title: Matsuo Bashō

text: Matsuo Bashō (en japonés,松尾芭蕉) nacido como Matsuo Kinsaku (Ueno, 1644 - Osaka, 28 de noviembre de 1694), fue el poeta más famoso del período Edo de Japón. Durante su vida, Bashō fue reconocido por sus trabajos en el "Haikai no renga" (俳諧の連歌). Está considerado como uno de los cuatro grandes maestros del "haiku ", junto a Yosa Buson, Kobayashi Issa y Masaoka Shiki; Bashō cultivó y consolidó el "haiku" con un estilo sencillo y con un componente espiritual. Su poesía consiguió renombre internacional, y en Japón muchos de sus poemas se reproducen en monumentos y lugares tradicionales.


title: Matsuo Bashō

text: Bashō empezó a practicar el arte de la poesía a una edad temprana, y más adelante llegó a integrarse en el escenario intelectual de Edo (actualmente Tokio ), para llegar a convertirse rápidamente en una celebridad en todo Japón. A pesar de ser maestro de poetas, en determinados momentos renunció a la vida social de los círculos literarios y prefirió recorrer todo el país a pie, viajando incluso por la parte norte de la isla, un territorio muy poco poblado, para poder encontrar fuentes de inspiración para sus escritos.


title: Matsuo Bashō

text: Bashō no rompe con la tradición sino que la continúa de una manera inesperada, o como él mismo comenta: "No sigo el camino de los antiguos, busco lo que ellos buscaron". Bashō aspira a expresar con nuevos medios el mismo sentimiento concentrado de la gran poesía clásica. Sus poemas están influidos por una experiencia de primera mano del mundo que le rodea y, a menudo, consigue expresar sus vivencias con una gran simplicidad. Del "haiku" Bashō había dicho que es "sencillamente lo que sucede en un lugar y en un momento dado".


title: Matsuo Bashō

text: Bashō nació con el nombre de Matsuo Kinsaku (松尾金作) hacia 1644, en algún lugar cerca de Ueno, en la provincia de Iga (actual Prefectura de Mie). Su padre, Matsuo Yozaemon, era un samurái de bajo rango, con pocos recursos al servicio de la poderosa familia Todo, y quiso que Bashō hiciera carrera dentro del ejército. Tuvo un hermano mayor y cuatro hermanas.Tradicionalmente los biógrafos opinan que trabajó haciendo tareas en las cocinas. Sin embargo, de niño se convirtió en un paje al servicio de Todo Yoshitada (藤堂良忠), heredero de los Todo y dos años mayor que Matsuo. Bajo la protección de Yoshitada, Bashō pudo formarse en la composición de haikai con el maestro Kitamura Kigin (1624-1705), un poeta y crítico de la escuela Teitoku de haikai. Los jóvenes Yoshitada y Bashō, a pesar de su gran diferencia de clase social, compartiría el amor por el "Haikai no renga", una forma de composición literaria que es fruto de la cooperación entre varios poetas. Las secuencias se inician con un versículo en el formato 5-7-5 moras; este verso fue nombrado "hokku", y más tarde "haiku", y se elaboraba como una pequeña pieza independiente. El "hokku" continuaba con una adición de 7-7 moras realizada por otro poeta. Ambos, Yoshitada y Bashō, se dieron los correspondientes "tengo"(俳号), los nombres de pluma "Haikai", el de Bashō era Sobo (宗房), que se construye simplemente a partir de la transcripción "on'yomi" de su nombre samurái, Matsuo Munefusa (松尾宗房), el seudónimo de Yoshitada era Sogin. En 1662 se publicó el primer poema de Bashō, en 1664 se imprimieron una compilación de dos de sus "hokku", y en 1665 Bashō y Yoshitada compusieron un centenar de versos "Renkus".


title: Matsuo Bashō

text: En 1666, la repentina muerte de Yoshitada representó el final de la tranquila vida de siervo de Bashō en el ambiente de una sociedad feudal tradicional. No existe ningún registro documental de este periodo, pero se cree que Bashō se planteó hacerse samurái y se marchó de casa. Los biógrafos han propuesto posibles motivaciones y destinos, incluida la posibilidad de un romance entre Bashō y una sintoísta "miko" de nombre yute (寿贞), pero es poco probable que esta relación sea verídica. Las referencias del propio Bashō sobre esta época son escasas; más adelante recordó que "hace tiempo codicié el hecho de ser funcionario y tener un rincón de tierra", y también, "hubo un tiempo que estaba fascinado con las formas del amor homosexual", pero no hay ninguna señal de que se estuviera refiriendo a una verdadera obsesión ficticia o a algo más. No estaba seguro de si podría convertirse en un poeta a tiempo completo, comentó que "las alternativas luchaban en mi cabeza y mi vida estaba llena de inquietud". Su indecisión pudo haber estado influenciada por el todavía relativo bajo estatus artístico y social del "renga" y el "Haikai no renga". En cualquier caso, continuó creando sus poemas que se publicarián en antologías los años 1667, 1669 y 1671, en 1672 publicó su propia compilación de los trabajos realizados por él y otros autores de la escuela Teitoku,"Kai ōi"(貝おほひ). En la primavera de ese año se instaló en Edo para seguir profundizando en el estudio de la poesía.


title: Matsuo Bashō

text: Los círculos literarios de Nihonbashi rápidamente reconocieron el valor de la poesía de Bashō por su estilo sencillo y natural. En 1674 pasó a formar parte del círculo interno de profesionales del "Haikai" y, secretamente, recibió enseñanzas de Kitamura Kigin (1624-1705). En aquella época escribió este "hokku" en homenaje al shōgun Tokugawa: Adoptó un nuevo "tengo", Tosei, y en 1680 ya se dedicaba al oficio de poeta a tiempo completo, siendo maestro de veinte discípulos. El mismo año se publicó "Tosei-Montei Dokugin-Nijukasen"((桃青门弟独吟二十歌仙), una obra con los mejores poemas de Tosei y sus veinte discípulos, que mostraba el talento del artista. En el invierno de 1680, tomó la sorprendente decisión de pasar al otro lado del río, en Fukagawa, lejos de la gente y eligiendo una vida más solitaria. Sus discípulos le construyeron una cabaña rústica y le plantaron un bananero (芭蕉, bashō o Musa basjoo) en el patio, dando un nuevo "tengo" al poeta que a partir de ahora se llamaría Bashō, y su primer hogar permanente. Amaba mucho la planta, y le molestaba mucho ver crecer plantas del género "Miscanthus", una Poaceae típica de Fukagawa, alrededor de su banano. Escribió:


title: Matsuo Bashō

text: Durante esta época de retiro, la obra de Bashō experimentó un nuevo cambio de estilo. Abandonado el “mundanal ruido” de la ciudad, y con él, el estilo paródico y transgresor de la escuela Danrin que predominó en la década de los setenta, la mirada se dirige ahora a los clásicos chinos, sobre todo hacia los textos del Zhuangzi y la poesía de Du Fu y Su Dongpo (Su Shi), con los que compartía la experiencia de retiro. La producción Bashō abría una nueva senda en la historia del haikai: se trataba de una poesía íntimamente vinculada con la experiencia personal del poeta, aunque mediada por un continuo diálogo con la poesía clásica china y con la obra de otros poetas japoneses del retiro como Saigyo o Sogi. Fruto de ello, la experiencia vital de abandono y pobreza confluye con la estética wabi-sabi. La presencia de objetos de la vida cotidiana (un trozo de salmón seco, el gotear de la lluvia en un balde…) adquieren protagonismo como motivos poéticos explorando “lo alto en lo bajo, lo espiritual en lo mundano, la riqueza en la pobreza”


title: Matsuo Bashō

text: A pesar de su éxito, vivía insatisfecho y solitario. Comenzó a practicar la meditación zen, pero no parece que lograra recuperar la tranquilidad de espíritu. En el invierno de 1682 se incendió su cabaña y, poco después, a principios de 1683, su madre murió. Con todos estos acontecimientos, viajó a Yamura para quedarse en casa de un amigo. El invierno de 1683 sus discípulos le regalaron una segunda cabaña en Edo, pero su estado de ánimo no mejoró. En 1684, su discípulo Takarai Kikaku publicó una recopilación de poemas suyos y otros poetas,"Minashiguri"(虚栗),"Castañas arrugadas". Más tarde, a finales de septiembre de ese mismo año, dejó Edo para realizar el primero de sus cuatro grandes viajes.


title: Matsuo Bashō

text: Viajar por el Japón medieval era muy peligroso y las expectativas de Bashō eran pesimistas; creía que podría morir en medio de la nada o ser asesinado por bandidos. A medida que avanzó el viaje, su estado de ánimo fue mejorando y se encontró cómodo haciendo lo que hacía, se reunió con muchos amigos y pasó a disfrutar de la evolución del paisaje y las estaciones. Sus poemas pasaron a ser menos introspectivos y reflejaban las observaciones del mundo que le rodeaba: Junto a la experiencia vital, los viajes también representan para Bashō una experiencia estética de encuentro con lugares ya sancionados por la tradición de la poesía clásica waka ("utamakura") (los cerezos de las colinas de Yoshino, el templo de Taima, el sepulcro de la dama Tokiwa, los llanos de Musashi…) presentes en sus poemas desde su primer diario de viaje.


title: Matsuo Bashō

text: El primer viaje hacia tierras del Oeste le llevó desde Edo hasta la lejana Provincia de Omi. Siguiedo la famosa ruta de Tokaido por costa del Pacífico, contempló el Monte Fuji, hasta alcanzar la bahía de Ise, donde visitó el famoso templo Shinto. Tras descansar diez días en Yamada, visitó su pueblo natal en Uedo y visitó los famosos cerezos del Monte Yoshino. en Nara. En Kioto se reunió con su viejo amigo Tani Bokuin y varios poetas que se consideraban sus discípulos y le pedían consejos. Bashō les mostró desprecio por el estilo contemporáneo existente en Edo e incluso criticó su obra "Castañas arrugadas", diciendo que contiene "muchos versos de los que no vale la pena ni hablar". A su paso por Nagoya se reunió con poetas y discípulos locales, componiendo cinco "kasen" que formaría parte de la obra "Sol de Invierno" ("Fuyu no hi)". Esta obra inauguraría el nuevo estilo "Minashiguri", donde la poesía clásica china se constituía como referente estético. Regresó a Edo el verano de 1685, y dedicó tiempo a escribir más hokku y dejó comentarios sobre su propia vida:


title: Matsuo Bashō

text: Por esta época recogería la experiencia de este primer viaje en el libro "Diario de una calavera a la intemperie" ("Nozarashi Kiko," 野ざらし紀行), aunque no lo finalizaría hasta 1687. Cuando volvió a Edo, a su cabaña, retomó felizmente su labor como maestro de poesía; sin embargo, ya hacía planes para otro viaje. A principios de 1686 compuso una de sus mejores haiku, uno de los más recordados: Los historiadores creen que este poema se hizo famoso muy rápidamente. El mismo mes de abril, los poetas de Edo se reunieron en la cabaña de Bashō para componer "Haikai no renga" basados en el tema de las ranas; parece que en un homenaje a Bashō y sus poemas, lo colocaron en la parte superior de la compilación.


title: Matsuo Bashō

text: Bashō permaneció en Edo, continuó su maestría y participaba de los concursos literarios. Hizo un par de viajes. El primero fue una excursión en otoño de 1687 para participar en el "tsukimi ", la fiesta para celebrar la luna de otoño, acompañado de su discípulo Kawai Sora y el monje zen Sōha que recogería en su "Viaje a Kashima" ("Kashima Kiko") (1687). En noviembre emprendería un viaje más largo cuando, tras una breve estancia en Nagoya, volvió a Ueno natal para celebrar el año nuevo japonés, fruto del cual surgiría "Cuaderno en la mochila" ("Oi no Kobumi", 1687). De vuelta a Edo, visitaría Sarashina en Nagano para contemplar la luna de la cosecha, experiencia que contaría en "El diario de viaje a Sarashina" (S"arashina Kiko", 1688)


title: Matsuo Bashō

text: De regreso a casa, en su cabaña, alternaba la soledad con la compañía, pasando del rechazo hacia los visitantes a apreciar su compañía. Al mismo tiempo, disfrutaba de la vida y tenía un sutil sentido del humor, como se refleja en el siguiente "hokku":


title: Matsuo Bashō

text: La planificación de otro largo viaje privado de Bashō culminó el 16 de mayo de 1689 (Yayoi 27, Genroku 2), cuando salió de Edo con su discípulo Kawai Sora (河合曾良); fue un viaje a las provincias del norte de Honshu, la isla principal del archipiélago de Japón.


title: Matsuo Bashō

text: Desde las primeras líneas del libro Bashō se presenta como un poeta anacoreta y medio monje; tanto él como su compañero de viaje, recorren los caminos llevando los hábitos de los peregrinos budistas; su viaje es casi una iniciación y Sora, en el inicio del camino, se afeita el cráneo. A lo largo del viaje fueron escribiendo un diario que va acompañado de poemas y, en muchos de los lugares que visitan, los poetas locales los reciben y componen con ellos los correspondientes "Haikai no renga" colectivos.


title: Matsuo Bashō

text: Bashō y Sora se dirigieron hacia el norte, a Hiraizumi, y llegaron el 29 de junio. Después caminaron hasta la costa occidental de la isla, llegaron hasta Kisakata el 30 de julio, y empezaron a caminar de vuelta siguiendo la costa. Durante este viaje de 150 días Bashō hizo un total de 600 ri (2400 km) a través de las zonas del noreste de Honshu, para volver a Edo a finales de 1691.


title: Matsuo Bashō

text: Cuando Bashō llegó a Ōgaki, en la Jefatura de Gifu, ya había completado el registro de su viaje. Tardó en revisarlo unos tres años, y escribió la versión final en 1694 con el título de "oku no Hosomichi" (奥の細道) o "Senda hacia Oku". . La primera edición se publicó póstumamente en 1702 . De forma inmediata fue un éxito comercial y muchos otros poetas itinerantes siguieron el recorrido de su viaje. Inicia el diario con las siguientes palabras:"Los meses y los días son viajeros de la eternidad. El año que se va y el año que llega también son viajeros". A menudo se considera que es su mejor obra, con algunos hokku como el siguiente:


title: Matsuo Bashō

text: Al final del viaje, y del libro, Bashō llega al pueblo de Ohgaki desde donde se embarca finalmente por regresar a casa. La obra termina con el último haiku, de difícil traducción. Añadimos cuatro propuestas:


title: Matsuo Bashō

text: Tras descasar un par de meses en su pueblo natal, Bashō, acompañado por su discípulo Rotsu, visitó Nara en enero de 1690 para acudir al famoso festival de Kasuga En febrero regresó a Ueno, hospedándose en el castillo del señor de Tangan. Durante el mes de abril se documenta la primera mención del principio poético de "karumi" (levedad), que orientaría su producción poética en esta última fase de su vida. Nuevamente en caminó, se dirigió a Zeze, localidad a las orillas del lago Biwa, donde pasaría el verano en una cabaña construida por sus discípulos. Por esta época comenzaron sus problemas de salud. Desde allí realizaría breves viajes por la zona.


title: Matsuo Bashō

text: Cuando regresó a Edo, el invierno de 1691, Bashō vivió en una nueva cabaña, rodeado de sus discípulos, situada en un barrio al noroeste de la ciudad llamado. Saga. Allí escribió el "Diario de Saga" ("Saga nikki"). Esta vez no estaba solo, con él tenía un sobrino y su amiga, yute, que se estaban recuperando de una enfermedad. Recibió un gran número de visitantes mientras ayudaba a sus discípulos Kyorai y Bonchō a preparar "Sarumino" (1691), considerada la mejor antología de la escuela de Bashō. Sintiendo una mejoría en su estado de salud, dejó nuevamente Edo para vivir en una nueva cabaña cercana al Templo de Gishu, uno de sus lugares más amado. Tras un largo viaje acompañado de su sobrino Tōri, regresaría a Edo en diciembre de 1691.


title: Matsuo Bashō

text: De vuelta a la capital, Bashō comenzó a sentirse cansado de los círculos literarios y de la popularidad que habían banalizado la composición de haikai. Poco a poco fue reduciendo su actividad pública, permaneciendo con un pequeño grupo de discípulos fieles entre los que se encontraban Sanpu y Sora. Fueron ellos los que le construyeron una nueva cabaña en un lugar no muy lejano de su residencia originaria en Fukugawa, a donde trasplantarían el famoso banano.


title: Matsuo Bashō

text: Bashō seguía sin encontrarse bien, y se sentía inquieto. Escribió a un amigo y le comentó que "preocupado por los demás, no tengo la paz de la mente". La muerte de su amado sobrino Toin, a quien había traído con él en su último viaje, lo sumergió en una profunda tristeza. Por esa época también comenzó a cuidar a una joven llamada Jutei con sus tres hijos. Algunos biógrafos relacionan a Jutei con una relación amorosa que tuvo el poeta en su juventud. Con la llegada del otoño, volvió a reanudar poco a poco su vida social, aunque físicamente no estaba recuperado.


title: Matsuo Bashō

text: A comienzo del nuevo año, Bashō comenzó a planificar un nuevo viaje. Consciente de su estado de salud, quería despedirse de sus familiares en Ueno. Como le escribiría a un amigo, “Sentía se encontraba próximo a su final”. Además, las disputas entre sus discípulos de Nagoya y Osaka le tenían preocupado. En los poemas de este año se evidenciaba un nuevo estilo poético caracterizado por lo que el llamaría "karumi" (levedad, ligereza).  Tras dejar en su cabaña a Jutei con sus dos hijas, Bashō abandonó Edo por última vez el verano de 1694 acompañado de Jirobei, el hijo varón de Jutei. Pasando por Nagoya, llegó el 20 de junio a Ueno. A pesar del cansancio y de su estado de salud marchó a Kioto y se estableció en Villa Rakushi. Allí recibió la noticia del fallecimiento de Jutei. Su escuela cobraba cada vez un mayor prestigio. Prueba de ello fueron la aparición de dos antologías "Betsuzashiki" y "Sumidawara".


title: Matsuo Bashō

text: Tras visitar nuevamente Kioto, regresa a Edo a finales de agosto. El deseo de difundir el nuevo estilo marcado por el "karumi", le hace ponerse de nuevo en marcha hacia Osaka, a donde llegó exhausto y muy enfermo. Tras una breve mejoría, aquejado de problemas estomacales, falleció  en paz, rodeado de sus discípulos el 28 de noviembre. Bashō está enterrado en Otsu (Prefectura de Shiga)en el pequeño templo Gichu-ji(義仲寺), junto al guerrero Minamoto Yoshinaka. Aunque no compuso ningún poema en su lecho de muerte, nos ha llegado el último poema escrito durante su última enfermedad y se le considera su poema de despedida:


title: Matsuo Bashō

text: En lugar de aferrarse a las fórmulas del "KIGO"(季语), forma que aún es popular en el actual Japón, Bashō aspiraba a reflejar en sus hokku las emociones y el entorno que le rodeaba. Incluso, en vida, su poesía fue muy apreciada, después de su muerte, este reconocimiento fue en aumento. Algunos de sus alumnos, y en particular Mukai Kyorai y Hattori Dohō, recogieron y compilaron las propias opiniones de Bashō sobre su poesía.


title: Matsuo Bashō

text: La lista de discípulos es muy larga. Por un lado estaba el llamado grupo de los "diez filósofos", entre lo que cabe destacar Takarai Kikaku, por otro, una diversidad de seguidores entre lo que cabe destacar Nozawa Bonchō, que era médico.


title: Matsuo Bashō

text: Durante el siglo XVIII, la valoración de los poemas de Bashō se incrementó de manera aún más ferviente, y comentaristas como Ishiko Sekisui Moro y Nanimaru viajó muy lejos para encontrar referencias sobre sus hokku, buscando acontecimientos históricos, documentos medievales y otros poemas. Estos admiradores fueron pródigos en sus elogios a Bashō y ocultaron las referencias, se cree que algunas de las supuestas fuentes probablemente fueron falsas. En 1793, Bashir fue "endiosado" por la burocracia sintoísta, y durante un tiempo cualquier crítica a su poesía era considerada una blasfemia.


title: Matsuo Bashō

text: A finales del siglo XIX, este período en que la pasión hacia los poemas de Bashō era unánime llegó a su fin. Masaoka Shiki (1867-1902), posiblemente el crítico de Bashō más famoso, derrocó el largo periodo de ortodoxia planteando objeciones al estilo de Bashō. Sin embargo, Shiki también contribuyó a que la poesía de Bashō llegara a los principales intelectuales del momento, y al público japonés en general. Él inventó el término "haiku", que sustituía al de "hokku", para referirse a la forma independiente con una estructura de 5-7-5, que consideraba la más conveniente y artística de todo el "Haikai no renga". De la obra de Bashō llegó a decir que "el ochenta por ciento de su producción era mediocre".


title: Matsuo Bashō

text: Sobre esta cuestión, Jaime Lorente sostiene en su trabajo de investigación "Bashō y el metro 5-7-5" que de los 1012 "hokkus" analizados del maestro Bashō 145 no pueden encuadrarse en el metro 5-7-5, pues son metro roto (en concreto presentan mayor número de moras [sílabas]). En porcentaje representan el 15% sobre el total. Incluso estableciendo 50 poemas que, presentando este patrón 5-7-5, podrían enmarcarse en otra estructura (debido a la colocación de la partícula "ya") la cifra es similar. Por lo tanto, Lorente concluye que el maestro se mostró cercano al patrón tradicional.


title: Matsuo Bashō

text: La visión crítica de los poemas de Bashō continuó produciéndose durante el siglo XX, con notables obras de Yamamoto Kenkichi, Imoto Nōichi, y Tsutomu Ogata. El siglo XX fue también testigo de las traducciones de los poemas de Bashō a varios idiomas y con ediciones en todo el mundo. Considerado como el poeta de haiku por excelencia logró ser un referente, fruto también por el hecho de que se llegara a preferir el haiku a otras formas más tradicionales como el "Tanka" o "Renga"; ha sido considerado el arquetipo de los poetas y la poesía japonesa. Su visión impresionista y concisa de la naturaleza influyó especialmente en Ezra Pound y los imagistas, y más tarde también en los poetas de la generación beat. Claude-Max Lochu, en su segunda visita a Japón, creó su propia "pintura de viaje", inspirada en el uso de Bashō de los viajes de inspiración. Músicos como Robbie Basho y Steffen Basho-Junghans se vieron influidos también por él. En lengua castellana, cabe destacar a José Juan Tablada. En Cataluña, hay ejemplos del uso del haiku por Carles Riba y en Mallorca por Llorenç Vidal.


title: PNB

text: PNB puede referirse a:


title: Producto nacional bruto

text: El producto nacional bruto de un país se define como el conjunto de bienes y servicios finales producidos por sus factores de producción y vendidos en el mercado durante un periodo dado, generalmente un año.


title: Producto nacional bruto

text: La diferencia entre el producto interno bruto (PIB) y el producto nacional bruto (PNB) procede de la medición de la producción que hacen ambos: mientras que el PIB cuantifica la producción total llevada a cabo en un país, independiente de la residencia del factor productivo que la genera; en el PNB por el contrario, solo se incluyen los productos o servicios obtenidos por factores productivos residentes en el país de medición. A título de ejemplo si una cantante, residente en los Países Bajos, se desplaza hasta España y da un concierto en este país, este servicio se incluirá en el PIB de España y no en el de Países Bajos. Por el contrario se incluirá en el PNB de los Países Bajos, su país de residencia, pero no en el de España.


title: Producto nacional bruto

text: En todas las economías reales, las dos medidas difieren (aunque en la mayoría de los países esta diferencia es muy pequeña) debido a que una parte de la producción interna es propiedad de extranjeros y una parte de la producción externa constituye ingreso para los residentes nacionales. Así, parte del ingreso recibido por el trabajo en la economía interna en realidad les pertenece a extranjeros. Esto puede apreciarse con más facilidad si en la economía nacional se emplea a trabajadores extranjeros. Al mismo tiempo, puede haber residentes nacionales que reciban parte de su ingreso del exterior. Ellos mismos pueden trabajar en el extranjero, o bien ser dueños de acciones de empresas extranjeras. El PIB mide el ingreso de los factores de producción al interior de los límites de la nación, sin importar quién percibe el ingreso. El PNB mide el ingreso de los residentes en la economía, sin importar si el ingreso proviene de la producción interna o del resto del mundo.


title: Producto nacional bruto

text: Supongamos, por ejemplo, en un país AA del que estamos midiendo su PIB y su PNB, parte de la producción del país proviene de un pozo petrolero que es propiedad de un inversionista extranjero residente en el país BB. El ingreso obtenido en el pozo petrolero no fluye hacia los residentes nacionales del país AA, sino a su propietario extranjero. Como la producción de petróleo se realiza dentro del territorio nacional de AA, constituye parte de su PIB. Sin embargo, el ingreso por concepto de ese petróleo no se cuenta en el PNB de AA, sino en el PNB del país BB, donde reside el inversionista petrolero. Por este concepto el PIB del país AA es, por lo tanto, mayor que su PNB. Inversamente, supongamos que un inversionista residente en AA es dueño de una acción de una empresa del país CC. El dividendo que cobra el accionista que reside en AA, forma parte del PNB del país AA, pero no de su PIB, por este hecho el PNB del país AA es mayor que su PIB.


title: Producto nacional bruto

text: El cálculo de PNB, se hace a partir del PIB, que es la magnitud originaria.


title: Producto nacional bruto

text: En definitiva como ya se ha mencionado para obtener el PNB, hay que sumarle al PIB, la renta de los factores nacionales obtenidas en el extranjero (salarios, intereses, beneficios etc) y restarle la renta que los factores extranjeros han obtenido en el país de cálculo.


title: Producto nacional bruto

text: PIB también lo podemos ver de esta manera :la diferencia entre ambos es que el producto interno bruto (PIB) mide el ingreso de los factores de producción dentro de las fronteras de la nación, sin importar quien percibe el ingreso. Mientras que el producto nacional bruto (PNB) mide el ingreso de los residentes en la economía sin importar si el ingreso de este proviene de la producción interna o de la producción del exterior


title: Duramadre

text: La duramadre es la meninge exterior que protege al sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal).


title: Duramadre

text: En la columna es un cilindro hueco formado por una pared fibrosa y espesa, sólida y poco extensible. Se extiende hasta la 2ª o la 3ª vértebra sacra. Tanto la piamadre como la aracnoides reciben el nombre de leptomeninge.


title: Duramadre

text: La superficie interna es lisa y pulida y corresponde a la capa endóstica, mientras que la externa es regularmente redondeada y responde a las paredes óseas y ligamentosas del conducto vertebral, corresponde a la capa meninge (duramadre propiamente dicha que no continúa en el canal vertebral), de las que está separada por el espacio epidural. Esta última, libre en su parte posterior, anteriormente se halla en contacto con el ligamento longitudinal posterior. En sentido lateral, se prolonga alrededor de cada nervio espinal, al que acompaña adelgazándose cada vez más por fuera del foramen intervertebral.


title: Duramadre

text: El extremo superior continúa sin límites netos con la duramadre craneal. Por su superficie externa, se adhiere al foramen magno y al atlas. El extremo inferior constituye el fondo de saco dural, que se detiene a nivel de S2-S3. Contiene a la cola de caballo y al filum terminale. Este último en la parte más inferior del saco dural, perfora a la duramadre, que se aplica contra él envainándolo. Desciende hasta la primera vértebra coccígea. La duramadre se adhiere a la cara anterior del conducto sacro.


title: Duramadre

text: Las especializaciones son áreas específicas de la duramadre, como la Falx cerebri u hoz del cerebro, donde la duramadre sube hacia la superficie y se pliega en la línea media del cerebro, dando lugar al zona que separa el hemisferio derecho del izquierdo. Va dentro de la cisura interhemisférica.


title: Duramadre

text: La especialización Falx cerebelli u hoz del cerebelo va entre los hemisferios cerebelares. El Tentorium cerebelli, también llamada tienda del cerebelo, es un área de la duramadre que se sitúa perpendicular al falx cerebri, que va entre el lóbulo occipital y el cerebelo.


title: Duramadre

text: Estas zonas de especialización o expansiones no son más que prolongaciones situadas entre diferentes partes del encéfalo a las cuales separan.Las expansiones dispuestas sagitalmente son la hoz del cerebelo y la hoz del cerebro; las expansiones dispuestas horizontalmente son la tienda del cerebelo, la tienda del bulbo olfatorio, el cavum de Meckel (que recubre al ganglio del nervio trigémino) y el diafragma de la silla turca.


title: Duramadre

text: Otra área de especialización son zonas donde la sangre venosa se colecta de regreso al corazón, que son los senos venosos.


title: Duramadre

text: La duramadre craneal y la espinal tienen diferencias que las caracterizan.  La duramadre craneal presenta una capa vascularizada en contacto con la superficie ósea interna del cráneo. Esta meninge presenta senos venosos, los cuales están recubiertos por endotelio, estos senos se forman por desdoblamiento de la duramadre, llevan sangre venosa. Los senos venosos pueden ser divididos en pares e impares.


title: Duramadre

text: Senos venosos pares:


title: Duramadre

text: Senos venoso impares:


title: Aracnoides

text: La aracnoides es la meninge intermedia que protege al sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal). Se encuentra por debajo de la duramadre y se encarga de la distribución del líquido cefalorraquídeo (LCR), que corre en el espacio subaracnoideo, entre la piamadre y la aracnoides.


title: Aracnoides

text: Está formado por una lámina externa homogénea, la aracnoides propiamente dicha, y una capa interna areolar, de grandes mallas, que constituye el espacio subaracnoideo, por donde circula el líquido cefalorraquídeo.


title: Aracnoides

text: La lámina externa adhiere a la duramadre. La cavidad subaracnoidea es cilíndrica, rodea a la médula y a las raíces en toda la longitud del conducto vertebral, hasta el fondo del saco dural. Sus trabéculas adhieren a la piamadre, pero el líquido cefalorraquídeo circula libremente por el espacio correspondiente a las envolturas encefálicas.


title: Aracnoides

text: Es la meninge más delicada de las tres que protegen el sistema nervioso.No se sabe de donde proviene el nombre de aracnoides, pero si sabemos que forma parte de la médula espinal y que es una capa interna areolar de grandes mallas


title: Aracnoides

text: los aracnoides son una parte de la médula espinal, pero no se sabe de donde proviene este nombre


title: Piamadre

text: La piamadre es la meninge interna que protege al sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal). Se encuentra cerca de las estructuras nerviosas. Tapiza las circunvoluciones del cerebro y se insinúa hasta el fondo de surcos y cisuras.


title: Piamadre

text: Las formaciones coroides son dependencias de la piamadre y se aplican contra la membrana ependimaria de los ventrículos. La piamadre forma las telas coroideas, de donde nacen los plexos coroideos.


title: Piamadre

text: De esta manera se insinúan en la hendidura cerebral de bichat (entre el cerebro y el cerebelo) y da origen:


title: Heterocephalus glaber

text: La rata topo desnuda o rata topo lampiña (Heterocephalus glaber), también conocida como farumfer, ratopín rasurado o heterocéfalo, es una especie de roedor histricomorfo de la familia Bathyergidae. Es la única especie de su género.


title: Heterocephalus glaber

text: Las ratas topo desnudas son pequeños roedores subterráneos que habitan principalmente en Etiopía, Kenia y Somalia y cuya característica visible más señalada es la carencia de pelo que les aporta un extraño aspecto. En muchos lugares se le considera una plaga debido a sus hábitos alimenticios, pues se alimenta de raíces y tubérculos, dañando los cultivos de patatas y otros vegetales.


title: Heterocephalus glaber

text: Su longevidad, excepcionalmente larga entre los roedores de su tamaño, se encuentra en torno a los 29 años pero su característica biológica más destacada es que la rata topo lampiña, junto con algunos otros batiérgidos, es una de las dos únicas especies de mamíferos eusociales conocidas, es decir que posee una casta especializada únicamente en la reproducción, siendo estériles el resto de los individuos de la colonia, como ocurre con algunos insectos sociales tales como las hormigas, termitas y abejas. En sus sistemas de túneles subterráneos, cavados por los trabajadores, principalmente con sus grandes incisivos, poseen zonas comunes donde excretan y se revuelcan para mantener el olor común de la colonia. Es allí donde el contacto con la orina de la reina, que se cree que contiene feromonas especiales aún por detectar, mantiene al resto de las hembras y a la mayoría de los machos de la colonia estériles hasta que esta muere o desaparece y, consecuentemente, es relevada cuando su orina deja de producir efecto. Sólo esto lleva a las hembras a luchar a muerte entre sí para decidir quién será su sucesora.


title: Heterocephalus glaber

text: La reina dispone de vértebras especializadas que la hacen más larga que el resto de las hembras. La parte inferior de la espina dorsal se alarga tras su primera o segunda gestación hasta alcanzar un tercio más de longitud que la de las demás. La camada de una reina consta de entre 3 y 12 crías, aunque es capaz de albergar hasta 27 fetos. En una colonia normal, entre uno y tres machos se aparean con la reina mientras el resto de individuos (que oscilan entre 20 y 300, tanto machos como hembras) adquieren la función de trabajadores que cavan túneles y buscan comida, de sirvientes que atienden a la reina y a su progenie y de soldados que defienden los túneles de agresiones de serpientes, zorros, águilas y búhos.


title: Heterocephalus glaber

text: Algunos estudios han revelado que las ratas topo desnuda son resistentes a presentar cáncer espontáneo y tumorigénesis inducida experimentalmente.


title: Heterocephalus glaber

text: La explicación de la resistencia de estos animales al cáncer se puede deber a uno de los dos mecanismos de protección que se propuso en el que se implica la inhibición por contacto mediada por p16lnKa4 y p27Kip1. La participación de p16lnKa4 es inusual ya que en los humanos y los ratones muestran solamente inhibición por contacto mediado por p27Kip1. El análisis del locus del gen y la lectura del transcriptoma correspondiente a los genes supresores de tumor p16lnKa4 y p19Arf. En ratones el transcripto de p16lnKa4 consiste en tres exones, sin embargo la similitud de la secuencia en el último exón es baja, la presencia de dos codones de terminación en el segundo exón predice una proteína más corta (14kDa). Así se ha demostrado que se repiten cuatro ankyrin sin embargo Thr69 el cual es un residuo muy importante para la unión de CDK6 se conserva por lo que la función de la proteína puede estar parcialmente conservada.


title: Heterocephalus glaber

text: El transcripto de p19Arf consiste en dos exones sin embargo cuatro codones de terminación en el segundo exón conducen a la obtención de una proteína más corta (10kDa).


title: Heterocephalus glaber

text: Recientes estudios han demostrado que la resistencia al cáncer es debido a la acumulación de ácido hialurónico, más complejo que el de humanos y ratones. Cuando el gen HAS2 se desactiva se producen tumores.


title: Heterocephalus glaber

text: La rata topo lampiña es el único animal el cual en su piel y fibras C cutáneas posee una deficiencia del neuropéptido conocido como sustancia P, haciendo que estos animales sean insensibles a determinados tipos de dolor. Se ha revelado la presencia intacta de TAC1 que codifica sustancia P sin embargo este animal existe una deleción en el núcleo en la región promotora la cual es altamente conservada entre los mamíferos, por lo tanto este neurotransmisor parece ser funcional pero puede estar bajo una regulación única.


title: Médula espinal

text: La médula espinal es una larga estructura cilíndrica, ligeramente aplanada en sentido anteroposterior localizada en el conducto vertebral y es la encargada de transmitir impulsos nerviosos a los treinta y un pares de nervios raquídeos, comunicando el encéfalo con el cuerpo, mediante dos funciones básicas: la aferente, en la que son llevadas sensaciones del tronco, cuello y las cuatro extremidades hacia el cerebro, y la eferente, en la que el cerebro ordena a los órganos efectores realizar determinada acción, llevando estos impulsos hacia el tronco, cuello y miembros.


title: Médula espinal

text: Se considera que la médula espinal es el tejido nervioso más extenso del cuerpo humano; los axones de sus neuronas pueden alcanzar hasta un metro de largo. Con un peso de aproximadamente 30 gramos, en su completo desarrollo la médula espinal alcanza la longitud de 45 cm en los hombres y 42 cm en la mujer dentro del hueso intravertebral llamado "conducto raquídeo" en la media arquial, en la parte media arquial del atlas hasta la primera o segunda vértebra lumbar. En efecto, en el recién nacido la médula alcanza a la lumbar 3, dos vértebras más abajo, y embrionariamente se encuentra hasta la base del cóccix.


title: Médula espinal

text: Es de forma cilíndrica en los segmentos cervical superior y lumbar, mientras que ovoide con un diámetro transverso mayor que el anverso en los segmentos cervical inferior y torácico.  La médula es asimétrica en casi 80 % de los seres humanos, siendo el lado derecho el más grande en el 75 % de las asimetrías. Tal asimetría se debe a la presencia de más fibras del fascículo corticospinal descendente en el lado más grande.


title: Médula espinal

text: La médula espinal posee dos caras y dos bordes: una cara anterior, dos bordes laterales y una cara posterior. La cara anterior en la línea media presenta el surco medio anterior y limita lateralmente por los surcos colaterales anteriores, que son los orígenes aparentes de las raíces nerviosas motoras o eferentes de los nervios espinales y que además la separa de las caras laterales. La cara posterior presenta un surco medio posterior que se prolonga por un tabique hasta la sustancia gris central y limita a los lados por los surcos colaterales posteriores que corresponden a los orígenes aparentes de las raíces nerviosas sensitivas o aferentes de los nervios espinales; entre ambos existe un surco llamado paramediano que dividen superficialmente la médula en dos partes que corresponden a los haces de Goll y de Burdach (fascículo Grácil y Cuneiforme respectivamente).


title: Médula espinal

text: Presenta dos engrosamientos, uno cervical y otro lumbosacro:


title: Médula espinal

text: En su porción inferior adelgaza rápidamente para luego terminar en punta de cono conocido como cono terminal. En las partes laterales tiene como medio de fijación a los ligamentos dentados y en la parte inferior se continua con el "filum terminale" que se prolonga hasta el fondo de saco dural a nivel de la segunda vértebra sacra; y que además se continúa formando el ligamento coccígeo que se inserta en la cara anterior del cóccix.


title: Médula espinal

text: Tres membranas envuelven concéntricamente a la médula espinal: la piamadre, la aracnoides y la duramadre. La piamadre es la que la rodea directamente y se introduce en los surcos. Sobre ella y relacionada con una parte laxa de la aracnoides encontramos un espacio lleno de líquido cefalorraquídeo llamado espacio subaracnoideo, encima de este espacio se encuentra la parte más homogénea y distinguible de la aracnoides. Es como una red fina, transparente y laxa que no se llega a introducir en los surcos de la médula. En algunas partes resulta difícil diferenciar la piamadre de la aracnoides. Por eso, a veces usamos el término pía-aracnoides. Finalmente, tenemos la duramadre que es la capa meníngea más externa, fibrosa y fuerte. Entre la aracnoides y la duramadre se encuentra un espacio virtual en estados normales pero importante en estados patológicos llamado espacio subdural.


title: Médula espinal

text: La médula espinal está fijada al bulbo raquídeo por arriba con su continuidad con el bulbo, en su parte media por medio de prolongaciones conjuntivas para adherirse a la duramadre, aletas en las raíces de los nervios como dependencias de la piamadre, constituyendo ambos tipos de prolongaciones los "ligamentos dentados". En el extremo inferior por una prolongación de la duramadre que envuelve al filum terminale, fijándose hasta la base del cóccix.


title: Médula espinal

text: En un corte transversal, la médula se conforma por toda su longitud y en sus divisiones un área gris, la sustancia gris en forma de "H" o mariposa en el centro y una sustancia blanca periférica, al contrario que en el encéfalo. Las prolongaciones posteriores relativamente delgadas que casi alcanzan el surco posterior se denominan astas posteriores; las prolongaciones anteriores anchas y redondeadas se denominan astas anteriores. La disposición tridimensional de las astas anteriores y posteriores conforman verdaderas columnas que recorren la medula espinal para constituir las columnas grises anterior y posterior. Las astas posteriores, funcionalmente somatosensitivas, están formadas por neuronas sensitivas que reciben los impulsos que llegan de las raíces posteriores. Las astas anteriores, funcionalmente somatomotoras, están constituidas por neuronas motoras cuyos axones salen por las raíces anteriores. En los segmentos torácicos y lumbares superiores existe una pequeña asta lateral que emerge de la unión del asta anterior con la posterior y contiene neuronas viscerales simpáticas. En la parte lateral de la base del asta posterior de los segmentos cervicales superiores es difícil distinguir el límite entre la sustancia gris de la blanca debido a que células y fibras nerviosas se encuentran mezcladas: es la formación reticular que se continua superiormente como la formación reticular del tronco encefálico.


title: Médula espinal

text: Sus mitades se parten en tres y se encuentran divididas de forma sagital por dos procesos: en la parte dorsal encontramos el "tabique mediano posterior", largo y angosto, y ventralmente la "fisura mediana anterior", que es más amplia y corta. Longitudinalmente se divide en 31 segmentos, uno para cada par de nervios; así, los nervios espinales quedan emplazados en ocho cervicales, doce torácicos, cinco lumbares, cinco sacros y uno coccígeo. Cada segmento tiene dos pares de raíces (dorsales y ventrales) situados de forma simétrica en la parte dorsal y ventral.


title: Médula espinal

text: La sustancia gris está compuesta principalmente por cuerpos neuronales y células de sostén (neuroglía). Presenta dos astas grises anteriores y dos astas grises posteriores unidas por la "comisura gris". Esta comisura gris queda dividida en una parte posterior y una anterior por un pequeño agujero central llamado conducto ependimario o "epéndimo medular", siendo este un vestigio del tubo neural primitivo. A nivel torácico y lumbar también aparecen las astas grises laterales en forma de cuña que corresponden a los somas de las neuronas que forman el sistema autónomo simpático o toracolumbar. Su consistencia es más bien uniforme, aunque la sustancia que rodea al conducto ependimario es más transparente y blanda, por lo que se le ha dado el nombre de "sustancia gelatinosa central".


title: Médula espinal

text: La sustancia blanca de la médula es la que rodea a la sustancia gris y está formada principalmente de fascículos o haces de fibras, viniendo a ser los axones que transportan la información. Se divide en tres regiones básicas que son la anterior, lateral y posterior, en la imagen 4,5 y 6, respectivamente.


title: Médula espinal

text: El sitio de entrada de la raíz dorsal está marcada por el surco dorsolateral; Así mismo, la entrada de la raíz ventral se marca por el surco ventrolateral. Estas referencias dividen la sustancia blanca en un funículo dorsal, uno entre los surcos, llamado funículo lateral y uno ventral, mientras que se divide aún más en los segmentos cervicales y torácicos superiores, el funículo dorsal se divide por el "surco dorsal intermedio" en el fascículo cuneiforme, el más lateral, y el fascículo grácil.


title: Médula espinal

text: En la médula espinal también podemos encontrar ciertos tipos de células que le sirven como sostén como las células ependimarias, células alargadas que cuentan con dos prolongaciones, las cuales emiten hacia el surco anterior o el medioposterior donde constituyen el cono ependimario anterior y el posterior. También encontramos las células neuróglicas, de idéntica procedencia que las ependimarias, solo que sin sus prolongaciones primitivas. Se les encuentra diseminadas en la sustancia gris como en la blanca.


title: Médula espinal

text: La sustancia blanca de la médula espinal está constituido por una gran cantidad de fibras nerviosas, neuroglias y vasos sanguíneos. En un corte transversal se observa su disposición alrededor de la sustancia gris. Su color se debe a la presencia de una gran proporción de fibras mielínicas que corren longitudinalmente, aunque también existe cierta cantidad de fibras amielínicas. Las fibras nerviosas de la sustancia blanca se encargan de unir los segmentos medulares entre sí, y la médula espinal con el encéfalo.La lesión medular, o mielopatía causa uno o varios de los siguientes síntomas:El grado de compromiso depende del grado del daño: puede tratarse de una lesión "completa" (si se observan todos los síntomas-signos indicados) o de una lesión "incompleta" si solo presenta unos de los síntomas o todos pero en forma parcial (por ejemplo, parálisis parcial y no total).


title: Médula espinal

text: Nivel de lesión: En clínica es muy importante conocer el nivel medular afectado. Para poder comprender la relación entre segmento medular afectado y nivel de parálisis producido hay que recordar que el hueso, a diferencia de las células nerviosas, tienen un crecimiento posterior al desarrollo de lo que es el tubo nervioso o médula, más importancia que cualquier referencia bibliográfica que sustente este esbozo es la referencia clínica.


title: Médula espinal

text: Referencia clínica: El daño de las vértebras 'C4' a 'C7' provoca parálisis que incluye las cuatro extremidades, la afectación a nivel de la 'T11' provoca parálisis de las extremidades inferiores. Para comprender el nivel de la lesión y el daño ocasionado hay que tener en cuenta el desfase en la velocidad de desarrollo entre el Sistema Nervioso y la parte ósea, lo que se refleja en un desfase creciente de niveles sensitivos con niveles reales; es decir, el territorio de S1 topográficamente pertenecerá a la raíz sensitiva de unos dos niveles superiores, saliendo las raíces de la médula en T12 y descendiendo para alcanzar el dermatomo correspondiente.


title: Médula espinal

text: Patología: Las afectaciones óseas van a comprimir distintas raíces de la médula espinal. Una buena higiene postural es necesaria para evitar complicaciones a largo plazo; aun así, muchas de estas alteraciones tienen una base genética o son provocadas por accidentes de difícil prevención. Se puede recurrir a un especialista en médula espinal.


title: Médula espinal

text: Tratamiento: La lesión vértebro medular, cuándo es completa, requiere fijación quirúrgica de columna realizada por profesional quirúrgico especializado; si la lesión afecta solo al hueso, la intervención puede ser exitosa; si está dañado el nervio, o es dañado en la intervención, va a ser muy importante la valoración de déficit de autocuidados y el desarrollo de un plan integral de cuidados diseñado habitualmente por profesionales de la enfermería y que va a abarcar otras disciplinas, tanto sanitarias como sociales.


title: Médula espinal

text: En el cuerpo, el sistema nervioso central está representado únicamente por el encéfalo. La médula espinal que es una prolongación del encéfalo, se encarga de llevar los impulsos nerviosos.


title: Músculo

text: En biología, los músculos son estructuras o tejidos existentes en el ser humano y en la mayoría de los animales que tienen la capacidad de generar movimiento al contraerse y relajarse. El tejido que forma el músculo se llama tejido muscular y está formado por células especializadas llamadas miocitos que tienen la propiedad de aumentar o disminuir su longitud cuando son estimuladas por impulsos eléctricos procedentes del sistema nervioso.


title: Músculo

text: Existen tres tipos de tejido muscular: En el cuerpo humano y en todos los vertebrados, los músculos estriados están unidos al esqueleto por medio de los tendones y son los responsables de la ejecución de los movimientos corporales voluntarios. El músculo cardíaco y el músculo liso se contraen de forma automática por los impulsos que reciben a través del sistema nervioso autónomo.


title: Músculo

text: La unidad funcional y estructural del músculo esquelético es la fibra muscular o miocito, varias fibras musculares se agrupan para formar un fascículo, varios fascículos se reúnen y forma el músculo completo que está envuelto por una membrana de tejido conjuntivo llamada fascia. El cuerpo humano contiene aproximadamente 650 músculos estriados.


title: Músculo

text: La palabra músculo proviene del diminutivo latino "musculus", formado por "mus" (ratón) y la terminación diminutiva "-culus", porque en el momento de la contracción, los romanos lo comparaban con un pequeño ratón, debido a la forma que adquiere durante este proceso.


title: Músculo

text: El tejido muscular está formado por células llamadas miocitos y tiene cuatro propiedades principales que lo diferencian del resto de los tejidos: Si se compara el tejido muscular con otros tejidos como el tejido óseo que forma los huesos, puede comprenderse fácilmente la importancia de estas cuatro propiedades. El tejido óseo no es excitable eléctricamente, tampoco tiene capacidad de contraerse o variar de forma. No es extensible, si sufre un alargamiento se rompe provocando una fractura.


title: Músculo

text: Es el encargado del movimiento de los esqueletos axial y apendicular, y del mantenimiento de la postura o posición corporal. Gracias al músculo estriado podemos realizar los movimientos voluntarios, mover el tronco y las extremidades, andar, saltar, correr, levantar objetos, masticar y mover los ojos en todas direcciones. Cada músculo estriado o esquelético se fija en los huesos por medio de prolongaciones fibrosas llamadas tendones y está rodeado por una membrana que recibe el nombre de aponeurosis.


title: Músculo

text: La unidad fundamental que constituye el músculo esquelético es la fibra muscular. Cada una de ellas es en realidad una célula de forma cilíndrica muy larga que posee numerosos núcleos situados en su periferia. Un grupo de fibras se agrupan para formar un fascículo, varios fascículos se unen y originan el músculo completo.


title: Músculo

text: El tejido muscular liso a diferencia del esquelético no participa en los movimientos voluntarios. Se encuentra en la pared de las estructuras internas huecas, incluyendo la pared del tubo digestivo, vesícula biliar, vasos sanguíneos, vías aéreas, bronquios, uréteres, vejiga urinaria y útero. También existe músculo liso en la piel asociado a los folículos pilosos y en el ojo donde tiene la función de contraer y dilatar la pupila y permitir el enfoque variando la forma del cristalino. Recibe su nombre porque si se observa al microscopio una muestra de tejido, no son visibles estriaciones, razón por la que se le llama liso. Los músculos lisos del organismo realizan funciones de gran importancia y se contraen o relajan de manera automática en respuesta a estímulos nerviosos generados por el sistema nervioso autónomo. Las fibras musculares lisas son más cortas que las esqueléticas y poseen un único núcleo, cuentan con filamentos internos que son de dos tipos: gruesos y finos. Estos filamentos no tienen una distribución compacta por lo que no existen estriaciones visibles. La contracción de la fibra lisa se basa en los mismos principios que en el músculo esquelético, pero tiene algunas propiedades particulares, es de inicio más lento pero de mayor duración que en el músculo esquelético y además las fibras puede estirarse o acortarse en un grado mucho mayor sin perder su capacidad contráctil.


title: Músculo

text: La musculatura lisa del útero es la que hace posible el proceso del parto, durante el mismo el útero se contrae periódicamente con intensidad creciente que alcanza su máximo durante el periodo expulsivo.


title: Músculo

text: Es de naturaleza estriada modificada y de control involuntario. Está presente únicamente en el corazón y genera los movimientos por los que este órgano impulsa la sangre a través del sistema circulatorio. El 75% del volumen total del corazón es músculo. El tejido muscular cardíaco tiene algunas características especiales, las células que lo componen están ramificadas y disponen de unas estructuras llamadas discos intercalares que unen los extremos de dos miocitos colindantes, de tal forma que el órgano se contrae de forma sincronizada.  La regulación de la fuerza y velocidad de contracción es involuntaria y se realiza a través del sistema nervioso autónomo. El sistema nervioso simpático tiene una acción positiva aumentando la frecuencia de las contracciones, mientras que el estímulo del sistema nervioso parasimpático tiene la acción contraria.


title: Músculo

text: La contractibilidad es la propiedad que tienen las fibras musculares para acortarse y hacerse más gruesas. Ello es posible porque cada célula contiene numerosos filamentos que están formados de dos proteínas diferentes llamadas actina y miosina, ambos tipos tienen aspecto diferente, los filamentos de actina son delgados y de color claro, mientras que los de miosina son de color oscuro y gruesos. Se alternan entre sí, imbricados como cuando se entrelazan los dedos de las manos.


title: Músculo

text: Según el modelo del filamento deslizante, en situación de reposo la fibra muscular presenta un grado moderado de solapamiento entre los filamentos de actina y miosina, en estado de contracción el solapamiento aumenta, mientras que si se produce una elongación muscular el solapamiento disminuye y puede llegar a ser nulo.


title: Músculo

text: Los músculos esqueléticos están unidos por sus extremos a los huesos mediante tendones. Por ello existe una resistencia que el músculo debe vencer para poder acortarse. Cuando la resistencia es superior a la tensión que se establece en el músculo activado, este no se puede acortar y no se produce movimiento, mientras que cuando la resistencia es inferior a la tensión generada se produce un acortamiento que será más rápido cuanto menor sea la carga. El término contracción se utiliza aquí para designar el desarrollo de tensión en el músculo, pero no implica necesariamente que este se acorte, pues ello depende de la resistencia externa que exista. Con base en lo expuesto pueden existir varios tipos de contracciones, dependiendo de si generan o no movimiento:Pueden definirse otros tipos de contracciones que en realidad no son más que la combinación de las tres básicas anteriormente reseñadas:La fibra muscular estriada es una célula alargada de forma cilíndrica. Mide 50 micras de diámetro y puede alcanzar una longitud de varios centímetros. Es el resultado de la fusión de varias células, por lo que presenta numerosos núcleos situados en su periferia (célula multinucleada). Está envuelta por una membrana que se llama sarcolema, mientras que la región interior (citoplasma) se denomina sarcoplasma.


title: Músculo

text: El sarcoplasma contiene numerosas estructuras longitudinales (miofibrillas) que están dispuestas de forma compacta y se forman por la alternancia de dos tipos de filamentos: Los filamentos gruesos compuestos por moléculas proteicas de miosina y los filamentos delgados que están compuestos por moléculas proteicas de actina. Ambos tipos de filamentos se alternan entre sí formando una estructura perfectamente ordenada que es la responsable de la contracción muscular. La miofibrilla está cortada regularmente por unas estrías de color oscuro que se llaman estrías Z. La región existente entre dos estrías Z sucesivas recibe el nombre de sarcómero. El sarcómero es la unidad básica de contracción muscular. Cada fibra muscular contiene gran cantidad de sarcómeros dispuestos en un conjunto ordenado con perfecta regularidad.


title: Músculo

text: Existen dos tipos de fibras musculares esqueléticas que se diferencian por su actividad funcional y algunos aspectos de su estructura: fibras musculares tipo I, denominadas también rojas o de contracción lenta y fibras musculares tipo II, llamadas también blancas o de contracción rápida. Dentro de un músculo suelen existir fibras de ambos tipos, aunque según el tipo de movimiento habitualmente realizado predominan los de uno de ellos. Las fibras rojas predominan en los músculos posturales (músculos del tronco) cuya actividad es continua y las blancas en los músculos relacionados con el movimiento (músculos de las extremidades) que necesitan contraerse con mayor rapidez.


title: Músculo

text: Se entiende por sistemas energéticos , a las vías metabólicas que el organismo (interno) emplea para obtener energía. Esta energía se utiliza para realizar un trabajo, por ejemplo la contracción muscular (Externa o interna).


title: Músculo

text: Las fibras individuales del músculo estriado están cubiertas por una capa de tejido conjuntivo que se llama endomisio. Varias fibras se agrupan y forma una estructura mayor denominada fascículo muscular que está cubierto por el perimisio. Por último varios fascículos unidos forman el músculo completo, el cual se encuentra cubierto por el epimisio. La mayor parte de los músculos se insertan en el hueso mediante tendones que están formados por tejido fibroso y sólido con cierto grado de elasticidad. Lo habitual es que existan 2 tendones uno en cada extremo del músculo.


title: Músculo

text: La forma de los músculos es muy variable dependiendo de su función y localización, la mayor parte son alargados o fusiformes como el bíceps braquial, otros son planos como el músculo recto abdominal, algunos tienen forma de abanico como el pectoral mayor. Determinados músculos tienen formas especiales con una abertura en el centro para adaptarse a una cavidad, entre ellos el orbicular de los labios y el orbicular de los ojos.


title: Músculo

text: Son diferentes dependiendo del tipo de músculo: estriado, cardíaco o liso.


title: Músculo

text: En biología, la fuerza se define como la capacidad que tienen los músculos para contraerse venciendo una resistencia. Es necesaria para la mayor parte de las actividades cotidianas, pues todos los movimientos están originados por una fuerza, tanto los necesarios para realizar desplazamientos como aquellos destinados a mover objetos más o menos pesados. Dentro del concepto de fuerza se incluyen tres aspectos diferentes: La fuerza que puede alcanzar un individuo determinado se relaciona con diversos factores, uno de ellos es la sección transversal del músculo. Un músculo puede generar de 3 a 4 kg de fuerza por cm² de sección transversal. Por lo tanto los músculos de mayor sección son los que desarrollan mayor fuerza, aunque no siempre el incremento en el tamaño del músculo se acompaña con aumento de la fuerza que puede desarrollar.


title: Músculo

text: El músculo esquelético está formado por un 75% de agua y un 20 % de proteínas. El 5% restante corresponde a otras sustancias como grasas, glucógeno, sodio, potasio, calcio y fósforo. Las enfermedades y trastornos de la musculatura son variadas y de diversas etiologías.


title: Actina

text: La actina es una familia de proteínas globulares que forman los microfilamentos, uno de los tres componentes fundamentales del citoesqueleto de las células de los organismos eucariotas (también denominados eucariontes). Puede encontrarse como monómero en forma libre, denominada actina G, o como parte de polímeros lineales denominados microfilamentos o actina F, que son esenciales para funciones celulares tan importantes como la movilidad y la contracción de la célula durante la división celular.


title: Actina

text: De la importancia capital de la actina da cuenta el hecho de que en el contenido proteico de una célula supone siempre un elevado porcentaje y que su secuencia está muy conservada, es decir, que ha cambiado muy poco a lo largo de la evolución. Por ambas razones se puede decir que su estructura ha sido optimizada. Sobre esta se pueden destacar dos rasgos peculiares: es una enzima que hidroliza ATP, la «moneda universal de la energía» de los procesos biológicos, haciéndolo muy lentamente. Pero al mismo tiempo necesita de esa molécula para mantener su integridad estructural. Adquiere su forma eficaz en un proceso de plegamiento casi dedicado. Además es la que establece más interacciones con otras proteínas de cuantas se conocen, lo que le permite desempeñar las más variadas funciones que alcanzan a casi todos los aspectos de la vida celular. La miosina es un ejemplo de proteína que une actina. Otro ejemplo es la vilina, que puede entrelazar la actina en haces o bien cortar los filamentos de actina, dependiendo de la concentración de catión calcio en su entorno.


title: Actina

text: Formando microfilamentos en un proceso dinámico proporciona un andamiaje que dota a la célula de una forma con posibilidad de remodelarse rápidamente en respuesta a su entorno o a señales del organismo, por ejemplo, aumentando la superficie celular para la absorción o proporcionando soporte a la adhesión de las células para formar tejidos. Sobre este andamiaje se pueden anclar otras enzimas, orgánulos como el cilio, dirigir la deformación de la membrana celular externa que permite la ingestión celular o la citocinesis. También puede producir movimiento, bien por ella misma o ayudada de motores moleculares. De ese modo contribuye a procesos como el transporte intracelular de vesículas y orgánulos y la contracción muscular, o la migración celular, importante en el desarrollo embrionario, reparación de heridas o invasividad del cáncer. El origen evolutivo de esta proteína se puede rastrear en las células procariotas, donde existen equivalentes. Por último es importante en el control de la expresión génica.


title: Actina

text: Un buen número de enfermedades tienen como base alteraciones genéticas en alelos de los genes que gobiernan la producción de la actina o de sus proteínas asociadas, siendo también esencial en el proceso de infección de algunos microorganismos patógenos. Las mutaciones en los distintos genes de actina presentes en humanos ocasionan miopatías, variaciones en el tamaño y la función cardíaca y sordera. Los componentes del citoesqueleto también tienen relación con la patogenicidad de bacterias intracelulares y virus, especialmente en procesos relacionados con la evasión de la respuesta del sistema inmune.


title: Actina

text: La actina fue observada experimentalmente por primera vez en 1887 por W.D. Halliburton, quien extrajo una proteína muscular que coagulaba preparaciones de miosina, denominándolo «fermento de la miosina». No obstante, Halliburton fue incapaz de efectuar la caracterización de sus observaciones, y por ello el descubrimiento se atribuye a Brúnó F. Straub, entonces un joven bioquímico que trabajaba en el laboratorio de Albert Szent-Györgyi en el Instituto de química médica de la Universidad de Szeged, en Hungría. En 1942, Straub desarrolló una nueva técnica para la extracción de proteínas musculares que le permitía aislar cantidades sustanciales de actina relativamente pura. Este método es el mismo que esencialmente se utiliza en los laboratorios actualmente. Szent-Györgyi había descrito previamente una forma más viscosa de miosina, producida por extracciones lentas en músculo, como «miosina activada» y puesto que la proteína de Straub producía el efecto activador, la denominó "actina". La viscosidad disminuía si se añadía ATP a la mezcla de ambas proteínas, conocida como "actomiosina". El trabajo de ambos no pudo ser publicado en los países occidentales debido al ambiente bélico de la Segunda Guerra Mundial, saliendo a la luz en 1945 cuando fue publicado como suplemento de "Acta Physiologica Scandinavica". Straub continuó trabajando en la actina hasta 1950, publicando que podía unirse al ATP y que, durante la polimerización de la proteína para formar microfilamentos, se hidrolizaba a ADP + P, el cual permanecía unido al microfilamento. Straub sugirió que esta reacción desempeñaba un papel en la contracción muscular, pero esto solo es cierto en el caso del músculo liso y no fue verificado experimentalmente hasta 2001.


title: Actina

text: La secuencia de aminoácidos fue completada por Elzinga y colaboradores en 1973, y la estructura cristalográfica de la actina G fue determinada en 1990 por Kabsch y colaboradores, aunque se trataba de un cocristal en el que formaba un complejo con la desoxirribonucleasa I, siendo propuesto un modelo el mismo año para la actina F por Holmes y sus colaboradores. Este procedimiento de cocristalización con diferentes proteínas fue empleado repetidamente durante los siguientes años, hasta que en 2001 se logró cristalizar la proteína aislada junto con ADP. Fue posible gracias al empleo de un conjugado de rodamina que impedía la polimerización bloqueando el aminoácido cys-374. Ese mismo año se produjo el fallecimiento de Christine Oriol-Audit, la investigadora que en 1977 consiguió cristalizar por primera vez la actina en ausencia de ABP's. Los cristales resultaron demasiado pequeños para la tecnología de la época.


title: Actina

text: Aunque actualmente no existe un modelo de alta resolución de la forma filamentosa, el equipo de Sawaya realizó en 2008 una aproximación más exacta basándose en múltiples cristales de dímeros de actina que contactan en diferentes lugares. Este modelo fue refinado por el propio autor y por Lorenz. Otros enfoques, como el uso de criomicroscopía electrónica o radiación sincrotrón han permitido recientemente aumentar el nivel de resolución y comprender con mayor profundidad la naturaleza de las interacciones y los cambios conformacionales implicados en la formación del filamento de actina.


title: Actina

text: La actina es una de las proteínas más abundantes entre los eucariotas y se encuentra presente en todo el citoplasma. De hecho, en las fibras musculares representa el 20 % en peso de proteína celular total y, en otras células animales, oscila entre el 1 y el 5 %. No obstante, no existe un único tipo de actina, sino que sus genes codificantes se encuentran definidos por una familia multigénica (familia que, en plantas, alberga más de 60 elementos, entre genes y pseudogenes y, en humanos, más de 30). Esto significa que la información genética de cada individuo posee instrucciones para generar variantes de la actina (denominadas isoformas) que poseerán funciones ligeramente distintas. De este modo, los organismos eucariotas expresan distintos genes que dan lugar a: la actina α, que se encuentra en estructuras contráctiles; la actina β, en el borde en expansión de las células que emplean la proyección de estructuras celulares como método de movilidad; y la actina γ, en los filamentos de las fibras de estrés. Además de las similitudes existentes entre las isoformas de un organismo, también existe una conservación evolutiva en cuanto a estructura y función entre organismos de incluso dominios distintos al eucariota: en bacterias se conoce el homólogo MreB, una proteína que es capaz de polimerizar en microfilamentos; y en arqueas existe un representante (Ta0583) aún más similar a las actinas de eucariotas.


title: Actina

text: La actina se presenta en la célula en dos formas: como monómeros globulares denominados actina G y como polímeros filamentosos denominados actina F (es decir, filamentos compuestos de multitud de monómeros de actina G). La actina F puede denominarse también microfilamento. A cada hebra de actina se une una molécula de adenosín trifosfato (ATP) o de adenosín difosfato (ADP) a su vez asociada a un catión Mg. De las distintas combinaciones posibles entre las formas de actina y el nucleótido trifosfato, en la célula predominan la actina G-ATP y la actina F-ADP.


title: Actina

text: En cuanto a su estructura molecular, la actina G posee una apariencia globular al microscopio electrónico de barrido; no obstante, mediante cristalografía de rayos X puede apreciarse que está compuesta de dos lóbulos separados por una hendidura; la estructura conforma el "pliegue ATPasa", un centro de catálisis enzimática capaz de unir el ATP y Mg e hidrolizar el primero a ADP más fosfato. Este pliegue es un motivo estructural conservado que también está presente en otras proteínas que interaccionan con nucleótidos trifosfato como la hexoquinasa (una enzima del metabolismo energético) o las proteínas Hsp70 (una familia de proteínas que contribuyen a que otras proteínas posean estructuras funcionales). La actina G solo es funcional cuando posee o bien ADP o bien ATP en su hendidura; no obstante, en la célula predomina el estado unido a ATP cuando la actina se encuentra libre.


title: Actina

text: La actina cristalizada por Kabsch, que es la más utilizada como modelo en estudios estructurales, puesto que fue la primera en ser purificada, procede del músculo esquelético de conejo. Tiene unas dimensiones aproximadas de , un masa molecular de 41785 Da y un punto isoeléctrico estimado en 4,8. Su carga neta a pH= 7 es de -7.


title: Actina

text: La secuencia de aminoácidos completa de este tipo de actina fue determinada por Elzinga y colaboradores en 1973, y afinada en trabajos posteriores por el mismo autor. Contiene 374 residuos de aminoácidos. Su extremo N-terminal es muy ácido. Comienza con un aspartato acetilado en su grupo amino, mientras que su C-terminal es básico, formado por una fenilalanina precedida por una cisteína de cierta importancia funcional. Ambos extremos se sitúan en una posición muy próxima dentro del subdominio I. En cuanto a aminoácidos anómalos, cabe destacar una "N"-metilhistidina en posición 73.Está formada por dos dominios conocidos como grande y pequeño, separados por una hendidura en cuyo centro se sitúa el lugar de unión al ATP-ADP+P. Por debajo de este existe una escotadura de menor profundidad llamada «surco». Cuando se encuentran en forma nativa, a pesar de su nombre, ambos tienen un tamaño equiparable.


title: Actina

text: En los estudios topológicos, por convención, la proteína se orienta de manera que el dominio mayor queda a la izquierda, mientras que el menor se sitúa a la derecha. En esta posición, el dominio pequeño se divide a su vez en el subdominio I (posición inferior, residuos 1-32, 70-144 y 338-374) y subdominio II (posición superior, residuos 33-69). El dominio mayor también se divide en otros dos, el subdominio III (inferior, residuos 145-180 y 270-337) y el subdominio IV (superior, residuos 181-269). La zona expuesta de los subdominios I y III se denomina extremo «barbado», mientras que a la de los subdominios II y IV se le llama extremo «en punta de flecha». Esta denominación hace referencia al hecho de que debido a la pequeña masa del subdominio 2, la actina adquiere polaridad, que se discutirá posteriormente al hablar de la dinámica de ensamblaje. Algunos autores nombran los subdominios como Ia, Ib, IIa y IIb, respectivamente. Una descripción clásica afirma que la actina F tiene una estructura filamentosa interpretable como una hélice levógira monocatenaria con giro de 166° e incremento de 27,5 Å o bien como una hélice dextrógira bicatenaria con medio paso de rosca de 350-380Å, estando cada actina rodeada de otras cuatro. La simetría del polímero de actina, que es de unas 2,17 subunidades por vuelta de hélice es incompatible con la formación de cristales, que solo es posible cuando estas son exactamente 2, 3, 4 o 6 subunidades por vuelta. Por tanto, se deben efectuar modelos interpretando datos procedentes de técnicas que salvan estos inconvenientes, como la microscopía electrónica, la criomicroscopía electrónica, cristales de dímeros en distintas posiciones o difracción de rayos X. Es necesario precisar que hablar de una «estructura» no es correcto para algo tan dinámico como un filamento de actina. En realidad se debería hablar de distintos estados estructurales, entre los cuales el dato más constante es el incremento de 27,5 Å, mientras que la rotación de las subunidades muestra una considerable variabilidad, siendo normal observar desplazamientos de hasta el 10 % de su posición ideal. Algunas proteínas, como la cofilina, parecen incrementar el ángulo de giro, pero nuevamente se puede interpretar que, en lugar de ello, estabilizan algunos «estados estructurales» normales. Estos podrían ser importantes en el proceso de polimerización.


title: Actina

text: En cuanto al radio de giro o grosor del filamento, las medidas son más controvertidas: mientras los primeros modelos le asignaban una longitud de 25 Å, datos actuales de difracción de rayos X respaldados por criomicroscopía electrónica coinciden en unos 23,7 Å. Estos mismos estudios han determinado con bastante precisión los puntos de contacto entre monómeros. Unos se establecen con unidades de la misma cadena, entre el extremo «barbado» de un monómero y el extremo «en punta de flecha» del siguiente, mientras que los monómeros de cadenas adyacentes hacen contacto lateralmente mediante proyecciones del subdominio 4, siendo las más importantes la formada por el C-terminal y un enlace hidrofóbico formado por tres cuerpos en los que intervienen los residuos 39-42, 201-203 y 286. Para formar parte de un filamento, según este modelo, los monómeros estarían en una configuración llamada «plana», en la que los subdominios giran entre sí, y que también parece encontrarse en el homólogo bacteriano de la actina MreB.


title: Actina

text: Puesto que todas las subunidades de un microfilamento apuntan hacia el mismo extremo, se dice que el polímero presenta polaridad en su estructura. Este hecho da lugar a una convención: se nombra al extremo que posee una subunidad de actina exponiendo el lugar por el que une ATP al medio como «extremo (−)» mientras que en el opuesto, en el cual la hendidura está dirigida a otro monómero adyacente, es el «extremo (+)». La denominación «en punta de flecha» y «barbado» de los extremos de los microfilamentos se debe a su aspecto al microscopio electrónico de transmisión cuando se procesan mediante una técnica denominada «decoración». Este método consiste en la adición de elementos S1 de la miosina en tejidos fijados con ácido tánico; esta miosina une de forma polar a los monómeros de actina, lo que da lugar a una configuración semejante a flechas con plumas a lo largo de todo su fuste, donde el fuste correspondería a la actina y las plumas a la miosina. De este modo, el extremo del microfilamento que queda sin miosina sobresaliendo se interpreta como la punta de la flecha, mientras el opuesto se denomina barbado.


title: Actina

text: En el músculo, el filamento helicoidal de la actina F contiene también una molécula de tropomiosina, una proteína de una longitud de 40 nanómetros que se enrolla alrededor de la hélice de actina F. Durante el estado de reposo celular, la tropomiosina recubre los sitios activos de la actina de modo que no se logra la interacción actina-miosina que produce la contracción muscular. Unidas a lo largo de la hebra de tropomiosina hay otras moléculas proteicas, las troponinas, complejos de tres polímeros: troponina I, troponina T y troponina C.


title: Actina

text: La actina puede adquirir espontáneamente una gran parte de su estructura terciaria. Sin embargo, muestra un comportamiento muy especial y casi único en la forma en que adquiere su forma plenamente funcional a partir de su forma nativa recién sintetizada. La razón de una ruta tan especial podría ser la necesidad de evitar la presencia de monómeros de actina mal plegados, que serían tóxicos puesto que podrían actuar de terminadores inadecuados de la polimerización. En cualquier caso, es clave para la estabilidad del citoesqueleto, y no solo esto, sino que podría ser un proceso esencial para la coordinación del ciclo celular.


title: Actina

text: Para ello emplea obligadamente un tipo de chaperonina (proteína que ayuda a otras a plegarse) citosólica del grupo II, la CCT, formada por un doble anillo de ocho subunidades diferentes (heteroctamérico) que se distingue de las demás chaperonas moleculares, y en especial de su homóloga en arqueas GroEL en que no precisa de una co-chaperona que actúe de tapadera sobre la cavidad central catalítica. Acepta sustratos uniéndose a ellos mediante dominios específicos, por lo que en principio se pensó que era exclusiva de actina y tubulina, aunque actualmente se ha visto por inmunoprecipitación que al menos interactúa con un gran número de polipéptidos, posiblemente como sustratos. Actúa mediante cambios conformacionales dependientes de ATP, necesitando en ocasiones de varias rondas de liberación y catálisis para completar su trabajo.


title: Actina

text: Para su correcto plegamiento, la actina y la tubulina también necesitan específicamente del concurso de otra proteína, la prefoldina, un complejo heterohexamérico (formado por seis subunidades distintas), y tan específicamente que incluso han coevolucionado. En el caso de la actina, se une inmediatamente a ella mientras aún se está traduciendo, aproximadamente cuando tiene una longitud de 145 aminoácidos, que son los correspondientes al dominio N-terminal.


title: Actina

text: Se emplean subunidades de reconocimiento diferentes para la actina y la tubulina, aunque solapadas. Probablemente en el caso de la actina se trata de las subunidades PFD3 y PFD4 que se unen a la actina en dos lugares, el I, entre los residuos 60-79 y el II, entre los residuos 170-198. La actina se reconoce, carga y entrega a la CCT en conformación abierta por la parte interna del extremo de los «tentáculos» de la prefoldina (ver imagen y nota al pie). El contacto en el momento de la entrega es tan breve que no se llega a formar un complejo ternario, liberándose la prefoldina de inmediato.


title: Actina

text: Posteriormente, la chaperonina citosólica (CCT) efectúa el plegamiento de la actina de forma secuencial, y formando uniones con las subunidades, en lugar de simplemente encerrarla en su cavidad. Para ello posee zonas específicas de reconocimiento en su dominio β apical. La primera etapa del plegamiento consistiría en el reconocimiento de los residuos 245-249. Posteriormente, otros determinantes establecerían contacto. Tanto la actina como la tubulina se unen a la CCT en conformaciones abiertas en ausencia de ATP. En el caso de la actina, en cada cambio conformacional se une a dos subunidades, a diferencia de la tubulina, que lo hace a cuatro. La actina tiene secuencias de unión específicas, interactuando con las subunidades CCTδ y β o bien con CCTδ y CCTε. Tras la unión de AMP-PNP a la CCT, los substratos van moviéndose por la cavidad de la chaperonina. Parece ser también que en el caso de la actina se precisa la proteína CAP como un posible cofactor en los estadios finales del plegamiento de la actina.


title: Actina

text: Aún no se conoce con exactitud la regulación de este proceso, pero se sabe que la proteína PhLP3 (proteína semejante a la fosducina) regula su actividad inhibiéndola, mediante la formación de un complejo ternario.


title: Actina

text: La actina es una ATPasa, es decir, una enzima que hidroliza ATP. Este conjunto de enzimas se caracteriza por actuar con extrema lentitud. Se sabe que esta ATPasa se «activa», o lo que es lo mismo, su velocidad aumenta unas 40 000 veces cuando la actina forma parte de un filamento. Un valor de referencia para esta tasa de hidrólisis bajo ciertas condiciones ideales sería de 0,3 s. Posteriormente, el P permanecería largo tiempo unido a la actina junto al ADP, liberándose cerca del extremo del filamento.


title: Actina

text: A día de hoy no se conocen los detalles moleculares concretos del mecanismo catalítico. Aunque existe mucha polémica al respecto, parece claro que para la hidrólisis de ATP se precisa una conformación «cerrada», y se cree que acerca los residuos implicados a la distancia adecuada. Uno de los residuos clave sería Glu137, situado en el subdominio 1. Su función sería anclar la molécula de agua que produce un ataque nucleofílico al enlace del fosfato γ del ATP, mientras el nucleótido se une fuertemente a los subdominios 3 y 4. La lentitud del proceso catalítico se debería a la gran distancia y posición sesgada de esta molécula de agua con respecto a su reactante. Con mucha probabilidad, el cambio conformacional que se produce por rotación de dominios entre las formas G y F de la actina acerca la Glu137, permitiendo su hidrólisis. Según este modelo, la polimerización y la función ATPasa estarían desacopladas en un primer momento.


title: Actina

text: La actina F combina las cualidades de ser resistente y dinámica. A diferencia de otros polímeros, como el ADN, que mantienen unidos sus elementos constitutivos mediante enlaces covalentes, en los filamentos de actina los monómeros se ensamblan por enlaces más débiles de tipo no covalente. Esto, que en principio debilita la estructura, puesto que se podría romper por agitación térmica, se soluciona mediante los enlaces laterales con los monómeros vecinos. Al mismo tiempo, los enlaces débiles mantienen la ventaja de que los extremos del filamento pueden liberar o incorporar fácilmente monómeros, de manera que se pueden remodelar rápidamente y cambiar la estructura celular de la que son responsables en respuesta a estímulos ambientales. Esto último y el mecanismo bioquímico por el que se efectúa es lo que se conoce como «dinámica de ensamblaje».Los estudios de la dinámica de adición y pérdida de subunidades de los microfilamentos se han realizado "in vitro" (es decir, en el laboratorio, fuera de sistemas celulares) debido a que el polímero de actina resultante da lugar a la misma actina F producida "in vivo", donde este proceso está controlado por multitud de proteínas para responder a las necesidades celulares, de modo que sería muy difícil observar sus condiciones básicas. "In vitro", este hecho se produce de forma secuencial: primero, se da una «fase de activación», en la que la unión e intercambio de cationes divalentes en lugares específicos de la actina G, unido a ATP, producen un cambio conformacional, conocido a veces como Actina G* o monómero de actina F, puesto que es más parecida a las unidades que se sitúan en el filamento. Esto la prepara para la siguiente «fase de nucleación», en la cual la actina G da lugar a pequeños fragmentos inestables de actina F capaz de polimerizar. Inicialmente se forman dímeros y trímeros de manera inestable. Cuando el número de estos es lo suficientemente grande, tiene lugar la «fase de elongación», en la que el filamento se forma y crece rápidamente mediante la adición reversible de nuevos monómeros a ambos extremos. Finalmente, en el «equilibrio estacionario», los monómeros de actina G se intercambian en los extremos del microfilamento sin que varíe la longitud total del polímero. En esta última fase se define la «concentración crítica C» como la relación entre las constantes de ensamblaje y desensamblaje (se trata, pues, de una constante de disociación), y representa la concentración de actina G en la cual la dinámica de adición y eliminación de monómeros no produce una modificación en la longitud del microfilamento. En las condiciones usuales "in vitro", C es de 0,1μM, lo que significa que a valores mayores se da una polimerización y a valores menores, una despolimerización.Un asunto importante que se introdujo en el apartado anterior es el hecho de que, aunque la actina hidroliza ATP, todo parece indicar que esto no interviene en el ensamblaje, puesto que, por una parte, la hidrólisis se produce en gran medida en el interior del filamento, y por otra, el ADP también puede polimerizar. Esto plantea la cuestión de comprender cuál es el proceso termodinámicamente desfavorable que requiere un gasto de energía tan ingente. El llamado «ciclo de la actina», que liga la hidrólisis a la polimerización, consiste en la adición de monómeros de Actina G-ATP preferentemente en el extremo barbado, creando un flujo de monómeros hacia el extremo en punta de flecha en lo que se conoce como «trenzamiento» ("threadmilling", en inglés), donde los monómeros estarían en forma de Actina F-ADP y serían liberados, intercambiando posteriormente este ADP por ATP y cerrando de ese modo el ciclo.


title: Actina

text: Poco después de la adición, se produce la hidrólisis del ATP de forma relativamente rápida. Existen dos hipótesis sobre cómo se produce, la estocástica, en la que la hidrólisis se produciría al azar influida en cierto modo por las moléculas vecinas, y la vectorial, en la que solo se produciría en el límite con otras moléculas que ya han hidrolizado su ATP. En cualquier caso, no se libera el P resultante, sino que permanece un tiempo unido no covalentemente a la actina ADP, con lo cual existirían tres especies de actina en un filamento: ATP-Actina, ADP+P-Actina y ADP-Actina. El contenido de un filamento en cada una de estas especies depende de su longitud y estado: al comienzo de la elongación, el filamento tiene una composición aproximadamente equivalente de monómeros con ATP y ADP+P y una pequeña cantidad junto al extremo (−) de Actina ADP. A medida que se alcanza el estado estacionario, la situación se invierte, estando la mayor parte del filamento con ADP y el extremo (+) prácticamente solo con ADP+P, con el ATP reducido al extremo.


title: Actina

text: Si comparamos los filamentos de actina-ADP puros con aquellos que incorporan ATP, en los primeros las constantes críticas son similares en ambos extremos, mientras que en los otros dos nucleótidos la C es diferente: En el extremo (+) es Cc=0,1μM, mientras que en el extremo (−) es Cc=0,8μM, con lo cual se dan las siguientes situaciones:Por tanto, se puede deducir que la energía de la hidrólisis se utiliza para crear un verdadero «estado estacionario», es decir, de un flujo en lugar de un simple equilibrio, lo cual dota de dinamismo, polaridad y fuerza de tracción al filamento, lo que justifica el gasto por la ganancia de funciones biológicas esenciales. Además, la configuración de los distintos tipos de monómeros es detectada por las proteínas de unión a la actina que controlan este dinamismo, como se verá en la próxima sección.


title: Actina

text: Parece existir una excepción en la forma de acoplamiento típica de los microfilamentos mediante trenzado o threadmilling en los esterocilios. En este caso, el control del tamaño de la estructura sería totalmente apical y de alguna manera controlada por la expresión génica, es decir, por la cantidad total de monómero de proteína sintetizada en un momento dado.


title: Actina

text: "In vivo", el citoesqueleto de actina no está compuesto exclusivamente de actina, sino que para su generación, permanencia y función requiere de otras proteínas; estas se denominan "proteínas de unión a la actina" (ABP, "actin binding proteins") e intervienen en su polimerización y despolimerización, estabilidad, su organización en haces o redes, su fragmentación y destrucción. La diversidad de estas proteínas es tal, que se considera que la actina es la proteína que participa en el mayor número de interacciones proteína-proteína de cuantas se conocen. Por ejemplo, existen elementos que secuestran la actina G, impidiendo su incorporación a los microfilamentos. De igual manera, existen proteínas que estimulan su polimerización o que dotan de complejidad a las redes en síntesis.Otras proteínas de unión a actina regulan la longitud de los microfilamentos realizando cortes en ellos, lo que da lugar a nuevos extremos activos para la polimerización. Es decir, si un microfilamento, que posee dos extremos a los que pueden unirse o disociarse monómeros, es cortado dos veces, resultan tres nuevos microfilamentos con seis extremos; la nueva situación favorece la dinámica de ensamblaje y desensamblaje. Entre estas proteínas destacan la gelsolina y la cofilina. Cabe resaltar que primero realizan el corte mediante cambios en la conformación del monómero de actina al que se unen en el polímero, quedando después recubriendo el nuevo extremo (+) generado, lo que impide el agregado o el intercambio de nuevas subunidades de actina G y, puesto que los extremos (-) quedan sin recubrir, favorecen la despolimerización de los filamentos.


title: Actina

text: Otro tipo de proteínas de unión a actina recubren los extremos de la actina F a fin de estabilizarlos, sin capacidad de romperlos. Ejemplos de estas proteínas son CapZ (que une los extremos (+) según los niveles de Ca/calmodulina de la célula, niveles que dependen de señales externas e internas de la célula y que intervienen en la regulación de sus funciones biológicas) o la tropomodulina (que une los extremos (-)). La tropomodulina es esencial como estabilizador de la actina F presente en las miofibrillas de los sarcómeros del músculo, estructuras caracterizadas por su gran estabilidad.


title: Actina

text: El complejo Arp2/3 se encuentra ampliamente difundido en todos los organismos eucariotas. Está compuesto por siete subunidades, algunas de las cuales poseen una topología claramente relacionada con su función biológica: dos de sus subunidades, denominadas «ARP2» y «ARP3», poseen una estructura muy semejante a los propios monómeros de actina. Dicha homología permite a ambas unidades comportarse como agentes nucleantes de la polimerización de los monómeros de actina G a actina F. Además, este complejo es necesario para establecer estructuras dendríticas y en anastomosis (esto es, bifurcadas o en red), por tanto más complejas, de actina F.


title: Actina

text: Existen varias toxinas que interfieren con la dinámica de las actinas, tanto despolimerizándolas (latrunculina y citocalasina D) como estabilizándolas (faloidina):


title: Actina

text: La actina como proteína se encuentra tanto en el citoplasma como en el núcleo celular. Dicha localización está regulada por las vías de transducción de señales que integran los estímulos que la célula recibe y que permite la reestructuración de las redes de actina en respuesta a aquellos. En "Dictyostelium", se ha referido la intervención de la ruta de fosfoinosítidos mediada por la fosfolipasa D. Los filamentos de actina son especialmente abundantes y estables en las fibras musculares. Dentro del sarcómero (la unidad morfológica y fisiológica de las fibras musculares) la actina se dispone en las bandas I y A; en esta última, se presenta conjuntamente con la miosina.


title: Actina

text: Los microfilamentos intervienen en el movimiento de todas las células móviles, incluso las no musculares, pues se ha descrito que los fármacos que desorganizan la actina F (como las citocalasinas) afectan a la actividad de dichas células. Como proteína, la actina supone el 2% del total de proteínas en hepatocitos, el 10% en fibroblastos, el 15% en amebas y hasta el 50-80% en plaquetas activadas. Existen distintos grupos de actina, con estructura y función ligeramente distintas. De este modo, la actina α es exclusiva de fibras musculares, y la presente en otras células suele ser del tipo β y γ. Además, la actina de tipos distintos a la α suele poseer una alta tasa de recambio que provoca que la mayor parte de ella no forme parte de estructuras permanentes. Así, los microfilamentos en las células no musculares aparecen de dos formas:


title: Actina

text: En levaduras, el citoesqueleto de actina es clave durante los procesos de endocitosis, citocinesis, determinación de la polaridad celular y durante la morfogénesis. Estos hechos, además de depender de la actina, implican a 20 o 30 proteínas asociadas, altamente conservadas evolutivamente, así como multitud de moléculas de señalización; estos elementos permiten, en combinación, un ensamblaje espacial y temporalmente modulado que define la biología celular en respuesta a estímulos internos y externos.


title: Actina

text: Las levaduras poseen tres grandes tipos de elementos producto de la asociación de la actina: parches, cables y anillos que, pese a detectarse durante largos periodos de tiempo, se ven sometidos a un equilibrio dinámico debido a la continua polimerización y despolimerización. Como proteínas accesorias, poseen una cofilina/ADF de 16kDa (codificada por un único gen, denominado "COF1"); Aip1, un cofactor de la cofilina que favorece el desensamblado de los microfilamentos; Srv2/CAP, un regulador de la dinámica relacionado con proteínas adenilil ciclasas; una profilina de aproximadamente 14kDa que se asocia a los monómeros de actina; y twinfilina, una proteína de 40kDa implicada en la organización de las estructuras tipo parche.


title: Actina

text: Los estudios de genómica de plantas han revelado la existencia de isovariantes proteicas dentro de la familia de genes de la actina; dentro de "Arabidopsis thaliana", una dicotiledónea empleada como organismo modelo, existen al menos diez tipos de actinas, nueve de α tubulinas, seis de β tubulinas, seis de profilinas y docenas de miosinas. Tal diversidad se explica de acuerdo con la necesidad evolutiva de poseer variantes ligeramente diferentes en su pauta de expresión temporal y espacial; no obstante, la mayoría de ellas se expresan conjuntamente en los tejidos analizados. El entramado de redes de actina se distribuye por todo el citoplasma de las células cultivadas "in vitro", con un refuerzo en torno al núcleo que se conecta, mediante radios, a la corteza celular; dicho entramado es altamente dinámico, con un polimerizado y despolimerizado continuo.


title: Actina

text: Si bien las células vegetales poseen generalmente una pared que define su morfología e impide su movimiento, sus microfilamentos generan las fuerzas necesarias para varias actividades celulares, por ejemplo, las corrientes citoplasmáticas generadas por los microfilamentos y las miosinas. Además, la actina interviene en el movimiento de orgánulos y morfogénesis celular, procesos que incluyen la división celular, la elongación y la diferenciación.


title: Actina

text: En cuanto a las proteínas asociadas al citoesqueleto de actina presentes en plantas cabe mencionar: la villina, una proteína perteneciente a la familia de la gelsolina/severina, capaz de cortar microfilamentos y unir monómeros de actina en presencia del catión calcio; la fimbrina, un elemento capaz de reconocer y unir monómeros de actina y que interviene en la formación de entramados (mediante una regulación diferente a la propia de células animales y levaduras); las forminas, proteínas capaces de actuar como agente nucleante de la polimerización a actina F; la miosina, típico motor molecular propio de eucariotas que, en "Arabidopsis thaliana", está codificado por 17 genes clasificados en dos clases distintas; CHUP1, capaz de unir actina e implicado en la distribución espacial de los cloroplastos en la célula; KAM1/MUR3, una proteína que define la morfología del complejo de Golgi así como la composición en xiloglucanos de la pared celular; NtWLIM1, proteína que faculta la aparición de estructuras aovilladas de actina; y ERD10, que participa en la asociación entre orgánulos delimitados por membranas y los microfilamentos y que parece desempeñar un papel especialmente relevante en presencia de estrés.


title: Actina

text: En el músculo, el filamento helicoidal de la actina F contiene también una molécula de tropomiosina, una proteína de una longitud de 40 nanómetros que se enrolla alrededor de la hélice de actina F. Durante el estado de reposo celular, la tropomiosina recubre los sitios activos de la actina de modo que no se logra la interacción actina-miosina (esta interacción da lugar a un deslizamiento entre ambos que, por coordinación de muchos copias de estos elementos dispuestos en los músculos, produce su contracción). Unidas a lo largo de la hebra de tropomiosina hay otras moléculas proteicas, las troponinas, complejos de tres polímeros: troponina I, troponina T y troponina C. La función moduladora de la tropomiosina depende de la interacción con la troponina en presencia de iones de Ca.


title: Actina

text: La actina, junto con la miosina, interviene en la contracción y relajación de los músculos, constituyendo las dos alrededor del 90% de las proteínas musculares. El proceso global se dispara mediante una señal externa, típicamente mediante un potencial de acción excitador del músculo que alberga las células especializadas ricas en filamentos de actina y miosina en su interior. El ciclo de contracción-relajación responde a los siguientes pasos:


title: Actina

text: El estudio clásico de la función de la actina la circunscribe al mantenimiento del citoesqueleto y, por ello, a la organización y movimiento de los orgánulos y determinación de la forma celular. No obstante, el papel de la actina es bastante más amplio en la fisiología celular eucariota; más aún, existen elementos semejantes en procariotas. En la mayoría de los mamíferos existen seis genes diferentes de actina. Dos de ellos están relacionados con el citoesqueleto ("ACTB" y "ACTG1") mientras que las cuatro restantes lo están con el músculo esquelético ("ACTA1"), músculo liso ("ACTA2"), músculo liso entérico ("ACTG2") y con el músculo cardíaco ("ACTC1"). Las mutaciones que afectan a estos genes eran desconocidas hasta 1998, y se ha visto que producen miopatías, variaciones en el tamaño y la función cardíaca y sordera. Así mismo, la actina del citoesqueleto está implicada en el mecanismo de patogenicidad de múltiples agentes infecciosos, incluyendo el VIH. La inmensa mayoría de las mutaciones que afectan a la actina son de tipo puntual y tienen un efecto dominante, salvo al menos seis mutaciones de miopatía nemalínica. Ello es debido a que en muchos casos la variedad mutante del monómero de actina actúa haciendo de "capping", es decir, como terminador de la elongación de la actina F.


title: Actina

text: "ACTA1" es el gen que codifica la isoforma α de la actina humana presente principalmente en el músculo esquelético, aunque también se expresa en el músculo cardíaco y en la glándula tiroides. Su secuencia consta de siete exones, que producen cinco transcritos conocidos. A fecha de 2006, el ENMC (European Neuromuscular Centre) había publicado 116 mutaciones relacionadas con patologías, conocidas como actinopatías. La mayor parte de ellas consisten en sustituciones puntuales de aminoácidos, que en muchos casos pueden ser asociadas con el fenotipo que determina la severidad y el curso de la afección.