title: Proyecto Genoma Humano

text: En su comienzo, el Proyecto Genoma Humano, enfrentó a dos tipos de científicos: de un lado, los biólogos moleculares universitarios y del otro, biólogos de institutos de investigación del Instituto Nacional de Salud, organismo estatal que percibía grandes sumas económicas federales destinadas a la investigación. Si bien el enfrentamiento se basó en la preocupación de ambos científicos por la magnitud y los costes de la empresa a llevar a cabo, existían sobre todo discrepancias para definir las vías más adecuadas a la hora de lograr los objetivos fijados. Solo debemos observar los 28.2 millones de dólares destinados al periodo 88-89 para ubicarnos «materialmente». Por su parte, Estados Unidos se comprometieron a destinar parte de los fondos económicos del proyecto al estudio de los aspectos éticos y sociales del PGH.


title: Proyecto Genoma Humano

text: James Watson asumió en 1988 la dirección ejecutiva de la Investigación del Genoma Humano en el NIH (Instituto Nacional de Salud). Al asumir el cargo, firmó un acuerdo de cooperación con el Departamento de Energía de Estados Unidos mediante el cual ambas instituciones se ayudarían mutuamente. De esta forma el PGH comenzó con el liderazgo del NIH en lugar del Departamento de Energía. El interés internacional por el proyecto creció de forma notable, motivado fundamentalmente por no quedar por detrás de Estados Unidos en un tema de tanta importancia. Para evitar repeticiones y solapamientos en los logros, se creó HUGO (Organización del Genoma Humano) para coordinar los trabajos de investigación.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Antes de los ochenta ya se conocía la secuencia de genes sueltos de algunos organismos, como también se conocían los genomas de entidades subcelulares, tales como virus y plásmidos. Así pues, no fue hasta 1986 cuando el Ministerio de Energía (DOE), concretó institucionalmente el Proyecto Genoma Humano (PGH) durante un congreso en Santa Fe. El PGH contaba con una buena suma económica y sería utilizado para estudiar los posibles efectos de las radiaciones sobre el ADN. Al siguiente año, en el congreso de biólogos en el Laboratorio de Cold Spring Harbor, el Instituto Nacional de la Salud (NIH) quiso participar del proyecto al ser otro organismo público con mucha más experiencia biológica, si bien no tanta en la organización de proyectos de esta magnitud.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El debate público que suscitó la idea captó la atención de los responsables políticos, no solo porque el Proyecto Genoma Humano era un gran reto tecnocientífico, sino por las tecnologías de vanguardia que surgirían, así como porque el conocimiento obtenido aseguraría la superioridad tecnológica y comercial del país. Antes de dar luz verde a la iniciativa del PGH se necesitó por un lado el informe de 1988 de la Oficina de Evaluación Tecnológica del Congreso (OTA) y el del Consejo Nacional de Investigación (NRC). Ese año se inauguró HUGO (Organización del Genoma Humano) y James D. Watson fue nombrado alto cargo del proyecto. Sería reemplazado por Francis Collins en abril de 1993, en gran parte por su enemistad con Bernadine Healy que era su jefe por aquel entonces. Tras esto el nombre del Centro cambió a Instituto Nacional de Investigaciones del Genoma Humano (NHGRI).


title: Proyecto Genoma Humano

text: En 1990 se inauguró definitivamente el Proyecto Genoma Humano calculándose quince años de trabajo. Sus objetivos principales en una primera etapa eran la elaboración de mapas genéticos y físicos de gran resolución, mientras se ponían a punto nuevas técnicas de secuenciación, para poder abordar todo el genoma. Se calculó que el Proyecto Genoma Humano estadounidense necesitaría unos 3000 millones de dólares y terminaría en 2005. En 1993 los fondos públicos aportaron 170 millones de dólares, mientras que la industria gastó aproximadamente 80 millones. Con el paso de los años, la inversión privada cobró relevancia y amenazó con adelantar a las financiaciones públicas.


title: Proyecto Genoma Humano

text: En 1999 Craig Venter funda, con un financiamiento mixto, el Instituto para la Investigación Genética (TIGR) que se dio a conocer públicamente en 1995 con el descubrimiento de la secuencia nucleotídica del primer organismo completo publicado, la bacteria "Haemophilus influenzae" con cerca de 1740 genes (1.8 Mb). En mayo de 1998 surgió la primera empresa relacionada con el PGH llamada Celera Genomics. La investigación del proyecto se convirtió en una carrera frenética en todos los laboratorios relacionados con el tema, ya que se intentaba secuenciar trozos de cromosomas para rápidamente incorporar sus secuencias a las bases de datos y atribuirse la prioridad de pantera.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El 6 de abril de 2000 se anunció públicamente la terminación del primer borrador del genoma humano secuenciado que localizaba a los genes dentro de los cromosomas. Los días 15 y 16 de febrero de 2001, las dos prestigiosas revistas científicas estadounidenses, Nature y Science, publicaron la secuenciación definitiva del Genoma Humano, con un 99,9% de fiabilidad y con un año de antelación a la fecha presupuesta. Sucesivas secuenciaciones condujeron finalmente al anuncio del genoma esencialmente completo en abril de 2003, dos años antes de lo previsto. En mayo de 2006 se alcanzó otro hito en la culminación del proyecto al publicarse la secuencia del último cromosoma humano en la revista Nature.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Una extensión del Proyecto Genoma Humano es el del microbioma humano, que intenta caracterizar las comunidades microbianas encontradas en diversas localizaciones del cuerpo humano para determinar las posibles correlaciones entre los cambios de dicho microbioma y el estado de salud. Algunos autores consideran al microbioma humano el último órgano por investigar.


title: Proyecto Genoma Humano

text: En junio de 2021 se dio a conocer que un consorcio internacional había secuenciado por primera vez el genoma completo de un ser humano. El libro de instrucciones de una persona tiene 3.055 millones de letras, según la nueva lectura, que incluye un 8% del ADN que permanecía oculto por falta de tecnología.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Desde el principio de la investigación, se propuso desarrollar el PGH a través de dos vías independientes, pero relacionadas y ambas esenciales:


title: Proyecto Genoma Humano

text: El genoma humano está compuesto por aproximadamente 30 000 genes, cifra bastante próxima a la mencionada en el borrador del proyecto, publicado en el año 2000, ocasión en la que los genes oscilaban entre 26 000 y 38 000. Otra peculiaridad del genoma humano es que la cifra de genes es solo dos o tres veces mayor que la encontrada en el genoma de "Drosophila", y cualitativamente hablando, existen genes comunes a los de bacterias y que no han sido hallados en nuestros ancestros.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Los humanos poseen poco más de 3000 millones de bases nitrogenadas, similar al tamaño de genomas de otros vertebrados.


title: Proyecto Genoma Humano

text: En estos momentos son una realidad las bases de datos donde se almacena toda la información surgida del Proyecto Genoma Humano. Si accedemos a Internet podremos conocer libremente aspectos de alto interés en la comparación entre genomas de distintas especies de animales y plantas. Gracias al uso libre de este conocimiento es posible determinar la función de los genes, así como averiguar cómo las mutaciones influyen en la síntesis de proteínas.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Se ha inducido un gran desarrollo tecnológico a partir de la creación de herramientas de análisis de datos generadas en el Proyecto Genoma Humano. Este desarrollo facilitará y hará posible definir los temas de estudio futuros con vistas a las tareas pendientes. Entre las tecnologías gracias al PGH figuran las de manejo computacional de datos, las que permiten la generación de las anteriores, técnicas de biología molecular relacionadas con la secuenciación de trozos de ADN automáticamente y aquellas que permiten ampliar la cantidad de material genético disponible como la RCP pero no es posible realizar esta acción porque está fuera de las leyes universales propuestas por la ONU en cualquier parte del globo terrestre.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Se ha producido importante corriente de liberación de derechos que anteriormente estaban en manos del Estado, en relación a la transferencia de tecnologías al sector privado. Esta medida ha suscitado aplausos y críticas. Por un lado se amplía el acceso libre a los datos del Proyecto con lo que muchas más personas pueden seguir estudiando este campo, pero por otro esto puede suponer el incremento de poder de ciertos sectores que a su vez, aumentaran su influencia en la sociedad.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Para terminar, se puede afirmar que el objetivo relacionado con el estudio de la ética del PGH es un tema de gran controversia actual, y ha necesitado de grandes sumas de dinero estatales así como de un importante trabajo de laboratorios e investigadores. Todo esto ha provocado un deterioro del apoyo a otros proyectos de investigación no menos importantes, que se han visto muy afectados o incluso cancelados.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El PGH e IHGSC internacional (sector público) recogieron el semen de hombres y la sangre de mujeres de muchos donantes diferentes, pero solo unas pocas de estas muestras fueron estudiadas después realmente. Así se garantizó que la identidad de los donantes estuviera salvaguardada de modo que nadie supiera qué ADN sería el secuenciado. También han sido utilizados clones de ADN de varias bibliotecas, la mayoría de las cuales fueron creadas por el Dr. J. Pieter de Jong. Se comunicó de manera informal, pero es bien conocido por la comunidad en general, que gran parte del ADN secuenciado provenía de un único donante anónimo de Buffalo, Nueva York, su nombre en clave era RP11. Los científicos encargados utilizaron principalmente los glóbulos blancos de dos hombres y dos mujeres elegidos aleatoriamente. El trabajo sobre la interpretación de los datos del genoma se encuentra todavía en sus etapas iniciales. Se prevé que un conocimiento detallado del genoma humano ofrecerá nuevas vías para los avances de la medicina y la biotecnología. Por ejemplo, un número de empresas, como Myriad Genetics ha empezado a ofrecer formas sencillas de administrar las pruebas genéticas que pueden mostrar la predisposición a una variedad de enfermedades, incluyendo cáncer de mama, los trastornos de la hemostasia, la fibrosis quística, enfermedades hepáticas y muchas otras. Además, la etiología de los cánceres, la enfermedad de Alzheimer y otras áreas de interés clínico se consideran susceptibles de beneficiarse de la información sobre el genoma y, posiblemente, pueda a largo plazo conducir a avances significativos en su gestión.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Hay también muchos beneficios tangibles para los biólogos. Por ejemplo, un investigador de la investigación de un determinado tipo de cáncer puede haber reducido su búsqueda a un determinado gen. Al visitar la base de datos del genoma humano en la World Wide Web, este investigador puede examinar lo que otros científicos han escrito sobre este gen, incluyendo (potencialmente) la estructura tridimensional de su producto; su/s función/es; sus relaciones evolutivas con otros genes humanos, o genes de ratones, levaduras, moscas de la fruta; las posibles mutaciones perjudiciales; las interacciones con otros genes; los tejidos del cuerpo en el que este gen es activado; las enfermedades asociadas con este gen u otro tipo de datos. Además, la comprensión más profunda de los procesos de la enfermedad en el ámbito de la biología molecular puede determinar nuevos procedimientos terapéuticos. Dada la importancia del ADN en biología molecular y su papel central en la determinación de la operación fundamental de los procesos celulares, es probable que la ampliación de los conocimientos en este ámbito facilite los avances médicos en numerosas áreas de interés clínico que puede no haber sido posible por otros métodos.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El análisis de las similitudes entre las secuencias de ADN de diferentes organismos es también la apertura de nuevas vías en el estudio de la evolución. En muchos casos, las cuestiones de evolución ahora se pueden enmarcar en términos de biología molecular y, de hecho, muchos de los grandes hitos evolutivos (la aparición de los ribosomas y orgánulos, el desarrollo de planes de embriones con el cuerpo, el sistema inmune de vertebrados) pueden estar relacionados con el nivel molecular. Muchas de las preguntas acerca de las similitudes y diferencias entre los seres humanos y nuestros parientes más cercanos (los primates, y de hecho los otros mamíferos) se espera que sean iluminados por los datos de este proyecto.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El Proyecto Diversidad del Genoma Humano (PDGH), derivado de investigaciones dirigidas a la asignación del ADN humano - que varía entre los grupos étnicos - que se rumorea que ha sido detenido, realmente continúa y hasta la fecha ha arrojado nuevas conclusiones. En el futuro, el PGH podría exponer nuevos datos en la vigilancia de las enfermedades, el desarrollo humano y la antropología. El PGH podría desbloquear secretos y crear nuevas estrategias para combatir la vulnerabilidad de los grupos étnicos a ciertas enfermedades. También podría mostrar cómo las poblaciones humanas se han adaptado a estas vulnerabilidades.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Además, el PGH tiene una consecuencia muy importante, y es que se pueden conocer la base molecular de ciertas enfermedades hereditarias y que se puede realizar un diagnóstico de las mismas:


title: Proyecto Genoma Humano

text: Una de las aplicaciones más directas de conocer la secuencia de genes que componen el genoma humano es que se puede conocer la base molecular de muchas enfermedades genéticas y se puede realizar un diagnóstico adecuado. Algunas de estas enfermedades son las siguientes:


title: Proyecto Genoma Humano

text: Estos son algunos ejemplos de enfermedades que se han podido diagnosticar gracias, de una u otra manera, al conocimiento de las secuencias genéticas tras la secuenciación del genoma por el Proyecto Genoma Humano. El diagnóstico de cierta enfermedad, gracias al PGH se puede realizar de manera presintomática y prenatal.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El conocimiento de la base molecular de las enfermedades permite realizar el diagnóstico presintomático y gracias a él tomar medidas preventivas, como alteraciones en el estilo de vida, evitar la exposición a factores de riesgo, realizar un seguimiento continuo del individuo o realizar intervenciones puntuales, para poder tratar la enfermedad aunque todavía no haya aparecido.


title: Proyecto Genoma Humano

text: En cuanto al diagnóstico prenatal, este consiste en un conjunto de técnicas que sirven para conocer la adecuada formación y el correcto desarrollo del feto antes de su nacimiento, para poder conocer posibles malformaciones desde los primeros estadios de desarrollo del embrión. La técnica más común de diagnóstico prenatal es la amniocentesis, que consiste en el análisis del líquido amniótico que rodea al feto durante el embarazo. Las células desprendidas del feto y que flotan en dicho líquido sirven para obtener un recuento exacto de cromosomas y para detectar cualquier estructura cromosómica anormal. El diagnóstico prenatal conlleva una importante polémica. Las mujeres cuyo hijo se observe que presentan características de padecer cierta enfermedad o que presentan malformaciones en sus cromosomas, decidirán abortar, lo que para los detractores del aborto es una aberración. La polémica está también alimentada por el hecho de que se pueden conocer tanto enfermedades que se desarrollen desde el primer día de vida del individuo como enfermedades que pueden aparecer a su edad avanzada, como el Alzheimer, por ejemplo. En ese caso, ¿abortaríamos a un feto que puede presentar la Enfermedad de Alzheimer casi al final de su vida, privándole de una vida previa normal? Esto conlleva también a realizar un baremo de qué enfermedades podrían considerarse suficientes para realizar el aborto, poniéndose por ejemplo, el daltonismo.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Por otra parte, y como consecuencia del desarrollo de las técnicas de la fecundación in vitro, hoy en día se puede realizar el conocido como diagnóstico genético preimplantacional (DGPI). Este permite testar los embriones desde un punto de vista genético y cromosómico para así elegir el que se encuentre sano e implantarlo en el útero de la madre. El DGPI evita la gestación de un niño afectado genética o cromosómicamente, y conlleva la decisión de los padres de realizar, en su caso, un aborto terapéutico.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Una vez que se conocen qué genes producen qué enfermedades, y las características para diagnosticar una enfermedad conociendo la secuencia de bases, es necesario realizar una terapia para acabar con esa enfermedad, ya que de ser de otra manera, el diagnóstico de una enfermedad no es más que una carga emocional que el paciente tiene que soportar de la mejor manera posible, conviviendo con la impotencia y la ansiedad que le puede suponer a un paciente el saber que en un determinado lapso de tiempo es posible que padezca una enfermedad. Una consecuencia, por tanto, del PGH es desarrollar terapias contra las enfermedades que ha diagnosticado. Se conocen la terapia génica, la terapia farmacológica y la medicina predictiva:


title: Proyecto Genoma Humano

text: Aunque la medicina proporciona la base para la evolución de la bioética, actualmente somos testigos de su aplicación a la investigación científica relacionada. Así pues, el PGH ha dado lugar a una de las áreas de conocimiento biológico con mayor crecimiento. Los conocimientos genómicos derivados del Proyecto Genoma Humano, se utilizan para mejores y más rápidos diagnósticos basados en el análisis directo del ADN, e incluso para el diagnóstico prenatal en aquellos casos en los que se sospecha que el bebé tenga alteraciones morfológicas, funcionales o ponga en peligro la vida de su madre. También es posible aplicar este conocimiento a personas asintomáticas para averiguar si han heredado de algún progenitor una mutación causal de una enfermedad genética que pueda desarrollarse en el futuro.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Así planteado el tema, se percibe entonces una importante brecha entre la capacidad diagnóstica y predictiva del conocimiento genómico por un lado, y la falta de intervenciones preventivas y terapéuticas por otro, lo que lleva a conflictos éticos surgidos del Proyecto Genoma Humano. Además hay determinadas áreas como el asesoramiento a parejas en riesgo de transmitir enfermedades genéticas a su descendencia, que han suscitado mucho interés y para las que se han dictado una serie de principios éticos:


title: Proyecto Genoma Humano

text: Otro problema de gran importancia es la obtención de patentes de genes por parte de compañías biotecnológicas, gobiernos y centros de investigación universitarios, para una posterior venta o explotación comercial, sin tener en cuenta que parte de los fondos empleados en el PGH era de los contribuyentes. También debemos observar el PGH contextualizado social e históricamente, atendiendo a la desigualdad social y económica entre países, que va a producir una inequidad en el acceso a los beneficios que se extraigan de la investigación.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Una solución a todas estas tensiones podría ser la formación de profesores de ciencias o la enseñanza directa a estudiantes como una forma de abrir las mentes y aclarar definitivamente el alcance del Proyecto Genoma Humano en la sociedad. Pero es imprescindible incorporar temas de bioética a los programas de enseñanza.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Tanto en Estados Unidos como en la Unión Europea se han desarrollado programas para contemplar las consecuencias éticas y sociales de la investigación científica y que no se produzcan conflictos. En Estados Unidos se encuentra el ELSI y fuera de ellos se encuentra la Declaración Universal sobre el Genoma Humano y los Derechos Humanos, promovida por la UNESCO


title: Proyecto Genoma Humano

text: El ELSI es el Programa Ético, Legal y Social (Ethical, Legal and Social Implications Research Program, en inglés) que desarrolló el Instituto Nacional de Investigación del Genoma Humano de Estados Unidos en 1990. Este programa permite un acercamiento a la investigación científica teniendo en cuenta las implicaciones éticas, legales y sociales que ésta supone, al mismo tiempo que se está investigando para, de esta manera, poder identificar los posibles futuros problemas y solucionarlos antes de que la información científica se extienda. El programa de investigación ELSI tiene un papel muy importante en todo lo relacionado con el PGH, y se encarga de analizar las implicaciones éticas y sociales de la investigación genética de la siguiente manera:


title: Proyecto Genoma Humano

text: Para alcanzar estas metas, las actividades y la investigación del programa de ELSI se centran en cuatro áreas del programa:


title: Proyecto Genoma Humano

text: El ELSI también ha iniciado una serie de emprendimientos educacionales que están dirigidos a entrenar a profesionales de la salud para que puedan interpretar los nuevos tests diagnósticos basados en el ADN que comenzarán a surgir más y más frecuentemente gracias a la información obtenida del PGH. Además de esta formación de profesionales de la salud también se necesita que los políticos y el público en general tengan un criterio suficiente sobre algunos asuntos críticos relacionados con las pruebas genéticas. Por ello, es necesario extender la información genética en las escuelas, los medios de comunicación, alentar la discusión pública sobre el tema y suministrar también información a los políticos. Una de las iniciativas es el establecimiento de la Coalición Nacional para la Educación de los Profesionales de la Salud en Genética (NCHPEG), también en EE. UU., pero rápidamente se queda insuficiente ya que solo abarca a los profesionales de la Salud.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Así como Estados Unidos tiene un programa para regular las implicaciones sociales y éticas que tienen las investigaciones científicas para tratar de regularlas y que no haya conflictos, la UNESCO redactó en 1997 la "Declaración Universal sobre el Genoma Humano y los Derechos Humanos", cuyo prefacio es el siguiente: Está compuesta por 25 artículos que se dividen en las siguientes áreas, destacando en cada una de ellas un determinado artículo:


title: Proyecto Genoma Humano

text: Entramos ahora en los que posiblemente sean los dos puntos más importantes de la controversia causada por el PGH, que se pasan a explicar a continuación:


title: Proyecto Genoma Humano

text: El ELSI tiene un papel muy importante en el campo de la discriminación genética. Cuando se dieron los primeros pasos del PGH, los científicos tuvieron muy claro desde el principio que era necesario realizar un estudio ético y social, inicialmente a pequeña escala y si era necesario, a mayor; sobre alguna enfermedad que pudiera tener lugar en la sociedad, para evitar cualquier tipo de discriminación genética. Un ejemplo interesante de discriminación genética tuvo lugar en Estados Unidos durante los años setenta y relacionada con una campaña que realizó el gobierno para detectar portadores del gen de la anemia de células falciformes.


title: Proyecto Genoma Humano

text: La anemia de células falciformes, además, tiene un componente relacionado con la raza muy importante, ya que es la enfermedad genética más frecuente entre la población negra. Se trata de una enfermedad recesiva bastante cruel ya que los que la sufren no pueden realizar esfuerzos, ya que corren un grave riesgo de sufrir una insuficiencia respiratoria aguda que les ocasione repentinamente la muerte. Pues bien, la discriminación genética aparece cuando el gobierno realizó un estudio poblacional para detectar individuos que portaran este gen. La anemia de células falciformes no tiene cura y por tanto, si alguien era diagnosticado de anemia de células falciformes no poseía la más mínima esperanza de curación. El problema se hizo patente cuando el gobierno declaró obligatorio en varios estados realizar la prueba de detección a los recién nacidos y a los escolares, sin seguir un programa paralelo de orientación genética que pudiera ofrecer consejo a las familias afectadas, y cuando el público comenzó a confundir a las personas portadoras (heterocigóticas) con las enfermas, debido a la completa falta de una campaña informativa. Por si esto fuera poco, Linus Pauling, que había descubierto el método de análisis de la hemoglobina, realizó unas desafortunadas declaraciones en las que sugería que se marcara de alguna manera a los portadores para que no se mezclaran y no tuvieran hijos entre sí. La información que se recogió en este estudio pasó a formar parte del historial médico de los niños que estaban afectados. Las compañías de seguros comenzaron entonces a negarse a formalizar el seguro si conocían que su posible cliente padecía anemia de células falciformes, e incluso si era simplemente portador del gen. También el mercado de trabajo comenzó a discriminar a los enfermos y portadores. A las personas de color que portaban el gen se les negaba por ejemplo el trabajo en compañías aéreas porque se pensaba que su sangre reaccionaría mal al encontrarse a bajas presiones causados por la altura del avión (algo que es erróneo).


title: Proyecto Genoma Humano

text: Un gran problema que tuvo el caso de la anemia de células falciformes en los años setenta fue que no se conocían métodos de estudio del feto y que tampoco estaba permitido el aborto. Esto se ha podido superar actualmente y es un problema menor para el programa ELSI, ya que ahora sí existe la posibilidad de detectar la enfermedad en el feto y, además de que ya está permitido, el aborto terapéutico tiene una aceptación social casi mayoritaria.


title: Proyecto Genoma Humano

text: En definitiva, es necesario realizar un estudio social y ético y dar la información necesaria a la opinión pública para que no se produzcan casos de discriminación genética, si ya no tan llamativos como el de la anemia de células falciformes en EE. UU., pero sí a menor escala como puede ser la predisposición hacia enfermedades cardíacas o a las discapacidades mentales, por ejemplo.


title: Proyecto Genoma Humano

text: El concepto de «patente de genes» aparece también con la secuenciación del genoma producida por el PGH. Y es que resulta necesario compatibilizar las expectativas terapéuticas y de avance científico con las expectativas de aspecto económico, procurando encontrar un equilibrio razonable entre el altruismo que unos buscan en el conocimiento público de la información proporcionada por el PGH y otros que encuentran esta información suficiente para sacarle provecho económico. Es necesario combinar la moralidad con el interés económico. El elemento fundamental de todo esto se encuentra en las empresas privadas que realizan investigaciones en el genoma humano. Como tales empresas privadas, necesitan obtener un beneficio que supla las grandes inversiones que hacen en investigaciones para obtener posteriormente productos farmacéuticos, desarrollar terapias clínicas u otras aplicaciones. Para esto, necesitan proteger sus hallazgos para que nadie se aproveche de su esfuerzo. La cuestión reside en determinar cuál es el marco jurídico apropiado para garantizar debidamente esas expectativas de beneficio. Es, por tanto, lógico que se tratara de amparar bajo la protección de las patentes a los descubrimientos relacionados con la descodificación y aislamiento del ADN, considerándolo una sustancia o estructura que, como otras, se encuentra en la naturaleza y de cuyo conocimiento se puede derivar algún uso diagnóstico y con el fin de compensar las inversiones económicas realizadas. De este modo, los investigadores o instituciones que patentaran la secuencia parcial o total de cierto gen podrían ser acreedores de los derechos que se derivaran de ella para la obtención de fármacos. Por otro lado, hay gente que piensa que las patentes no hacen más que impedir el desarrollo biotecnológico y que la información que se encuentra en los genes debería ser de acceso público.


title: Proyecto Genoma Humano

text: Las patentes sobre secuencias totales o parciales de genes continúan estando en una importante controversia y se pueden encontrar tres posiciones diferentes:


title: Proyecto Genoma Humano

text: El Proyecto Genoma Humano permite obtener información de la estructura genética de un individuo, pero en principio solo se queda ahí. Esa información estructural permite conocer la base molecular de muchas enfermedades y, sobre esa base, realizar el mejor diagnóstico posible. Pero, desde un punto de vista biológico, el PGH es la antesala de un proyecto mucho más interesante y dinámico, y es el proyecto proteoma humano. Gracias a la proteómica se puede conocer cómo la secuencia genética se transforma en una proteína que va a desarrollar cierta función.


title: Bioinformática

text: La bioinformática puede definirse, de manera general, como la aplicación de tecnologías computacionales y la estadística a la gestión y análisis de datos biológicos. Los términos bioinformática, biología computacional, informática biológica y, en ocasiones, biocomputación, son utilizados en muchas situaciones como sinónimos, y hacen referencia a campos de estudios interdisciplinares muy vinculados que requieren el uso o el desarrollo de diferentes técnicas estudiadas universitariamente en la Ingeniería Informática como ciencia aplicada de la disciplina informática. Entre estas pueden destacarse las siguientes: matemática aplicada, estadística, ciencias de la computación, inteligencia artificial, química y bioquímica con las que el Ingeniero Informático soluciona problemas al analizar datos, o simular sistemas o mecanismos, todos ellos de índole biológica, y usualmente (pero no de forma exclusiva) en el nivel molecular. El núcleo principal de estas técnicas se encuentra en la utilización de recursos computacionales para solucionar o investigar problemas sobre escalas de tal magnitud que sobrepasan el discernimiento humano. La investigación en biología computacional se solapa a menudo con la biología de sistemas.


title: Bioinformática

text: Los principales esfuerzos de investigación en estos campos incluyen el alineamiento de secuencias, la predicción de genes, montaje del genoma, alineamiento estructural de proteínas, predicción de estructura de proteínas, predicción de la expresión génica, interacciones proteína-proteína, y modelado de la evolución.


title: Bioinformática

text: Una constante en proyectos de bioinformática y biología computacional es el uso de herramientas matemáticas para extraer información útil de datos producidos por técnicas biológicas de alta productividad, como la secuenciación del genoma. En particular, el montaje o ensamblado de secuencias genómicas de alta calidad desde fragmentos obtenidos tras la secuenciación del ADN a gran escala es un área de alto interés. Otros objetivos incluyen el estudio de la regulación genética para interpretar perfiles de expresión génica utilizando datos de chips de ADN o espectrometría de masas.


title: Bioinformática

text: Como se ha avanzado en la introducción, los términos bioinformática, biología computacional y biocomputación son utilizados a menudo como sinónimos, apareciendo con frecuencia en la literatura básica de forma indiferenciada en sus usos comunes. Sin embargo, hay conformadas áreas de aplicación propias de cada término. El NIH ("National Institutes of Health", Institutos Nacionales de la Salud de los Estados Unidos), por ejemplo, aún reconociendo previamente que ninguna definición podría eliminar completamente el solapamiento entre actividades de las diferentes técnicas, define explícitamente los términos bioinformática y biología computacional:De esta forma, la bioinformática tendría más que ver con la información, mientras que la biología computacional lo haría con las hipótesis. Por otra parte, el término biocomputación suele enmarcarse en las actuales investigaciones con biocomputadores y, por ejemplo, T. Kaminuma lo define de la siguiente forma:Aparte de las definiciones "formales" de organismos o instituciones de referencia, los manuales de esta materia aportan sus propias definiciones operativas, lógicamente vinculadas en mayor o menor medida con las ya vistas. Como ejemplo, David W. Mount, en su difundido texto sobre bioinformática, precisa que: Por otra parte, y según el mismo autor: Por último, se encuentra en ocasiones una categorización explícita de estos conceptos según la cual la bioinformática es una subcategoría de la biología computacional. Por ejemplo, la bióloga Cynthia Gibas anota que: No obstante, y refiriéndose a su propio texto ("Developing Bioinformatics Computer Skills", desarrollo de habilidades computacionales para bioinformática), enseguida pasa a aclarar que: En muchas ocasiones, por lo tanto, los términos serán intercambiables y, salvo en contextos de cierta especialización, el significado último se mantendrá claro utilizando cualquiera de ellos.


title: Bioinformática

text: En lo que sigue, y además de los hechos relevantes directamente relacionados con el desarrollo de la bioinformática, se mencionarán algunos hitos científicos y tecnológicos que servirán para poner en un contexto adecuado tal desarrollo.


title: Bioinformática

text: Arrancaremos esta breve historia en la década de los 50 del pasado siglo XX, años en los que Watson y Crick proponen la estructura de doble hélice del ADN (1953), se secuencia la primera proteína (insulina bovina) por F. Sanger (1955), o se construye el primer circuito integrado por Jack Kilby en los laboratorios de Texas Instruments (1958).


title: Bioinformática

text: En los años 60, L. Pauling elabora su teoría sobre evolución molecular (1962), y Margaret Dayhoff, una de las pioneras de la bioinformática, publica el primero de los "Atlas of Protein Sequences" (1965), que tendrá continuidad en años posteriores, se convertirá en una obra básica en el desarrollo estadístico, algunos años más tarde, de las matrices de sustitución PAM, y será precursor de las actuales bases de datos de proteínas. En el área de la tecnología de computadores, se presentan en el ARPA ("Advanced Research Projects Agency", agencia de proyectos de investigación avanzados) los protocolos de conmutación de paquetes de datos sobre redes de ordenadores (1968), que permitirán enlazar poco después varios ordenadores de diferentes universidades en EE.UU.: había nacido ARPANET (1969), embrión de lo que posteriormente será Internet.


title: Bioinformática

text: En 1970 se publica el algoritmo Needleman-Wunsch para alineamiento de secuencias; se establece el Brookhaven Protein Data Bank (1971), se crea la primera molécula de ADN recombinante (Paul Berg, 1972), E. M. Southern desarrolla la técnica Southern blot de localización de secuencias específicas de ADN (1976), comienza la secuenciación de ADN y el desarrollo de software para analizarlo (F. Sanger, software de R. Staden, 1977), y se publica en 1978 la primera secuencia de genes completa de un organismo, el fago Φ-X174 (5.386 pares de bases que codifican 9 proteínas). En ámbitos tecnológicos vinculados, en estos años se asiste al nacimiento del correo electrónico (Ray Tomlinson, BBN, 1971), al desarrollo de Ethernet (protocolo de comunicaciones que facilitará la interconexión de ordenadores, principalmente en redes de ámbito local) por Robert Metcalfe (1973), y al desarrollo del protocolo TCP ("Transmission Control Protocol", protocolo de control de transmisión) por Vinton Cerf y Robert Kahn (1974), uno de los protocolos básicos para Internet.


title: Bioinformática

text: En la década de los 80 se asiste, en diversas áreas, a importantes avances: En los años 1990 asistimos a los siguientes eventos: A destacar que en los años 2000 están culminando múltiples proyectos de secuenciación de genomas de diferentes organismos: en 2000 se publican, entre otros, el genoma de "Arabidopsis thaliana" (100 Mb) y el de "Drosophila melanogaster" (180 Mbp). Tras un borrador operativo de la secuencia de ADN del genoma humano del año 2000, en 2001 aparece publicado el genoma humano (3 Gbp). Poco después, en 2003, y con dos años de adelanto sobre lo previsto, se completa el "Human Genome Project". Por mencionar algunos de los genomas analizados en los años siguientes, anotaremos que en 2004 aparece el borrador del genoma de Rattus norvegicus (rata), en 2005 el del chimpancé, en 2006 el del macaco rhesus, en 2007 el del gato doméstico, y en 2008 se secuencia por primera vez el genoma de una mujer. Gracias al desarrollo de las técnicas adecuadas, asistimos actualmente a un aluvión de secuenciaciones de genomas de todo tipo de organismos.


title: Bioinformática

text: En 2003 se funda en España el Instituto Nacional de Bioinformática, soportado por la Fundación Genoma España (fundada, a su vez, un año antes y que pretende constituirse en instrumento del estado para potenciar la investigación en este campo). En 2004, la estadounidense FDA ("Food and Drug Administration", agencia para la administración de alimentos y fármacos) autoriza el uso de un chip de ADN por primera vez. En 2005 se completa el proyecto HapMap (catalogación de variaciones genéticas en el ser humano). En 2008 UniProt presenta el primer borrador del proteoma completo del ser humano, con más de veinte mil entradas.


title: Bioinformática

text: Poco a poco, los primeros programas bioinformáticos se van perfeccionando, y vemos versiones más completas como la 2.0 de ClustalW (reescrito en C++ en 2007).


title: Bioinformática

text: Desde que el fago Φ-X174 fue secuenciado en 1977 (secuencia provisional: un año más tarde se publicaría la secuencia completa definitiva), las secuencias de ADN de cientos de organismos han sido decodificadas y guardadas en bases de datos. Esos datos son analizados para determinar los genes que codifican para ciertas proteínas, así como también secuencias reguladoras. Una comparación de genes en una especie o entre especies puede mostrar similitudes entre funciones de proteínas, o relaciones entre especies (uso de filogenética molecular para construir árboles filogenéticos).


title: Bioinformática

text: Con la creciente cantidad de datos, desde hace mucho se ha vuelto poco práctico analizar secuencias de ADN manualmente. Hoy se usan programas de computadora para estudiar el genoma de miles de organismos, conteniendo miles de millones de nucleótidos. Estos programas pueden compensar mutaciones (con bases intercambiadas, borradas o insertadas) en la secuencia de ADN, para identificar secuencias que están relacionadas, pero que no son idénticas. Una variante de este alineamiento de secuencias se usa en el proceso de secuenciación.


title: Bioinformática

text: La secuenciación conocida como ""shotgun"" (o "por perdigonada": fue usada, por ejemplo, por el Instituto de Investigación Genómica -"The Institute for Genomic Research", TIGR, hoy "J. Craig Venter Institute"- para secuenciar el primer genoma de bacteria, el Haemophilus influenzae) no da una lista secuencial de nucleótidos, pero en cambio nos ofrece las secuencias de miles de pequeños fragmentos de ADN (cada uno de aproximadamente 600 a 800 nucleótidos de largo). Las terminaciones de estos fragmentos se superponen y, cuando son alineados de la manera correcta, constituyen el genoma completo del organismo en cuestión.


title: Bioinformática

text: El secuenciamiento "shotgun" proporciona datos de secuencia rápidamente, pero la tarea de ensamblar los fragmentos puede ser bastante complicada para genomas muy grandes. En el caso del Proyecto Genoma Humano, llevó varios meses de tiempo de procesador (en una estación DEC Alpha de alrededor del 2000) para ensamblar los fragmentos. El "shotgun sequencing" es el método de elección para todos los genomas secuenciados hoy en día y los algoritmos de ensamblado genómico son un área crítica de la investigación en bioinformática.


title: Bioinformática

text: Otro aspecto de la bioinformática en análisis de secuencias es la búsqueda automática de genes y secuencias reguladoras dentro de un genoma. No todos los nucleótidos dentro de un genoma son genes. Dentro del genoma de organismos más avanzados, grandes partes del ADN no sirven a ningún propósito obvio. Este ADN, conocido como "ADN basura", puede, sin embargo, contener elementos funcionales todavía no reconocidos. La bioinformática sirve para estrechar la brecha entre los proyectos de genoma y proteoma (por ejemplo, en el uso de secuencias de ADN para identificación de proteínas).


title: Bioinformática

text: En el contexto de la genómica, anotación es el proceso de marcado de los genes y otras características biológicas de la secuencia de ADN. El primer sistema software de anotación de genomas fue diseñado en 1995 por Owen White, quien fue miembro del equipo que secuenció y analizó el primer genoma en ser descodificado de un organismo independiente, la bacteria Haemophilus influenzae. White construyó un software para localizar los genes (lugares en la secuencia de DNA que codifican una proteína), el ARN de transferencia, y otras características, así como para realizar las primeras atribuciones de función a esos genes. La mayoría de los actuales sistemas de anotación genómica trabajan de forma similar, pero los programas disponibles para el análisis del genoma se encuentran en continuo cambio y mejora.


title: Bioinformática

text: La Biología evolutiva es el estudio del origen ancestral de las especies, así como de su cambio a través del tiempo. La informática ha apoyado a los biólogos evolutivos en diferentes campos clave. Ha permitido a los investigadores:


title: Bioinformática

text: Los esfuerzos futuros se centrarán en reconstruir el cada vez más complejo árbol filogenético de la vida. El área de investigación de las ciencias de la computación denominada computación evolutiva se confunde ocasionalmente con la Biología evolutiva computacional, pero ambas áreas no guardan relación. Dicho campo se centra en el desarrollo de algoritmos genéticos y otras estrategias de resolución de problemas con una marcada inspiración evolutiva y genética.


title: Bioinformática

text: La biodiversidad de un ecosistema puede definirse como el conjunto genómico completo de todas las especies presentes en un medio ambiente particular, sea este una biopelícula en una mina abandonada, una gota de agua de mar, un puñado de tierra, o la biosfera completa del planeta Tierra. Se utilizan bases de datos para recoger los nombres de las especies, así como de sus descripciones, distribuciones, información genética, estado y tamaños de las poblaciones, necesidades de su hábitat, y cómo cada organismo interactúa con otras especies. Se usa software especializado para encontrar, visualizar y analizar la información; y, lo que es más importante, para compartirla con otros interesados. La simulación computacional puede modelar cosas tales como dinámica poblacional, o calcular la mejora del acervo genético de una variedad (en agricultura), o la población amenazada (en biología de la conservación). Un potencial muy excitante en este campo es la posibilidad de preservar las secuencias completas del ADN, o genomas, de especies amenazadas de extinción, permitiendo registrar los resultados de la experimentación genética de la Naturaleza "in silico" para su posible reutilización futura, aún si tales especies fueran finalmente perdidas.


title: Bioinformática

text: Pueden citarse, como ejemplos significativos, los proyectos Species 2000 o uBio.


title: Bioinformática

text: La expresión génica de muchos genes puede determinarse por la medición de niveles de mRNA mediante múltiples técnicas, incluyendo microarrays de ADN, secuenciación de EST ( Expressed Sequence Tag), análisis en serie de la expresión génica ("Serial Analysis of Gene Expression" - SAGE), MPSS (Massively Parallel Signature Sequencing), o diversas aplicaciones de hibridación in situ. Todas estas técnicas son extremadamente propensas al ruido y/o sujetas a sesgos en la medición biológica, y una de las principales áreas de investigación en la biología computacional trata del desarrollo de herramientas estadísticas para separar la señal del ruido en los estudios de expresión génica con alto volumen de procesamiento. Estos estudios se usan a menudo para determinar los genes implicados en un desorden: podrían, por ejemplo, compararse datos de microarrays de células epiteliales cancerosas con datos de células no cancerosas para determinar las transcripciones que son activadas o reprimidas en una población particular de células cancerosas.


title: Bioinformática

text: La regulación génica es la compleja orquestación de eventos que comienzan con una señal extracelular tal como una hormona, que conducen a un incremento o decremento en la actividad de una o más proteínas. Se han aplicado técnicas bioinformáticas para explorar varios pasos en este proceso. Por ejemplo, el análisis del promotor de un gen implica la identificación y estudio de las secuencias motivo en los alrededores del ADN de la región codificante de un gen. Estos motivos influyen en el alcance según el cual esa región se transcribe en ARNm. Los datos de expresión pueden usarse para inferir la regulación génica: podrían compararse datos de microarrays provenientes de una amplia variedad de estados de un organismo para formular hipótesis sobre los genes involucrados en cada estado. En un organismo unicelular, podrían compararse etapas del ciclo celular a lo largo de variadas condiciones de estrés (choque de calor, inanición, etc.). Podrían aplicarse, entonces, algoritmos de agrupamiento (algoritmos de "clustering", o análisis de "cluster") a esa información de expresión para determinar qué genes son expresados simultáneamente. Por ejemplo, los promotores de estos genes se pueden buscar según la abundancia de secuencias o elementos regulatorios.


title: Bioinformática

text: Los microarrays de proteínas y la espectrometría de masas de alto rendimiento pueden proporcionar una instantánea de las proteínas presentes en una muestra biológica. La bioinformática está muy comprometida en dar soporte a ambos procedimientos. La aproximación a los microarrays de proteínas encara similares problemas a los existentes para microarrays destinados a ARNm, mientras que para la espectrometría de masas el problema es casar grandes cantidades de datos de masa contra masas predichas por bases de datos de secuencias de proteínas, además del complicado análisis estadístico de muestras donde se detectan múltiples, pero incompletos, péptidos de cada proteína.


title: Bioinformática

text: En el cáncer, los genomas de las células afectadas son reordenados en complejas y/o aún impredecibles maneras. Se realizan esfuerzos masivos de secuenciación para identificar sustituciones individuales de bases (o puntos de mutación de nucleótidos) todavía desconocidos en una variedad de genes en el cáncer. Los bioinformáticos continúan produciendo sistemas automatizados para gestionar el importante volumen de datos de secuencias obtenido, y crean nuevos algoritmos y software para comparar los resultados de secuenciación con la creciente colección de secuencias del genoma humano y de los polimorfismos de la línea germinal. Se están utilizando nuevas tecnologías de detección física, como los microarrays de oligonucleótidos para identificar pérdidas y ganancias cromosómicas (técnica denominada hibridación genómica comparativa), y los arrays de polimorfismos de nucleótido simple para detectar "puntos de mutación" conocidos. Estos métodos de detección miden simultáneamente bastantes cientos de miles de posiciones a lo largo del genoma, y cuando se usan con una alta productividad para analizar miles de muestras, generan terabytes de datos por experimento. De esta forma las masivas cantidades y nuevos tipos de datos proporcionan nuevas oportunidades para los bioinformáticos. A menudo se encuentra en los datos una considerable variabilidad, o ruido, por lo que métodos como el de los modelos ocultos de Márkov y el análisis de puntos de cambio están siendo desarrollados para inferir cambios reales en el número de copias de los genes (número de copias de un gen particular en el genotipo de un individuo, cuya magnitud puede ser elevada en células cancerígenas).


title: Bioinformática

text: Otro tipo de datos que requiere novedosos desarrollos informáticos es el análisis de las lesiones encontradas de forma recurrente en buen número de tumores, principalmente por análisis automatizado de imagen clínica.


title: Bioinformática

text: La predicción de la estructura de las proteínas es otra importante aplicación de la bioinformática. La secuencia de aminoácidos de una proteína, también llamada estructura primaria, puede ser determinada fácilmente desde la secuencia de nucleótidos sobre el gen que la codifica. En la inmensa mayoría de los casos, esta estructura primaria determina únicamente una estructura de la proteína en su ambiente nativo. (Hay, por supuesto, excepciones, como la encefalopatía espongiforme bovina, o "mal de las vacas locas"; ver, también, prion.) El conocimiento de esta estructura es vital para entender la función de la proteína. En ausencia de mejores términos, la información estructural de las proteínas se clasifica usualmente como estructura secundaria, terciaria y cuaternaria. Una solución general viable para la predicción de tales estructuras permanece todavía como problema abierto. Por ahora, la mayoría de los esfuerzos han sido dirigidos hacia heurísticas que funcionan la mayoría de las veces.


title: Bioinformática

text: Una de las ideas clave en bioinformática es la noción de homología. En la rama genómica de la bioinformática, se usa la homología para predecir la función de un gen: si la secuencia de gen "A", cuya función es conocida, es homóloga a la secuencia de gen "B", cuya función es desconocida, puede inferirse que B podría compartir la función de A. En la rama estructural de la bioinformática, la homología se usa para determinar qué partes de una proteína son importantes en la formación de la estructura y en la interacción con otras proteínas. En la técnica denominada modelado por homología, esta información se usa para predecir la estructura de una proteína una vez conocida la estructura de una proteína homóloga. Esta es, actualmente, la única vía para predecir estructuras de proteínas de una manera fiable.


title: Bioinformática

text: Un ejemplo de lo anterior es la similar homología proteica entre la hemoglobina en humanos y la hemoglobina en las legumbres (leghemoglobina). Ambas sirven al mismo propósito de transportar oxígeno en el organismo. Aunque las dos tienen una secuencia de aminoácidos completamente diferente, sus estructuras son virtualmente idénticas, lo que refleja sus prácticamente idénticos propósitos.


title: Bioinformática

text: Otras técnicas para predecir la estructura de las proteínas incluyen el enhebrado de proteínas ("protein threading") y el modelado "de novo" (desde cero), basado en las características físicas y químicas.


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text: Al respecto, pueden verse también motivo estructural ("structural motif") y dominio estructural ("structural domain").


title: Bioinformática

text: El núcleo del análisis comparativo del genoma es el establecimiento de la correspondencia entre genes (análisis ortólogo) o entre otras características genómicas de diferentes organismos. Estos mapas intergenómicos son los que hacen posible rastrear los procesos evolutivos responsables de la divergencia entre dos genomas. Una multitud de eventos evolutivos actuando a diferentes niveles organizativos conforman la evolución del genoma. Al nivel más bajo, las mutaciones puntuales afectan a nucleótidos individuales. Al mayor nivel, amplios segmentos cromosómicos experimentan duplicación, transferencia horizontal, inversión, transposición, borrado e inserción. Finalmente, los genomas enteros están involucrados en procesos de hibridación, poliploidía y endosimbiosis, conduciendo a menudo a una súbita especiación.


title: Bioinformática

text: La complejidad de la evolución del genoma plantea muchos desafíos excitantes a desarrolladores de modelos matemáticos y algoritmos, quienes deben recurrir a un espectro de técnicas algorítmicas, estadísticas y matemáticas que se extienden desde exactas, heurísticas, con parámetros fijados, y mediante algoritmos de aproximación para problemas basados en modelos de parsimonia, hasta algoritmos "Márkov Chain Monte Carlo" para análisis Bayesiano de problemas basados en modelos probabilísticos.


title: Bioinformática

text: Muchos de estos estudios están basados en la detección de homología y la computación de familias de proteínas.


title: Bioinformática

text: La biología de sistemas implica el uso de simulaciones por ordenador de subsistemas celulares (tales como redes de metabolitos y enzimas que comprenden el metabolismo, caminos de transducción de señales, y redes de regulación genética), tanto para analizar como para visualizar las complejas conexiones de estos procesos celulares. La vida artificial o la evolución virtual tratan de entender los procesos evolutivos por medio de la simulación por ordenador de sencillas formas de vida (artificial).


title: Bioinformática

text: Se están usando tecnologías de computación para acelerar o automatizar completamente el procesamiento, cuantificación y análisis de grandes cantidades de imágenes biomédicas con alto contenido en información. Los modernos sistemas de análisis de imagen incrementan la habilidad del observador para realizar análisis sobre un amplio o complejo conjunto de imágenes, mejorando la precisión, la objetividad (independencia de los resultados según el observador), o la rapidez. Un sistema de análisis totalmente desarrollado podría reemplazar completamente al observador. Aunque estos sistemas no son exclusivos del campo de las imágenes biomédicas, cada vez son más importantes tanto para el diagnóstico como para la investigación. Algunos ejemplos:


title: Bioinformática

text: En las últimas dos décadas, decenas de miles de estructuras tridimensionales de proteínas han sido determinadas por cristalografía de rayos X y espectroscopia mediante resonancia magnética nuclear de proteínas (RMN de proteínas). Una cuestión central para los científicos es si resulta viable la predicción de posibles interacciones proteína-proteína solamente basados en esas formas 3D, sin realizar experimentos identificativos de estas interacciones. Se han desarrollado una variedad de métodos para enfrentarse al problema del acoplamiento proteína-proteína, aunque parece que queda todavía mucho trabajo en este campo.


title: Bioinformática

text: Las ontologías biológicas son gráfos acíclicos dirigidos de vocabularios controlados/lenguajes des indización. Están diseñados para capturar conceptos y descripciones biológicas de una manera que se puede categorizar y analizar fácilmente con computadoras. Cuando se categoriza de esta manera, es posible obtener un valor agregado del análisis holístico e integrado.


title: Bioinformática

text: El consorcio OBO Foundry fue un esfuerzo por estandarizar ciertas ontologías. Una de las más extendidas es la ontología génica que describe la función de los genes. También hay ontologías que describen fenotipos.


title: Bioinformática

text: Las herramientas de software para bioinformática van desde simples herramientas de línea de comandos hasta mucho más complejos programas gráficos y servicios web autónomos situados en compañías de bioinformática o instituciones públicas. La más conocida herramienta de biología computacional entre los biólogos es, probablemente, BLAST, un algoritmo para determinar la similitud de secuencias arbitrarias con otras secuencias, probablemente residentes en bases de datos de proteínas o de secuencias de ADN. El NCBI ("National Center for Biotechnology Information", EE. UU.), por ejemplo, proporciona una implementación muy utilizada, basada en web, y que trabaja sobre sus bases de datos.


title: Bioinformática

text: Para alineamientos múltiples de secuencias, el clásico ClustalW, actualmente en su versión 2, es el software de referencia. Puede trabajarse con una implementación del mismo en el EBI (Instituto Europeo de Bioinformática).


title: Bioinformática

text: BLAST y ClustalW son sólo dos ejemplos de los muchos programas de alineamiento de secuencias disponibles. Existe, por otra parte, multitud de software bioinformático con otros objetivos: alineamiento estructural de proteínas, predicción de genes y otros motivos, predicción de estructura de proteínas, predicción de acoplamiento proteína-proteína, o modelado de sistemas biológicos, entre otros. En y pueden encontrarse sendas relaciones de programas o servicios web adecuados para cada uno de estos dos objetivos en particular.


title: Bioinformática

text: Muchas herramientas de software libre existen y continúan apareciendo desde los década de 1980s. La necesidad de nuevos algoritmos para el análisis the nuevos datos de origen biológico, en combinación con el potencial para experimentos innovadores "in silico" y la disponibilidad de repositorios gratuitos para software libre han ayudado a crear oportunidades para que grupos de investigación realicen aportes a la bioinformatica y al código libre disponible, independientemente de sus fuentes de financiamiento. Las herramientas de código abierto a menudo actúan como incubadoras de ideas, o como complemento en aplicaciones comerciales. Pueden también proveer estándares "de facto" y modelos o estructuras que aportan al desafío de la integración en bioinformática.


title: Bioinformática

text: La Lista de software libre en bioinformatica incluye títulos como Bioconductor, BioPerl, Biopython, BioJava, BioJS, BioRuby, Bioclipse, EMBOSS, .NET Bio, Orange con sus agregados bioinformaticos, Apache Taverna, UGENE y GenoCAD. Para mantener esta tradición y crear nuevas oportunidades la organización sin fines de lucro Open Bioinformatics Foundation a patrocinado anualmente la Bioinformatics Open Source Conference (BOSC) desde el año 2000.


title: Bioinformática

text: Un método alternativo para construir bases de datos públicas es usar el software para wikis MediaWiki con la extension "WikiOpener". Este sistema permite el acceso y actualización de la base de datos a todos los expertos en el campo.


title: Bioinformática

text: Se han desarrollado interfaces basadas en SOAP y en REST ("Representational State Transfer", transferencia de estado representacional) para una amplia variedad de aplicaciones bioinformáticas, permitiendo que una aplicación, corriendo en un ordenador de cualquier parte del mundo, pueda usar algoritmos, datos y recursos de computación alojados en servidores en cualesquiera otras partes del planeta. Las principales ventajas radican en que el usuario final se despreocupa de actualizaciones y modificaciones en el software o en las bases de datos. Los servicios bioinformáticos básicos, de acuerdo a la clasificación implícita del EBI, solían clasificarse en:


title: Bioinformática

text: Desde 2009 los servicios bioinformaticos básicos son clasificados por el EBI en tres categorías:La disponibilidad de estos servicios web basados en SOAP a través de sistemas tales como los servicios de registro, (servicios de distribución y descubrimiento de datos a través de servicios web) demuestra la aplicabilidad de soluciones bioinformáticas basadas en web. Estas herramientas varían desde una colección de herramientas autónomas con un formato de datos común, y bajo una única interface autónoma o basada en web, hasta sistemas integradores y extensibles para la gestión del flujo de trabajo bioinformático.


title: Bioinformática

text: Un Sistema de gestión de flujo de trabajo de bioinformática es una forma especializada de Sistema de gestión de flujo de trabajo diseñado específicamente para componer y ejecutar una serie de pasos computacionales o de manipulación de datos, o un flujo de trabajo, en una aplicación de Bioinformática. Tales sistemas están diseñados para:


title: Bioinformática

text: Algunas de las plataformas que ofrecen este servicio: Galaxy, Kepler, Taverna, UGENE, Anduril, HIVE.


title: Bioinformática

text: En 2014, la Administración de Alimentos y Medicamentos de los EE. UU. Patrocinó una conferencia celebrada en los [Institutos Nacionales de la Salud] en el Campus de Bethesda para hablar sobre la reproducibilidad en bioinformática.  Durante los siguientes tres años (2014 - 2017), un consorcio de partes interesadas se reunió regularmente para discutir lo que se convertiría en el paradigma de BioCompute.  Estas partes interesadas incluían representantes del gobierno, la industria y entidades académicas. Los líderes de la sesión representaron a numerosas sucursales de los Institutos y Centros de la FDA y los NIH, entidades sin fines de lucro, como Proyecto Varioma Humano y Federación Europea de Informática Médica, e instituciones de investigación como Stanford, el New York Genome Center, y George Washington University.


title: Bioinformática

text: Se decidió que el paradigma de BioCompute sería en forma de "cuadernos de laboratorio digitales" que permiten la reproducibilidad, replicación, revisión y reutilización de los protocolos de bioinformática. Esto se propuso para permitir una mayor continuidad dentro de un grupo de investigación en el transcurso del flujo de personal normal al mismo tiempo que se fomenta el intercambio de ideas entre grupos. La FDA de los EE. UU. Financió este trabajo para que la información sobre tuberías sea más transparente y accesible para su personal regulador.


title: Bioinformática

text: En 2016, el grupo volvió a reunirse en el NIH en Bethesda y discutió el potencial de un BioCompute Object, una instancia del paradigma BioCompute. Este trabajo se copió como un documento de "uso de prueba estándar" y un manuscrito de preimpresión cargado en bioRxiv.


title: Bioinformática

text: Los objetos BioCompute permiten que los registros se compartan entre empleados, colaboradores y reguladores.


title: Tamal de elote

text: El tamal de elote o el uchepo es un plato típico de la región de Tierra Caliente del estado de Michoacán y el estado de Guerrero en México. Consiste en un tamal elaborado con maíz tierno (elote) molido, al cual se le agrega un poco de sal. Tiene un sabor dulce (debido a que el elote es muy tierno) y su consistencia es suave.


title: Tamal de elote

text: El uchepo se sirve con crema y una salsa de tomate cocido.


title: Tamal de elote

text: Aunque se le considera originario del estado de Michoacán, el uchepo también puede encontrarse en otros estados de la República Mexicana con el nombre de tamal de elote (en una versión dulce, ya que en lugar de ponerle sal, se le pone azúcar). Asimismo, en diversos países de Centroamérica a un platillo similar se le conoce también como tamal de elote, yoltamal o tamal yol, y en Venezuela como hallaquita, al igual que en distintos países del Caribe existen los bollos. En Costa Rica además del tamal yol, se encuentra con el nombre de tamal de elote a una especie de pan hecho con maíz dulce o tierno.


title: Deidad

text: Una deidad, o un dios, es aquel ser que se le atribuyen poderes sobrenaturales (aunque a algunas deidades no se les atribuye poder alguno). Puede ser adorado, concebido como santo, divino, sagrado o inmortal, tenido en alta estima, respetado o temido por sus adeptos y seguidores. Las deidades se representan con gran variedad de formas, pero con frecuencia con forma humana o animal; se les asignan personalidades y conciencias, intelecto, deseos y emociones como los humanos. Se le atribuyen fenómenos naturales tales como rayos, inundaciones y tormentas, así como milagros.


title: Deidad

text: Las deidades pueden ser concebidos como las autoridades o controladores de cada aspecto de la vida humana (tales como el nacimiento, la muerte o la otra vida). Algunas deidades son consideradas las directoras del tiempo y el destino, los dadores de la moralidad y las leyes humanas, los jueces definitivos del valor y el comportamiento humanos y los diseñadores y creadores de la Tierra y/o Universo. Las deidades son generalmente benévolas, pero tienen su contra parte como los diablos o los demonios .


title: Deidad

text: La palabra española «deidad» procede del latín "deitas", ‘naturaleza divina’. Al igual que el sánscrito "deva", ‘ser celestial’ o ‘dios’, proviene de la raíz protoindoeuropea *"deiwos", ‘brillar’. De esta misma raíz derivan varias palabras relacionadas con el cielo: "dies", ‘día’ o "divum", ‘cielo abierto’.


title: Deidad

text: De algunas deidades se piensa que son invisibles o inaccesibles para los humanos (morando principalmente en lugares sobrenaturales, remotos o apartados y sagrados, tales como el Cielo, el Infierno, el firmamento, el inframundo, bajo el mar, en la cima de montañas altas, en bosques profundos o en un plano sobrenatural o esfera celestial; o incluso en la mente y/o el subconsciente humano), revelándose o manifestándose en raras pero escogidas veces a los humanos y dándose a conocer principalmente por sus efectos.


title: Deidad

text: En el monoteísmo, suele creerse que un único dios que mora en el Cielo también es omnipresente e invisible.


title: Deidad

text: En el politeísmo, los dioses se conciben como un contrapunto a los humanos. En el reconstruido e hipotético protoindoeuropeo los humanos eran descritos como "tkonion", ‘terrenales’, en oposición a los dioses, que eran "deivos", ‘celestiales’. Esta relación casi simbiótica está presente en muchas culturas posteriores: los humanos son definidos por su posición de súbditos a los dioses, a los que nutren con sacrificios, y los dioses son definidos por su soberanía sobre los humanos, castigándoles y recompensándoles, pero también dependientes de su adoración y en ocasiones la gente trata a su dios como alguien que les sirve a ellos.


title: Deidad

text: El límite entre humano y divino no es en modo alguno absoluto en la mayoría de las culturas. Los semidioses son la descendencia de la unión entre un humano y una deidad, y las mayoría de las casas reales de la Antigüedad reclamaban ascendencias divinas. Comenzando con Neferirkara (siglo XXV a. C.), los faraones del Antiguo Egipto se hacían llamar «Hijos de Ra». Algunos gobernantes humanos, tales como los faraones del Imperio Medio, los emperadores japoneses y algunos emperadores romanos, han sido deidades adoradas por sus súbditos incluso en vida. El primer gobernante de quien se sabe que reclamó su divinidad es Naram-Sin (siglo XXII a. C.). En muchas culturas se cree que gobernantes y otras personas prominentes o santas se transforman en deidades tras su muerte (véase Osiris y canonización).


title: Deidad

text: Se destaca también, que los panteones de diversas culturas cuentan tanto con deidades benefactoras como mundanas. Las religiones se pueden clasificar según la cantidad de deidades que adoran; las religiones monoteístas aceptan un solo Dios multifuncional, mientras que las religiones politeístas aceptan varios dioses con funciones específicas. Las religiones henoteístas aceptan un Dios supremo pero sin negar otros dioses, considerando que son aspectos del mismo principio divino. Las religiones no teístas niegan cualquier deidad suprema eterna, pero pueden aceptar un panteón de deidades que viven, mueren y pueden renacer como cualquier otro ser.


title: Deidad

text: Varias culturas han conceptualizado sus deidades de manera diferente, las religiones monoteístas típicamente se refieren a una deidad masculina, mientras que otras religiones se refieren a sus deidades en una variedad de formas: masculina, femenina, hermafrodita o sin género.


title: Marcos el Evangelista

text: San Marcos Evangelista (en griego: Μάρκος; en latín: "Mārcus"; en copto: Μαρκοϲ; en hebreo: מרקוס) (siglo I), también conocido como Marcos el Evangelista, es considerado el autor del Evangelio de Marcos y el fundador y primer obispo de la Iglesia de Alejandría.


title: Marcos el Evangelista

text: Suele identificársele con Juan, llamado Marcos. Este personaje aparece varias veces en los "Hechos de los Apóstoles". Se le cita por primera vez en Hechos 12:12, cuando Simón Pedro, milagrosamente liberado de la cárcel, se refugia en casa de María, madre de "Juan, por sobrenombre Marcos". Acompañó a Pablo de Tarso y a Bernabé en el primer viaje de Pablo (), pero se separó de ellos cuando llegaron a Panfilia, regresando a Jerusalén (, en estos versículos se hace referencia a él simplemente como "Juan"). Cuando Pablo iba a iniciar su segundo viaje, tuvo una grave disputa con Bernabé a propósito de "Juan, llamado Marcos": Bernabé quería que fuese con ellos, pero Pablo se negaba, ya que les había abandonado en el viaje anterior. Pablo y Bernabé terminaron por separarse, y Marcos acompañó al segundo en su viaje a Chipre ().


title: Marcos el Evangelista

text: No está claro si este personaje, "Juan, llamado Marcos" es el mismo al que se hace referencia en algunas epístolas atribuidas a Pablo, concretamente en , , y en la Primera Epístola de Pedro (). En Colosenses se dice de él que es sobrino de Bernabé (), lo que podría explicar que este disputase con Pablo acerca de Marcos.


title: Marcos el Evangelista

text: En el final de la Primera Epístola de Pedro, este se refiere a "mi hijo Marcos". Mientras que las iglesias copta, católica y ortodoxa aseguran que se trata de un hijo espiritual (es decir, que Marcos hubiese sido bautizado por Pedro) o que simplemente Pedro le tenía mucho cariño, varios teólogos protestantes no tienen inconveniente en interpretar que podría tratarse de un hijo biológico, fundamentado en la palabra griega "huios", que se aplica a descendientes.


title: Marcos el Evangelista

text: Según el Evangelio que se le atribuye, cuando Jesús fue apresado en el Huerto de los Olivos, le seguía un joven envuelto en una sábana, habiendo especulado algunos con la posibilidad de que este joven fuera el mismo Juan Marcos.


title: Marcos el Evangelista

text: La tradición dice que Marcos evangelizó como Obispo de Alejandría, en Egipto, donde realizó varios milagros y estableció una iglesia y su famosa escuela cristiana, nombrando un obispo, tres presbíteros y siete diáconos y murió allá como mártir el lunes de Pascua 25 de abril del año 68 (o en el 64 según algunas fuentes). Se narra que siete años antes de su martirio viajó a Marmarica y Libia.


title: Marcos el Evangelista

text: Según la tradición, la Iglesia Copta de Etiopía tiene su origen en las prédicas de San Marcos, autor del Segundo Evangelio en el siglo I, que llevó el cristianismo a Egipto en la época del emperador Nerón.


title: Marcos el Evangelista

text: Los "Hechos de San Marcos", un escrito de mitad del siglo IV, refieren que San Marcos fue arrastrado por las calles de Alejandría, atado con cuerdas al cuello. Después lo llevaron a la cárcel y al día siguiente le volvieron a aplicar el mismo martirio hasta que falleció.


title: Marcos el Evangelista

text: Marcos es considerado el autor del evangelio que lleva su nombre, pero puesto que él no fue discípulo directo de Jesús, se supone que basó su relato —siempre según la tradición— en las enseñanzas de Pedro. El autor más antiguo que asignó a Marcos la autoría de este evangelio fue Papías de Hierápolis, en la primera mitad del siglo II, en un testimonio citado por Eusebio de Cesarea.


title: Marcos el Evangelista

text: "«y el anciano decía lo siguiente: Marcos, que fue intérprete de Pedro, escribió con exactitud todo lo que recordaba, pero no en orden de lo que el Señor dijo e hizo. Porque él no oyó ni siguió personalmente al Señor, sino, como dije, después a Pedro. Este llevaba a cabo sus enseñanzas de acuerdo con las necesidades, pero no como quien va ordenando las palabras del Señor, más de modo que Marcos no se equivocó en absoluto cuando escribía ciertas cosas como las tenía en su memoria. Porque todo su empeño lo puso en no olvidar nada de lo que escuchó y en no escribir nada falso»". (Eusebio, Hist. Ecl. iii. 39).


title: Marcos el Evangelista

text: Desde el siglo II se dio por sentado que Marcos era el autor de este evangelio. Aunque es imposible tener ningún tipo de certeza a este respecto, se ha aducido convincentemente que no hay ninguna razón por la cual los primeros cristianos tuvieran que adjudicar la autoría de este evangelio a un personaje desconocido que no fue discípulo directo de Jesús, en lugar de atribuírsela a uno de los apóstoles.


title: Marcos el Evangelista

text: En el año 828, las reliquias atribuidas a San Marcos fueron llevadas de Alejandría por navegantes italianos, que las trasladaron a Venecia, donde se conservan en la Basílica de San Marcos, construida expresamente para albergar sus restos. Los coptos creen que la cabeza del santo quedó en Alejandría. Cada año, en el día 30 del mes de Babah, la Iglesia Copta conmemora la consagración de la iglesia de San Marcos, y la aparición de la cabeza del santo en la iglesia copta de San Marcos, en Alejandría, donde supuestamente aun se conservaría su cabeza.


title: Marcos el Evangelista

text: No obstante, existe una interesante teoría que defiende que el cuerpo de San Marcos enterrado en Venecia no es realmente el suyo, sino que se trata de los restos del famoso general macedonio Alejandro Magno.


title: Marcos el Evangelista

text: Actualmente se sabe de un antiguo cuerpo momificado proveniente del centro de Alejandría y este corresponde al siglo IV, la época en la que el cristianismo triunfó sobre el paganismo en la ciudad y en la que el cuerpo de Alejandro desapareció misteriosamente. Se trata, según afirmaba la Iglesia Alejandrina, de los restos de San Marcos el Evangelista, el fundador de la comunidad cristiana de Alejandría. Sin embargo, antiguos escritores cristianos como Doroteo, Eutiquio y el autor del "Cronicón Pascual" aseguran que el cuerpo de san Marcos fue quemado por los paganos. Un documento apócrifo conocido como "Los Hechos de San Marcos", al parecer escrito por un autor anónimo en la Alejandría del siglo IV, afirma que una tormenta milagrosa atemorizó a los paganos y permitió a los cristianos salvar el cuerpo del santo de las llamas. No obstante, esto parece ser una invención para dar credibilidad a la existencia de su tumba. Es posible, por tanto, que en el clima de revueltas religiosas entre el paganismo y el cristianismo de la Alejandría del siglo IV, las autoridades de la Iglesia Alejandrina optaran por asimilar el culto a Alejandro con la veneración a San Marcos y asignaran a éste los restos de aquel.


title: Marcos el Evangelista

text: Sucede que este mismo cuerpo fue llevado fuera de Alejandría, presumiblemente con la cooperación del clero local, luego de que la ciudad hubiera caído bajo el dominio árabe. En el 828 dos mercaderes lograron sacar de la ciudad la ricamente perfumada momia sin ser descubiertos por los oficiales del puerto, y navegaron con ella hasta su ciudad de origen, Venecia. La momia descansa desde hace siglos en una cripta ubicada debajo de la iglesia construida por los venecianos con tal propósito, la Basílica de San Marcos.


title: Marcos el Evangelista

text: Un estudio científico de estos restos podría revelar el secreto de su origen. La datación por radiocarbono podría establecer si el cuerpo es lo suficientemente antiguo como para poder corresponder con el de Alejandro. Asimismo, sería posible reconstruir sus rasgos faciales a partir de su cráneo, e inspeccionar sus huesos en busca de signos de las múltiples heridas de Alejandro, en particular el flechazo que recibió en el pecho, el que, según se dice, se insertó en su esternón.


title: Marcos el Evangelista

text: Se asocia a San Marcos con el león porque su Evangelio empieza hablando del desierto, y el león era considerado el rey del desierto y porque su Evangelio empieza hablando del río Jordán y a sus alrededores había muchas fieras, entre ellas el león. También se dice que es el león porque en su Evangelio comienza hablando de Juan el Bautista como ""Voz que clama en el desierto"", voz que sería como la de un león.


title: Marcos el Evangelista

text: La Iglesia católica celebra su fiesta el 25 de abril.


title: Marcos el Evangelista

text: San Marcos Evangelista es el santo patrono de San Marcos, Nicaragua.


title: Marcos el Evangelista

text: En la localidad madrileña de San Martín de la Vega, se celebra su patronazgo. También es patrono de Mainar, municipio de la provincia de Zaragoza, Castro del Río municipio de la provincia de Córdoba, Corcubión municipio de la provincia de La Coruña, Turón municipio de la Alpujarra Granadina, Algarra municipio de la provincia de Cuenca, Icod de los Vinos y Tegueste, ambos en la isla de Tenerife y en Chalamera se hace una romería a la ermita de Santa María en honor a este, también es patrón de Canena en la provincia de Jaén y de Méntrida en la provincia de Toledo.


title: Marcos el Evangelista

text: Por Acuerdo Gubernativo del 16 de mayo de 1934, la feria titular de la cabecera departamental del departamento de San Marcos, conocida como Feria Departamental de Primavera, se celebra del 22 al 28 de abril; siendo el día principal el 25, fecha en que la Iglesia Católica conmemora a San Marcos Evangelista patrono del municipio y departamento.


title: Marcos el Evangelista

text: En su honor se festeja la Feria Nacional de San Marcos. Esto sucede en la ciudad de Aguascalientes, en el estado homónimo.


title: Marcos el Evangelista

text: San Marcos es el patrono de Venecia desde el año 828, sustituyendo a San Teodoro. La historia cuenta que dos mercaderes, Buono Tribuno da Malomocco y Rustico da Torcello robaron sus reliquias de su tumba de Alejandría en Egipto y las escondieron en una carga de carne de cerdo para que los guardias musulmanes no lo descubrieran. Cuando llegaron a Venecia, lo donaron al Dux Giustiniano Partecipazio que las colocaría en el castillo. Inmediatamente se comenzó a construir un santuario siguiendo el modelo de la basílica de los Doce Apóstoles de Constantinopla, la cual fue consagrada en el año 832. Un siglo más tarde fue destruida el año 976 por un incendio durante la insurrección del Dux Candiano IV. La antigua iglesia de San Teodoro presentaba una tipología de planta de cruz griega inscrita en el espacio central. Este tipo de planta estuvo difundida en Oriente durante el siglo VII como las iglesias de la Dormición de Nicea, San Nicola di Mira, la iglesia de la Virgen de Haks y diversos ejemplos en Armenia. Los restos de la antigua iglesia parece ser que se vieron englobados en la nueva San Marcos construida entre 1063 y 1094.


title: Marcos el Evangelista

text: La Universidad Nacional Mayor de San Marcos (UNMSM) es una universidad pública ubicada en la ciudad de Lima, Perú. Es la primera, más importante y más representativa institución educativa del país. A nivel continental, es la primera fundada oficialmente y la más antigua universidad de América —al ser la de mayor tiempo en continua operación desde su fundación. Tuvo sus inicios en los estudios generales que se brindaron en los claustros del convento del Rosario de la orden de Santo Domingo —actual Basílica y Convento de Santo Domingo— hacia 1548. Su fundación oficial fue gestada por fray Tomás de San Martín y se concretó el 12 de mayo de 1551 con el decreto del emperador Carlos I de España y V del Sacro Imperio Romano Germánico, en 1571 adquiere el grado de pontificia otorgado por el papa Pío V con lo que termina siendo nombrada como "Real y Pontificia Universidad de la Ciudad de los Reyes de Lima". Siendo reconocida por la Corona española como la primera universidad de América fundada oficialmente por Real Cédula.


title: Marcos el Evangelista

text: Para el 6 de setiembre de 1574, en el segundo local de la universidad —la iglesia de San Marcelo—, ya se había elegido por sorteo la denominación oficial de la universidad. Las opciones fueron los cuatro evangelistas católicos: Mateo, Marcos, Lucas y Juan. El escritor peruano Ricardo Palma relata justamente en uno de los relatos de sus "Tradiciones peruanas", octava serie (1896), titulado "" cómo la institución adquirió su nombre actual y al evangelista como su patrono —además de, por extensión, al León de San Marcos como su mascota.


title: Marcos el Evangelista

text: Es referida como "Universidad de Lima" entre 1551 y 1821, durante el Virreinato. En los tiempos de la emancipación adquiere un rol principal al ilustrar a varios de los líderes gestores de la independencia del Perú. Después de la proclamación de la independencia y durante la república mantiene de manera coloquial su denominación como "Universidad de Lima" hasta 1946, en que se oficializa su nombre actual y denominación como universidad nacional.


title: Evangelio de Marcos

text: El Evangelio según Marcos o Evangelio de Marcos (en griego, κατὰ Μᾶρκον εὐαγγέλιον; abreviado, Mc) es el segundo libro del Nuevo Testamento de la Biblia cristiana. El Evangelio de Marcos es el relato de la vida, el ministerio, los milagros, y las palabras de Jesucristo. En contraste con Mateo, el cual primeramente presentó a Jesús como el Mesías, Marcos enfatizó en la servidumbre del Señor.


title: Evangelio de Marcos

text: Es el más breve de los cuatro evangelios canónicos y también el más antiguo según la opinión mayoritaria de los expertos bíblicos. Entre los estudiosos existe un amplio consenso en datar el Evangelio de Marcos a finales de los años 60 del siglo I d.C., o poco después del año 70 d.C. Su autor es desconocido, aunque una tradición cristiana tardía lo atribuye a Marcos, personaje citado en otros pasajes del Nuevo Testamento. Narra la vida de Jesús de Nazaret desde su bautismo por Juan el Bautista hasta su resurrección.


title: Evangelio de Marcos

text: Existe una estrecha relación entre los tres evangelios sinópticos (Marcos, Mateo y Lucas). De los 678 versículos que componen el Evangelio de Marcos, 406 son comunes tanto con Mateo como con Lucas, 145 solo con Mateo y 60 solo con Lucas. Únicamente 51 versículos de Marcos no tienen paralelo en ninguno de los otros dos sinópticos.


title: Evangelio de Marcos

text: La tradición cristiana había establecido que el evangelio más antiguo era el de Mateo. Se había llegado a afirmar que el de Marcos era un resumen de los Evangelios de Mateo y Lucas.


title: Evangelio de Marcos

text: Weisse y Wilke, de modo independiente, en 1838 concluyeron que el Evangelio de Marcos no era un resumen de Mateo y Lucas, sino que era anterior a ellos y más bien les había servido de fuente. Además, Weisse estableció la teoría de que existía una fuente común a Mateo y Lucas. Johannes Weiss, en 1890, denominó con la letra Q a esta fuente (de "Quelle", que significa ‘fuente’ en alemán). La teoría de las dos fuentes fue analizada y sistematizada por Heinrich Julius Holtzmann.


title: Evangelio de Marcos

text: La hipótesis más extendida para explicar la relación entre el Evangelio de Marcos y los otros dos evangelios sinópticos, el de Mateo y el de Lucas, es hoy la teoría de las dos fuentes. Esto no quiere decir que todos los expertos la acepten, ni que no puedan oponérsele diversas objeciones. Hay bastante acuerdo, sin embargo, en que, el de Marcos, fue el primero de los cuatro evangelios en ser redactado.


title: Evangelio de Marcos

text: En el marco de la teoría de las dos fuentes, las posibles relaciones entre el Evangelio de Marcos y la fuente Q han sido estudiadas por autores como L. Burton Mack ("The Lost Gospel: The Book of Q and Christian origins", 1993) y Udo Schnelle ("The History and Theology of the New Testament Writings", 1998).


title: Evangelio de Marcos

text: No existen pruebas definitivas acerca de quién fue el autor de este evangelio. El texto no incluye ninguna indicación sobre su autoría.


title: Evangelio de Marcos

text: La tradición cristiana, sin embargo, ha atribuido el evangelio a Marcos, discípulo de Pedro, personaje citado en las epístolas de Pablo de Tarso (concretamente en Col 4,10), en los Hechos de los apóstoles (Hch 12,12-25; Hch 13,15; Hch 15,37), donde es presentado como compañero de Pablo y en la primera epístola de Pedro, que lo llama "mi hijo" (1 Pedro 5:13).


title: Evangelio de Marcos

text: La base de esta tradición se encuentra en algunas referencias de los primitivos autores cristianos a la idea de que Marcos puso por escrito los recuerdos del apóstol Pedro. Eusebio de Cesarea, que escribió a comienzos del siglo IV, cita en su "Historia eclesiástica" un fragmento de la obra hoy perdida de Papías de Hierápolis, de comienzos del siglo II. Papías, a su vez, remonta su testimonio a Juan el Presbítero.


title: Evangelio de Marcos

text: Hacia el año 180, Ireneo de Lyon, escribió:


title: Evangelio de Marcos

text: El apologista Justino Mártir cita una información que se encuentra también en el Evangelio de Marcos diciendo que son las memorias de Pedro (Dial. 106.3). En Hechos 10, 34-40}}, el discurso de Pedro resume las líneas generales del Evangelio de Marcos. Por otro lado, no parece haber ninguna razón por la cual los primitivos cristianos tuvieran que adjudicar la autoría de este evangelio a un personaje oscuro que no fue discípulo directo de Jesús, en lugar de atribuírsela a uno de los apóstoles.


title: Evangelio de Marcos

text: Algunos autores actuales consideran sumamente dudosa la atribución a Marcos, dado que la teología de este evangelio parece más cercana a las ideas de Pablo de Tarso que a las de Pedro, que sale bastante malparado en el relato marcano. Tanto los errores del autor en cuestiones referentes a la geografía palestinense, como lo que se sabe del proceso de composición de la obra no parecen abonar la teoría de la escritura de este evangelio por un discípulo directo de Pedro. Parece demostrado que antes de la escritura de este evangelio circulaban ya oralmente breves relatos sobre Jesús y sus dichos ("perícopas"), y que el autor recopiló estos materiales heterogéneos.


title: Evangelio de Marcos

text: El autor, se trate o no de Marcos, parece ser que se dirige predominantemente a pagano-cristianos, más que a judeocristianos. Cada vez que emplea un término en hebreo o en arameo, lo traduce al griego, lo que hace suponer que se dirige a una audiencia no familiarizada con estos idiomas. Utiliza la traducción al griego de la Biblia, la Biblia de los Setenta, y no su versión original hebrea, y no está familiarizado con la geografía de Palestina.


title: Evangelio de Marcos

text: El evangelista utiliza en algunas de sus citas y expresiones la versión griega de la Biblia, en lugar de usar la versión hebrea o aramea, como sería de esperar en un judío originario de Judea.El texto del Evangelio de Marcos tiene abundantes expresiones semíticas. Para algunos autores, esto sería indicio de que se basa en un texto arameo (o varios textos, según teorías modernas). Destacan los siguientes:


title: Evangelio de Marcos

text: También se destacan otras construcciones sintácticas de influencia aramea, hasta en 38 versículos.


title: Evangelio de Marcos

text: Desde la época de Clemente de Alejandría a finales del siglo II se sostuvo que este evangelio fue escrito en Roma, basándose en los latinismos que aparecen en el texto, como "denarius" o "legión". Algunos de los latinismos empleados por Marcos que no aparecen en los otros evangelios son "σπεκουλατορα" ("speculatora", soldados de la guardia; Marcos 6, 27), "ξεστων" (corrupción de "sextarius", vaso; Marcos 7, 4) o "κεντυριων" ("centurión"; Marcos 15, 39; Marcos 15, 44-45). Se detectaron también paralelismos entre el Evangelio de Marcos y la Epístola a los romanos de san Pablo.


title: Evangelio de Marcos

text: Sin embargo, la hipótesis del origen romano del Evangelio de Marcos fue cuestionada por autores como Reginald Fuller ("A Critical Introduction to the New Testament"), dado que los latinismos presentes en el evangelio marcano suelen ser términos relacionados con la vida militar, por lo que eran muy probablemente palabras conocidas en todas las regiones del Imperio Romano en las que existían guarniciones militares. Se ha propuesto como alternativa la posibilidad de que fuese redactado en Antioquía. Sin embargo, no existen indicios claros acerca del lugar donde fue compuesto el Evangelio de Marcos.


title: Evangelio de Marcos

text: La idea más extendida es que el Evangelio de Marcos fue escrito para una comunidad cristiana helenística de lengua griega radicada en algún lugar del Imperio Romano. Parece que los destinatarios de este Evangelio desconocían las tradiciones judías, ya que en varios pasajes el autor las explica (Marcos 7, 1-4; Marcos 14, 12; Marcos 15, 42). También desconocían probablemente el arameo, ya que se traducen al griego las frases "ταλιθα κουμ" ("talitha kum"; Marcos 5, 41) αββα ("Abba"; Marcos 14, 36), y el hebreo, que también se traduce κορβαν ("Corban"; Marcos 7,11).


title: Evangelio de Marcos

text: Las citas del Antiguo Testamento proceden en general de la "Biblia de los Setenta", traducción al griego (Marcos 1, 2; Marcos 2, 23-28; Marcos 12, 18-27).


title: Evangelio de Marcos

text: Además, en el evangelio es perceptible una cierta actitud antijudía en la caracterización de los fariseos, o en la atribución a los miembros del Sanedrín, más que a las autoridades romanas, de la responsabilidad de la muerte de Jesús.


title: Evangelio de Marcos

text: Si se acepta la hipótesis de que el texto fue redactado en una fecha temprana y si se da por hecho que el autor es Marcos es posible que: La mayoría de los estudiosos bíblicos data la redacción de este evangelio en su estado actual entre los años 65 y 75.


title: Evangelio de Marcos

text: El año 65 como "terminus a quo" se debe a dos motivos, fundamentalmente: por un lado, según lo que mayoritariamente se acepta sobre el proceso de composición de este Evangelio, se requirió cierto tiempo para que se desarrollasen las diferentes tradiciones orales sobre Jesús (perícopas) que se cree el autor de Marcos utilizó para la confección de su obra. En segundo lugar, se cree que ciertos pasajes del texto reflejan los acontecimientos de la primera guerra judía, según se conocen por otras fuentes, especialmente las obras de Flavio Josefo, aunque se discute si la destrucción del Templo de Jerusalén (que tuvo lugar en el año 70) se había producido ya o se consideraba próxima. Los eruditos que consideran que ya se había producido basan su opinión sobre todo en el análisis de Marcos 13, capítulo conocido como "Apocalipsis Sinóptico" o "Pequeño Apocalipsis de Marcos", y en algunos otros fragmentos.


title: Evangelio de Marcos

text: El año 80 es considerado por la mayoría el "terminus ad quem" para la adaptación de este Evangelio, ya que, en el marco de la teoría de las dos fuentes, se cree que el de Marcos es el Evangelio más antiguo, y que fue utilizado como fuente por Mateo y Lucas, que escribieron, según se cree, entre los años 80 y 100. Varios autores consideran que lo más probable es que fuese compuesto antes del año 68, año del martirio de Marcos en Alejandría.


title: Evangelio de Marcos

text: Algunos eruditos, sin embargo, han propuesto una revisión radical de esta cronología: algunos de ellos proponen fechas muy tempranas, mientras que otros lo datan en épocas tan tardías como la Rebelión de Bar Kojba. La hipótesis de la datación temprana recibió un impulso importante cuando el erudito español Josep O’Callaghan Martínez afirmó que el papiro 7Q5, un manuscrito descubierto en Qumrán, era un fragmento del Evangelio de Marcos. De ser cierta esta hipótesis, existirían secciones escritas del Evangelio de Marcos que podrían ser anteriores al año 50, es decir, apenas posteriores a la muerte de Jesús. Esto significaría un revés para las hipótesis de quienes sostienen que los Evangelios canónicos fueron redactados tardíamente, incluso después del siglo II, y para quienes consideran que los relatos evangélicos sobre Jesús son míticos. Muchos exégetas (entre ellos Kurt Aland, Bruce Metzger, Joseph Fitzmyer, o el qumranólogo Julio Trebolle) rechazaron la hipótesis de O'Callaghan de que el papiro se corresponda con el texto del Evangelio de Marcos, y con ellos otros autores que revisaron el tema.


title: Evangelio de Marcos

text: El Evangelio de Marcos relata la historia de Jesús de Nazaret desde su bautismo hasta su resurrección. A diferencia de los otros dos sinópticos, no contiene material narrativo acerca de la vida de Jesús anterior al comienzo de su predicación.


title: Evangelio de Marcos

text: Marcos está de acuerdo en lo esencial con la teología paulina: lo único importante en Jesús es su muerte y su resurrección. No obstante, a diferencia de Pablo, se ocupa de consignar los hechos y dichos de Jesús.


title: Evangelio de Marcos

text: En Marcos se relatan cuatro exorcismos practicados por Jesús: Estos exorcismos son recogidos en los otros sinópticos: el segundo y el cuarto tanto por Lucas como por Mateo; el primero solo por Lucas (Lucas 4, 31-37) y el tercero solo por Mateo (Mateo 15, 21-28).


title: Evangelio de Marcos

text: Existen otros ocho relatos detallados de curaciones de diversas dolencias realizadas por Jesús:De estas ocho curaciones, seis son recogidas en los otros dos sinópticos, y solo dos de ellas (la curación del sordomudo de la Decápolis y la del ciego de Betsaida) no aparecen en ninguno de los otros evangelios. Es destacable el hecho de que solo en estas dos curaciones emplea Jesús medios taumatúrgicos (concretamente, utiliza la saliva para "abrir" la lengua y los oídos de uno y los ojos del otro).


title: Evangelio de Marcos

text: El final del Evangelio de Marcos, a partir de Mc 16, 9, en el que se narran las apariciones de Jesús resucitado a María Magdalena, a dos discípulos que iban de camino y a los once apóstoles, así como la ascensión de Jesús, es casi seguro que se trata de una adición posterior.


title: Evangelio de Marcos

text: De hecho, en la nota a pie de página de la Biblia de Jerusalén se señala lo siguiente:


title: Evangelio de Marcos

text: "El final de Marcos vv 9-20, forma parte de las Escrituras inspiradas; es considerado como canónico. Esto no significa necesariamente que haya sido redactado por Marcos. De hecho, se pone en duda su pertenencia a la redacción del segundo Evangelio".


title: Evangelio de Marcos

text: De hecho, los versículos 9-20 no aparecen en ninguno de los manuscritos conservados más antiguos y se ha comprobado que el estilo es muy diferente al resto del Evangelio. Orígenes, en el siglo III, cuando cita los relatos de la Resurrección, se refiere a los otros tres canónicos, pero no a Marcos. Algunos manuscritos, además, añaden otros finales diferentes del actual.


title: Evangelio de Marcos

text: La incógnita es si Marcos quiso que tuviese este final, si tuvo que finalizar bruscamente por alguna razón desconocida o si hubo un final que se perdió.


title: Evangelio de Marcos

text: El texto arameo que probablemente sirvió de fuente a Marcos parece ser en realidad una recopilación de narraciones en fragmentos diversos, que pudieron llegar a los evangelistas como una colección de textos, o bien ya interconectados en una primera historia evangélica. Algunos autores de la tercera búsqueda del Jesús histórico consideran que puede clasificarse cada una de estas unidades literarias en función de sus coincidencias o divergencias entre los evangelios. De este modo, entre las más antiguas se destacarían las narraciones de la Pasión, y entre las más modernas, las de infancia y los materiales propios de cada evangelista.


title: Estequiometría

text: En química, la estequiometría (del griego "στοιχειον", "stoikheion", 'elemento' y "μετρον", "métrón", 'medida') es el cálculo de las relaciones cuantitativas entre los reactivos y productos en el transcurso de una reacción química.


title: Estequiometría

text: Estas relaciones se pueden deducir a partir de la teoría atómica, aunque históricamente no se enunciaron sin hacer referencia a la composición de la materia, según distintas leyes y principios.


title: Estequiometría

text: El primero que enunció los principios de la estequiometría fue Jeremias Benjamin Richter (1762-1807), en 1792, quien describió la estequiometría de la siguiente manera:


title: Estequiometría

text: También estudia la proporción de los distintos elementos en un compuesto químico y la composición de mezclas químicas.


title: Estequiometría

text: Algunos ejemplos son:


title: Estequiometría

text: 2g de H, reaccionan con 16g de O para dar 18g de HO


title: Estequiometría

text: 2 moles de H, reaccionan con 1 mol de O para dar 2 moles de HO


title: Estequiometría

text: 44,82 L de H, reaccionan con 22,41 L en O en C.N.P.T. para dar 18 mL de HO.


title: Estequiometría

text: Una reacción química se produce cuando hay una modificación en la identidad química de las sustancias intervinientes; esto significa que no es posible identificar a las mismas sustancias antes y después de producirse la reacción química, los reactivos se consumen para dar lugar a los productos.


title: Estequiometría

text: A escala microscópica una reacción química se produce por la colisión de las partículas que intervienen ya sean moléculas, átomos o iones, aunque puede producirse también por el choque de algunos átomos o moléculas con otros tipos de partículas, tales como electrones o fotones. Este choque provoca que las uniones que existían previamente entre los átomos se rompan y facilite que se forman nuevas uniones, es decir que, a escala atómica, es un reordenamiento de los enlaces entre los átomos que intervienen. Este ordenamiento se produce por desplazamientos de electrones: unos enlaces se rompen y otros se forman, sin embargo los átomos implicados no desaparecen, ni se crean nuevos átomos. Esto es lo que se conoce como "ley de conservación de la masa", e implica los dos principios siguientes:En el transcurso de las reacciones químicas las partículas subatómicas tampoco desaparecen, el número total de protones, neutrones y electrones permanece constante. Y como los protones tienen carga positiva y los electrones tienen carga negativa, la suma total de cargas no se modifica. Esto es especialmente importante tenerlo en cuenta para el caso de los electrones, ya que es posible que durante el transcurso de una reacción química salten de un átomo a otro o de una molécula a otra, pero el número total de electrones permanece constante. Esto que es una consecuencia natural de la ley de conservación de la masa se denomina ley de conservación de la carga e implica que:Las relaciones entre las cantidades de reactivos consumidos y productos formados dependen directamente de estas leyes de conservación, y por lo tanto pueden ser determinadas por una ecuación (igualdad matemática) que las describa. A esta igualdad se le llama ecuación estequiométrica.


title: Estequiometría

text: También puede sincronizar el balance de átomos y calcular la oxidación