title: Lenin

text: Aislado de los acontecimientos políticos del momento, la única actividad de Lenin entre diciembre de 1922 y marzo de 1923 fue el dictado de algunos artículos, algunos publicados en el periodo y otros secretos, que solo se conocieron más tarde. La serie de notas indicando las directrices futuras para el gobierno cuyo conjunto se conoce como el "Testamento de Lenin". Los problemas principales que trata son la cuestión de las nacionalidades, la reorganización interna del partido y la disputa sucesoria, que centra en la alternativa entre Stalin y Trotski. En los publicados entonces, Lenin expresaba su opinión sobre temas importantes para su teoría política y en los que había tenido que cambiar de actitud desde 1919: la revolución mundial, el apoyo campesino a la transición al socialismo y la transformación del Estado.


title: Lenin

text: El fracaso de la revolución en Europa en 1918 y 1919 hizo que se volviese más cauto sobre las predicciones de una inminente revolución mundial. Esta seguía siendo en su opinión necesaria para la rápida transformación socialista en Rusia, pero ya no esperaba una inmediata revolución europea, comenzaba a hacer hincapié en las tensiones en otras partes del mundo como India o China y recomendaba al Estado soviético «resistir» hasta la inevitable revolución socialista mundial. El fracaso de las revoluciones socialistas europeas y la supervivencia de los regímenes burgueses, no obstante, añadieron un toque de ansiedad de acoso externo en los últimos escritos de Lenin, a pesar de su optimismo sobre el triunfo final del socialismo, y sirvieron para justificar la ausencia de libertad política en el país, que consideraba sería simplemente un instrumento más del capitalismo internacional contra el Estado.


title: Lenin

text: En los últimos escritos políticos antes de su muerte, Lenin siguió manteniendo ciertos postulados que había defendido a lo largo de su carrera política: necesidad de una revolución en los países más desarrollados para acabar con el capitalismo mundial, necesidad de un desarrollo capitalista como base del socialismo, necesidad de la polarización del campesinado para garantizar el proceso al socialismo en Rusia o la convicción de que la producción a pequeña escala favorece al capitalismo. Sus temores por el futuro del proceso se centraban en tres aspectos: el capitalismo mundial que rodeaba a Rusia, la supervivencia de la pequeña burguesía campesina y la burocracia soviética, que consideraba poco leal. Para tratar de sostener el proceso de cambio a pesar de los reveses sufridos, se mostró convencido de que las disputas capitalistas y los acontecimientos en Asia permitirían la supervivencia de la Rusia soviética, de que finalmente el campesinado medio acabaría respaldando al Gobierno y de que el partido y los programas de alfabetización permitirían corregir la burocracia estatal. La entrada en los órganos de poder de nuevos comunistas de base, a la vez entregados y eficientes, debía resolver los problemas del aparato del Estado, a la vez que garantizar la unidad de la dirección del partido.


title: Lenin

text: Sobre cuál debía ser la relación entre Rusia y el resto de las naciones no rusas federadas desde 1922 en la URSS, Lenin discrepaba con Stalin, que era precisamente Comisario del Pueblo de Asuntos Nacionales. Stalin había propuesto que Bielorrusia, Transcaucasia y Ucrania deberían tener el estatus de simples regiones autónomas, pero Lenin había impuesto su concepción federal que se plasmaría finalmente en la Constitución de 1924 que incorporaba el derecho de autodeterminación. Lenin consideraba que Stalin se comportaba como un nacionalista panruso y que había que tratar con especial cuidado al resto de las repúblicas. A pesar de su origen georgiano, Stalin había obligado a los dirigentes bolcheviques locales a que aceptaran la unión con Armenia y Azerbaiyán dentro de la República Socialista Federativa Soviética de Transcaucasia, y a Lenin le habían llegado quejas sobre el trato que recibían por parte de los enviados de Stalin; el 8 de enero de 1923, en la que sería la última carta que escribió, Lenin les prometió su apoyo.


title: Lenin

text: El deseo de reformas del invierno de 1922-1923 condujo a un acercamiento de las posiciones de Lenin y Trotski y un alejamiento entre aquel y Stalin, al que Lenin comenzó a percibir como origen de muchas de las medidas que consideraba erróneas. Llegó a ofrecer nuevamente, y una vez más en vano, una de las vicepresidencias del Sovnarkom a Trotski; la alianza entre ambos se estrechó tras la «crisis georgiana» de diciembre de 1922 y Lenin le encargó la defensa de sus posiciones en distintos asuntos entonces en discusión (el monopolio del comercio exterior y la crisis de Georgia).


title: Lenin

text: De Stalin, que era Secretario General del Partido Comunista desde abril de 1922, Lenin decía que tenía la «autoridad ilimitada concentrada en sus manos, y no estoy seguro de que siempre sepa utilizarla con la suficiente prudencia» y sugería a los camaradas sacar a Stalin de este puesto. Sobre Trotski dirá: «quizá sea el hombre más capaz del actual Comité Central, pero está demasiado ensoberbecido y demasiado atraído por el aspecto puramente administrativo de los asuntos». También advertía del peligro de que las disputas entre los dirigentes ya citados condujeran a una escisión. Aunque cuando él mismo disponía de todo el poder se había opuesto, en este momento se sumó a las peticiones de democratización y mayor transparencia en los órganos superiores del partido: entre otras medidas propuso ampliar, con nuevos miembros escogidos entre obreros y campesinos de los escalones inferiores del partido, el Comité Central y que este tuviese derecho a supervisar las reuniones del Politburó y acceso a su documentación. Entre las diversas propuestas, Lenin contemplaba la destitución de Stalin de la secretaría del partido.


title: Lenin

text: Lenin envió sus notas en forma de carta secreta al XII Congreso del partido, aunque Stalin consiguió, después de aplazarlo de marzo a abril de 1923, que allí solo se debatieran, y fueran rechazadas dada la situación de crisis, las propuestas sobre las nacionalidades y la organización interna. Incapacitado Lenin definitivamente por el nuevo ataque del 10 de marzo, Trotski no se enfrentó como se esperaba a Stalin en el congreso en abril y este omitió las propuestas de reforma de Lenin —que incluían su propia retirada como secretario general—. Aunque el comité central y la comisión central de control crecieron según el deseo de Lenin, al hacerlo bajo el control de la secretaría en manos de Stalin esto no condujo a la reducción de su poder, sino a su medra. El fracaso de los planes de reforma subordinó definitivamente el Gobierno a la organización del partido, controlada por Stalin. El contenido completo de las notas de Lenin, incluyendo la petición de destitución de Stalin, fue conocido al año siguiente por los delegados del XIII Congreso, que rechazaron su dimisión. Aunque en Occidente lo dio a conocer antes Trotski, el "Testamento" solo se hizo totalmente público en la URSS en febrero de 1956 durante el trascendental XX Congreso del PCUS, cuando Nikita Jrushchov en su "Discurso secreto" reprobó los excesos del periodo estalinista.


title: Lenin

text: En Gorki, Lenin experimentó una ligera recuperación: se desplazaba en la silla de ruedas, lograba ponerse en pie con ayuda de un bastón, leía periódicos y, con ayuda de Krúpskaya, intentaba aprender a escribir con la mano izquierda. En octubre había recuperado parcialmente el habla e insistió en visitar la exhibición agrícola que se celebraba en la capital. Sin embargo su enfermedad era irrecuperable y, a las cuatro de la tarde del 21 de enero de 1924, entró en coma y falleció poco antes de las siete. Además de su familia y los médicos, entre los líderes bolcheviques solo se hallaba presente Bujarin.


title: Lenin

text: La causa oficial que se dio sobre la muerte de Lenin fue arterioesclerosis o infarto cerebral, pero de los 27 médicos que lo trataron, solo ocho firmaron las conclusiones de la autopsia. De esta forma se dio pie para que surgieran otras teorías sobre la causa de su muerte, la más extendida de las cuales es que sufría sífilis, diagnóstico que apoya un estudio realizado por dos psiquiatras y un neurólogo publicado en "The European Journal of Neurology" en 2004.


title: Lenin

text: Documentos desclasificados tras la caída de la Unión Soviética, junto con las memorias de los médicos de Lenin, sugieren que fue tratado de sífilis ya en 1896. Estos documentos también sugieren que a Alekséi Ivánovich Abrikósov, el patólogo a cargo de la autopsia, se le ordenó probar que Lenin no murió de sífilis. Abrikósov no mencionó la sífilis en la autopsia, sin embargo, el daño vascular, la parálisis y otras incapacidades que citó eran típicas de la sífilis. Tras una segunda publicación del informe de la autopsia, ninguno de los órganos, arterias principales o áreas del cerebro usualmente afectadas por la sífilis eran citadas. En 1923, los doctores trataron a Lenin con arsénico, la única droga usada entonces de forma específica para tratar la sífilis, y con yoduro de potasio, que también era típico en el tratamiento de esta enfermedad, bastante extendida entre la población rusa de la época. También es cierto que no tenía las lesiones visibles en su cuerpo que acompañan a las últimas fases de la enfermedad. La mayor parte de los historiadores aún están de acuerdo en que la causa más probable de su muerte fue un infarto producido por la bala alojada en el cuello desde su intento de asesinato.


title: Lenin

text: Trotski, por otra parte, en uno de sus libros plantea otra hipótesis sobre la muerte de Lenin, acusando a Stalin de ser su gestor. En esta tesis, Stalin habría envenenado a su viejo mentor por medio de Génrij Yagoda.


title: Lenin

text: Recuerdo de Andréi Gromyko, futuro diplomático de la URSS, sobre el día en que falleció Lenin:


title: Lenin

text: El culto a Lenin ya había empezado antes de su muerte, cuando la "troika" Stalin-Kámenev-Zinóviev buscaba legitimar su lucha por el poder presentándose como herederos del auténtico «leninismo», término que se utilizó por primera vez en 1923. Fue entonces cuando se recopilaron y reeditaron sus obras, con archivos, bibliotecas y museos dedicados a su figura y a su estudio; comenzaron a escribirse hagiografías mitificadoras, y cuando sus retratos, a veces enormes, se volvieron omnipresentes en edificios públicos, oficinas, fábricas y todo tipo de lugares.


title: Lenin

text: La ciudad de Petrogrado fue renombrada "Leningrado" en su honor; nombre que la ciudad conservó hasta la disolución de la Unión Soviética en 1991, cuando después de un plebiscito recobró el viejo nombre de la época imperial, "San Petersburgo". Sin embargo, el óblast homónimo sí que mantuvo el nombre.


title: Lenin

text: Aunque Lenin había expresado su deseo de ser enterrado en San Petersburgo junto a la tumba de su madre, fue Stalin quien impuso al Politburó su decisión de que el cuerpo de Lenin debía ser embalsamado, frente a la oposición de Bujarin, Kámenev y sobre todo Trotski, que lo consideró un anacronismo medieval. Aunque inicialmente se intentó la refrigeración, pronto quedó de manifiesto que no era suficiente y se tuvo que formar un comité de científicos, la «Comisión para la Inmortalización», para que encontraran la fórmula del fluido embalsamador que finalmente fue utilizado. En la Plaza Roja de Moscú se edificó en 1924 el llamado Mausoleo de Lenin, junto a los muros del Kremlin, donde reposan sus restos mortales embalsamados. Allí ha permanecido la momia de Lenin desde el 1 de agosto de 1924 a excepción de 1360 días durante la II Guerra Mundial, cuando fue evacuado a Tiumén, en Siberia. El mausoleo está abierto al público y, durante décadas, eran frecuentes las colas para rendir visita al cadáver momificado del fundador de la Unión Soviética. A raíz de la desaparición de la Unión Soviética, algunos partidos políticos y diversas personalidades rusas —Mijaíl Gorbachov, entre ellas—, han pedido el desmantelamiento del mausoleo y que los restos de Lenin sean enterrados. Estas iniciativas no han recibido hasta la fecha el apoyo del Gobierno de la Federación Rusa —y sobre todo del Parlamento— y el mausoleo sigue abierto a las visitas, aunque el apoyo de la población al mantenimiento de este mausoleo va descendiendo. Durante el período soviético, el mausoleo contaba con honores militares de Estado y eran muy llamativos los cambios de guardia que se hacían cada hora. Actualmente el mausoleo no recibe honores militares, aunque cuenta con estricta vigilancia y es administrado por la municipalidad de Moscú.


title: Lenin

text: El cerebro de Lenin fue extraído antes de embalsamar su cuerpo. Los gobernantes soviéticos contrataron a un conocido neurocientífico alemán, Oskar Vogt, para estudiarlo y localizar las células cerebrales responsables de su genio. Con este propósito se creó el Instituto del Cerebro en Moscú. Vogt publicó un artículo sobre el cerebro en 1929, donde exponía que algunas neuronas piramidales en la tercera capa de la corteza cerebral de Lenin eran muy largas. A pesar de ello, la conclusión de su relevancia en el genio de Lenin fue mal recibida. El trabajo de Vogt fue considerado poco satisfactorio por los soviéticos. Posteriormente, el equipo soviético continuó efectuando investigaciones, pero estos trabajos sobre el cerebro de Lenin ya no fueron publicados.


title: Leonés oriental

text: El leonés oriental es una variante del asturleonés dentro del continuo dialectal noroccidental de la península ibérica, del cual es un bloque dialectal de dos variedades substándar:


title: Leonés oriental

text: La estudió por primera vez sobre el terreno y acuñó su nombre Ramón Menéndez Pidal aunque él metía también bajo la denominación de leonés oriental, al asturiano oriental como queda reflejado en su libro "El dialecto leonés" publicado en 1960 y como monografía en una revista de estudios filológicos en el año 1907.


title: Leonés oriental

text: Tiene como principales variantes el montañés o cántabro y el alto extremeño. Pese a la fragmentación geográfica la existencia de fenómenos lingüísticos comunes demuestran la identidad de las dos variantes.


title: Leonés oriental

text: La cercanía con el castellano, la posición dominante de éste y la estigmatización por parte de los castellanohablantes con falta de conocimientos lingüísticos que a menudo perciben el leonés oriental como una forma de castellano "mal hablado", unido a la carencia de conciencia lingüística de los leonófonos propiciaron la creación de interlectos entre el leonés oriental y el castellano, su castellanización progresiva o el definitivo abandono por parte de sus hablantes. Está reconocida en Castilla y León en su reciente estatuto de autonomía como lengua leonesa, en esta región se habla en el suroeste de la provincia de Salamanca en El Rebollar (variedad extremeña) y en el norte de Palencia y de Burgos (variedad cántabra).


title: Leonés oriental

text: En Cantabria están intentando que sea declarada Bien de interés cultural.


title: Leonés oriental

text: El leonés oriental es el resultado de la evolución directa del latín tardío de substrato céltico y no del castellano ya que, en algunos aspectos, el leonés oriental conserva rasgos arcaizandes que se perdieron en castellano.


title: Leonés oriental

text: Sin embargo, a pesar de ser una variedad lingüística autónoma del castellano presenta un importante número de similitudes, en parte debidas a retención del proto-iberorromance, en parte debida a un efecto de "sprachbund" a la influcia de adstrato y a cambios lingüísticos convergentes o contacto entre lenguas, comparte muchos rasgos con el castellano: paso de "š" a "j" (es decir /ʃ/ > /x/): También comparte con el castellano la diptongación de las vocales breves latinas "e" y "o":


title: Leonés oriental

text: Comparte con el asturiano oriental el resultado en "h" aspirada de la antigua "f" latina e.j. facer/jacer pero se diferencia de éste por el haz de isoglosas muyer/mujer;coxu/coju;y,yos/li,lis y el mio padri/el mi padri, se diferencia del leonés occidental aparte de la aspiración de la antigua "f" latina y las isoglosas antes mencionadas del asturiano oriental también por no tener diptongos decrecientes ni "ll" vaqueira, el leonés oriental y el leonés occidental no están en contacto.


title: Leonés oriental

text: El cántabro y el altoextremeño tienen en común: Aunque las dos variedades suelen utilizar los temas de perfecto para hacer los gerundios sólo el cántabro utiliza temas de perfecto para formas de imperfecto "tuvían" 'tenían'.


title: Leonés oriental

text: Características propias solo del altoextremeño son: Características propias solo del cántabro son: Aun teniendo la misma identidad, sea por repoblaciones o por evoluciones fonéticas paralelas (evolución de la "f" latina a un sonido aspirado), el cántabro y el extremeño en la práctica son entidades independientes sin relación entre ellas, ha habido algún intento de unificar la lengua literaria que no llegó a cuajar, tal vez por las diferencias en el léxico en lo que difieren bastante debido a su alejamiento geográfico y también por la influencia de lenguas circunvecinas.


title: Leucocito

text: Los leucocitos (del griego λευκός ["leukós"] ‘blanco’, y κύτος ["kytos"] ‘bolsa’, de ahí que también sean llamados glóbulos blancos) son un conjunto heterogéneo de células sanguíneas que son ejecutoras de la respuesta inmunitaria, interviniendo así en la defensa del organismo contra sustancias extrañas o agentes infecciosos (antígenos). Se originan en la médula ósea y en el tejido linfático. Los leucocitos son producidos y derivados de unas células multipotenciales en la médula ósea, conocidas como células madre hematopoyéticas. Los glóbulos blancos (leucocitos) son las únicas células sanguíneas que se encuentran en todo el organismo, incluyendo la sangre y el tejido linfoide.


title: Leucocito

text: Existen cinco tipos diferentes de leucocitos, divididos en granulocitos y agranulocitos, y varios de ellos (incluyendo monocitos y neutrófilos) son fagocíticos. Estos tipos se distinguen por sus características morfológicas y funcionales.


title: Leucocito

text: El número de leucocitos en la sangre suele ser un indicador de enfermedad. El recuento normal de glóbulos blancos fluctúa entre 4 y 11 x 10/L, y suele expresarse como 4000-11000 glóbulos blancos por microlitro. Conforman, aproximadamente, el 1% del volumen sanguíneo total de un adulto sano. Al aumento del número de leucocitos por arriba del límite superior se le llama leucocitosis, y al decrecimiento por debajo del límite inferior se le llama leucopenia.


title: Leucocito

text: Los leucocitos, del griego λευκός [leukós] ‘blanco’, y κύτος [kytos] ‘bolsa’, también son llamados glóbulos blancos. El término “glóbulo blanco” deriva de la apariencia de una muestra de sangre después de ser centrifugada. Los leucocitos se encuentran en el “buff”, una capa delgada y típicamente blanca de células nucleadas que está entre las células rojas y el plasma sanguíneo. Si en la muestra sanguínea hay un gran número de neutrófilos, el “buffy coat” puede aparecer verde, debido a que estos producen una enzima que contiene hemo llamada mieloperoxidasa.


title: Leucocito

text: Los leucocitos (glóbulos blancos) son células móviles que se encuentran en la sangre transitoriamente, así, forman la fracción celular de los elementos figurados de la sangre. Son los representantes hemáticos de la serie blanca. A diferencia de los eritrocitos (glóbulos rojos), no contienen pigmentos, por lo que se les califica de glóbulos blancos.


title: Leucocito

text: Son células con núcleo, mitocondrias y otros orgánulos celulares. Son capaces de moverse libremente mediante pseudópodos. Su tamaño oscila entre los 8 y 20 μm (micrómetros). Su tiempo de vida varía desde algunas horas.Estas células pueden salir de los vasos sanguíneos a través de un mecanismo llamado diapédesis (prolongan su contenido citoplasmático), esto les permite desplazarse fuera del vaso sanguíneo y poder tener contacto con los tejidos del interior del cuerpo humano.


title: Leucocito

text: Todos los leucocitos son células nucleadas, pero, por otra parte, distintos en forma y función.


title: Leucocito

text: Los leucocitos se dividen en dos grandes clases:


title: Leucocito

text: Por su linaje, los glóbulos blancos se dividen en: el mieloide (compuesto de los granulicitos y monocitos) y el linfoide (linfocitos T, linfocitos B y las células natural killer (células NK).


title: Leucocito

text: Asimismo,


title: Leucocito

text: Los neutrófilos defienden al organismo contra infecciones viricas, bacterianas o por hongos. Usualmente son los primeros en responder a una infección microbiana; su actividad y muerte en gran número forman el pus. Comúnmente se refiere a los neutrófilos como leucocitos polimorfonucleares (PMN), aunque, en el sentido técnico, PMN se refiere a todos los granulocitos (que incluyen neutrófilos, eosinófilos y basófilos). Tienen un núcleo multilobulado que puede asemejar múltiples núcleos, de ahí se deriva el nombre leucocito polimorfonuclear. El citoplasma puede parecer transparente debido a los gránulos que se tiñen color lila pálido. Los neutrófilos se encargan de fagocitar bacterias y están presentes en grandes cantidades en el pus. Estas células no son capaces de renovar sus lisosomas (utilizados durante la digestión de microbios) y mueren después de haber fagocitado unos cuantos patógenos. Los neutrófilos son el tipo celular más encontrado en las fases tempranas de la inflamación aguda. Conforman del 60 al 70% de los leucocitos totales en la sangre del ser humano. La vida media de un neutrófilo circulante es de, aproximadamente, 5.4 días.


title: Leucocito

text: Los eosinófilos, ante todo, lidian con las infecciones parasitarias. También son las células inflamatorias predominantes durante una reacción alérgica. Las causas más importantes de eosinofilia incluyen alergias como: asma, rinitis alérgica y urticaria; así como infecciones parasitarias. En general, su núcleo es bi-lobulado. El citoplasma está lleno de gránulos que, con tinción de eosina, asumen un color  anaranjado característico.


title: Leucocito

text: Los basófilos son principalmente ante esto responsables de las respuestas alérgicas, ya que liberan histamina, provocando vasodilatación. Su núcleo es bi- o trilobulado, pero es difícil de detectar, ya que se oculta por el gran número de gránulos gruesos, estos gránulos son característicamente azules bajo la tinción HyE.


title: Leucocito

text: Los linfocitos son más comunes en el sistema linfático que en el torrente sanguíneo. Se distinguen por un núcleo que se tiñe fuertemente y cuya locación puede o no ser excéntrica, y por tener poco citoplasma. Los linfocitos incluyen:


title: Leucocito

text: Los monocitos comparten la función de “aspiradora” (fagocitosis) con los neutrófilos, pero son más longevos y además, una función extra: presentar partes de patógenos a linfocitos T para que estos puedan ser reconocidos de nuevo y ser eliminados. Los monocitos abandonan el torrente sanguíneo (Diapédesis) para convertirse en macrófagos de tejido , que se encargan de remover restos de células muertas y de atacar microorganismos. A diferencia de los neutrófilos, los monocitos son capaces de reemplazar su contenido lisosomal y se cree que su vida activa es mucho más larga. Su núcleo tiene forma de riñón y no tienen gránulos y contienen abundante citoplasma.  Una vez que los monocitos abandonan el torrente sanguíneo y entran a algún tejido corporal, pasan por cambios que permiten la fagocitosis (se diferencian) y se convierten en macrófagos.


title: Leucocito

text: Algunos leucocitos migran a los tejidos del organismo para residir ahí permanentemente y no en la circulación sanguínea. A menudo, estas células tienen nombres específicos dependiendo de en qué tejido se instalen; un ejemplo son los macrófagos fijos de hígado, conocidos como células de Kupffer. Estas células siguen jugando un papel importante en el sistema inmune.


title: Leucocito

text: Hay dos principales categorías de trastornos que involucran glóbulos blancos: los trastornos proliferativos y las leucopenias. En los trastornos proliferativos hay un aumento en el número de leucocitos; este aumento es comúnmente reactivo (por ejemplo, cuando se debe a una infección), pero puede ser canceroso, también. En las leucopenias hay un decremento en el número de leucocitos. Ambos trastornos son cuantitativos. Se ha observado que los procesos apoptóticos en leucocitos podría estar relacionado con generación de radicales libres en la mitocondria a partir de un cambio en la homeostasis del calcio intracelular.Los trastornos cualitativos de los glóbulos blancos entran en una categoría distinta; en estos el número de leucocitos es normal, pero las células no funcionan adecuadamente.


title: Leucocito

text: Una gama de trastornos puede causar una disminución en los glóbulos blancos de la sangre. El tipo celular disminuido usualmente es el neutrófilo. En este caso, el decremento puede ser llamado neutropenia o granulocitopenia. En casos más raros, se puede encontrar una reducción del número de linfocitos (llamada linfocitopenia o linfopenia).


title: Leucocito

text: La neutropenia puede ser adquirida o intrínseca. Una disminución de los niveles de neutrófilos una prueba de laboratorio se puede deber al descenso de la producción o a un aumento de la remoción de la circulación sanguínea de las mismas células. A continuación, se enlistan varias posibles causas de neutropenia (la lista no es exhaustiva). Los síntomas de la neutropenia se asocian con la causa subyacente del decremento de neutrófilos. Por ejemplo, la neutropenia inducida por drogas es la causa más común de neutropenia adquirida, por lo que el paciente, además, puede presentar síntomas de sobredosis o toxicidad al medicamento. El tratamiento también se enfoca a manejar la causa subyacente de la neutropenia. Una de las consecuencias más graves de la neutropenia es que eleva el riesgo de adquirir infecciones.


title: Leucocito

text: Se define como una cuenta linfocitaria total menor a 1.0x109/L, las células más comúnmente afectadas son las T CD4+. Como en la neutropenia, la linfocitopenia puede ser de origen adquirido o intrínseco y pueden existir varias causas (la lista no es exhaustiva).


title: Leucocito

text: Como en la neutropenia, los síntomas y el tratamiento de la linfocitopenia se dirigen a la causa subyacente del cambio de la cuenta celular.


title: Leucocito

text: Un aumento en el número de glóbulos blancos en la circulación sanguínea es conocido como leucocitosis. Este incremento es causado comúnmente por inflamación. Existen cuatro causas principales: sobreproducción celular en la médula ósea, aumento en la liberación de células almacenadas en la médula ósea, disminución de la capacidad de adhesión a la pared de vasos sanguíneos, disminución de captura por los tejidos. La leucocitosis puede afectar una o varias líneas celulares y puede ser neutrofílica, eosinofílica, basofílica, monocitosis o linfocitos.


title: Leucocito

text: La neutrofilia es el incremento de la cuenta total de neutrófilos en la circulación periférica. Los valores normales varían de acuerdo a la edad. La neutrofilia puede ser causada por una afección directa a las células sanguíneas (enfermedad primaria). También puede ocurrir como consecuencia de una patología subyacente (secundaria). La mayoría de los casos de neutrofilia son secundarios a inflamación.


title: Leucocito

text: Causas primarias


title: Leucocito

text: Causas secundarias


title: Leucocito

text: La cuenta eosinofílica normal es considerada como menor a 0.65×109/L. La cuenta es mayor en recién nacidos y varía con la edad, la hora (es menor en la mañana y mayor en la noche), el ejercicio, el ambiente y la exposición a alérgenos. La eosinofilia nunca es un hallazgo normal en los estudios de laboratorio. A continuación, se enlistan algunas de las causas de eosinofilia.


title: Leucocito

text: La biometría hemática con diferencial es un panel sanguíneo que incluye la cuenta total de leucocitos y varias subclasificaciones como la cuenta total de neutrófilos. Los rangos de referencia para los exámenes de sangre especifican los valores normales en individuos sanos.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La ley de Hubble-Lemaître, anteriormente llamada ley de Hubble, es una ley de la física que establece que el corrimiento al rojo de una galaxia es proporcional a la distancia a la que está, lo que es lo mismo que expresar que cuanto más lejos se encuentra una galaxia de otra, más rápidamente aparenta alejarse con respecto a ella. Se considera la primera evidencia observacional del paradigma de la expansión del universo y actualmente sirve como una de las piezas más citadas como prueba de soporte de la Gran Explosión (Big Bang).


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Según esta ley, una medida de la inercia de la expansión del universo viene dada por la constante de Hubble. A partir de esta relación observacional, se puede inferir que las galaxias se alejan unas de otras a una velocidad proporcional a su distancia, relación más general que se conoce como relación velocidad-distancia y que a veces se confunde con la ley de Hubble. Tampoco hay que malinterpretar la relación velocidad-distancia. No consiste en que cuanto más lejos esté una galaxia más rápido se aleja de nosotros. Según esto, al alejarse la galaxia, esta iría aumentando de velocidad, pues está más lejos que antes. No es así. La relación velocidad-distancia, derivada de la ley de Hubble, dice que cuanto más lejos está ahora una galaxia más rápido se aleja ahora de nosotros. Aunque todas las galaxias fueran reduciendo paulatinamente su velocidad de alejamiento (actualmente, parece que ocurre todo lo contrario), se seguiría cumpliendo que la velocidad de una galaxia lejana es mayor que la de una cercana, manteniendo siempre una proporcionalidad velocidad-distancia.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La ley de Hubble-Lemaître dice que en cada momento de la historia del Universo hay una proporcionalidad entre el corrimiento al rojo y la distancia (consecuentemente, también entre velocidad y distancia) pero no dice, en sí misma, cómo evoluciona el Universo. No dice si la expansión se acelera, se frena o si permanece constante. Los cálculos más recientes de la constante, utilizando los datos del satélite WMAP, empezaron en el 2003 y permitieron dar el valor de 71 ± 4(km/s)/Mpc para esta constante, lo que supone que el Universo tiene una edad de 13.781,306 millones de años. En el 2006, los nuevos datos aportados por este satélite dieron el valor de 70 (km/s)/Mpc, +2.4/-3.2, por lo que el Universo tendría una edad de 13.978,182 millones de años. Ambas medidas son cercanas a los 14000 millones, por lo que es esa cifra aproximada la que se da muchas veces. En agosto del 2006, una medida menos precisa se obtuvo de manera independiente utilizando datos del Observatorio de rayos X Chandra orbital de la NASA: 77 ± 15%(km/s)/Mpc.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: 1 Mpc (1 Megaparsec) = 3,2616 millones de años luz = 3,0857118 × 10^22 m.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Actualmente, una galaxia situada a una distancia de 3,26 millones de años luz se alejaría a una velocidad de unos 70 km/s (ignorando los movimientos propios peculiares de las galaxias provocados por la gravedad de otras galaxias dentro de su cúmulo y su supercúmulo).


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Una década antes de que Edwin Hubble hiciera sus observaciones, varios físicos y matemáticos habían establecido una teoría consistente de la relación entre el espacio y el tiempo utilizando las ecuaciones de campo de Einstein de la relatividad general. Aplicando los principios generales a la naturaleza del Universo, se produjo una solución dinámica que chocó con la noción entonces prevaleciente de un Universo estático.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: En 1922, Alexander Friedmann halló sus ecuaciones a partir de las ecuaciones de campo de Einstein, demostrando que el Universo se puede expandir a una velocidad calculable por las ecuaciones. El parámetro utilizado por Friedman se conoce actualmente como el factor de escala con la que puede considerarse una forma invariante en escala de la constante de proporcionalidad de la ley de Hubble. Georges Lemaître encontró, de manera independiente, una solución similar en 1927. Las ecuaciones de Friedmann se obtienen insertando la métrica de un Universo homogéneo e isótropo en las ecuaciones de campo de Einstein para un fluido con una densidad y una presión dadas. Esta idea de un espacio-tiempo expandiéndose conduciría, con el tiempo, a las teorías cosmológicas del Big Bang y del estado estacionario.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Antes de la aparición de la cosmología moderna, había una gran discusión sobre el tamaño y la forma del Universo. En 1920, tuvo lugar el famoso debate Shapley-Curtis entre Harlow Shapley y Heber D. Curtis sobre el tema. Shapley apoyaba la idea de un pequeño Universo del tamaño de la Vía Láctea, y Curtis argumentaba que el Universo era mucho mayor. El objeto del debate terminó por resolverse en la década siguiente, con las observaciones mejoradas de Hubble.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Edwin Hubble pasó gran parte de su trabajo profesional en la astronomía observacional en el Observatorio Monte Wilson, el telescopio más potente del mundo de ese momento. Sus observaciones de las estrellas variables cefeidas en nebulosas espirales le permitían calcular las distancias a estos objetos. Sorprendentemente, se descubrió que estos objetos estaban a distancias que les ubicaban fuera de la Vía Láctea. Las nebulosas se describieron por primera vez como «islas de universos» y solo después de dicho descubrimiento se las empezó a calificar como galaxias.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: En la década de 1920, Hubble combinó estas medidas de distancias de galaxias con las medidas de Vesto Slipher a partir del corrimiento al rojo, debido a la recesión o alejamiento relativo entre ellas según el efecto Doppler. Hubble descubrió entre ambas magnitudes una relación lineal, es decir, cuanto más lejos se halla una galaxia, mayor es su corrimiento al rojo. Al coeficiente de proporcionalidad se le denomina constante de Hubble, H Aunque había una dispersión considerable (ahora se sabe que se debe a la velocidad peculiar), Hubble pudo dibujar una tendencia lineal de 46 galaxias que él había estudiado, y obtuvo un valor para la constante de Hubble de 500 km/s/Mpc (mucho mayor que el valor aceptado actualmente, debido a los errores en sus calibraciones de la distancia). En 1958, se obtuvo la primera gran estimación de H, 75 km/s/Mpc, y fue publicada por Allan Sandage.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Esta relación se interpretó como una prueba de que el Universo estaba en expansión, aunque Hubble personalmente dudó de dicha interpretación. Posteriormente, los modelos teóricos cosmológicos basados en la teoría de la relatividad general de Albert Einstein permitieron explicar esta expansión, ya que surge de forma natural a partir de las ecuaciones de campo de la teoría. El propio Einstein, quien creía en un principio en un Universo estático, introdujo de forma artificial un término extra a estas ecuaciones, denominado constante cosmológica, para evitar el fenómeno de la expansión. Tras los resultados publicados por Hubble, Einstein se retractó y retiró este término, al que denominó «el mayor error de mi carrera». Einstein haría un famoso viaje a Monte Wilson en 1931 para agradecer a Hubble que proporcionara las bases observacionales de la cosmología moderna.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Durante el siglo XX, una de las prioridades de la cosmología fue el cálculo de la constante de Hubble. Los primeros cálculos realizados por Hubble se basaban en los datos de corrimiento al rojo de 46 galaxias, y daban un valor de unos 500 km/s/Mpc, según los cuales el universo tendría solo 2000 millones de años, un valor insuficiente ya en esa época, pues por los isótopos de las rocas se sabía que la edad de la Tierra era de unos 4500 millones de años. En 1956, Allan Sandage determinó el valor en 180 km/s/Mpc. Dos años después, el propio Sandage publicó un artículo con el valor de 75 (km/s)/Mpc, muy cercano al valor actual. Sin embargo, a principios de los 70 el valor estimado de H variaba desde los 50 km/s/Mpc hasta los 100 km/s/Mpc, según el método empleado. Según estos datos, la edad estimada del universo iba desde los 10 000 millones de años hasta los 20 000 millones de años, aproximadamente.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Evidentemente, se trataba de una incertidumbre excesiva que era preciso corregir. Los errores en la estimación de H se debían principalmente a limitaciones instrumentales, por lo que cuando se lanzó el telescopio espacial Hubble, una de sus prioridades fue la determinación de H, en el marco del denominado "Hubble Space Telescope Key Project", aprovechando las excepcionales capacidades de este instrumento. En 2001 se publicaron los resultados de este proyecto tras varios años de estudio, que arrojaron un valor para H de 72±8 km/s/Mpc, según el cual la edad del universo debía ser de unos 10 000 millones de años, insuficiente para dar cuenta de las estrellas más antiguas de los cúmulos globulares, con una edad de unos 14 000 millones de años. Sin embargo, al mismo tiempo, observaciones de supernovas lejanas revelaron que existe algún otro factor que impulsa la expansión del universo que se ha denominado energía oscura. En concreto, la expansión del universo se está acelerando debido a la acción de la energía oscura, por lo que la edad del Universo tomando en cuenta esta aceleración se acerca a los 14 000 millones de años, lo que está de acuerdo con la edad de las estrellas más antiguas.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: En 2001, se lanzó el satélite WMAP, destinado al estudio de la radiación de fondo de microondas. Esta radiación aporta datos sobre el universo primigenio, incluido el valor de H, por lo que al estudiarla los cosmólogos disponen de un segundo método alternativo al corrimiento al rojo de galaxias para el cálculo de H. En 2003 se publicaron los primeros resultados del WMAP, que daban un valor de 71±4 (km/s)/Mpc para H. En 2006, algunos análisis más detallados de los datos han permitido estimar H en 70 (km/s)/Mpc, +2.4/-3.2, y ésta es la medida de la constante de Hubble de mayor precisión obtenida hasta la fecha. El doctor Adolfo Moran, de la World Physics Society, halló la cantidad de 96,8 Km/s/Mpsec como valor más exacto de la constante de Hubble, lo que arrojaría una edad del Universo de poco más de diez mil millones de años.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: También en 2006 el telescopio espacial de rayos X Chandra calculó H mediante otro método independiente, y obtuvo el valor de 77 km/s/Mpc.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: El 5 de mayo del 2009, un equipo liderado por Adam Riess, utilizando el telescopio Hubble, anunció una medición que arrojaba un valor para la constante de 74.2 +/-3.6 km/s/megapársec. Esta medición tiene un margen de error inferior al 5%.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: El 25 de julio de 2011, Florian Beutler, estudiante de doctorado del International Centre for Radio Astronomy Research (ICRAR) en Australia, luego de analizar más de 125.000 galaxias logró una nueva medida, 67.0 ± 3.2 km/s/megapársec


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Finalmente, en marzo de 2014 la misión espacial Planck publicó lo que actualmente es el mejor valor disponible, siendo éste H = 67.3 ± 1.2 (km/s)/Mpc, gracias al estudio de la radiación de fondo de microondas.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: En 2017, con la detección de las Ondas gravitacionales y las correspondiente contrapartida óptica de la fuente de GW170817, por fusión de dos estrellas de neutrones, se estimó un valor de formula_1 (km/s)/Mpc (al 68% CL), compatible con el resto de medidas y de gran valor al no utilizar ninguna otra fuente de distancias empleada para el resto de medidas.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: En 2018, se publicó el estudio de un nuevo cálculo independiente de la Constante de Hubble a partir del efecto Lente gravitacional que provocó la aparición de la 5.ª imagen de la SN Refsdal. El valor obtenido es formula_2 (km/s)/Mpc compatible con los valores publicados por Planck Collaboration en 2015.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La teoría del universo onda dice que nuestro universo es una onda 3D que se ha producido en una brana 4D debido a una perturbación, un choque entre branas. Al igual que una piedra al caer en la superficie de un estanque (2D) genera una onda (1D), en el Omniverso existía una brana 4D y en ella se produjo una perturbación de algún tipo que provocó una onda 3D.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Nuestro universo es esa onda. No el interior de la onda, lo que va quedando detrás, sino el mismo frente de onda. Siendo así, es muy fácil calcular el valor de la constante de Hubble en cualquier momento de la historia. El problema es el mismo que calcular a qué velocidad crece la longitud de una onda circular entre dos puntos cualesquiera de la misma.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Si la onda nació en una perturbación que se produjo hace 13,7 giga años y avanza a la velocidad de la luz, el tamaño actual de la onda será de 13,7 * 2 * PI = 86 Giga Años Luz.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: El punto más lejano de nuestra posición en la onda está en nuestras antípodas, a 43 Gal.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Como la onda sigue avanzando, la longitud máxima del Universo sigue creciendo y la distancia entre dos puntos cualesquiera del Universo aumentará a un ritmo determinado por la distancia original entre ambos puntos.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Para dos cuerpos situados a cualquier distancia, la distancia aumentará a:


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: H = c/r = 300.000 km/s / 13.700 Mega años luz = 21,9 (km/s) / Mega año luz


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Esta cantidad, 21,9, es la constante de Hubble expresada en (km/s)/Mal. Si queremos traducirla a (km/s)/Mega Parsec, tenemos que multiplicarla por 3,26, lo que nos da un total de 71,39 (km/s)/Mpc, más parecido a las unidades que suelen usar los astrónomos.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Si se utiliza el incremento por Mega Año luz o por Mega parsec, la constante de Hubble es la misma aunque, como es fácil comprobar, la constante de Hubble NO es constante, sino que varía con el radio del Universo, y por tanto con su edad. Para calcular la constante H en cualquier época del Universo, solo hay que calcular c/r.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La ley de Hubble puede expresarse así:


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: siendo


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Y la relación velocidad-distancia —más general y muchas veces confundida con la ley de Hubble— puede formularse así:


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La relación velocidad-distancia puede derivarse suponiendo que el Universo es homogéneo (las observaciones realizadas desde todos los puntos son las mismas) y se expande (o contrae).


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Estrictamente hablando, ni formula_7 ni formula_9 en la fórmula son directamente observables, porque desde el momento en que la luz se emitió hasta el momento de la observación el Universo ha cambiado de tamaño. Para galaxias relativamente cercanas (con formula_10 mucho menor que la unidad), formula_7 y formula_9 no habrán cambiado mucho, y formula_7 se puede estimar utilizando la fórmula formula_14, donde formula_15 es la velocidad de la luz. Ésta es de hecho la relación empírica encontrada por Hubble. Para galaxias distantes, formula_7 (o formula_9) no se pueden calcular a partir de formula_10 sin especificar un modelo detallado de cómo cambia formula_19 con el tiempo. El desplazamiento al rojo no está directamente relacionado con la velocidad de recesión en el momento en que la luz salió, pero tiene una interpretación simple: formula_20 es el factor por el que el Universo se ha expandido mientras el fotón estaba viajando hacia el observador.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Si se utiliza la ley de Hubble para determinar distancias, solo se puede utilizar la velocidad debida a la expansión del Universo. Como las galaxias interaccionando gravitacionalmente se mueven relativamente las unas con las otras independientemente de la expansión del Universo, estas velocidades relativas, llamadas "velocidades peculiares", necesitarían tenerse en cuenta para aplicar la ley de Hubble correctamente. Si la velocidad peculiar de una galaxia es formula_21, entonces la relación velocidad-distancia debe expresarse así:


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La distancia formula_9 a galaxias cercanas se puede estimar por ejemplo comparando su brillo aparente con su brillo absoluto teórico.La velocidad formula_7 se define como la tasa de variación de la distancia formula_9 con el tiempo.Los sistemas con ligaduras gravitacionales, como las galaxias o el Sistema Solar, también sufren los efectos de la expansión cosmológica.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: La constante de Hubble es la constante de proporcionalidad que aparece en la forma matemática de la ley de Hubble. Si bien en la formulación original, dicho parámetro aparecía como un número de valor fijo, los modelos cosmológicos relativistas en los que se basa el "Big Bang" sugerían que el parámetro de Hubble no era realmente una constante sino un parámetro que variaba lentamente con el tiempo, por eso modernamente muchos autores se refieren a la "constante de Hubble" más propiamente como el parámetro de Hubble.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Mediante las ecuaciones de la teoría de la relatividad general especializadas a los modelos de expansión métrica del espacio con métrica de métrica FLRW se puede probar que la edad del universo está relacionada con la constante de Hubble y también el radio del universo observable (si se conoce la edad del universo).


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: El valor del parámetro de Hubble cambia con el tiempo aumentando o disminuyendo dependiendo del signo del parámetro de deceleración formula_29, que viene definido por:


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Podemos definir la "edad de Hubble" (también conocido como el "tiempo de Hubble" o el "periodo de Hubble") del universo como 1/"H", o 978.000 millones de años/["H"/(km/s/Mpc)]. La edad de Hubble es de 14000 millones de años para "H"=70 km/s/Mpc, o 13800 millones de años para "H"=71 km/s/Mpc. La distancia a una galaxia es aproximadamente "zc"/"H" para pequeños desplazamientos al rojo "z" y expresando "c" como 1 año luz por año, esta distancia puede expresarse simplemente como "z" veces 13800 millones de años luz.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Durante mucho tiempo se pensó que "q" era positiva, indicando que la expansión se estaba ralentizando debido a la atracción gravitacional. Esto implicaría una edad del universo menor que 1/"H" (que es de unos 14000 millones de años). Por ejemplo, un valor de "q" de 1/2 (considerado por muchos teóricos) daría una edad del universo de 2/(3"H"). El descubrimiento en 1998 que "q" es aparentemente negativo significa que el universo podría realmente ser más viejo que 1/"H". De hecho, las estimaciones de la edad del universo están, precisamente, muy cercanas a 1/"H".


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Para mucha gente de la segunda mitad del siglo XX el valor de formula_30 se estima que está entre 50 y 90 (km/s)/Mpc. El valor de la constante de Hubble fue el tema de una larga y más bien encarnizada controversia entre Gérard de Vaucouleurs que reivindicaba un valor en torno a 100 y Allan Sandage que reivindicaba un valor cerca de 50. En 1996, un debate moderado por John Bahcall entre Gustav Tammann y Sidney van den Bergh fue mantenido de la misma manera que el anterior debate entre Shapley y Curtis sobre estos dos valores competidores. Esta diferencia fue resuelta parcialmente con la introducción del Modelo Lambda-CDM del universo a finales de los años 1990. Con las observaciones de este modelo de los cúmulos de alto corrimiento al rojo a longitudes de onda de microondas utilizando el efecto Siunyáiev-Zeldóvich, las medidas de las anisotropías del fondo cósmico de microondas y todas las expediciones ópticas dieron un valor en torno a 70 para la constante. En particular el telescopio espacial Hubble (conducido por la doctora Wendy L. Freedman, de los Observatorios Carnegie) dieron la resolución óptica más exacta en mayo de 2001 con su estimación final de 72±8 (km/s)/Mpc, consistente con una medida de formula_30 basada en las observaciones del efecto Siunyáiev-Zeldóvich de muchas agrupaciones galácticas teniendo una exactitud similar. La mayor exactitud en la resolución del fondo cósmico de microondas ha sido 71±4 (km/s)/Mpc, por el WMAP en 2003 y 70(+2.4,-3.2) (km/s)/Mpc, para las medidas de 2006. En agosto de 2006, utilizando el Observatorio de rayos X Chandra de la NASA, un equipo del Marshall Space Flight Center encontró que la constante de Hubble valía 77 (km/s)/Mpc, con una incertidumbre de aproximadamente el 15%. La consistencia de las medidas de todos estos métodos se presta al soporte del valor medido de formula_30 y del modelo Lambda-CDM. En el sistema métrico decimal,formula_30 es de unos 2.3×10 s, esto no debería escribirse en Hz ya que la cantidad no es una frecuencia.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: El valor del parámetro de deceleración formula_29 medido a partir las observaciones de supernovas Tipo Ia, una de las candelas estándar, que en 1998 se halló que era negativo, sorprendió a todo el mundo astronómico pues ello implicaba que la expansión del universo se está "acelerando" desde hace unos 6000 millones de años (aunque el parámetro de Hubble sigue decreciendo con el tiempo).


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Mediciones de Adam Riess et al.


title: Ley de Hubble-Lemaître

text: Mediciones realizadas por Adam Riess et al. en 2018 han aportado un valor de H = 73,52±1,62 km/s/Mpc, que difiere en casi un 9% (8,7%) del valor H = 67,4±0,5 km/s/Mpc medido por Planck Collaboration et al. Esta discrepancia entre los valores vigentes es la que en la cosmología actual se denomina “Tensión de Hubble”. Según la valoración efectuada por Kenworthy et al., el valor propuesto por A. Riess et al., es el más preciso hasta la fecha, 24 de abril de 2019 (Kenworthy, Scolnic, & Riess, 2019).


title: León I el Magno

text: León I el Magno o el Grande (Toscana, c. 390-Roma, 10 de noviembre de 461) fue el papa n.º 45 de la Iglesia católica, desde 440 hasta 461.


title: León I el Magno

text: Primero de los tres papas apodados «El Grande», León era hijo de Quintianus y los datos históricos más antiguos lo sitúan como diácono en Roma bajo el pontificado de Celestino I convirtiéndose en un destacado diplomático con el papa Sixto III quien, a petición del emperador Valentiniano III, lo envía a la Galia con la misión de resolver el enfrentamiento entre Aecio, el comandante militar de la provincia, y el magistrado Albino.


title: León I el Magno

text: En esta misión se encontraba León cuando, tras fallecer el papa Sixto III, el 19 de julio de 440, conoce su elección como nuevo pontífice. Se dirige entonces a Roma donde es consagrado el 29 de septiembre.


title: León I el Magno

text: Combatió exitosamente, mediante la celebración de varios concilios, el maniqueísmo que desde África se había extendido por Italia, el pelagianismo que había rebrotado en Aquilea, y el priscilianismo que se mantenía en España.


title: León I el Magno

text: Durante su pontificado se celebró, en 451, el Concilio de Calcedonia que proclamó la divinidad y la humanidad de Cristo, «consustancial al Padre por su divinidad, consustancial a nosotros por su humanidad». Ante las afirmaciones de las herejías que sostenían la separación entre el Padre y el Hijo, considerado como inferior al Padre, León restableció la tradición ortodoxa en su célebre carta dogmática a Flaviano, "Tomus Leonis", y que fue aprobada por el concilio con las palabras: «Pedro ha hablado a través de León». El episodio más conocido de su pontificado fue su encuentro, en 452 en la ciudad de Mantua, con Atila, el rey de los hunos, quien había invadido el norte de Italia obligando al emperador Valentiniano III a abandonar la corte de Rávena y refugiarse en Roma.


title: León I el Magno

text: León convence a Atila para que no marche sobre Roma logrando la retirada de su ejército tras la firma de un tratado de paz con el Imperio Romano a cambio del pago de un tributo. Otra teoría barajada  (y no incompatible) es que Atila se retiró de Italia debido a la hambruna y epidemias que sufría su ejército.


title: León I el Magno

text: Este hecho tuvo una gran importancia simbólica ya que, aunque el Imperio romano seguiría existiendo hasta 476, situaba como principal fuerza política de Europa a la Iglesia y no el Imperio.


title: León I el Magno

text: Unos años más tarde, en 455, en una situación similar, los vándalos de Genserico saquearon Roma, pero el papa consiguió que se respetara la vida de sus habitantes y que no fuera incendiada.


title: León I el Magno

text: Como papa, asumió el título de "pontifex maximus", que habían abandonado los emperadores romanos desde el 382.


title: León I el Magno

text: Tras su muerte, fue enterrado en el vestíbulo de la Antigua Basílica de San Pedro. En 688, el Papa Sergio I hizo que trasladaran el cuerpo al interior de la basílica y le erigieran un altar; según Gregorovius, fue el primer pontífice depuesto dentro de la basílica. Actualmente los restos de León se encuentran en la actual Basílica de San Pedro, bajo el altar de la capilla de la Madonna della Colonna, dedicada a él, donde fueron trasladados en 1715.


title: León I el Magno

text: Fue proclamado Doctor de la Iglesia el 15 de octubre de 1754 por Benedicto XIV. En Occidente su festividad se celebra el 10 de noviembre, día de su muerte en 461.


title: Lira (instrumento musical)

text: La lira (del griego «λύρα», posteriormente en latín «lyra»), es un instrumento de cuerda punteada antiguo, con forma de ábaco, cuyo origen los griegos atribuyeron a Hermes, dios de la retórica y el comercio (otras versiones menos populares lo atribuyen a la musa Polimnia, una de las nueve musas artísticas, hijas de Zeus). Fue el instrumento musical que talló Orfeo, y el que porta Apolo (dios de la música), como símbolo de la unificación del estado ciudadano, de la cultura, la música, la religión y las ciencias. Este instrumento era muy importante en la vida cotidiana y popular en todas las poblaciones griegas, siendo muy frecuente hallar en las antiguas vasijas escenas donde se puede ver a los personajes ejecutando la lira y otros instrumentos cordófonos.


title: Lira (instrumento musical)

text: La lira es un instrumento musical que, como el arpa, se tocaba con las dos manos.


title: Lira (instrumento musical)

text: Según la Biblia, siglos después, en manos de David, el rey poeta y sabio, ejecutaba la lira (kinnor) como el salterio, evocando la unión con la divinidad y la religión. El rey David tocaba la lira para tranquilizar a Saúl.


title: Lira (instrumento musical)

text: Los instrumentos descendientes de la lira son la cítara, el arpa, la guitarra y el laúd, que continúan la tradición de la lira hasta nuestros días como los instrumentos del poeta y el trovador. Dyehuty es el dios de la sabiduría, la escritura, la música y de la Luna, en la mitología egipcia. Estaba relacionado con la música como inventor de la lira. Precisamente la lira proviene del arpa egipcia.


title: Lira (instrumento musical)

text: La lira más antigua y sencilla tenía tres cuerdas pero después pasó a cuatro, cinco, seis, siete e incluso doce. En Egipto, llegó a tener hasta dieciocho. Las partes de la lira, además de las cuerdas eran:En Grecia, las tres cuerdas recibían los nombres de las tres musas de Delfos; de la grave a la aguda: Nete, Mese e Hípate. Las cuerdas pasaban sobre una concha de tortuga, llamada en griego "cheloné" y "chelys", palabra que sirvió también para designar cierta especie de lira, cuya fonética inspiró a un nuevo instrumento, el chelo. La añadidura del "mogas" hacia la lira más pesada que la cítara y por esta razón la llevaban colgada a la espalda por medio de una correa o tahalí, y de esto sacó Apuleyo el nombre de "apta balteo", esto es, propia para ser colgada en las espaldas. Filóstrato describiendo la lira de Anfión (rey de Tebas) dice que la madera empleada en la construcción de la lira era boj y lo demás era de cuernos de cabrón montés. Los dos brazos de la lira de Terpsícore que se encuentra en el Museo Napoleón están hechos de anillos. Esta lira representa una de aquellas que están formadas de una concha de tortuga y los brazos de astas de cabrón. La lira, que Aquiles tiene en la mano en la lámina 8ª del tomo 1.° de las pinturas de Herculano, es de color encarnado, de lo que puede deducirse que pintaban la madera de las liras de aquel color que era su favorito. Por un pasaje de los fastos de Ovidio se demuestra que los Citaristas tenían el gusto de llevar un "Chlamys" o capa de color encarnado. La estética de los instrumentos para esa época reunían también decorados de dorado y blanco, y con terminaciones elegantes.


title: Lira (instrumento musical)

text: Los poetas han entendido por lira la más hermosa y más calma armonía así es que hace un gran papel en sus poemas y hablan con entusiasmo del placer que causa. Tenía la ventaja de poderse cantar y acompañarse con ella y se servían de ella en los coros trágicos. Precisamente, «lira» proviene del griego «λυρικός» (lírico o lírica).


title: Lira (instrumento musical)

text: Al arte de tocar la lira se le llamaba "citaristica" o "lirística", y al acto de tocaría se le daba los nombres de "Lyrizein", "Kytarizein" y "Psallein" y a los tocadores los "liristas" y "citaristas". El que cantaba y se acompañaba con la lira era conocido con el nombre de "Lyrodos" o de "Citharaedus" y los de "Lyrodia" y "Citharaedia" eran las palabras que designaban la acción de acompañarse de este modo. Algunas veces la lira y la flauta se acompañaban recíprocamente a lo que Suidas da el nombre de "Synaulia" o según el dialecto ático "xynaulia" con cuya palabra se entendía el recíproco acompañamiento de dos flautas. Largo sería el poner el catálogo de los músicos que han sido célebres en este instrumento. La mitología señala como los más famosos a Apolo, Mercurio, Terpsícore, Orfeo, Lino, Anfión, Demódoco, etc. Todos los griegos aprendían la música y al principio o al fin de las comidas cantaban unas canciones llamadas escolias y principalmente la de Harmodio y Aristogitón. Pasaba la lira de uno a otro y cada uno cantaba a su vez una estrofa acompañándose con ella. En Atenas habiendo en una ocasión semejante pasado la lira a manos del gran estratega militar Temístocles, que no sabía tocarla, se lo tuvo por falto de educación. La palabra "amousikos" u hombre que no sabe la música significaba un hombre sin gusto y sin educación o, como se dice entre nosotros, un paleto.


title: Lira (instrumento musical)

text: Muchos siglos después, en su obra renacentista intitulada "Lira Barberina", Giovanni Battista Doni hizo una colección de diferentes figuras de la lira. Le dio aquel título porque daba en ella la explicación de una que hizo fabricar para el cardenal Francesco Barberini según el sistema de los antiguos tal como él lo concebía. El editor de esta obra, después de la muerte de Doni, reunió en dos grandes tomos todo cuanto había escrito este sobre música.


title: Lira (instrumento musical)

text: En la Grecia pre-clásica, y con la evolución de las teorías de la armonía, donde definitivamente se cerró la discusión que el número de notas debía ser 7, era frecuente utilizar liras y cítaras de siete cuerdas.


title: Lira (instrumento musical)

text: En la mitología griega la lira fue inventada por Hermes quien se la regaló a Apolo a cambio del caduceo (vara con dos serpientes que representa al comercio) y, desde entonces, figuró como atributo de este dios. En la mitología egipcia el dios Dyehuty estaba relacionado con la música y era considerado el inventor de la lira: se dice que su nombre proviene de la flor de lirio debido a su forma tan similar.


title: Lucha canaria

text: La lucha canaria es un deporte de lucha oriundo de las Islas Canarias (España).  Sus principales características son, la habilidad del luchador para aprovechar la fuerza del contrario en el combate y la intención de desequilibrar al contrincante sin herirlo hasta hacerle tocar el suelo con cualquier parte de su cuerpo (a excepción de las plantas de los pies). No se permite la lucha en el suelo para desestabilizar al rival, como sí ocurre en otras modalidades. Tampoco está permitida ninguna clase de llave de combate. La lucha canaria se origina en tiempos de los aborígenes canarios, habitantes del archipiélago antes de la conquista castellana en 1402.


title: Lucha canaria

text: Su origen se remonta a los tiempos de los primeros habitantes de las islas. Debido al contacto limitado entre las diferentes islas, cada una desarrolló diferentes reglas en la práctica de la lucha. Se presume que la lucha era practicada en ocasiones importantes con la finalidad de resolver conflictos.


title: Lucha canaria

text: Hasta el final del primer tercio del siglo , la organización de los enfrentamientos correspondía a un modelo evolutivo natural, consistente en la competición de unos pueblos o bandos (norte-sur) contra otros. O bien, entre luchadores procedentes de diferentes islas.


title: Lucha canaria

text: Curiosamente, la lucha vio nacer su primer reglamento en Matanzas (Cuba), en 1872. No sería hasta el año 1960, con el Reglamento General Orgánico, cuando se consensuó un reglamento común para todas las islas.


title: Lucha canaria

text: La lucha se desarrolla dentro de un círculo de arena denominado terrero, que cuenta con dos círculos concéntricos delimitados con un diámetro de 15 y 17 metros respectivamente. Al inicio del combate, los dos luchadores se encuentran en el centro del terrero y estrechan sus manos. Este gesto se considera una señal de nobleza y tradición, inherentes a la práctica de la lucha canaria. Inician el agarre colocándose frente a frente y cada uno introduce su mano izquierda en el remango derecho del pantalón del oponente. Inclinan sus cuerpos hacia delante por la cintura, hasta quedar sus hombros derechos juntos, a la misma altura. Colocando los brazos derechos en perpendicular al suelo, los luchadores unen las palmas de las manos y las acercan a la arena. Cabe destacar que en reglamentos anteriores al actual era obligatorio tocar el suelo con la punta de los dedos. Validada esta secuencia por el árbitro, este emite la señal de comienzo de la lucha o agarrada haciendo sonar su silbato.


title: Lucha canaria

text: A continuación, los luchadores tratan de desequilibrar al adversario para hacerle tocar el suelo con cualquier parte del cuerpo a excepción de la planta de los pies. Los luchadores emplean una serie de "mañas" o técnicas de manos y pies en las que está prohibido el golpeo. El combate se produce durante un tiempo inferior a los noventa segundos.


title: Lucha canaria

text: Existen varios sistemas de lucha: por equipos o en enfrentamientos individuales. En la modalidad por equipos se puede realizar la lucha a tres agarradas, lucha corrida, o todos contra todos. Por otro lado, los enfrentamientos individuales pueden establecerse por pesos, categorías o desafíos. La forma más habitual se desarrolla entre dos equipos, por lo general de doce luchadores cada uno, que se enfrentan por parejas. En la modalidad por equipos, resulta ganador el que más luchadores mantenga en pie al final del encuentro.


title: Lucha canaria

text: En la lucha canaria, una maña es un movimiento o conjunto de movimientos orientados a derribar al contrario sin golpearlo. Para ello pueden utilizarse piernas, brazos y movimientos del cuerpo siempre que respeten las reglas establecidas. Podemos dividir las mañas en tres grupos:


title: Lucha canaria

text: Son aquellas en las que el luchador se aferra a alguna parte del cuerpo del contrario para tratar de derribarlo, levantándolo y haciendo que pierda el equilibrio. Ejemplos de mañas de agarre son "cogida de muslo", "cogida de tobillo", "cogida de corva", "cucharón", "sacón", "pata de cabra" ("de aire", "de camisa" y "de sobaco"), "levantada" y "cadera".


title: Lucha canaria

text: Son aquellas en las que el luchador trata de bloquear el movimiento de alguna parte del cuerpo del contrario, tanto con los brazos como con las piernas, para desestabilizarlo y llevarlo a la arena sin llegar a la estrangulación o luxación. Algunos ejemplos de mañas de bloqueo son "toque por dentro", "toque para atrás", "toque por fuera", "garabato", "traspiés", "pardelera", "burra" o "atravesada".


title: Lucha canaria

text: Son aquellas en las que el luchador realiza movimientos que desvían la acción del contrario y desestabilizándolo con la propia fuerza del mismo. Algunos ejemplos de mañas de desvío son "desvío", "tronchada", "toque por dentro" y "vacío".


title: Economía de Luxemburgo

text: Luxemburgo, país con una economía pequeña pero estable y con elevada renta per cápita, se beneficia de la falta de mecanismos de control internacional para promover y sustentar una economía basada en la evasión fiscal a gran escala, lo que permite a las multinacionales más importantes del mundo, como Pepsi, Ikea, Accenture, Burberry, Procter & Gamble, Heinz, JP Morgan, FedEx, Amazon o Deutsche Bank, entre otras, evadir miles de millones de euros en impuestos cada año. Por otra parte, su proximidad con Francia, Bélgica y Alemania siempre ha facilitado un crecimiento económico sólido, baja inflación y reducido desempleo. Hoy, casi 60 % de su mano de obra es extranjera.


title: Economía de Luxemburgo

text: Su sector industrial, inicialmente dominado por el acero, es actualmente diversificado, e incluye productos químicos, caucho y otros. El sector financiero es responsable por 28% del producto interior bruto, y más que compensó la caída de participación del acero en la economía.Su lugar específico atrae turismo y gana moneda.


title: Economía de Luxemburgo

text: El país, así como otros de la Unión Europea, sufrió con la crisis que comenzó el 2008, pero el desempleo quedó abajo de la media de la UE. La economía se contrajo el 3,6 % en 2009, pero se recuperó el 2010 y el 2011.


title: Economía de Luxemburgo

text: El mercado laboral luxemburgués representa 445.000 puestos de trabajo ocupados por 120.000 luxemburgueses, 120.000 residentes extranjeros y 205.000 trabajadores transfronterizos. Estos últimos pagan sus impuestos en Luxemburgo, pero su formación y sus derechos sociales los paga su país de residencia. Lo mismo ocurre con los pensionistas. El gobierno luxemburgués siempre se ha negado a compartir parte de sus ingresos fiscales con las colectividades territoriales fronterizas francesas. Este sistema se considera una de las claves del crecimiento económico de Luxemburgo, pero en detrimento de los países fronterizos.


title: Economía de Luxemburgo

text: Su moneda anterior era el Franco luxemburgués; desde el 1 de enero de 1999 es el euro.


title: Economía de Luxemburgo

text: Población ocupada : , datos de 2015


title: Economía de Luxemburgo

text: Nota: esto no incluye los trabajadores extranjeros. Además de los residentes en el país, todos los días 150.000 trabajadores cruzan la frontera, procedentes de Francia, Bélgica y Alemania - datos del año 2015.


title: Economía de Luxemburgo

text: En el año 2013, hubo aproximadamente unos 543.202 de habitantes


title: Economía de Luxemburgo

text: Población bajo el umbral de la pobreza: No hay datos


title: Economía de Luxemburgo

text: Se presentan a continuación las mercancías de mayor peso en las importaciones de Luxemburgo para el período 2010-hasta junio de 2015. Las cifras están expresadas en dólares estadounidenses valor FOB.


title: Economía de Luxemburgo

text: Se presentan a continuación los principales socios comerciales de Luxemburgo para el periodo 2010-hasta junio de 2015.La mayoría de sus importadores están en Europa salvo Estados Unidos. Las cifras están expresadas en dólares estadounidenses valor FOB


title: Mammalia

text: Los mamíferos (Mammalia) son una clase de animales vertebrados amniotas homeotermos (de sangre caliente) que poseen glándulas mamarias productoras de leche con las que alimentan a las crías. La mayoría son vivíparos (con la excepción de los monotremas: ornitorrinco y equidnas). Se trata de un taxón monofilético; es decir, todos descienden de un antepasado común que se remonta probablemente a finales del Triásico, hace más de 200 millones de años. Pertenecen al clado sinápsidos, que incluye a los mal llamados reptiles mamiferoides, un grupo de sinápsidos que no eran reptiles ni tampoco mamíferos, aunque estaban más relacionados con estos últimos que con los primeros, como los pelicosaurios y los cinodontos. Se conocen unas 5486 especies actuales, de las cuales 5 son monotrematas, 272 son marsupiales y el resto, 5209, son placentarios.


title: Mammalia

text: La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los mamíferos se denomina teriología, mastozoología o mamiferología.


title: Mammalia

text: La clase de los mamíferos es un grupo monofilético, ya que todos sus miembros comparten una serie de novedades evolutivas exclusivas (sinapomorfías) que no aparecen en ninguna otra especie animal no incluida en ella:


title: Mammalia

text: Pero a pesar de estas y otras similitudes que no son definitorias de la clase, su diversidad es tal que son muchas más las diferencias existentes, especialmente en cuanto a aspecto externo se refiere.


title: Mammalia

text: Ya se han apuntado los caracteres sinapomórficos de la clase Mammalia. Todas las especies los presentan y son exclusivos además de la clase:


title: Mammalia

text: Los dientes se componen de sustancias que no pertenecen al sistema óseo, sino al tegumentario, como la piel, las uñas y el pelo. La materia que forma el cuerpo del diente es el marfil o dentina, que por lo general está revestido en el exterior de otra sustancia muy dura, el esmalte, mientras que en la base del diente la envoltura externa está compuesta por una tercera sustancia llamada cemento.


title: Mammalia

text: En los mamíferos, los dientes se hallan siempre insertos en los huesos del cráneo que rodean la boca, que son, arriba, dos maxilares y dos premaxilares, y abajo, una mandíbula o quijada, que se articula directamente con la caja del cráneo. Este último, a su vez, enlaza con la columna vertebral por medio de dos abultamientos, o cóndilos, que hay a uno y otro lado del agujero por donde la médula espinal penetra para unirse al encéfalo. Aunque el número de vértebras de la columna vertebral varía mucho según las especies, las cervicales o vértebras del cuello son siete en todos los mamíferos a excepción de los perezosos que pueden tener hasta 10 y de los manatíes que solo poseen seis. Pero, además, existen otras características comunes a estas especies que sirven también para identificarlas como parte del taxón:La piel, generalmente espesa, está formada por una capa externa o epidermis, una capa profunda o dermis y un estrato subcutáneo repleto de grasa que le sirve de protección contra las pérdidas de calor, ya que los mamíferos son animales homeotermos.


title: Mammalia

text: En ella se hallan dos de las sinapomorfias de la clase Mammalia: el pelo y las glándulas mamarias.


title: Mammalia

text: Está implicada directamente en la protección del animal, la capacidad de termorregulación, la excreción de productos de desecho, la comunicación animal y la producción de leche (glándulas mamarias).


title: Mammalia

text: Otras formaciones cutáneas de naturaleza córnea que presentan los mamíferos son las uñas, garras, cascos, pezuñas, cuernos y el pico en el caso del ornitorrinco.


title: Mammalia

text: El aparato locomotor es el conjunto de sistemas y tejidos que posibilitan el mantenimiento del cuerpo del animal y su movimiento.


title: Mammalia

text: Además existen otras formaciones óseas como los huesos del aparato hioides (sostén de la lengua), del oído medio, el hueso peneano de algunos carnívoros e incluso los huesos cardíacos de algunos bóvidos en los que osifica el cartílago cardíaco.


title: Mammalia

text: Además del sistema óseo, el aparato locomotor está formado por el sistema muscular y el sistema articular.


title: Mammalia

text: El aparato digestivo consiste en un conducto de entrada, o esófago, un tubo intestinal con salida al exterior y un estómago, más algunas glándulas anexas, las más importantes de las cuales son el hígado y el páncreas. Salvo contadas excepciones, el alimento sufre una preparación previa, la masticación, por medio de los dientes, órganos duros que guarnecen la boca y cuyo número y forma varían en gran medida según la alimentación de cada animal. En la mayoría de los casos hay, ante todo, unos dientes cortantes, llamados incisivos, a continuación, otros aptos para desgarrar, que son los colmillos, o caninos, y, por último, otros que sirven para triturar y moler, denominados muelas o molares. Por regla general, los mamíferos poseen una serie de dientes cuando son jóvenes y más tarde los cambian por otros. El aparato digestivo de los mamíferos es un complejo visceral tubular en el que los alimentos se someten a un intenso tratamiento para obtener el máximo aprovechamiento de los nutrientes.


title: Mammalia

text: Durante el tránsito digestivo desde que se ingiere hasta que se excreta, el alimento es sometido a un intenso proceso de degradación mecánica y química en el que intervienen una serie de órganos y tejidos encadenados estratégicamente.


title: Mammalia

text: La dieta del animal determina notablemente la fisiología y la anatomía de este aparato orgánico.


title: Mammalia

text: Estos dos aparatos son los encargados del intercambio de gases y su distribución por el organismo.


title: Mammalia

text: Los mamíferos respiran el oxígeno presente en el aire que es inspirado a través de las vías respiratorias (boca, nariz, laringe y tráquea) y se distribuye por bronquios y bronquiolos a todo el complejo sacular que constituyen los alvéolos pulmonares.


title: Mammalia

text: La sangre procedente de los tejidos transporta dióxido de carbono y al alcanzar los capilares alveolares, lo elimina a la vez que capta oxígeno. este será transportado nuevamente al corazón y desde allí a todos los tejidos para proporcionarles el gas necesario para la respiración celular, volviendo a transportar el dióxido de carbono residual hasta los pulmones.


title: Mammalia

text: El diseño y el funcionamiento de todos estos órganos y tejidos está perfectamente sincronizado para rentabilizar el proceso, especialmente en especies acuáticas o subterráneas en las que el aporte de oxígeno es limitado.


title: Mammalia

text: El sistema nervioso es un complejo conjunto de células, tejidos y órganos altamente especializados que tiene como misión recibir estímulos de distinta naturaleza, transformarlos en electro-químicos para transportarlos hasta el cerebro, traducirlos aquí y ordenar una respuesta que será transmitida nuevamente como señales electro-químicas hasta el órgano o tejido implicado en la ejecución de la misma.


title: Mammalia

text: El esquema del sistema nervioso es básicamente:


title: Mammalia

text: Los órganos de los sentidos, por su parte, son órganos ricos en terminaciones nerviosas capaces de traducir los estímulos externos en información para relacionar al individuo con su entorno. De manera general, los más importantes en los mamíferos son el olfato, el oído, la vista y el tacto, si bien en determinados grupos, otros sentidos como la ecolocalización, la magnetosensibilidad o el gusto adquieren mayor importancia.


title: Mammalia

text: Los mamíferos no se han especializado en el desarrollo de toxinas de la misma forma que otras clases como anfibios o reptiles. Debido a su gran tamaño, la fuerza física y el uso de garras y colmillos ha sido suficiente para alimentarse y defenderse. No obstante, algunos mamíferos de pequeño tamaño de los órdenes Monotremata, Chiroptera, Primates y Eulipotyphla sí han optado por el empleo de toxinas como estrategia evolutiva. Por ejemplo, el "Solenodon paradoxus" ha desarrollado veneno hipotensivo que emplea a la hora de cazar presas.


title: Mammalia

text: La gran mayoría de mamíferos venenosos pertenecen al orden Eulipotyphla. Se puede observar una convergencia evolutiva en la composición del veneno y este es producido en las glándulas salivales submaxilares a partir de KLK1.


title: Mammalia

text: En todos los mamíferos se presentan los sexos separados y la reproducción es de tipo vivípara, excepto en el grupo de los monotremas, que es ovípara.


title: Mammalia

text: El desarrollo del embrión va acompañado de la formación de una serie de anexos embrionarios, como son el corion, amnios, alantoides y el saco vitelino. Las vellosidades del corion, junto con el alantoides, se unen a la pared del útero y dan lugar a la placenta. Esta permanece unida al embrión por el cordón umbilical, y es a través de él por donde pasan las sustancias procedentes del cuerpo de la madre al del feto.


title: Mammalia

text: El periodo de gestación y el número de crías por camada varían mucho según los grupos. Normalmente, cuanto mayor es el tamaño del animal, más largo es el periodo de gestación y menor el número de crías. La mayor parte de los mamíferos proporcionan a sus hijos cuidados paternales.


title: Mammalia

text: Por último, es también característico de los mamíferos su modo de reproducirse. Si bien algunas especies son ovíparas, es decir, el óvulo fecundado sale al exterior formando un huevo, en la inmensa mayoría el embrión se desarrolla dentro del cuerpo de la madre y nace en un estado más o menos avanzado. De aquí se deriva una primera clasificación del grupo en mamíferos que ponen huevos y mamíferos vivíparos. A los segundos se les ha llamado terios, término derivado del griego clásico que significa «animales», y a los que son ovíparos, prototerios, esto es, «primeros animales», ya que el registro fósil permite suponer que los primeros mamíferos que aparecieron en el mundo pertenecían a esta categoría.


title: Mammalia

text: Todavía en los terios cabe distinguir entre los mamíferos cuyos hijos nacen en un estado de desarrollo muy atrasado, teniendo que pasar algún tiempo en una bolsa que la hembra posee en la piel del vientre, y aquellos otros en que no se observa semejante particularidad. Los primeros son los metaterios (también denominados marsupiales), es decir, «los animales que vienen detrás», los que siguen a los prototerios, y los últimos los euterios o mamíferos placentarios. Dentro de la clase que nos ocupa, estos constituyen la gran mayoría.


title: Mammalia

text: Los mamíferos constituyen un grupo de seres vivos muy diverso y, a pesar del reducido número de especies que lo forman en comparación con otros taxones del reino animal o vegetal, su estudio es con mucho el más profundo en el campo de la Zoología.


title: Mammalia

text: Para ilustrar con un ejemplo esta diversidad fenotípica, anatomo-fisiológica y etológica basta relacionar algunas de sus especies, como el ser humano ("Homo sapiens"), un canguro rojo ("Macropus rufus"), una chinchilla ("Chinchilla lanigera"), una ballena blanca ("Delphinapterus leucas"), una jirafa ("Giraffa camelopardalis"), un lémur de cola anillada ("Lemur catta"), un jaguar ("Panthera onca") o los murciélagos («Chiroptera»).


title: Mammalia

text: Solo con comparar la especie animal de mayor envergadura que ha existido, la ballena azul ("Balaenoptera musculus"), que puede alcanzar las 160 tm, con el murciélago de hocico de cerdo de Kitti ("Craseonycteris thonglongyai"), considerado el mamífero de menor tamaño, cuyos adultos apenas alcanzan los 2 g de peso, podemos observar que entre las especies más y menos voluminosas la diferencia en masa corporal es de 80 millones de veces.


title: Mammalia

text: La gran adaptabilidad de los individuos que integran la clase los ha llevado a habitar todos los ecosistemas del planeta, lo que ha dado lugar a multitud de diferencias anatómicas, fisiológicas y de comportamiento, convirtiéndolos en su conjunto en uno de los grupos dominantes sobre La Tierra. Han sido capaces de colonizar el dosel verde de la jungla y el subsuelo de los desiertos, los fríos hielos polares y las cálidas aguas tropicales, los enrarecidos ambientes de las altas cumbres y las fértiles y extensas sabanas y praderas.


title: Mammalia

text: Reptan, saltan, corren, nadan y vuelan. Muchos de ellos son capaces de aprovechar la más variada gama de recursos alimenticios, mientras otros están especializados en determinados alimentos. Este sinfín de circunstancias ha forzado a estos animales a evolucionar adoptando una multitud de formas, estructuras, capacidades y funciones.


title: Mammalia

text: Resulta curioso comprobar cómo en muchos casos, especies muy distanciadas entre sí geográfica y filogenéticamente han adoptado estructuras morfológicas, funciones fisiológicas y aptitudes de comportamiento similares. A este fenómeno se le conoce como evolución convergente. La similitud en la cabeza de un lobo gris ("Canis lupus", un placentario), y un tilacino ("Thylacinus cynocephalus", un marsupial), es sorprendente, siendo dos especies tan distanciadas filogenéticamente.


title: Mammalia

text: El erizo común europeo ("Erinaceus europaeus", placentario) y el equidna común ("Tachyglossus aculeatus", monotrema) pueden confundir a cualquier profano, pues no solo han adoptado la misma estructura de defensa, sino que comparten morfologías parecidas para explotar recursos alimenticios similares.


title: Mammalia

text: La gran diversidad de los mamíferos es fruto de una extraordinaria capacidad de adaptación que les ha permitido distribuirse por la gran mayoría de los ambientes del planeta.


title: Mammalia

text: Los mecanismos desarrollados por cada especie para conseguir adaptarse al medio evolucionaron de forma independiente. Así, mientras que algunas especies como el oso polar ("Ursus maritimus") se protegieron del frío con una densa capa de pelo que con el reflejo de luz se ve blanco, otros como los pinnípedos o los cetáceos lo hicieron produciendo una densa capa de tejido graso bajo la piel.


title: Mammalia

text: En otros casos, especies muy distanciadas filogenéticamente recurren a mecanismos similares para adaptarse a circunstancias parecidas. El desarrollo de los pabellones auriculares del fénec ("Vulpes zerda") y del elefante africano ("Loxodonta africana") para incrementar la superficie de intercambio calórico y favorecer la homeostasis es un claro ejemplo.


title: Mammalia

text: La reconquista de las aguas por parte de animales que eran completamente terrestres es otra de las muestras de la capacidad de adaptación de los mamíferos. Distintos grupos de la clase han evolucionado de forma totalmente independiente para retornar al medio acuoso y explotar los nichos marinos y fluviales.


title: Mammalia

text: Por citar algunos ejemplos que ilustren la variabilidad de los mecanismos desarrollados para adaptarse a la vida acuática, dos órdenes cuyas especies son estrictamente acuáticas, Cetacea y Sirenia, las familias de carnívoros Odobenidae (morsa), Phocidae (focas) y Otariidae (osos y leones marinos), mustélidos como la nutria de mar ("Enhydra lutris") y otras especies fluviales, roedores como el castor ("Castor sp.") o la capibara ("Hydrochoerus hydrochaeris"), el desmán de los Pirineos ("Galemys pyrenaicus"), el hipopótamo ("Hippopotamus amphibius"), el yapok ("Chironectes minimus"), el ornitorrinco ("Ornithorhynchus anatinus")...


title: Mammalia

text: Junto con las aves y los extintos pterosaurios, un grupo de mamíferos, los quirópteros han sido capaces de desplazarse mediante vuelo activo. No solo han desarrollado estructuras anatómicas imprescindibles como las alas, sino que también han desarrollado adaptaciones fisiológicas que permiten el ahorro energético compensando así el tremendo gasto que supone el vuelo.


title: Mammalia

text: Estos animales, además, teniendo que desenvolverse en la más estricta oscuridad de la noche y en el interior de las cavernas, han evolucionado perfeccionando el sistema de ecolocalización que les permite percibir con exactitud el mundo que los rodea.


title: Mammalia

text: Topos y otros zapadores, principalmente roedores, lagomorfos y algunos marsupiales habitan bajo tierra, algunos pasando enterrados la mayor parte de su vida. Han conseguido conquistar el interior de la superficie terrestre, pero la percepción del exterior, el movimiento bajo tierra, las relaciones entre individuos y los requisitos nutricionales y respiratorios han sido algunas de las cuestiones que han tenido que resolver a lo largo de su evolución, sufriendo durante ella notables transformaciones y especializaciones imprescindibles.


title: Mammalia

text: Tal especialización provoca que, en caso de una alteración del entorno, las especies puedan llegar hasta la extinción. De este modo, especies, familias e incluso órdenes enteros han desaparecido al verse modificado su hábitat. En los últimos años, el ser humano ha causado la destrucción de algunos entornos naturales. Por ejemplo, la desaparición de terrenos de caza vírgenes está provocando la extinción del lince ibérico ("Lynx pardina") y la tala de bosques ha amenazado en gran medida al panda gigante ("Ailuropoda melanoleuca"). Del mismo modo, la introducción de especies foráneas como gatos, perros o zorros, ha producido la reducción del número de ejemplares de gatos marsupiales australianos.


title: Mammalia

text: Intentar resumir el papel ecológico que juegan las alrededor de 5000 especies de mamíferos resulta tan difícil como hacerlo con respecto a todos los seres vivos y su entorno, puesto que dada la diversidad de ecosistemas colonizados, comportamientos biológicos y sociales así como anatomía y adaptaciones morfológicas de todos ellos, da lugar a una variabilidad desconocida en cualquier otro grupo animal o vegetal sobre el planeta, a pesar de ser el grupo menos numeroso en cuanto a diversidad.


title: Mammalia

text: Por otra parte los altos requerimientos energéticos debidos a la necesidad de mantener constante la temperatura de su cuerpo condicionan notablemente las repercusiones que tienen las interacciones de estos animales sobre el entorno.


title: Mammalia

text: En general los depredadores suponen un gran impacto sobre las poblaciones de sus presas, que en alto número son otras especies mamíferas, mientras que precisamente estas pueden suponer en algunos casos la base de la alimentación de muchas otras.


title: Mammalia

text: Hay especies que con individuos escasos dan lugar a interacciones ecológicas de gran magnitud como ocurre con los castores y las corrientes de agua que detienen, mientras que otras, lo que supone una intensa presión es el número de ejemplares que llegan a reunirse como es el caso de las grandes manadas de herbívoros de las praderas o sabanas.


title: Mammalia

text: Un capítulo aparte supone la interacción ejercida por los humanos sobre todos y cada uno de los ecosistemas, habitados o no por él.


title: Mammalia

text: Los mamíferos son los únicos animales capaces de distribuirse por, prácticamente, la totalidad de la superficie del planeta, con excepción de las tierras heladas de la Antártida, aunque algunas especies de foca habiten en sus costas. En el extremo opuesto, el área de distribución de la foca híspida ("Pusa hispida") alcanza las proximidades del Polo Norte.


title: Mammalia

text: Otra excepción la constituyen las islas remotas, alejadas de las costas continentales, en las que solo se dan casos de especies introducidas por el hombre, con el consabido desastre ecológico que ello supone.


title: Mammalia

text: En tierra, se hallan desde nivel del mar hasta los 6500 metros de altitud, poblando todos los biomas existentes. Y lo hacen no solo sobre la superficie, sino también bajo ella, e incluso por encima, tanto entre las ramas de los árboles como habiendo sufrido modificaciones anatómicas que les permiten el vuelo activo como es el caso de los murciélagos, o pasivo como es el de colugos, petauros y ardillas voladoras.


title: Mammalia

text: También el medio acuático ha sido conquistado por estos animales. Hay constancia de que a lo largo y ancho del planeta, los mamíferos pueblan sus ríos, lagos, humedales, zonas costeras, mares y océanos alcanzando profundidades superiores a los 1000 metros. De hecho, cetáceos y carnívoros marinos son dos de los grupos de mamíferos más ampliamente distribuidos por el planeta.


title: Mammalia

text: Como grupos taxonómicos, roedores y murciélagos, además de ser los más numerosos en especies, son los que han llegado a poblar las mayores superficies, pues salvo en la Antártida, pueden encontrarse en todo el planeta, incluidas islas no tan cercanas a la costa, imposibles de colonizar por otras especies terrestres.


title: Mammalia

text: En el extremo opuesto, los órdenes con pocas especies, son los de menor área de distribución global, con especial mención a dos de los tres órdenes de marsupiales americanos que se circunscriben a un área relativamente limitada del subcontinente meridional, especialmente el monito del monte ("Dromiciops australis"), único representante del orden Microbiotheria.


title: Mammalia

text: Los sirenios, aunque con áreas limitadas para cada una de las pocas especies con ejemplares vivos, pueden encontrarse en Asia, África, Centro y Sudamérica y Oceanía. Algunos órdenes son exclusivos de continentes determinados, habiendo evolucionado aislados del resto de los mamíferos, como ocurre con los cingulados en Sudamérica, con los tubulidentados en África o los dasyuroformes en Oceanía, por citar algunos ejemplos.


title: Mammalia

text: Si exceptuamos al hombre ("Homo sapiens"), y a los animales asociados a él tanto domésticos como salvajes, de entre las demás especies, quizá sean el lobo gris ("Canis lupus") o el zorro rojo ("Vulpes vulpes"), las más ampliamente distribuidas, pues sus ejemplares se encuentran por la mayor parte del hemisferio norte. También el leopardo ("Panthera pardus"), que lo hace desde África hasta India o el puma ("Puma concolor"), desde Canadá hasta la Patagonia austral, son dos especies con áreas de distribución muy extensas. Otros carnívoros como el león ("Panthera leo"), el tigre ("Panthera tigris") o el oso pardo ("Ursus arctos") se han extendido por gran parte de la tierra hasta tiempos relativamente recientes, aunque sus áreas de distribución hayan ido disminuyendo paulatinamente hasta fraccionarse y acabar desapareciendo de la mayor parte de ellas en la actualidad.


title: Mammalia

text: En contraposición, un número mucho mayor de ellas ocupan áreas limitadas y no todas porque las hayan visto reducidas por alguna causa, sino porque a lo largo de su evolución no han podido o no han necesitado extenderlas más allá de las actuales.


title: Mammalia

text: Pero no solo especies determinadas han sido las que han desaparecido de regiones más o menos amplias del planeta, sino que algunos grupos enteros de mamíferos que en otros tiempos poblaron determinados continentes, no han logrado sobrevivir hasta los tiempos actuales. Los équidos por ejemplo, que poblaban en estado salvaje en casi todo el planeta, hoy solo existen en libertad en Asia y África, habiendo sido reintroducidos por el hombre en estado doméstico en el resto del planeta.


title: Mammalia

text: Y en otros casos la introducción fortuita o voluntaria de ciertas especies en regiones en las que no existían, ha puesto en peligro e incluso ha provocado la desaparición de las especies nativas.


title: Mammalia

text: En este apartado no figuran todas las especies de mamíferos de cada país.


title: Mammalia

text: También las altas necesidades energéticas de estos animales condicionan su comportamiento que, si bien varía sustancialmente de unas especies a otras, siempre tiene como meta el ahorro de energía para mantener la temperatura corporal.


title: Mammalia

text: Mientras que los mamíferos que habitan las regiones frías del planeta tienen que evitar la pérdida de calor corporal, los que habitan climas secos y calientes dirigen sus esfuerzos a evitar el sobrecalentamiento y la deshidratación. El comportamiento de todos por tanto va encaminado a mantener el equilibrio fisiológico, a pesar de las condiciones ambientales.


title: Mammalia

text: Los mamíferos, en general, exhiben todo tipo de formas de vida: hay especies de hábitos arborícolas y otras terrestres, existen mamíferos exclusivamente acuáticos y otros anfibios, e incluso aquellos que pasan su vida bajo el suelo excavando galerías en la arena. Los estilos de locomoción también son diversos por tanto: unos nadan, otros vuelan, corren, saltan, trepan, reptan o planean.


title: Mammalia

text: También el comportamiento social es muy diferente entre las especies: los hay solitarios, otros viven en pareja, en pequeños grupos familiares, en colonias medianas e incluso en grandes manadas de millares de individuos.


title: Mammalia

text: Por otra parte, muestran su actividad en distintos momentos del día: diurnos, nocturnos, crepusculares, vespertinos e incluso aquellos como el yapok ("Chironectes minimus") que parecen no mostrar ritmo circadiano.


title: Mammalia

text: Los mamíferos actuales descienden de los sinápsidos primitivos, grupo de tetrápodos amniotas que comenzó a florecer a principios del Pérmico, hace unos 280 millones de años, y continuaron dominando sobre los «reptiles» terrestres hasta hace unos 245 millones de años (principios del Triásico), cuando empezaron a despuntar los primeros dinosaurios. Debido a su superioridad competitiva, estos últimos hicieron desaparecer a la mayoría de los sinápsidos. No obstante, algunos sobrevivieron y sus descendientes, los mammaliaformes, se convirtieron posteriormente en los primeros mamíferos verdaderos hacia finales del Triásico, hace unos 220 millones de años.


title: Mammalia

text: Los mamíferos más antiguos que se conocen son, por un lado los multituberculados y por otro los australosfénidos, grupos que datan del Jurásico Medio.


title: Mammalia

text: No obstante, debe tenerse en cuenta que la organización mamaliana, después de un éxito inicial durante el Pérmico y el Triásico, fue suplantada casi por completo, en el Jurásico y el Cretácico (durante unos 100 millones de años), por los reptiles diápsidos (dinosaurios, pterosaurios, cocodrilos, plesiosaurios, ictiosaurios mosasaurios y pliosaurios), y no fue hasta el choque del meteorito que causó la extinción masiva del Cretácico-Terciario cuando los mamíferos se diversificaron y alcanzaron su papel dominante.


title: Mammalia

text: Aprovechar los recursos sin tener que competir con animales de mayor envergadura suponía adaptarse a regiones inhóspitas de clima normalmente frío, a los hábitos nocturnos, también con bajas temperaturas y además escasa iluminación.


title: Mammalia

text: A lo largo de la historia evolutiva de los mamíferos acontecen una serie de hechos que van a determinar la adquisición de los rasgos que caracteriza a la clase. La capacidad homeotérmica, es decir, de regular su temperatura corporal, es sin duda alguna la característica que permite a los mamíferos un mundo libre de competencia y rico en recursos altamente nutritivos. Fue gracias a ella que pudieron conquistar territorios fríos y sobre todo, desarrollar una actividad nocturna.


title: Mammalia

text: El crecimiento de pelo protegiéndoles el cuerpo de la pérdida de calor y el desarrollo de una visión apta para bajos índices de luminosidad fueron las otras dos circunstancias que colaboraron en la conquista de estos nichos ecológicos hasta el momento libres de animales superiores. Las adaptaciones del esqueleto fueron el primer paso para conseguir mayor efectividad energética basada en el incremento del aprovechamiento de los recursos y en la disminución del gasto.


title: Mammalia

text: El cráneo va haciéndose más efectivo, pierde masa, mantiene resistencia y simplifica estructuras a la vez que permite el desarrollo y efectividad muscular además del incremento cerebral (Cerebro) y mayor inteligencia. Las modificaciones del cráneo llevan además consigo la formación de un paladar secundario, la formación de la cadena ósea del oído medio y la especialización de las piezas dentales. La mandíbula se constituye a partir de un único hueso (el dentario) y esta es la principal característica para determinar si el fósil de un animal pertenece a la clase de los mamíferos, debido a la usual pérdida de tejidos blandos durante la fosilización.


title: Mammalia

text: Las extremidades dejan paulatinamente de articularse a ambos lados del tronco para hacerlo por debajo. De este modo, a la vez que aumenta la movilidad del animal, disminuye el gasto energético al hacer menores los requerimientos para el desplazamiento y el mantenimiento del cuerpo erguido. Por su parte, la gestación interna de las crías y el proporcionarles a estas los alimentos para la primera edad sin tener que buscarlos (leche), permitió mayor libertad de movimiento a las madres y con ello un avance en su capacidad de supervivencia tanto individual como de la especie.


title: Mammalia

text: En todos estos cambios evolutivos se vieron involucradas todas y cada una de las estructuras orgánicas, así como los procesos fisiológicos. La maquinaria biológica especializándose requería mayor efectividad de los procesos respiratorios y digestivos, provocando el perfeccionamiento de los aparatos circulatorio y respiratorio con relación a la efectividad fisiológica, y el del digestivo para conseguir un mayor aprovechamiento nutritivo de los alimentos fueron otros de los logros conseguidos por estos animales durante su evolución.


title: Mammalia

text: El sistema nervioso central fue adquiriendo un tamaño y estructura histológica que no se conoce en otros animales, y la deficiencia de iluminación a que se enfrentaban las especies nocturnas se vio compensada con el desarrollo de los otros órganos sensoriales, en especial del oído y el olfato. Todos estos fenómenos evolutivos tardaron varios cientos de millones de años, tras los cuales los mamíferos hemos llegado a dominar la vida sobre La Tierra.


title: Mammalia

text: Los estudios genéticos revelan las siguientes relaciones filogenéticas para los mamíferos con respecto a otros tetrápodos vivos (incluido las secuencias proteicas obtenidas de "Tyrannosaurus rex" y "Brachylophosaurus canadensis"). Los mamíferos constituyen el grupo de amniotas basales, ya que se separaron de los reptiles y las aves a mediados del Carbonífero.


title: Mammalia

text: La filogenia entre órdenes existentes es la siguiente según estudios genéticos recientes (incluyendo las secuencias proteicas obtenidas de los meridiungulados "Toxodon" y "Macrauchenia"):


title: Mammalia

text: El siguiente cladograma muestra las relaciones filogenéticas de los mamíferos con algunos de sus ancestros: