citosólica), mediante sus subunidades mayores con coeficiente de sedimentación de 60S.   El RER tiene unos sáculos interconectados de aspecto redondeado, cuyo interior se conoce como luz del retículo o lumen, donde caen las proteínas sintetizadas por el ribosoma. Está muy desarrollado en las células que por su función, deben realizar una activa labor de síntesis, como las células hepáticas o las células del páncreas.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplásmico liso (REL) no presenta ribosomas en su estructura y entre sus funciones principales está: participar en el metabolismo de lípidos, el almacenamiento de calcio y la desintoxicación de drogas. Debido a esta última función es muy abundante en hepatocitos que aumenta con la ingesta de sustancias tóxicas como el alcohol.


title: Retículo endoplasmático

text: En las células musculares lisas y estriadas se encontraron una forma especializada de retículo endoplásmico liso conocida como retículo sarcoplásmico el cual es un importante almacén del calcio que se utiliza en el proceso de contracción muscular.


title: Retículo endoplasmático

text: En el retículo endoplasmático liso también se sintetizan lípidos como los triacilgliceroles que serán almacenados en el propio retículo o en gotas lipídicas citosólicas. Este proceso es muy activo en los adipocitos, células que almacenan grasa, con dos funciones: reserva alimenticia y aislamiento térmico. También es el principal responsable de la síntesis de la parte lipídica de las lipoproteínas, de la producción de hormonas esteroideas y de ácidos biliares.Como por ejemplo:


title: Retículo endoplasmático

text: -Las proteínas que sintetizan sustancias que se modificarán posteriormente. Las mismas que se almacenan temporalmente en el retículo hasta que cumplan con su objetivo final.


title: Retículo endoplasmático

text: -Existen otro tipo de proteínas que son residentes del retículo es decir nunca lo dejan. Estas proteínas tienen una secuencia de aminoácidos que las unen al retículo. Por lo que a pesar de que escapen del retículo, volverán a ser receptadas.


title: Retículo endoplasmático

text: La mayoría de las células son capaces de secretar proteínas de alto peso molecular hacia el exterior. En los animales las proteínas sintetizadas aseguran funciones muy diversas. Varios compartimientos intracelulares especializados están implicados en los procesos de secreción de proteínas, y el primero de ellos es el retículo endoplasmático.


title: Retículo endoplasmático

text: Un estudio científico de 2013 muestra hallazgos que respaldan un modelo en el que una función secretora no canónica está coordinada por la función COPI en células de mamíferos bajo el agotamiento de Sar1 (A+B), como una alternativa al modelo vesicular clásico dependiente de COPII. Por lo tanto, a partir de nuestros datos, es evidente que pueden surgir compartimentos de exportación no canónicos a expensas de los clásicos, para respaldar el transporte de una serie de proteínas que se sintetizan en la sala de emergencias sin pasar por la función de COPII.


title: Retículo endoplasmático

text: El retículo endoplásmico liso y el retículo rugoso pierden membrana de manera constante, debido a la formación de vacuolas de secreción, por lo que necesitan regenerarse constantemente. Las proteínas de la membrana del retículo endoplásmico rugoso, son fabricadas por los ribosomas adheridos a ella.


title: Macromolécula

text: Una macromolécula es una molécula de gran tamaño creada comúnmente a través de la polimerización de subunidades más pequeñas (monómeros). Por lo general, se componen de miles, o más, de átomos. Pueden ser tanto orgánicas como inorgánicas y las más comunes en bioquímica son biopolímeros (ácidos nucleicos, proteínas, carbohidratos y polifenoles) y grandes moléculas no poliméricas (como lípidos y macrociclos). Son macromoléculas sintéticas los plásticos comunes y las fibras sintéticas, así como algunos materiales experimentales, como los nanotubos de carbono.


title: Macromolécula

text: El término macromolécula se refería originalmente a las moléculas que pesaban más de 11000 dalton de masa atómica, aunque pueden alcanzar millones de UMAs.


title: Macromolécula

text: El término «macromolécula» ("macro-" + "molécula") fue acuñado por el premio Nobel Hermann Staudinger en la década de 1920, aunque su primera publicación relevante en este campo solo mencionaba «compuestos de alto peso molecular» (por encima de 1000 átomos). En ese momento el término «polímero», como había sido introducido por Berzelius en 1833, tenía un significado diferente al de hoy: solamente era otra forma de isomería, por ejemplo, con benceno y acetileno y tenía poco que ver con el tamaño.


title: Macromolécula

text: El uso del término para describir moléculas de gran tamaño varía según las disciplinas. Por ejemplo, mientras que en biología se refieren a macromoléculas como las cuatro grandes moléculas que comprenden los seres vivos, en química, el término puede referirse a los agregados de dos o más moléculas unidas por fuerzas intermoleculares en lugar de enlaces covalentes, pero que no se disocian fácilmente.


title: Macromolécula

text: De acuerdo con la definición estándar de la IUPAC, el término «macromolécula» tal como se utiliza en la ciencia de los polímeros se refiere solo a una única molécula. Por ejemplo, una molécula polimérica sencilla se describe apropiadamente como una «macromolécula» o «molécula de polímero» en lugar de un «polímero», lo que sugiere una sustancia compuesta de macromoléculas.


title: Macromolécula

text: A causa de su tamaño, las macromoléculas no se pueden describir convenientemente solo en términos de estequiometría. La estructura de las macromoléculas simples, tales como los homopolímeros, se puede describir en términos de la subunidad monómerica individual y con la masa molecular total. Las biomacromoléculas complicadas, por otro lado, requieren una descripción estructural de múltiples facetas, tal como la jerarquía de estructuras utilizada para describir las proteínas. En inglés británico, el término «macromolécula» tiende a ser llamado «alto polímero» ("high polymer").


title: Macromolécula

text: Forman largas cadenas que se unen entre sí por fuerzas de Van der Waals, puentes de hidrógeno o interacciones hidrofóbicas y por enlaces covalentes.


title: Macromolécula

text: Por lo general, se analizan moléculas en el que el número de átomos es muy pequeño, que además constan de una masa molecular relativamente pequeña. Por ejemplo, la molécula del agua (HO) consta solo de tres átomos (molécula triatómica) y la masa molecular relativa es de 18. En cambio, existen muchas clases de moléculas que poseen una composición mucho más complicada, es decir, una gran cantidad de átomos y un valor grande en su masa molecular; a esta clase de composiciones se le denomina macromoléculas. Específicamente, una macromolécula tiene una cantidad mínima de 1000 y una masa no menos de 10000. Además los eslabones que unen la molécula no conducen a variación en las propiedades físicas, si estos son adicionados de manera complementaria. Por ejemplo la molécula del polietileno, cuya masa molecular relativa es de 280.000 y consta de 20000 eslabones de grupos -CH-. Otro ejemplo es la molécula del ácido ribonucleico; consta de eslabones ribonucleótidos que se repiten. Su fórmula química es CHONS, y su masa molecular relativa es de 13.682. Los polímeros son sustancias conformadas por macromoléculas.


title: Macromolécula

text: Desde hacía un tiempo se denominaron a cierto grupo de moléculas los coloides, en una época que no se conocía la existencia de la macromolécula. Los coloides tienen una apariencia gelatinosa adhesiva, con una velocidad de difusión pequeña sin poder atravesar las membranas, contrario a lo que ocurre, por ejemplo, con la sal común, que se difunde muy bien y pasa a través de las membranas. Estas sustancias fueron llamadas cristaloides por su buena conformación estructural. En lo sucesivo fue descubierto que, en condiciones determinadas, los cristaloides podían adquirir un «estado coloidal», si se lograba unir sus moléculas en grupos y con una masa relativa baja. La agregación de las moléculas de los cristaloides que conducen a la aparición de las propiedades coloidales de sus moléculas, es por lo general una manifestación de las fuerzas de la valencia secundaria y el enlace de los átomos en las macromoléculas es covalente.


title: Macromolécula

text: Las macromoléculas pueden ser clasificadas de distintos modos.


title: Unidad de masa atómica

text: La unidad de masa atómica unificada (símbolo «u») o dalton (símbolo «Da») es una unidad estándar de masa definida como la duodécima parte (1/12) de la masa de un átomo, neutro y no enlazado, de carbono-12, en su estado fundamental eléctrico y nuclear, y equivale a (valor recomendado por CODATA). La masa de un mol de unidades (N) de masa atómica equivale a un g.


title: Unidad de masa atómica

text: Se utiliza para expresar la masa de átomos y moléculas (masa atómica y masa molecular).


title: Unidad de masa atómica

text: El Comité Internacional de Pesos y Medidas la ha categorizado como una unidad no compatible con el uso del Sistema Internacional de Unidades, y cuyo valor en unidades SI debe obtenerse experimentalmente.


title: Unidad de masa atómica

text: En el Sistema Internacional de Magnitudes (ISO 80000-1), se da como único nombre el de «dalton» y se desaconseja el de «unidad de masa atómica unificada», ya que esta puede adoptar dos valores distintos y, además, no admite prefijos multiplicativos (no es posible usar «ku» pero sí «kDa»).


title: Unidad de masa atómica

text: No debe confundirse con las unidades atómicas. La constante de masa atómica también se puede expresar como su equivalencia entre masa y energía, que es "m""c". Los valores recomendados por el CODATA en 2018 son:


title: Unidad de masa atómica

text: La interpretación de la ley de las proporciones definidas en términos de la teoría atómica de la materia implicaba que las masas de los átomos de varios elementos tenían proporciones definidas que dependían de los elementos. Si bien las masas reales eran desconocidas, las masas relativas podían deducirse de esa ley. En 1803 John Dalton propuso utilizar la masa atómica (aún desconocida) del átomo más ligero, el de hidrógeno, como unidad natural de masa atómica. Esta fue la base del escala de peso atómico.


title: Unidad de masa atómica

text: Por razones técnicas, en 1898, el químico Wilhelm Ostwald y otros propusieron redefinir la unidad de masa atómica como de la masa de un átomo de oxígeno. Esa propuesta fue adoptada formalmente por la Comité Internacional de Pesos Atómicos (ICAW) en 1903. Esa era aproximadamente la masa de un átomo de hidrógeno, pero el oxígeno era más susceptible de determinación experimental. Esta sugerencia se hizo antes del descubrimiento de la existencia de los isótopos elementales, que se produjo en 1912. El físico Jean Perrin había adoptado la misma definición en 1909 durante sus experimentos para determinar las masas atómicas y la constante de Avogadro. Esta definición se mantuvo sin cambios hasta 1961. Perrin también definió el "mol" como una cantidad de un compuesto que contenía tantas moléculas como 32 gramos de oxígeno (). Llamó a ese número el número de Avogadro en honor al físico Amedeo Avogadro. El descubrimiento de isótopos de oxígeno en 1929 requirió una definición más precisa de la unidad. Desafortunadamente, se utilizaron dos definiciones distintas. Los químicos eligen definir la AMU como 1 ⁄ 16 de la masa promedio de un átomo de oxígeno que se encuentra en la naturaleza; es decir, el promedio de las masas de los isótopos conocidos, ponderado por su abundancia natural. Los físicos, por otro lado, lo definieron como 1 ⁄ 16 de la masa de un átomo del isótopo oxígeno-16 (O). La existencia de dos unidades distintas con el mismo nombre era confusa, y la diferencia (alrededor de 1.000282 en términos relativos) era lo suficientemente grande como para afectar a las mediciones de alta precisión. Además, se descubrió que los isótopos del oxígeno tenían diferentes abundancias naturales en el agua y en el aire. Por estas y otras razones, en 1961 la Unión Internacional de Química Pura y Aplicada (IUPAC), que había absorbido al ICAW, adoptó una nueva definición de la unidad de masa atómica para su uso tanto en física como en química; a saber, de la masa de un átomo de carbono-12. Este nuevo valor era intermedio entre las dos definiciones anteriores, pero más cercano al utilizado por los químicos (que serían los más afectados por el cambio).


title: Unidad de masa atómica

text: La nueva unidad se denominó "unidad de masa atómica unificada" y se le dio un nuevo símbolo "u", para sustituir al antiguo "amu" que se había utilizado para las unidades basadas en el oxígeno. Sin embargo, el antiguo símbolo "amu" se ha utilizado a veces, después de 1961, para referirse a la nueva unidad, sobre todo en contextos profanos y preparatorios.


title: Unidad de masa atómica

text: Con esta nueva definición, el peso atómico estándar del carbono es aproximadamente 12,011 Da, y el del oxígeno es aproximadamente 15,999 Da. Estos valores, generalmente utilizados en química, se basan en promedios de muchas muestras de la corteza terrestre, su atmósfera y materiales orgánicos.


title: Unidad de masa atómica

text: La definición de la unidad de masa atómica unificada de la IUPAC de 1961, con ese nombre y símbolo "u", fue adoptada por la Oficina Internacional de Pesas y Medidas (BIPM) en 1971 como una Unidad no SI aceptada para su uso con el SI.


title: Unidad de masa atómica

text: En 1993, la IUPAC propuso el nombre más corto de "dalton" (con el símbolo "Da") para la unidad de masa atómica unificada. Al igual que otros nombres de unidades como watt y newton, "dalton" no se escribe con mayúsculas en inglés, pero su símbolo, "Da", sí. El nombre fue aprobado por la Unión Internacional de Física Pura y Aplicada (IUPAP) en 2005.


title: Unidad de masa atómica

text: En 2003 el nombre fue recomendado al BIPM por el Comité Consultivo de Unidades, parte del CIPM, ya que "es más corto y funciona mejor con los prefijos del [[Sistema Internacional de Unidades| SI]".


title: Unidad de masa atómica

text: El nombre también fue incluido como alternativa a la "unidad de masa atómica unificada" por la [[Organización Internacional de Normalización]] en 2009. Actualmente es recomendado por varias editoriales científicas, y algunas de ellas consideran "unidad de masa atómica" y "amu" obsoletos. En 2019, el BIPM mantuvo el daltón en su 9ª edición de la definición formal del [[Sistema Internacional de Unidades| SI]], mientras que eliminó la unidad de masa atómica unificada de su tabla de [[unidades no SI aceptadas para su uso con el SI]], pero señala secundariamente que el daltón (Da) y la unidad de masa atómica unificada (u) son nombres (y símbolos) alternativos para la misma unidad.


title: Unidad de masa atómica

text: En 2012, el ingeniero aeroespacial australiano B P Leonard propuso redefinir el dalton exactamente en términos de kilogramo, rompiendo así el vínculo con C. Esto provocaría cambios muy ligeros en las masas atómicas de todos los elementos cuando se expresan en daltons, pero los cambios serían demasiado pequeños para tener efectos prácticos en los cálculos estequiométricos. Sin embargo, esto garantiza que la redefinición de 2019 del número de Avogadro como un número entero exacto es equivalente a su definición tradicional como g/Da, sin necesidad de un factor de corrección. El mol, tradicionalmente definido como número de Avogadro de entidades, puede entonces escribirse como mol = g/Da ent, donde una entidad, ent, es propuesta por Leonard como la unidad de cantidad de sustancia a escala atómica. Las unidades a escala atómica y macroscópica para la masa molar se relacionan entonces mediante fórmulas dimensionalmente consistentes: Da/ent = g/mol = kg/kmol, exactamente. La definición del dalton no se vio afectada por la [[redefinición de las unidades del SI]],


title: Unidad de masa atómica

text: es decir, 1 Da en el SI sigue siendo de la masa de un átomo de carbono-12, una cantidad que debe determinarse experimentalmente en términos de unidades del SI. Sin embargo, la definición de un mol se cambió para ser la cantidad de sustancia que consiste exactamente en entidades y la definición del kilogramo se cambió también. Como consecuencia, la [[constante de masa molar]] ya no es exactamente 1 g/mol, lo que significa que el número de gramos en la masa de un mol de cualquier sustancia ya no es exactamente igual al número de daltons en su masa molecular media. Aunque las masas atómicas relativas se definen para los átomos neutros, se miden (por [[espectrometría de masas]]) para los iones: por lo tanto, los valores medidos deben corregirse para la masa de los electrones que se eliminaron para formar los iones, y también para el equivalente en masa de la [[Energía de ionización| energía de enlace del electrón]], "E"/"m""c". La energía total de enlace de los seis electrones de un átomo de carbono-12 es 1030.1089 eV = 1.6504163 e=−16 J: "E"/"m""c" = 1.1058674 e, o aproximadamente una parte en 10 millones de la masa del átomo.


title: Unidad de masa atómica

text: Antes de la redefinición de las unidades del SI en 2019, los experimentos tenían como objetivo determinar el valor de la [[constante de Avogadro]] para encontrar el valor de la unidad de masa atómica unificada. [[File:Johann Josef Loschmidt portrait plaque.jpg|right|thumb|Josef Loschmidt]] Un valor razonablemente preciso de la unidad de masa atómica fue obtenido por primera vez de forma indirecta por [[Johann Josef Loschmidt|Josef Loschmidt]] en 1865, mediante la estimación del número de partículas en un volumen determinado de gas. Perrin estimó el número de Avogadro mediante diversos métodos, a principios del siglo XX. Se le concedió el [[Premio Nobel de Física]] de 1926, en gran parte por este trabajo.


title: Unidad de masa atómica

text: La carga eléctrica por [[mol (unidad)|mol]] de electrones es una constante llamada [[constante de Faraday]], cuyo valor se conocía esencialmente desde 1834 cuando [[Michael Faraday]] publicó [[Leyes de Faraday de la electrólisis|sus trabajos sobre la electrólisis]]. En 1910, [[Robert Millikan]] obtuvo la primera medición de la [[carga elemental|carga de un electrón]], "e". El cociente "F"/"e" proporcionó una estimación del número de Avogadro.


title: Unidad de masa atómica

text: El experimento clásico es el de Bower y Davis en el [[NIST]], y se basa en la disolución del metal [[plata]] lejos del [[ánodo]] de una célula de [[electrólisis]], mientras se hace pasar una [[corriente eléctrica]] constante "I" durante un tiempo conocido "t". Si "m" es la masa de plata perdida por el ánodo y "A" el peso atómico de la plata, entonces la constante de Faraday viene dada por: formula_1 Los científicos del NIST idearon un método para compensar la plata perdida del ánodo por causas mecánicas, y realizaron un [[análisis isotópico]] de la plata utilizada para determinar su peso atómico. Su valor para la constante convencional de Faraday fue "F" = 96485,39(13) Cmol, que corresponde a un valor para la constante de Avogadro de 6,0221449(78)x10mol: ambos valores tienen una incertidumbre estándar relativa de 1,3x10.


title: Unidad de masa atómica

text: En la práctica, la constante de masa atómica se determina a partir de la masa en reposo del electrón "m" y la masa atómica relativa del electrón "A"(e) (es decir, la masa del electrón dividida por la constante de masa atómica). [36] La masa atómica relativa del electrón se puede medir en experimentos de ciclotrón, mientras que la masa en reposo del electrón se puede derivar de otras constantes físicas.donde "c" es la [[velocidad de la luz]], "h" es la [[constante de Planck]], "α" es la [[constante de estructura fina]], y "R" es la [[constante de Rydberg]].


title: Unidad de masa atómica

text: Como puede observarse en los valores antiguos (2014 CODATA) de la tabla siguiente, el principal factor limitante de la precisión de la constante de Avogadro era la incertidumbre en el valor de la [[constante de Planck]], ya que todas las demás constantes que contribuyen al cálculo se conocían con mayor precisión.


title: Unidad de masa atómica

text: Los valores recomendados por el CODATA en 2018 son:180,16Da).[[Categoría:Constantes físicas]] [[Categoría:Unidades de masa]] [[Categoría:Estequiometría]]


title: ATP

text: La sigla ATP, en ciencias, puede referirse a:Asimismo, en el deporte, puede hacer referencia a:


title: ATP

text: También, en el transporte, puede referirse a:


title: ATP

text: Además, puede hacer referencia a:


title: Fosforilación oxidativa

text: La fosforilación oxidativa es un proceso metabólico que utiliza energía liberada por la oxidación de nutrientes para producir adenosina trifosfato (ATP). Se le llama así para distinguirla de otras rutas que producen ATP con menor rendimiento, llamadas "a nivel de sustrato". Se calcula que hasta el 90 % de la energía celular en forma de ATP es producida de esta forma.


title: Fosforilación oxidativa

text: Consta de dos etapas: en la primera, la energía libre generada mediante reacciones químicas redox en varios complejos multiproteicos —conocidos en su conjunto como cadena de transporte de electrones— se emplea para producir, por diversos procedimientos como bombeo, ciclos quinona/quinol o bucles redox, un gradiente electroquímico de protones a través de una membrana asociada en un proceso llamado quimiosmosis. La cadena respiratoria está formada por tres complejos de proteínas principales (complejo I, III, IV), y varios complejos «auxiliares», utilizando una variedad de donantes y aceptores de electrones. Los tres complejos se asocian en supercomplejos para canalizar las moléculas transportadoras de electrones, la coenzima Q y el citocromo c, haciendo más eficiente el proceso.


title: Fosforilación oxidativa

text: La energía potencial de ese gradiente, llamada fuerza protón-motriz, se libera cuando se translocan los protones a través de un canal pasivo, la enzima ATP sintasa, y se utiliza en la adición de un grupo fosfato a una molécula de ADP para almacenar parte de esa energía potencial en los enlaces anhidro «de alta energía» de la molécula de ATP mediante un mecanismo en el que interviene la rotación de una parte de la enzima a medida que fluyen los protones a través de ella. En vertebrados, y posiblemente en todo el reino animal, se genera un ATP por cada 2,7 protones translocados. Algunos organismos tienen ATPasas con un rendimiento menor.


title: Fosforilación oxidativa

text: Existen también proteínas desacopladoras que permiten controlar el flujo de protones y generar calor desacoplando ambas fases de la fosforilación oxidativa.


title: Fosforilación oxidativa

text: Aunque las diversas formas de vida utilizan una gran variedad de nutrientes, casi todas realizan la fosforilación oxidativa para producir ATP, la molécula que provee de energía al metabolismo. Esta ruta es tan ubicua debido a que es una forma altamente eficaz de liberación de energía, en comparación con los procesos alternativos de fermentación, como la glucólisis anaeróbica.


title: Fosforilación oxidativa

text: Pese a que la fosforilación oxidativa es una parte vital del metabolismo, produce una pequeña proporción de especies reactivas del oxígeno tales como superóxido y peróxido de hidrógeno, lo que lleva a la propagación de radicales libres, provocando daño celular, contribuyendo a enfermedades y, posiblemente, al envejecimiento. Sin embargo, los radicales tienen un importante papel en la señalización celular, y posiblemente en la formación de enlaces disulfuro de las propias proteínas de la membrana interna mitocondrial. Las enzimas que llevan a cabo esta ruta metabólica son blanco de muchas drogas y productos tóxicos que inhiben su actividad.


title: Fosforilación oxidativa

text: El estudio de la fosforilación oxidativa se inició en 1906 con el informe de Arthur Harden sobre el papel vital del fosfato en la fermentación celular, aunque inicialmente se pensaba que solo los azúcar-fosfato estaban involucrados. Sin embargo, a principios de los años 1940, la relación entre la oxidación de los azúcares y la generación de ATP fue establecida de forma definitiva por Herman Kalckar, confirmando el papel central del ATP en la transferencia de energía, que había sido propuesto por Fritz Albert Lipmann en 1941. Más tarde, en 1949, Friedkin y Morris Albert L. Lehninger demostraron que la coenzima NADH se encuentra relacionada con vías metabólicas tales como el ciclo del ácido cítrico y la síntesis de ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: Durante otros veinte años, el mecanismo por el cual se generaba el ATP siguió siendo un misterio, con científicos buscando un elusivo «intermediario de alta energía», que enlazara las reacciones de oxidación y fosforilación. El misterio fue resuelto por Peter D. Mitchell con la publicación de la teoría quimiosmótica en 1961. En un principio la propuesta fue muy controvertida, pero fue aceptada lentamente y finalmente Mitchell recibió el en 1978 por su teoría. La investigación posterior se centró en la purificación y caracterización de las enzimas involucradas, con importantes contribuciones realizadas por David E. Green sobre los complejos de la cadena de transporte de electrones, así como de Efraim Racker sobre la ATP sintasa. Un paso fundamental hacia la solución de los mecanismos de la ATP sintasa fue proporcionada por Paul D. Boyer, con su desarrollo en 1973 del mecanismo de «cambio de unión», seguido por su radical propuesta de un sistema de catálisis rotacional en 1982. Los trabajos más recientes incluyen estudios estructurales de las enzimas involucradas en la fosforilación oxidativa, llevados a cabo por John E. Walker, habiendo obtenido Walker y Boyer el Premio Nobel en 1997.


title: Fosforilación oxidativa

text: La fosforilación oxidativa funciona con dos tipos de reacciones que están acopladas, una utiliza reacciones químicas que liberan energía, mientras que la otra utiliza esa energía para llevar a cabo sus reacciones. El flujo de electrones a través de la cadena de transporte de electrones, desde donantes de electrones como NADH a aceptores de electrones tales como oxígeno, es un proceso exergónico —libera energía—, mientras que la síntesis de ATP es un proceso endergónico, el cual requiere de energía. Tanto la cadena de transporte de electrones como la ATP sintasa, están embebidos en la membrana, y la energía es transferida de la cadena de transporte de electrones a la ATP sintasa por el movimiento de protones a través de la membrana, en un proceso llamado "quimiosmosis". En la práctica, se comporta de manera similar a un simple circuito eléctrico, con una corriente de protones siendo transportados desde el lado negativo, lado N de la membrana hacia el lado positivo, lado P, por las enzimas de la cadena de transporte de electrones que bombean protones. Estas enzimas son como una batería, ya que realizan trabajo, para llevar corriente a través del circuito. El movimiento de protones crea un gradiente electroquímico a través de la membrana, el cual es llamado generalmente "fuerza protón-motriz". Este gradiente tiene dos componentes: una diferencia en la concentración de protones (un gradiente de pH) y una diferencia en el potencial eléctrico, con un lado N, que posee carga negativa. La energía es almacenada mayormente como la diferencia de potenciales eléctricos en la mitocondria, pero también como un gradiente de pH en los cloroplastos.


title: Fosforilación oxidativa

text: La ATP sintasa libera esta energía almacenada completando el circuito y permitiendo a los protones fluir a través del gradiente electroquímico, de nuevo hacia el lado N de la membrana. Esta enzima se comporta de manera similar a un motor eléctrico ya que utiliza la fuerza protón-motriz para llevar a cabo la rotación de parte de su estructura y acoplar este movimiento con la síntesis de ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: La cantidad de energía liberada por la fosforilación oxidativa es elevada, comparada con la cantidad producida por la fermentación anaeróbica. La glucólisis produce solo dos moléculas de ATP, en cambio entre 30 y 36 ATP son producidos por la fosforilación oxidativa de los 10 NADH y 2 succinato obtenidos a través de la conversión de una molécula de glucosa en dióxido de carbono y agua. Este resultado de ATP es el máximo teórico, ya que en la práctica algunos protones se filtran a través de la membrana, disminuyendo así la producción de ATP.


title: Fosforilación oxidativa

text: La cadena de transporte de electrones transporta tanto protones como electrones, transfiriendo electrones desde donantes hacia aceptores, y transportando protones a través de la membrana. Estos procesos utilizan moléculas de transferencia tanto solubles como unidas a proteínas. En la mitocondria, los electrones son transferidos dentro del espacio intermembranal por la proteína de transferencia de electrones solubles en agua, citocromo c. Esto transporta solamente electrones, y estos son transferidos por la reducción y oxidación de un átomo de hierro que se encuentre en el grupo hemo de la proteína. El citocromo c se encuentra también en algunas bacterias, donde se ubica en el espacio periplasmático.


title: Fosforilación oxidativa

text: Dentro de la membrana interna mitocondrial, el transportador de electrones liposoluble, la coenzima Q10 (Q) transporta tanto electrones como protones a través de un ciclo redox. Esta pequeña molécula de benzoquinona es muy hidrófobica, de modo que difunde libremente en la membrana. Cuando Q acepta dos electrones o libera dos protones, es reducida a su forma ubiquinol (QH); cuando QH libera dos electrones o acepta dos protones, es oxidada a su forma original de ubiquinona (Q). Como resultado, si dos enzimas están organizadas de modo que Q es reducida de un lado de la membrana y QH oxidada en el otro, la ubiquinona se acoplará a estas reacciones y actuará como lanzadera de protones a través de la membrana. Algunas cadenas de transporte de electrones bacterianas utilizan quinonas diferentes, como la menaquinona, aparte de la ubiquinona.


title: Fosforilación oxidativa

text: Dentro de las proteínas, los electrones son transferidos entre cofactores de flavina, centros hierro-azufre, y citocromos. Existen varios tipos de centros hierro-azufre; los más simples que se encuentran en la cadena de transferencia de electrones consisten en dos átomos de hierro unidos por dos átomos azufre inorgánico; estos son centros [2Fe–2S]. El segundo tipo, los centros [4Fe–4S], contienen un cubo de cuatro átomos de hierro y cuatro de azufre. Cada átomo de hierro en estos centros es coordinado por un aminoácido, generalmente por el átomo de azufre de la cisteína. Los iones metálicos cofactores atraviesan por reacciones redox sin unir o liberar protones, de modo que en la cadena de transporte de electrones sirven solamente para el transporte de electrones entre proteínas. Los electrones se desplazan largas distancias a través de las proteínas saltando entre las cadenas que forman estos cofactores. Esto ocurre por efecto túnel, el cual es rápido sobre distancias menores a 1,4 m.


title: Fosforilación oxidativa

text: Muchos procesos bioquímicos catabólicos, tales como la glucólisis, el ciclo de Krebs y la beta oxidación, producen la coenzima reducida NADH. Esta coenzima contiene electrones que tiene un elevado potencial de transferencia; es decir, que liberan una gran cantidad de energía tras su oxidación. Sin embargo, la célula no libera toda esta energía a la vez, si no sería una reacción incontrolable. En vez de ello, los electrones son eliminados del NADH y transferidos al oxígeno a través de una serie de enzimas cada una de las cuales libera una pequeña cantidad de energía. Este conjunto de enzimas, que consiste en complejos, del I al IV, llamado cadena de transporte de electrones se encuentra en la membrana de la mitocondria. El succinato también es oxidado por la cadena de transporte de electrones, pero entra en la vía metabólica por un punto diferente.


title: Fosforilación oxidativa

text: En eucariotas, las enzimas en este sistema de transporte de electrones utilizan la energía liberada de la oxidación de NADH para bombear protones a través de la membrana interna mitocondrial. Esto provoca una acumulación de protones en el espacio intermembrana, y genera un gradiente electroquímico a través de la membrana. La energía almacenada en este potencial es luego utilizada por la ATP sintasa para producir ATP. La fosforilación oxidativa en las mitocondrias de organismos eucariotas es el ejemplo de este proceso mejor comprendido. Las mitocondrias están presentes en casi todos los eucariotas, con la excepción de los protozoarios anaeróbicos tales como "Trichomonas vaginalis" que en su lugar reducen protones a hidrógeno en una reminiscencia de mitocondria llamada hidrogenosoma.


title: Fosforilación oxidativa

text: Se ha comprobado que las enzimas de la cadena respiratoria se sitúan preferentemente en la membrana de las crestas mitocondriales. La membrana crestal está enriquecida en los componentes de estos complejos, aproximadamente en un 70 % del total. Se ha sugerido que esta distribución asimétrica podría deberse a que las juntas crestales suponen una barrera dinámica.


title: Fosforilación oxidativa

text: La NADH-ubiquinona oxidorreductasa, también conocida como "NADH deshidrogenasa" o "complejo I", es el primer complejo proteico en la cadena de transporte de electrones. Es uno de ensamblajes enzimáticos de membrana de mayor tamaño, y el mayor de la cadena respiratoria.


title: Fosforilación oxidativa

text: En términos generales, la reacción que cataliza es la oxidación de NADH y la transferencia de dos electrones a una quinona, normalmente una ubiquinona de entre 8 y 10 isoprenilos, aunque admite varios sustratos análogos. Posteriormente utiliza la energía liberada en esta reacción para la translocación de cuatro protones desde la matriz al espacio de intermembrana. La existencia de complejos I translocadores de Na, aunque ha sido postulado en procariotas, a día de hoy no se sustenta en la evidencia. En bacterias marinas y patógenas, como "Vibrio cholerae" existe una enzima diferente y sin aparente homología, la , que bombea un ion Na por electrón en lugar protones.


title: Fosforilación oxidativa

text: La ecuación global de esta reacción es:


Fosforilación oxidativa


title: Fosforilación oxidativa

text: Esta reacción tiene dos componentes termodinámicamente distintos: Uno muy favorable, la transferencia de dos electrones desde NADH hasta la quinona. Los siguientes parámetros para las correspondientes semirreacciones pueden variar por las condiciones de solución, de membrana y de la posición de la cabeza de la quinona dentro de ella:


title: Fosforilación oxidativa

text: Lo cual nos da un formula_4


title: Fosforilación oxidativa

text: La reacción global de oxidación de la quinona por NADH tiene lugar a una velocidad elevadísima (K≈500 s). La cinética y el mecanismo catalítico concreto se infieren de varios estudios, de tipo estructural a partir de la cristalografía de rayos X del complejo I de "T. termophilus" y de estudios de EPR a muy bajas temperaturas, conocida como "freeze quenching". La longitud que recorren los electrones desde el centro de unión a flavina hasta el último centro, el N2 es de unos 90Å. El primer paso consiste en la transferencia de dos electrones desde el NADH a la Flavina mononucleótido en la subunidad NDFUV1. Aunque no está probado, parece ser que lo más probable es que esto suceda mediante transferencia del hidruro, (o sea, dos electrones y un protón) evitando de esa manera la formación del intermediario NAD, que es inestable. Los estudios estructurales en "T. thermophilus" avalan esta posibilidad. Para ello, el NADH "apilaría" su anillo nicotinamida sobre el anillo isoaloxazina de la flavina, siendo el carbono C4 el donante de electrones en el NADH, y el aceptor sería el Carbono C5 de la flavina, separados ambos una distancia de unos 3,5Å. En B.Taurus, a PH=7,8, los potenciales de NAD (-0,35 V) y de la flavina (-0,38 V)son muy próximos, de modo que este paso es reversible. Su velocidad es muy elevada: El proceso de unión de NADH, transferencia del hidrido y liberación de NAD tiene una K/K>1 x 10 M s Es decir, que tiene lugar en un tiempo menor de 90 μs, lo cual está por debajo de la capacidad de medición de los instrumentos actuales más precisos.


title: Fosforilación oxidativa

text: El segundo paso es muy importante, porque los dos electrones no son transferidos simultáneamente a la quinona: Uno de ellos pasa a gran velocidad (≈90μs) por toda la cadena de centros [Fe-S] hacia el último de ellos, el N2, próximo a la quinona, mientras que el otro es transferido a un centro próximo a la flavina (12Å), el N1a y a la misma velocidad, por lo que se supone que ambos centros tienen el máximo potencial reductor de toda la enzima. Una vez oxidados ambos centros, la enzima parece "pararse" 1ms, lo cual parece indicar que ese es el periodo en el que la enzima aún permanece ligada al NAD para evitar la entrada de un nuevo NADH. Dado que el centro más cercano es el N3, y está en la vía de N2, es muy probable que el primero de los electrones parta hacia este centro, dejando durante un breve instante a la flavina como un intermediario flavosemiquinona. A partir de ahí, el electrón que entra en N3 parte hacia los centros N1b, N4 y N5. Todos ellos tienen un potencial redox muy similar, de modo que el electrón estaría "equilibrado" moviéndose entre ellos. La velocidad a la que tiene lugar la transmisión desde el paso limitante, es decir, el más lento (que o bien es la oxidación del NADH o la reducción de FMN) hasta la quinona avala la idea de que esto se produce por efecto túnel, unido a que todos los centros, salvo el N7 se encuentran por debajo de la distancia limitante de 14Å.


title: Fosforilación oxidativa

text: Lo cierto es que durante el tiempo que la enzima aparentemente permanece unida al NAD, no se detectan apenas señales del intermediario ubisemiquinona, lo cual significa que no es transferido a la semiquinona, y tampoco se detecta una caída significativa de energía libre. Se han propuesto varias explicaciones: El segundo electrón sería "retenido" en el centro N1a para evitar que se forme el intermediario flavosemiquinona, que podría generar radicales superóxido, puesto que este centro es fácilmente accesible al oxígeno. Entre tanto, el segundo electrón generaría un cambio conformacional suficiente para que pueda pasar el segundo y de esa manera ser transferidos casi simultáneamente a la quinona. En este momento se detecta el descenso en la energía libre. El lugar donde se une la quinona, entre las subunidades hidrofóbica e hidrofílica parece tener la suficiente holgura para aceptar una gran variedad de bloqueantes.


title: Fosforilación oxidativa

text: Este sistema también puede producir radicales superóxido, pero la cantidad y los lugares donde se producen, así como los mecanismos y proporciones concretas son objeto de mucha controversia y problemas de interpretación; aunque deben ser elevados, se discuten las cifras de 1-4% del oxígeno respirado para todo el sistema OXPHOS.


title: Fosforilación oxidativa

text: Hasta el momento no se tenían datos completos de cristalografía de rayos X del complejo con resolución suficiente, pero recientemente se ha podido lograr un modelo para la bacteria "Thermus thermofilus" de entre 3,3-4 Å, con lo que se están esclareciendo algunos detalles del mecanismo catalítico que eran desconocidos.


title: Fosforilación oxidativa

text: En mitocondrias bovinas es un heteromultímero que consta de 45 subunidades, con una masa molecular de 969 kilodaltons (kDa). En procariotas su tamaño es menor, y típicamente está formada por 14 subunidades y 10 cofactores, con un tamaño aproximado de 550KDa. Todas ellas cuentan homólogos en la forma mitocondrial, y se cree que forman la llamada "enzima mínima" o nuclear, ya que se considera que son suficientes para la transducción energética. En plantas y algas el número de subunidades totales es 30, y en hongos, 37. Recientemente un análisis ha encontrado homólogos de tres de estas proteínas supernumerarias en el complejo I de α-proteobacterias, consideradas las antepasadas de las mitocondrias.


title: Fosforilación oxidativa

text: El resto de subunidades del complejo I mitocondrial, llamadas «accesorias», o «supernumerarias», varía en su número según las especies, tienen funciones enzimáticas aparentemente no relacionadas con la transducción energética, y su función no se comprende completamente. Las siete subunidades "nucleares" del dominio intrínseco o de membrana son codificadas por el genoma mitocondrial, mientras que el resto lo son por el genoma nuclear. El ensamblaje de la enzima es muy complejo y no conocido en su totalidad, produciéndose patologías si surgen defectos.


title: Fosforilación oxidativa

text: El complejo, que tiene forma de "L" consta de dos partes: una hidrofílica o extrínseca, que mira a la matriz o "lado P" de la membrana, y otra embebida en la propia membrana, llamada porción hidrofóbica o intrínseca. Las siete proteínas "nucleares" codificadas por el genoma mitocondrial se encuentran todas en esta porción. La enzima bovina, cuando se purifica en presencia de agentes caotrópicos suaves, puede disociarse en cuatro subcomplejos según las condiciones de tratamiento: Iα que comprende toda la porción extrínseca (Iλ) y parte de la intrínseca (Iγ) y la parte Iβ, que comprende casi toda la parte intrínseca. Funcionalmente consta de tres módulos: el módulo N, que une NADH y captura sus electrones transmitiéndolos al FMN y contiene los dos grupos prostéticos [2Fe-2S], el módulo Q, que contiene el resto de centros hierro sulfuro y transfiere esos electrones a la quinona, y por último el módulo P, encargado del bombeo de protones.


title: Fosforilación oxidativa

text: La regulación de la actividad del complejo I se produce principalmente por tres mecanismos: Control de la expresión génica, integración en supercomplejos ("respirasomas") e interacciones con otras proteínas, en especial, modificaciones postaduccionales.


title: Fosforilación oxidativa

text: Los complejos auxiliares de la cadena respiratoria son un grupo de complejos multiproteicos que realizan la transferencia de electrones sin bombear protones al espacio de intermembrana. En la mayoría de los casos ello es debido a que el potencial de reducción de sus sustratos está muy próximo al de las quinonas y es insuficiente para la translocación de protones. También se consideran dentro de este grupo las llamadas "oxidasas alternativas", que transfieren electrones al oxígeno sin pasar por el complejo III y la citocromo oxidasa (complejo IV). La enzima succinato-Q oxidorreductasa, también conocida como "complejo II" o "sucinato deshidrogenasa", es el segundo punto de entrada en la cadena de transporte de electrones. Es inusual debido a que esta enzima es la única que forma parte de los procesos del ciclo de Krebs y de la cadena de transporte de electrones. El complejo II consiste en cuatro subunidades de proteínas y contiene unida como cofactor la flavín adenín dinucleótido (FAD), centros hierro-azufre, y un grupo hemo que no participa en la transferencia de electrones hacia la coenzima Q, pero que se cree es importante en disminuir la producción de especies reactivas del oxígeno. Oxida el succinato a fumarato y reduce la ubiquinona. Debido a que esta reacción libera menos energía que la oxidación de NADH, el complejo II no transporta electrones a través de la membrana y no contribuye al gradiente de protones.


title: Fosforilación oxidativa

text: En algunos eucariotas, tales como el helminto "Ascaris suum", una enzima similar al complejo II, fumarato reductasa (menaquinol:fumarato oxidorreductasa, o QFR), opera de forma reversa oxidando ubiquinol y reduciendo fumarato. Esto permite al helminto sobrevivir en el ambiente anaeróbico del intestino grueso, llevando a cabo una fosforilación oxidativa anaeróbica con fumarato como aceptor de electrones. Otra función no convencional del complejo II es observada en el parásito que provoca la malaria "Plasmodium falciparum". En este caso, la acción invertida del complejo II como oxidasa es importante para regenerar el ubiquinol, el cual el parásito utiliza como una forma inusual de biosíntesis de pirimidina.


title: Fosforilación oxidativa

text: La flavoproteína de transporte de electrones ubiquinona oxidorreductasa (oxidorreductasa ETF-Q), también conocida como "flavoproteína de transporte de electrones deshidrogenasa", es el tercer punto de entrada a la cadena de transporte de electrones. Es una enzima que acepta electrones de la flavoproteína de transferencia de electrones en la matriz mitocondrial, y utiliza estos electrones para reducir ubiquinona. Esta enzima contiene una flavina y un centro [4Fe–4S], pero, a diferencia de otros complejos respiratorios, se une a la superficie de la membrana y no atraviesa la bicapa lipídica.


title: Fosforilación oxidativa

text: En mamíferos, esta ruta metabólica es importante en la beta oxidación de ácidos grasos y el catabolismo de aminoácidos y colinas, al aceptar electrones de múltiples acetil-CoA deshidrogenasas. En plantas, la oxidorreductasa ETF-Q también es importante en la respuesta que permite la supervivencia por extensos periodos de oscuridad. Muchos organismos eucariotas poseen cadenas de transporte de electrones diferentes a la de los mamíferos, que difieren mucho de las más estudiadas de estos últimos (descritas anteriormente). Por ejemplo, en plantas, existen NADH oxidasas que oxidan el NADH en el citosol en lugar de la matriz mitocondrial, y transfieren estos electrones a las reservas de ubiquinona. Estas enzimas no transportan protones, y por ello, reducen ubiquinona sin alterar el gradiente electroquímico a través de la membrana interna.


title: Fosforilación oxidativa

text: Otro ejemplo de cadena de transporte de electrones divergente es la "oxidasa alternativa", que es encontrada en plantas, así como algunos hongos, protistas y posiblemente algunos animales. Esta enzima transfiere electrones directamente del ubiquinol al oxígeno.


title: Fosforilación oxidativa

text: Las rutas de transporte de electrones producidos por estas oxidasas alternativas de NADH y ubiquinona tienen un menor rendimiento de ATP que la ruta completa. Las ventajas que se obtienen por estas rutas más cortas no son del todo conocidas. Sin embargo, las oxidasas alternativas son producidas como respuesta a situaciones de estrés ambiental, como el frío, especies reactivas del oxígeno e infección por patógenos, así como otros factores que inhiben la cadena de transporte de electrones completa. Las rutas alternativas podrían, por lo tanto, aumentar la resistencia de los organismos ante daños, reduciendo el estrés oxidativo.


title: Fosforilación oxidativa

text: La Q-citocromo c oxidorreductasa también conocida como "citocromo c reductasa", "complejo del citocromo bc", o simplemente "complejo III". En mamíferos, esta enzima es un dímero, con cada subunidad del complejo conteniendo once subunidades de proteínas, un centro hierro-azufre [2Fe-2S] y tres citocromos: un citocromo c y dos citocromos b. Un citocromo es un tipo de proteína de transferencia de electrones que contiene al menos un grupo hemo. Los átomos de hierro dentro del grupo hemo del complejo III alternan entre sus estados de oxidación reducido (+2) y oxidado (+3) mientras los electrones son transferidos a través de la proteína.


title: Fosforilación oxidativa

text: La reacción catalizada por el complejo III es la oxidación de una molécula de ubiquinol y la reducción de dos moléculas de citocromo c, una proteína hemo libremente asociada con la mitocondria. A diferencia de la coenzima Q, que transporta dos electrones, el citocromo c transporta solo uno.


Fosforilación oxidativa


title: Fosforilación oxidativa

text: Debido a que solo uno de los electrones puede ser transferido desde el donante QH al aceptor citocromo c, a la vez, el mecanismo de reacción del complejo III es más elaborado que aquellos de los otros complejos respiratorios, y se da en dos pasos, llamados "ciclo Q". En el primer paso, la enzima se une a tres sustratos, primero, QH, el cual es luego oxidado, siendo un electrón transferido al segundo sustrato, el citocromo c. Los dos protones liberados de QH pasan al espacio intermembrana. El tercer sustrato es Q, el cual acepta el segundo electrón de QH y es reducido a Q, el cual es un radical libre de ubisemiquinona. Los primeros dos sustratos son liberados, pero este intermediario de ubisemiquinona permanece unido. En el segundo paso, una segunda molécula de QH es unida y de nuevo pasa su primer electrón al aceptor citocromo c. El segundo electrón es transferido a la ubisemiquinona unida, reduciéndola a QH mientras gana dos protones de la matriz mitocondrial. Este QH es luego liberado de la enzima.


title: Fosforilación oxidativa

text: Como la coenzima Q es reducida a ubiquinol en el lado interno de la membrana y oxidado a ubiquinona en el externo, hay una transferencia neta de electrones a través de la membrana, añadidos al gradiente de protones. El mecanismo más bien complejo de dos pasos por el cual sucede esto es importante, ya que incrementa la eficiencia de la transferencia de protones. Si, en lugar del ciclo Q, una molécula de QH fuese utilizada directamente para reducir dos moléculas del citocromo c, la eficiencia se reduciría a la mitad, siendo transferido solo un protón por citocromo c reducido.


title: Fosforilación oxidativa

text: La citocromo c oxidasa, también conocida como "complejo IV", es el complejo final de proteínas en la cadena de transporte de electrones. En mamíferos esta enzima posee una estructura extremadamente compleja y contiene trece subunidades, dos grupos hemo, así como múltiples iones metálicos como cofactores – en todas, tres átomos de cobre, uno de magnesio y uno de zinc.


title: Fosforilación oxidativa

text: Esta enzima media la reacción final en la cadena de transporte de electrones y los transfiere al oxígeno, mientras bombea protones a través de la membrana. El aceptor de electrones final es el oxígeno, llamado también "aceptor terminal de electrones", el cual es reducido a agua en este paso. Tanto el bombeo directo de protones y la consumición de protones de la matriz en la reducción de oxígeno contribuyen al gradiente de protones. La reacción catalizada es la oxidación de citocromo c y la reducción de oxígeno:


title: Fosforilación oxidativa

text: El modelo original sobre como los complejos de la cadena respiratoria están organizados era que estos difundían libremente en la membrana mitocondrial. Sin embargo, datos recientes sugieren que los complejos podrían formar estructuras de alto orden llamadas supercomplejos o "respirasomas." En este modelo varios complejos existen como conjuntos organizados de enzimas que interaccionan entre ellas. Estas asociaciones podrían permitir la canalización de sustratos entre varios complejos de enzimas, aumentando su tasa y eficiencia en la transferencia de electrones. Dentro de los supercomplejos presentes en mamíferos, algunos componentes están presentes en mayor cantidad que otros, con una tasa entre complejos I/II/III/IV y ATP sintasa de aproximadamente 1:1:3:7:4. Sin embargo, el debate sobre la hipótesis de estos supercomplejos aún no está resuelta, ya que algunos datos no parecen ajustarse a este modelo.